Шалабот Н.Е. и др. Физиологические аспекты теории, методики и техники дрессировки собак

Главное командование внутренних войск МВД России Пермский военный институт ВВ МВД России
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТЕОРИИ, МЕТОДИКИ И ТЕХНИКИ ДРЕССИРОВКИ СОБАК
Учебник
АНО СПО «Барнаульский Гуманитарный колледж» ОГРН 1042202069271 ИНН 2223046820 КПП 222301001 ОКПО 74706000 Москва 2008
УДК 636.72 ББК 46.73 Ф50
Физиологические аспекты теории, методики и техники дрессировки собак: Учебник / Н. Е. Шалабот и др. - Москва: ГКВВ. Редакция журнала "На боевом посту", 2008. - 416 с.
Данный учебник имеет своей целью обобщение накопленных знаний и опыта социализации домашней собаки в историческом аспекте всего периода доместикации, раскрытие физиологических основ теории, методики и техники дрессировки собак.
В учебнике систематизированы новейшие данные по физиологии органов и систем (млекопитающих) домашней собаки на примере немецкой овчарки. Раскрыта физиология сенсорных систем, двигательной деятельности, а также учет этологических и психофизиологических механизмов в процессе дрессировки и применения собак на.службе человеку.
Учебник подготовлен под общей редакцией к. б. н., доцента Н.Е. Шалабот и авторским коллективом в составе: М.Л. Дычека, Р.Т. Миннигали-на, И.В. Маташкова, Е.В. Бочкаревой, СВ. Бочкарева, Ю.Р. Садыковой, Е.А. Корниловой, И.С. Аминовой, В.В. Ушакова, М.Г. Конюховой.
Рецензенты: начальник службы кинологии и кавалерии ПС ФСБ России полковник П.А. Мигун, заместитель начальника кинологического центра ФТС России к.б.н. полковник П.П. Векленко.
Допущено Министерством внутренних дел Российской Федерации в качестве учебника для курсантов и слушателей высших учебных заведений профессионального образования МВД России, учебных частей и подразделений, организующих обучение специалистов-кинологов и подготовку служебных собак, а также сотрудников ОВД, специалистов зональных центров кинологической службы в системе МВД России.
УДК 636.72 ББК 46.73
© Главное командование внутренних
войск МВД России, 2008 О Авторский коллектив, 2008
ВВЕДЕНИЕ
Накопленный опыт подготовки специалистов-кинологов, дрессировки и использования собак в органах и войсках МВД России свидетельствует о том, что результативность их применения на службе определяется показателями работоспособности, которые зависят от функционального состояния организма животного.
Здоровая, отдохнувшая, хорошо обученная и натренированная служебная собака способна проявлять высокую работоспособность. Наоборот, животное, слабо подготовленное, необученное специальным приемам и навыкам, утомленное и нездоровое, обладает низкой работоспособностью по чутью, слабой физической выносливостью и может полностью отказаться от работы.
Анализ применения собак на службе показывает, что более высоких результатов достигают те кинологи, которые профессионально подготовлены, хорошо знают историю происхождения и биологию современной собаки, владеют общей и частной методологией дрессировки животных.
На первый взгляд дрессировка собаки кажется простым, не требующим больших знаний и затрат делом. Однако это совсем не так. Дрессировочный процесс представляет собой сложную, многоступенчатую программу подготовки животного в интересах заявленной цели. Реализация этой программы требует соответствующей профессиональной подготовки, и прежде всего самого кинолога.
Современный уровень развития этологии, зоопсихологии, физиологии и канидологии в целом позволяет специалистам-кинологам овладевать не только практическими навыками управления животными, но и теоретически обосновывать методологию качественной подготовки собак по их служебному предназначению.
За последние годы кинологическая деятельность получила широкое распространение. Собаки несут службу в частях и соединениях Министерства обороны, подразделениях Пограничной службы ФСБ, органах и войсках МВД России. Около трехсот тысяч собак используются в охранной и защитно-караульной службе на различных хозяйственных объектах страны. Кроме того, большое количество собак сопровождает быт и труд человека в сельской местности, они пасут овец, охраняют курятники, хлева, сторожат дома, уничтожают грызунов, оказывают неоценимую помощь охотникам-промысловикам в добыче зверя.
Дрессировка животных, как любая организованная деятельность, имеет свое теоретическое и практическое основание, которое будет переходить в качественный и количественный показатель лишь через применение определенных методов, способов и приемов воздействия на объект дрессировки.
13PAGE14315
Необходимость подготовки хорошо обученных кинологов и их собак к различным видам службы совершенно очевидна. Однако по целому ряду позиций эта работа в ведомствах и их структурных подразделениях ведется бессистемно и не всегда профессионально.
Крайне низкой остается подготовка и применение собак для поиска наркотических и взрывчатых веществ, обследования на утечку магистральных газопроводов, опасных в экологическом отношении грузов на железнодорожном, морском и речном транспорте. Требуют к себе внимания усиление подготовки и повышение эффективности применения караульных и сторожевых собак для сопровождения взрывоопасных и высокотоксичных грузов, охраны атомных электростанций и других объектов повышенной экологической опасности.
Проведенный анализ задач, решаемых с помощью служебных и специальных собак, говорит о необходимости создания современных образовательных программ профессиональной подготовки специалистов-кинологов, а также научно-методического обеспечения реализации этих программ на практических занятиях в курсах дрессировки.
Изучение опыта подготовки собак в учебно-методических центрах, учебных частях и кинологических подразделениях органов и войск МВД России показывает, что в большинстве случаев там слабо знают и неэффективно применяют научно-обоснованные и проверенные практикой методики дрессировки собак. Нередко применяются чисто механические подходы к обучению животных без учета всей сложности построения и проявления любого поведенческого акта. Вместе с тем современная этология и зоопсихология показывают, что в поведении собаки прослеживаются и ее собственные интересы.
Накопленный опыт подготовки и применения служебных собак показывает, что для умелого и эффективного использования информации, получаемой сенсорными системами животного из внешней (рабочей) среды и проявляющейся в разнообразных формах его поведения, кинолог обязан в совершенстве владеть биологическими знаниями: хорошо знать историю происхождения домашней собаки, уметь определять функциональное состояние организма, знать разрешающие возможности органов чувств и механизмы работы возбудимых тканей.
В изучение анатомии, физиологии, зоопсихологии и этологии домашней собаки внесли свой неоценимый вклад многие отечественные и зарубежные ученые: Е.А. Богданов, С.Н. Боголюбский, Д.Н. Беляев, Н.А. Ильин, Н.И. Кулагин, Л.В. Крушинский, Е.Ф. Лискун, Е.К. Меркулова, К. Лоренц, К. Прайор, Р. Робинсон. Благодаря их исследованиям раскрыты строение и функции главных сенсорных систем, более или менее раскрыта история доместикации собаки, хотя и до сих пор по многим вопросам нет единого подхода.
13PAGE14415
Глава 1. Исторические этапы становления (формирования) домашней собаки
Дана им мудрость тонкая чутья...
Уильям Купер
Человечество существует на Земле более 100 тысяч лет, а история познания мира возникла только около двадцати тысяч лет назад, вместе с обнаружением пещерных рисунков и изображений, а впоследствии и письменности. О том далеком времени - необычайно интересном для археологов, эволюционистов, антропологов, этнографов, лингвистов - мы знаем до обидного мало.
Собака - старейшее домашнее животное. Много тысячелетий тому назад она добровольно связала свою жизнь с человеком и с тех пор является его другом, помощником и защитником. Исстари, собака - символ верности и дружбы. Человек видел и видит в собаке больше чем только домашнее животное. Между ним и собакой образовалась тесная социально-биологическая взаимосвязь, какой нет ни с одним другим животным.
Тип хордовых является наиболее прогрессивным типом царства животных. Становление типа было связано с появлением хорды - опорного стержня, предотвращающего укорочение тела при сокращении продольных мышц туловища и способствующего усовершенствованию двигательного аппарата. Вся эволюция хордовых была направлена на совершенствование движений для добычи пищи. Примитивные хордовые были пассивными фильтраторами.
Наиболее развитым подтипом хордовых является подтип позвоночные, их остатки известны из отложений верхнего ордовика - нижнего силура (более 400 млн. лет назад). Совершенствование опорно-двигательного аппарата позвоночных и появление челюстей сделало возможным переход к активному добыванию пищи, что способствовало становлению большой группы высокоорганизованных животных - челюстноротых, к которым относится и собака.
Место собаки в системе животного мира
Царство Животных - Animalia Тип Хордовые - Chordata
Подтип Позвоночные или Черепные - Vertebrata
5
Надкласс Четвероногие - Tetrapoda Класс Млекопитающие - Mammalia Подкласс Звери - Theria
Инфракласс Высшие звери или Плацентарные - Eutheria, seu Placentalia
Отряд Хищные - Carnivora
Семейство Псовые (Собачьи, Волчьи) - Canidae
Род Волки (Собаки) - Canis
Вид Собака домашняя - Canis familiaris
Формирование хищничества в классе млекопитающих происходило очень медленно. Представители архаичных древних хищников появились лишь в верхнем мелу (125 млн. лет) и имели ряд примитивных признаков: слаборазвитый мозг, длинную морду, острые зубы, короткие пятипалые конечности - и вели малоподвижный образ жизни, подкарауливая добычу.
К примитивным хищным (отряд Carnivora) относят представителей двух семейств - Viverridae и Miacida. Эволюция первых в последующем дала современных виверровых, а миацид - остальные семейства, включая Canidae (волчьи или псовые).
Семейство Псовых представлено уже в раннем олигоцене (35 млн. лет) мелкими зверьками с окостеневшими слуховыми барабанами, что связано с совершенствованием слуха и узкой вторично вытянутой лицевой частью черепа, свидетельствующей о развитом обонянии.
В олигоцене, а особенно в миоцене (25 млн. лет), происходило бурное развитие фауны растительноядных копытных, что привело к стремительной эволюции псовых как преследователей своих жертв.
В настоящее время из 67 родов семейства псовых в природе сохранилось 11, одним из которых является род Canis (Волки). Он включает в себя 7 видов, для которых характерно умеренно вытянутое тело, относительно длинные конечности, пушистый, недостающий до земли хвост, относительно широкая, удлиненная клиновидная морда, стоячие, среднего размера, заостренные уши, когти, 42 зуба, из которых хорошо развиты плотоядные и клыки. Этот род не только занимает центральное положение в семействе, но и имеет прямое отношение к происхождению домашней собаки.
Вопрос о происхождении собак всегда интересовал людей. Даже Аристо-тель, описывая собак Древней Греции, уделял внимание вопросу их происхождения. Он, правда, ошибочно считал, что среди предков собак были даже тигры.
Постепенно из предполагаемых предков исключили многих зверей.
По одной версии, системный анализ видового состава семейства псовых свидетельствует о том, что ближайшими родственниками и возможными прародителями современной домашней собаки могли быть степные (торфяные) собаки, шакалы, волки, койоты, красный волк и собака динго. Данная гипотеза строится на строгом биологическом рас
6
чете. Все вышеназванные виды псовых имеют одинаковое число хромосом (78), свободно скрещиваются с домашней собакой, дают плодовитое потомство. Высокий полиморфизм и большое многообразие современных пород собак могут также свидетельствовать в пользу этой гипотезы.
По другой версии, из представителей семейства псовых наиболее близки к домашней собаке волк, шакал и койот. Они все также имеют одинаковый набор хромосом - 78, при спаривании дают плодовитое потомство и имеют немало общего в конституции и поведении. При этом волк и койот образуют гибриды с собакой при стечении обстоятельств в естественных условиях, а шакал, по данным современных авторов, - только в искусственных условиях после приучения к совместной жизни с собакой, для чего шакалят выращивают под ощенившейся собакой.
Для сравнения приведем число хромосом у других псовых: гривистый волк - 76, кустарниковая собака - 74, лиса - 38, корсак - 40, фенек - 64, енотовидная собака - 46, гиеновая собака - 78.
По мнению некоторых ученых, предположительным предком собаки мог быть шакал. По внешнему виду он похож на мелкого пса с более вытянутым туловищем и более коротким хвостом. Нередко живет вблизи населенных пунктов, даже известны случаи поселения под жилыми домами. Он сборщик, всеяден, не гнушается падали. Шакалы отличаются осторожностью и сообразительностью, хорошо приручаются не только щенки, но и взрослые особи.
Представитель североамериканской фауны - койот, также какое-то время считался возможным предком собаки. По внешнему виду и образу жизни занимает промежуточное место между волком и шакалом. Охотится как в одиночку, так и стаями, иногда на копытных. Терпим к человеку. Умное, хитрое животное, которое, несмотря на преследование со стороны человека, сохранилось по всему ареалу своего обитания.
Мнение, что собаки произошли от волков и шакалов, держалось очень долго. Это и неудивительно, ведь огромное разнообразие пород собак, размеры и внешность, нрав и характер - все говорит о том, что у этих животных, вероятно, должно было быть несколько предков. На земле найдется не так много животных, принадлежащих к одному виду, но в то же время таких разнообразных и так не похожих друг на друга, как собаки. Трудно поверить, что маленькая, длиной в 18 см, мексиканская чи-хуа-хуа и огромная, чуть ли не полутораметровой длины, борзая (разница почти в 20 раз), крошечная, весом 500 г, собачка - той-терьер и восьмидесятикилограммовый сенбернар (одна тяжелее другой в 160 раз) -близкие родственники.
Собаки настолько морфологически различны, что многие ученые не могли допустить мысли о происхождении их от одного предка. Разнообразие пород ввело в заблуждение даже Ч. Дарвина. Этой точки зрения некоторые ученые придерживаются и до наших дней. Во многих работах, будь то ученые труды или научно-популярные книги, еще говорится о собаках двух типов: "волчьих" и "шакальих".
13PAGE14715
Вместе с тем значительная часть ученых-эволюционистов принимают сторону волчьего происхождения домашней собаки, что подтверждается многочисленными литературными публикациями. Давно известно, что волк - один из самых загадочных, непонятных и таинственных существ. Это весьма "гибкий" и приспособленный хищник, до сих пор за многовековую историю своего существования не утративший ничего из первобытного арсенала средств к успешному выживанию в нелегких условиях. Кроме того, волки - социальные животные, они живут семейной жизнью, однако, извечно гонимые людьми, они панически боятся человека, и волчица-мать, видя, как из логова охотники вытаскивают ее щенков, никогда не выдаст своего присутствия.
Американский исследователь, специалист по псовым Д. Скот в своих наблюдениях установил, что из 90 характерных черт поведения собаки (поднятие лапы при уринации, кружение перед тем как улечься, оскал зубов без размыкания челюстей в состоянии сдержанной угрозы, движения углов рта, ушей, хвоста, звуковые сигналы, тревоги, радости и др.) около 70 наблюдаются и у волка, что вполне соответствует закону гомологических рядов Н.И. Вавилова. У шакалов таких совпадений значительно меньше. Весьма существенно различается звуковая коммуникация. В отличие от собаки и волка, в репертуар шакала не входят лай и визг, а характер воя и рычания имеет мало общего с волчьими и тем более - собачьими.
Сравнительно недавно ученые пришли к выводу, что ни одно домашнее животное, в том числе и собака, не может произойти от двух, а тем более от нескольких предков. Как пишет К. Фабри: "Сегодня можно считать общепризнанным, что домашняя собака происходит от первобытного волка, и притом только от него, то есть совершенно исключается ее происхождение от двух предков". Это подтверждают и генетические исследования ДНК митохондрий, которые показали наиболее высокую степень родства - 99,8% между собакой и волком. Кроме того, существует более 45 подвидов волков, которые вполне могли стать предками многочисленных собачьих пород. Следует отметить, что и центры одомашнивания собак на Земле были также многочисленны, но в основном концентрировались на юго-востоке Евразии. Эволюция же собак в силу их плодовитости и короткого периода беременности могла протекать очень быстро.
Таким образом, стало ясно, что шакал, который долго числился среди прародителей собаки, предком ее не был. Прародитель у всех собак один - древний или первобытный волк - Canis etruscus (рис. 1).
Происхождение собаки от доисторического волка основывается на археологических, зоогеографических, генетических, иммунологических, этологических данных. В 1937 году Е. Дар обнаружил, что отношение длины морды к ширине верхней челюсти в ее самой узкой части составляет в среднем постоянную величину у всех собак. Это соотношение размеров черепа сегодня такое же, каким оно было и у собак в каменном веке. Кроме того, Дар сравнил длину ряда коренных зубов с высотой ниж
8
ней челюсти, и оказалось, что и это соотношение осталось неизменным с древнейших времен. На основании этих данных можно заключить, что в период, когда собаки были одомашнены, пропорции черепа у них всех были одинаковы, и, следовательно, все собаки происходят от одного и того же предка.
Некоторые ученые считают, что современный волк и собака - это плоды эволюции общего плейстоценового предка, стратегия отбора которых осуществлялась в разных направлениях. Действительно, для собак искусственный отбор действовал на формирование и совершенствование социального взаимодействия с человеком, а современного волка, несмотря на растущее давление со стороны человека и изменения природной среды, естественный отбор сформировал как вид, способный сохранять дикий образ жизни.
Известно, что не все виды животных поддаются одомашниванию. Из более чем четырех тысяч видов млекопитающих, живущих сейчас на Земле, одомашнено лишь 30 видов, из которых собака занимает особое место и не только потому, что она социальный партнер и друг человека, но и потому, что одомашнена была первой и произошло это 15-20 тысяч лет назад. Однако в научно-популярной литературе есть сообщение и о другой дате. В. Р. Дольник (1996) и Л. Н. Асанов (2006) считают, и, очевидно, не без оснований, что еще 30-40 тысяч лет назад продвинутые предки австралийских аборигенов проникли на континент и заселили его. Они не знали еще лука и стрел, но зато привели с собой собак. По каким-то причинам в новых условиях союз человека и собаки почти распался, австралийцы деградировали, а собаки одичали, и теперь их называют "динго". Они живут рядом с людьми, иногда даже ходят с ними на охоту, иногда приручаются, но в основном сохраняют независимый образ жизни.
Несмотря на различия в сведениях о времени приручения собаки, очевидно, что контакт человека и дикого предка собаки начался задолго до того, как между ними исторически возникли социальные отношения. Человек начал приручать его раньше, чем научился земледелию и скотоводству, когда еще был бродячим охотником. Вначале отношение человека к древнему волку было чисто гастрономическим: постоянный голод побуждал не быть разборчивым в еде. Пойманных волков, особенно волчат, держали на привязи или в ямах, а по мере надобности, когда те подрастали, их съедали, но не всех, некоторые в силу природной склонности к подчинению иерархическим порядкам волчьей стаи становились членами человеческой "стаи". Постепенно, в течение длительного, плодотворного для обеих сторон сотрудничества, первобытный волк превратился в собаку. Позднее перед потомками прирученных волков встали новые задачи: охрана жилищ, посевов, стад, ездовое дело и т.д.
В историческом развитии человека и предка собаки есть многое, что их сближает: семейно-групповой образ жизни, способность осваивать открытые ландшафты и лесные пространства, охота практически на од-
13PAGE14915
них и тех же животных. Следует учитывать и общность некоторых болезней псовых и человека: инфекционных, трансмиссивных и инвазионных (бешенство, чума, энтероинфекции, сибирская язва, лептоспироз, широкая группа гельминтозов, клещевые чесотки, энтомозы). Кроме того, немаловажное значение в процессе одомашнивания и породообразова-ния собаки имели совместные многократные волнообразные расселения человека с собакой по Земле: в Африке, Европе, Азии, Америке, Австралии.
Постепенно (рис. 1) из первобытного волка появились современные виды: Волк обыкновенный (Canis lupus) и Собака домашняя (Canis familiar is).
От дикого предка собаки за время одомашнивания сохранились:
1. Во взрослом состоянии такие "детские" черты, как доверчивость, веселый нрав и открытость поведенческих систем для обучения - фетали-зация. Однако профессиональным кинологам следует помнить, что предки современной собаки жили стаями, и их одомашненные потомки несут в себе инстинкты и особенности поведения, закрепленные многовековым существованием собачьей особи как члена стаи, что надо учитывать при работе с животными.
2. Увеличение порога адекватного реагирования на благоприятные условия среды, которое было очень важно для преодоления нужного в естественных условиях такого нервно-психологического свойства, как дикость.
Все это привело к тому, что отношения человека и собаки перешли в новую плоскость, в которой собака стала не только первым одомашненным животным, но и непревзойденным социальным партнером человека.
Одомашнивание - процесс, занимающий весьма длительный период времени, в результате которого дикое животное постепенно превращается в домашнее. Этот процесс можно разделить на три этапа: привыкание к человеку в природе, приручение дикого животного и собственно его одомашнивание.
Привыкание - процесс, во время которого дикое животное, используя результаты сенсорного изучения первобытного человеческого жилья, приближается к нему и постепенно происходит взаимное (зверя и человека) визуальное исследование повадок, особенностей поведения и т.д., приведшее впоследствии к проживанию вблизи друг друга. Впоследствии это явление в биологической науке будет обозначено как факультативная синантропия. В 80-х годах XX столетия синантропные волки были отмечены даже в Центральном черноземье Российской Федерации.
10
30 тыс. лет
Canis lupus
(волк)
Canis Familiaris (собака домашняя)
[Плейстоцен
|2 млн. лет
Canis etruscus
(волк первобытный)
Койоты Нового Света
Шакалы Старого Света
30 млн. лет
Рис. 1. Приблизительная схема эволюции домашней собаки и ее ближайших родственников
13PAGE141115
Приручение - это сложный двусторонний процесс, требующий от человека знаний, наблюдательности, умений, терпения, доброты, а от объекта приручения высочайшей терпимости и лояльности к человеку. У современной собаки эти качества отлично развиты, к ним добавилась еще и привязанность. Это привело к появлению первого в истории эволюции домашнего животного, получившего от древнего человека индивидуальную кличку. Позже были одомашнены и другие животные: козы, овцы, свиньи, после чего человек, как социально-биологическое существо, поднялся на качественно новую ступень своего развития, с ним в эволюционном плане произошел очередной ароморфоз. Люди из бродячих охотников-собирателей превратились в скотоводов и земледельцев. Человеческий мозг вновь стал быстро развиваться, а его владелец получил больше свободного времени для наблюдения за природными явлениями, накопления знаний, опыта, умений и навыков в работе с приручаемыми животными. С глубокой древности и до настоящего времени были попытки приручить и других хищных животных - гепарда, камышового кота-хауса, степную рысь-каракала, норку, даже гиену и льва, но никто из них домашним животным не стал. "Повезло" только собаке, кошке и хорьку. По нашему мнению, настоящее домашнее животное то, которое может спокойно спать в присутствии человека и отзываться на свою кличку.
Наряду с породистыми собаками различного назначения, необходимо выделить еще одну группу собак. Это собаки-парии, обычно их называют дворняжками. Генетически они являются сложными полигибридами, не сохраняющими от поколения к поколению экстерьерно-конституци-онных свойств. Эти собаки в течение многих поколений живут рядом с человеком и, что самое удивительное, размножаются самостоятельно, без селективного вмешательства человека. Благодаря высокой жизнестойкости и очень большому генетическому разнообразию, популяции бродячих собак являются неисчерпаемым потенциальным резервом по-родообразования, и это тот материал, с которого могло начаться образование пород в прошлые времена.
По научным данным, жизнь одичавших собак похожа на жизнь волков, и во многом они демонстрируют на удивление сходное поведение, кроме того, обширные литературные данные по биологии волко-собачь-их гибридов говорят о том, что созданная нашими предками из прирученного волка собака снова относительно быстро может возвращаться в свое исходное, волчье, состояние.
Бродячие и одичавшие собаки. Приведем краткие сведения о бродячих городских собаках (париях) и одичавших собаках, живущих в естественных условиях, так как они представляют определенную опасность для людей, в том числе и кинологов.
Собаки, брошенные человеком, ведут, как и их предки - волки, стайный образ жизни. При этом социальная организация у них складывается по типу стай с иерархией соподчинения и охраной принадлежащей стае территории.
Особняком стоит вопрос о стратегии и тактике взаимоотношений с одичавшими и бродячими собаками. Практический его аспект состоит в
12
том, что контакты любого рода между ними и собаками, контролируемыми человеком, потенциально опасны для последних (болезни, уход со стаей, агрессивные контакты, особенно с одичавшими).
Бродячие собаки в городе. Брошенные собаки в больших городах сбиваются в стаи так же, как и в дикой природе. Кормовой базой им служат свалки, места временного складирования бытового мусора и пищевых отходов предприятий общепита и пищевой промышленности. Часто можно их видеть на многочисленных мини-рынках, где они "попрошайничают", иногда очень настойчиво.
Существенную роль в питании таких собак, особенно беременных и кормящих самок, играет подкормка их сердобольными людьми.
Непосредственной опасности для человека такие собаки не представляют, хотя были случаи их нападения на больных и пьяных людей, но для специалистов-кинологов, работающих со служебными собаками в условиях города, необходимо знать, что они потенциально являются хранителями и источниками заболеваний, в том числе и передающихся человеку.
Стратегия взаимоотношений человека с бродячими и одичавшими собаками направлена на их полное уничтожение, но она практически не реализуема в настоящее время. Во-первых, несмотря на высокую смертность молодняка, соотношение рождаемости и смертности в основном остается положительным. Во-вторых, при современном уровне культуры и юридической ответственности населения стаи собак пополняются и будут пополняться за счет "рекрутов" из числа брошенных хозяевами. В значительной мере эта проблема была бы разрешима при создании муниципальных или общественных служб по передержке, перераспределению и эвтаназии собак, не нужных бывшим владельцам. В-третьих, фактически во всех городских населенных пунктах Российской Федерации отсутствуют службы по контролю численности бродячих животных, и собак в том числе. Создание таких служб неминуемо потребует выделения существенных средств из бюджета местных администраций, так как служба должна состоять из людей, прошедших специальную подготовку, и иметь в своем составе профессиональных зоологов.
К сожалению, естественноисторический путь одомашнивания млекопитающих повторить уже невозможно. В Новосибирском академическом городке группа ученых под руководством академика Д.К. Беляева в 60-80-х годах XX в. провела крупный эксперимент по доместикации серебристо-черных лисиц. В принципе, эта кропотливая работа оказалась сокращенной моделью одомашнивания псовых человеком. В процессе опыта из каждого лисьего помета экспериментаторы отобрали только спокойно (лояльно) относящихся к человеку щенков, которые быстро приручались. Это привело к тому, что спустя несколько поколений селекции лисицы стали дружелюбными и ласковыми, хотя животные исходного материала были весьма агрессивными, какими остаются и по сей день.
Анализ явления экспериментальной доместикации показывает, что животное, как бы вырываясь из смирительной рубашки физиологического и генетического гомеостаза, делает качественно новый эволюционный скачок. Таким образом, дестабилизирующий отбор по поведению
13PAGE141315
значительно ускоряет темпы эволюции индивида, породной группы и породы в целом.
Процесс одомашнивая меняет среду обитания животного - вводит в нее человека, новые сигнальные связи, тем самым как бы ломая физиологические и этологические преграды, обеспечивающие защиту отдельно взятой особи, и изменчивость, доселе дремавшая, начинает действовать. Маловероятно в данном случае возникновение новых мутаций, скорее всего, включаются гены, изначально имевшиеся в генотипе животного, но до поры молчавшие и скрывавшие свой потенциал.
Приручив, а затем одомашнив доисторического волка, человек на протяжении многих тысячелетий искусственным отбором и селекцией на лояльность к себе создавал и закреплял теперь уже у "домашнего волка" появление новых качественных и количественных признаков (характеристик), ведущих к образованию вида Собака домашняя - Canis famil-iaris. К большому сожалению, последующее культивирование разнообразных пород домашней собаки привело к ослаблению многих полезных качеств, которыми был наделен волк. У современных собак несколько уменьшены физическая сила, выносливость, острота чутья и слуха, интеллект и др. И все же следует констатировать, что среди сотен пород собак ближе всех стоит к волку по многим параметрам, а по своей обонятельной чувствительности не знает себе равных и мало уступает волку, немецкая овчарка. Щенки этой породы уже рождаются с исключительным чутьем, позволяющим им различать до 500000 различных запахов (человек же способен различать всего 4000 запахов). У немецкой овчарки площадь поверхности слизистой оболочки носовой полости составляет 200 см2, на которой находятся 200 млн. обонятельных клеток (у фокстерьера - на 125 см2 - 147 млн. клеток). У короткомордых же собак, например у бульдога, только 100 млн. клеток, кроме того, слизистая оболочка носоглотки у таких собак подвержена отекам, и во время бега они, особенно в холодные дни, задыхаются.
Наряду с тем собаки великолепно слышат самые разнообразные - и тихие, и высокие, и попросту недоступные человеческому уху - звуки. У всех диких представителей псовых и многих пород собак, в том числе и у немецкой овчарки, большие или не очень большие уши, обязательно стоячие и подвижные, а потому улавливающие малейшие шорохи. Однако у многих пород собак в результате одомашнивания строение ушной раковины изменилось, и она стала прикрывать слуховой проход. Казалось бы, теперь ухо надежно защищено от лишних звуков, проникновения воды, снега, пыли, ветра, но отмечено, что у собак с длинными, висячими ушами участились воспалительные заболевания наружного уха.
Собакам, как самостоятельному биологическому виду, вероятнее всего, не менее 20 тысяч лет, когда они отделились от предков-волков. Это крайне малый срок с точки зрения эволюции, но сегодня они самая многочисленная группа хищников с весьма разнообразным диапазоном форм. Их можно назвать эволюционным чудом, которое могло произойти лишь путем необычайного эволюционного процесса, они распространились по всем континентам, и теперь их ареал гораздо шире, чем терри
14
тория, которую занимали предки волка и собаки. На просторах Российской Федерации насчитывается около 90 тысяч современных волков, а собак приблизительно 90 миллионов, что в тысячу раз превосходит численность волка.
Есть мнение, что в отношении познавательных способностей волки могут быть выше собак, но волка нельзя обучить пасти овец, приносить дичь, ловить мяч или сопровождать слепого человека по шумным улицам больших городов. Собаки же крайне разнообразны, и какую бы специфическую особенность волчьего поведения мы не взяли, всегда найдется такая порода собак, которая справится с задачей не хуже волка. Каждая порода собак представляет собой конечный продукт целого ряда важных биологических явлений. В таком случае можно определить: порода - это целостная и достаточно большая группа животных одного вида, целенаправленно созданная трудом человека в определенных социально-экономических условиях. Она имеет общую историю развития и происхождения, общность к требованиям технологии воспроизводства и к природным условиям, отличающаяся от других пород характерными признаками - рабочими и служебными качествами, типом конституции, стойко передающая свои качества потомству. Каждая порода имеет свой установленный официальный стандарт, знание которого является обязательным условием в проведении селекционно-племенной работы и в оценке собак на выставках и чемпионатах экспертами-кинологами. Все чистопородные собаки-производители обязаны иметь паспорт, где фиксируется кличка, пол, дата рождения, хозяин и выставочные заслуги пса, а также подробную родословную с перечислением кличек и всех других характеристик его многочисленных предков.
В настоящее время насчитывается более 400 пород собак, и все это множество пород условно можно разделить на служебные, охотничьие и декоративные. К служебным собакам относятся: розыскные, сторожевые, караульные, собаки для поиска взрывчатых веществ, наркотиков, для перевозки грузов, санитарные и пастушьи. В силовых структурах России используют собак разных пород: немецкую овчарку, добермана, ротвейлера, миттельшнауцера, колли, Лабрадора и даже спаниелей. Но основной породой служебного применения является немецкая овчарка, которая, по словам К. Лоренца, "по тонкости восприятия, сдержанности, способности к обучению и величайшей преданности своему хозяину ближе всех стоит к человеку, и вообще, в определенном смысле, гораздо "человекоподобное" самой умной обезьяны". Именно этими умными, сильными, красивыми животными укомплектованы до 90% специальные кинологические подразделения.
Нам видится, что изучение физиологических, морфологических и этологических особенностей организации немецкой овчарки следует проводить в сравнении с самым близким ее родственником-волком.
Волк - хищник "общего профиля", узко не специализирован по сравнению с другими плотоядными и имеет широкий спектр добычи. Уникальность волка как биологического вида состоит еще и в том, что его трудно застать врасплох. Хищник наделен надежными системами ранне
13PAGE141515
го оповещения, что быстро приводит его в состояние собранности и внимания. Хорошо развитые слух и зрение позволяют хищнику своевременно обнаруживать изменения во внешней среде и принимать адекватные ответные действия упредительного характера.
Одной из самых мощных, надежных и аналитически выверенных систем раннего оповещения у зверя является обонятельный анализатор.
Биологически значимые для волка ольфакторные раздражители могут находиться на поверхности земли, растительном покрове, в воздухе, на различных объектах живой и неживой природы. Быстро и эффективно улавливая оставленные на местности и объектах запахи, волки подвергают их аналитической обработке, результаты которой используют в дальнейшем для построения своих поведенческих программ.
Всматриваясь, вслушиваясь в средовой обстановке, принюхиваясь к запаховой ситуации, хищник быстро считывает все новые элементы среды, а высокая степень готовности к действиям создает ему уникальную способность для выживания.
Волк легко приживается в любом климате и в самых различных ландшафтах существует в виде нескольких географических форм, отличающихся лишь немногими второстепенными признаками - цветом (от белого до черного), густотой волосяного покрова и размерами. Немецкая овчарка также имеет очень широкий ареал распространения, а морфологические и цветовые вариации весьма близки к волкам. Окраска меха обусловлена небольшим количеством прямых и равных по толщине направляющих волос, четырьмя или пятью категориями остевых волос и двумя категориями подпуши (подшерстка). Остевые волосы в зависимости от длины имеют от двух до пяти цветовых зон, постепенно переходящих от чисто белой и черной к светлой, темно-бурой и кремовой. Подпушь составляет в покрове 90% всех видов волос, ее низ серого оттенка, а верх рыжевато-серого. Она обеспечивает основной фон окраса меха, а различия в его тональности определяются остевым волосом, в основном с темно-бурыми и черными концами, которые по спине шкуры создают "чепрак" различной ширины. Линька происходит два раза в год, весной и осенью. Волчий мех, как и мех у вольно живущих собак, отнесен к категории особо теплых мехов, в которых хорошие теплозащитные свойства сочетаются с высокой прочностью волоса. Следует отметить, что низкая теплопроводность меха псовых вызвана своеобразным строением кожной ткани, в которой нет потовых желез и очень густой волосяной покров, например, на 1 см2 зимнего меха огузка полярного волка вырастает более 6,3 тысячи волос, у волков центральных областей - более 3 тысяч, у южных - около 2 тысяч, у немецкой овчарки - 3,5 тысячи.
Масса волков колеблется от 36 до 79 кг, и даже 81 кг, у волчиц - несколько меньше - от 32 до 62 кг. У немецкой овчарки масса кобеля варьирует от 30 до 60 кг, у сук она меньше и составляет от 20 до 40 кг.
С этологической точки зрения пищедобывающее поведение псовых лежит в основе всей системы поведенческих инстинктов. Его следует разделять на собственно охотничье поведение, собирательство, воровство и разбойный захват. Охотничье поведение, например, волка - это
16
сложный комплекс врожденных и приобретенных в онтогенезе программ стратегии и тактики действия хищника. Сюда включается поиск добычи, обнаружение, скрадывание, преследование, нападение и умерщвление ее. Собирательство же исчерпывается обнаружением и сбором легкодоступных кормов. Питание волка разнообразно. Основа рациона - копытные животные. Но он не отказывается и от леммингов, полевок, мышей, сусликов, тушканчиков, сурков, зайцев, хомяков, пищух. Может поедать яйца птиц, птенцов, ловить и есть линяющих гусей и уток, а также всевозможную падаль. Однако не только мирные копытные и робкие грызуны попадают на зуб серому разбойнику. Из хищных млекопитающих в рационе волка зарегистрированы: бурый медведь, енотовидная собака, корсак, песец, шакал, собака, рысь, барханная и пятнистая кошки, хаус, лесная и каменная куницы, степной хорь, перевязка, горностай, барсук, выдра, а также обыкновенная и каспийская нерпы. Употребляет волк и разнообразную растительную пищу: лесные ягоды и орехи, плоды диких плодовых деревьев, рябины, лоха, шелковицы, ягоды крушины, калины, шиповника и других кустарников. В южных областях зверь, посещая сады, бахчи и плантации, поедает фрукты, арбузы, дыни, кукурузу, подсолнечник. Если появляется возможность, особенно в голодное время, волк ловит и ест рыбу и лягушек, молодых черепах, и даже змей.
Служебные собаки, в частности немецкая овчарка, к сожалению, не могут воспользоваться таким разнообразием пиши по вполне понятным причинам. В соответствии с ведомственными документами силовых структур рацион каждой собаки составляет (в сутки): крупа овсяная (или пшено) - 600 граммов, мясо - 400 граммов или мясные субпродукты -1000 граммов, картофель, свекла - 50 граммов, морковь - 150 граммов (или капуста), жир животный - 13 граммов и соль - 15 граммов. На время отрыва собак от питомника может быть выдано довольствие в виде сухих кормов, кроме того, в летнее время собаки могут "прихватывать" различные злаки и другие растения, что является дополнительным источником витаминов. Изредка могут попасть на зуб овчарке и некоторые мелкие животные. Но у служебных собак охотничье поведение однозначно и активно подавляется человеком (поощряется только у охотничьих), и собака, сидящая в вольере или на цепи, полностью зависит от пищи и воды, которую принесет, а иной раз и не принесет человек. Поэтому, вырвавшись на свободу, собаки иногда направляются к мусорным свалкам и с жадностью поедают все, что попадется. Данный тип (способ) питания собак служебных пород можно назвать собирательством и выпрашиванием. Это может с успехом использоваться в виде пищевого подкрепления в процессе дрессировки.
В заключение главы можно сказать, что любовь человека к собаке -чувство не врожденное, оно было приобретено в течение многих веков. Чем дальше развивается общество, тем быстрее мы движемся к самоизоляции, когда человек чувствует себя безмерно одиноким в этом громадном мире. Поэтому мы сильнее привязываемся к своим домашним любимцам, стараясь таким образом прорвать социальную изоляцию.
13PAGE141715
Миллионы и миллионы собак... Они сторожат дома, помогают пасти стада, наводят охотников на дичь, изнывают от скуки в каменных джунглях перенаселенных городов, стерегут оленей и возят тяжелые нарты в снегах Арктики. Словом, всюду в мире живут собаки.
Контрольные вопросы
1. Приведите основные характеристики биологического вида и породы. Условия формирования пород домашних животных.
2. Исторические этапы одомашнивания собаки.
3. Спектр питания волка. Рационы и режимы кормления собак служебных пород.
4. Морфологические характеристики волка и немецкой овчарки.
5. Место домашней собаки в системе животного мира.
6. Какие эволюционно-биологические основы имеют под собой процессы приручения и одичания животных?
7. Основные типы пищедобываюшего поведения у псовых.
Ситуационные задачи
1. Дикое животное из семейства псовых (волчонок 15-дневного возраста) взято из природы. По каким признакам через определенное время (2-3 года) можно считать, что оно приручено окончательно?
2. Течная сука (немецкая овчарка) сбежала из питомника служебных собак. Через год ее обнаружили в лесу с пятью щенками. Каковы причины ее ухода и какие по поведению могут быть от нее щенки?
3. За длительный период доместикации кишечник домашней собаки удлинился по сравнению с дикими предками. Почему, на ваш взгляд, это произошло?
4. Какие, по вашему мнению, произойдут морфологические и функциональные изменения в желудочно-кишечном тракте домашней собаки при кормлении ее исключительно сухими кормами в течение ста ближайших лет?
18
Глава 2. Структурная организация и принципы работы нервной системы собаки
В организме животного нет ни одной части, которая существовала бы сама по себе, без всякой связи с другими частями; но ни одна из частей тела не связана так существенно со всеми остальными, как головной мозг.
Н. А. Добролюбов
Организм домашней собаки следует рассматривать как целостную систему, состоящую из отдельных элементов, тесно взаимодействующих между собой. Любая биологическая система имеет несколько уровней структурно-функциональной организации, она динамична и открыта, так как условием ее нормального существования служит обмен веществ, энергии и информации как между частями системы, так и с окружающей средой. В организме собаки постоянно протекает множество физиологических и нервно-психических процессов, которые позволяют ей адекватно реагировать на факторы внешней и внутренней среды и тем самым эффективно строить адаптивное поведение.
Дрессировка собаки иногда кажется весьма простым, не требующим больших знаний делом. Однако это не совсем так. Дрессировочный процесс представляет собой сложную, многоступенчатую систему подготовки животного к работе. Другими словами, обучение и воспитание животного - это определенный способ воздействия на него, содействия ему или взаимодействия с ним в целях развития его природных качеств и формирования необходимых умений и навыков по установленным методикам в рамках отрабатываемых программ подготовки собак.
Формы реализации обучающих программ при дрессировке собак: взаимодействие, содействие, воздействие, противодействие.
Методы воздействия на собаку в процессе дрессировки: поощрение (одобрением, лаской, лакомством), запрещение, принуждение.
Перевоспитание и коррекция поведения в процессе дрессировки: переучивание, собственно коррекция, создание нестандартных ситуаций.
Способность животного реагировать поведением на изменения, происходящие в окружающей среде, во многом зависит от свойств нервной системы, характеристик и уровней его поисковой активности. Кроме того, реактивность и приспособляемость организма, возможности и способности особи к обучению определяются чувствительностью рецепторного аппара
13PAGE141915
та, механизмами преобразования и передачи энергии раздражения, эффективностью работы корковых центров и целостностью звеньев рефлекторного кольца, то есть в целом работой его возбудимых тканей.
Все многообразие внешнего мира и внутреннего состояния дается животному, как и человеку, в его представлениях, ступенчато формирующихся через первичное сенсорное восприятие, ощущение, анализ, с последующим запечатлением и сохранением значимой для животного информации в кратковременной и долговременной памяти, которая реализуется в двигательных актах разной степени сложности.
Учитывая поэтапный характер процесса отбора и усвоения животным информации, следует подробно охарактеризовать такие процессы, как ощущение, восприятие, внимание, раскрыть механизмы формирования ответных двигательных реакций, умений, сложных поведенческих актов.
Ощущение - это индивидуальное чувство (образ), формирующееся у животного с помощью сенсорных систем при воздействии на них раздражителей внутренней и внешней среды с обязательным участием высших отделов центральной нервной системы.
Ощущение - начальный этап всякого обучения (познания). Этим определяется его роль в процессе получения знаний и накопления особью определенных умений и навыков. Формирование ощущений у собаки опосредованно деятельностью сенсорных систем. В процессе обучения и дрессировки животного активно задействуются его зрение и слух, вкус и обоняние, гравитационная система, болевая, тактильная и проприоре-цептивная чувствительность. В комплексе вся информация, полученная на основе работы сенсорных систем, дает животному наиболее полные образы для построения адекватных поведенческих реакций, в том числе и программ в рамках процессов научения и обучения, обеспечивающих выживание как отдельной особи, так и всего вида в целом. Кинологи, работающие с собаками, должны хорошо знать и понимать, что лишь с ощущений у животного начинается процесс восприятия. Что же такое восприятие и каковы его особенности у животных?
Восприятие - это процесс целостного отражения свойств: предметов и явлений, воздействующих на организм животного. Восприятие существует в виде ощущений, и содержание данного процесса характеризуется целым рядом особенностей, которые должны учитываться кинологами в интересах повышения эффективности подготовки собак. Восприятие носит предметный и избирательный характер, то есть из общего потока информации только часть ее составляет для животного объект восприятия, на который, возможно, проявится поведенческая реакция, а все остальное составляет так называемый сопутствующий информативный фон.
Эффективность дрессировочного процесса во многом зависит от особенностей внимания дрессируемого животного.
Внимание - это направленность нервно-психической и сенсорной деятельности животного на определенные объекты, предметы, процессы и явления, протекающие в окружающей среде и внутри самого организма, или деятельность, в результате которой они отражаются в различных преобладающих реакциях и формах поведения.
13PAGE142015
Функция внимания в филогенезе и онтогенезе развивается на базе врожденного ориентировочного рефлекса, направленного на создание в организме условий для восприятия изменений во внешней среде. Внимание проявляется в локальной активности одних областей коры больших полушарий головного мозга и торможении других. Особенности внимания собаки оцениваются дрессировщиком по следующим основным показателям: концентрации и устойчивости, объему, распределению, переключению с объекта на объект.
Концентрация и устойчивость внимания измеряется периодом времени, в течение которого собака может быть сосредоточена на активной работе в рамках дрессировочного процесса. Концентрация внимания у животного всегда индивидуальна.
Объем внимания характеризуется количеством принимаемой сенсорной информации животным, которое одновременно удерживается и контролируется им в ходе дрессировочного процесса. Практика дрессировки показывает, что 2-3 отвлечения внимания приводят к значительным затруднениям в ходе отработки умений и навыков "Обыск местности" или "Выборка человека".
Распределение внимания выражается в способности животного одновременно выполнять различного рода действия. Классическими примерами распределения внимания собаки во время дрессировки является проявление ориентировочной реакции, агрессии, действий, связанных с половым влечением.
Переключение внимания - это способность животного последовательно переходить от одного вида деятельности к другому, сохраняя при этом высокую степень концентрации на новом виде работы. Дрессировщику необходимо постоянно помнить о том, что любая задача вызывает у животного внутреннее напряжение и собака всегда делает выбор между решением задачи или уходом от ее решения.
Одним из важнейших качеств, способствующих выживанию животного в постоянно меняющихся условиях внешней среды, является готовность его функциональных систем к какой-либо деятельности.
Готовность - это способность животного за короткое время перейти от покоя к определенной активности, от одного вида деятельности или уровня интенсивности к другому. Достаточная готовность животного обеспечивает его своевременное и адекватное реагирование на различные сигналы как внешней, так и внутренней среды, то есть характеризует его общую работоспособность и показатели эффективности работы в рамках специальных курсов обучения.
Работоспособность - это потенциальная способность животного на протяжении заданного времени и с определенной эффективностью выполнять максимально возможное количество работы. Работоспособность собаки зависит от уровня ее физического и неровно-психического здоровья, степени тренированности, качества усвоения специальных навыков. Ее можно повысить за счет систематического тренинга. Снижение работоспособности животного возникает в процессе развития утомления.
21
Утомление - это вызванное интенсивной или длительной работой временное ослабление работоспособности животного, выражающееся в снижении количества и качества выполняемой им работы. Утомление проявляется в уменьшении силы и выносливости мышц, ухудшении координации движений, в замедлении скорости переработки информации, затруднении процесса сосредоточения и переключения внимания. Глубина развивающегося утомления при одной и той же нагрузке зависит от физического состояния животного, уровня мотивации и нервно-психического напряжения, степени адаптации к определенному виду работы и от его тренированности. Утомляемость животного тем выше, чем ниже уровень общей физической работоспособности.
Механизмы передачи информации от рецептора в мозг, а от него к исполнительному звену рефлекторной дуги - мышце, были разработаны в научных трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Именно И. П. Павлов создал целостное учение о сенсорных системах и предложил называть их анализаторами.
Собака имеет способность ощущать и воспринимать объекты и свойства внешнего мира благодаря деятельности мозга. С головным мозгом связаны все органы чувств, каждый из которых реагирует на стимулы определенной модальности: органы слуха, равновесия и осязания - на раздражители физической природы; орган зрения - на световое (электромагнитное) воздействие; органы вкуса и обоняния - на химическое. Однако напрямую мозг животного не в состоянии воспринимать эти виды воздействия. Поэтому на уровне рецепторов происходит кодирование сенсорной информации в понятную для мозга форму - электрическую, или нервного импульса. Этот сигнал движется по нервному волокну, пока не достигнет своей зоны в коре больших полушарий головного мозга (у каждой сенсорной модальности имеется свое представительство в коре). Мозг способен различать действующий раздражитель по качественным и количественным характеристикам.
В корковом центре анализатора электрический сигнал вызывает определенные ощущения, формируется соответствующий чувственный образ. К примеру, если животное ощущает прикосновение или поглаживание, то это ощущение происходит у него в лобной доле коры головного мозга, а не на коже. Сходным образом зрительные ощущения возникают не на сетчатке глаза, а в затылочной доле коры больших полушарий.
Специалистам-кинологам следует иметь в виду, что функциональное состояние животного в целом, а нервной системы - в частности влияет на характер и объем отбираемой с помощью органов чувств информации о внешней среде. Кроме этого, собака, как и многие животные, не имеет способности воспринимать некоторые модальности внешних раздражителей, которые вызывают повреждение ее функциональных систем. К примеру, собаки не могут чувствовать электрическое поле, рентгеновские лучи, радиоактивное излучение и др. Даже те виды энергии, которые способны возбуждать рецепторные аппараты анализаторов, вызывают в них электрические явления только в том случае, если их интенсивность соответствует пороговой величине.
22
Таким образом, для понимания всех указанных процессов кинологу необходимо иметь представление о структурной организации и функционировании главенствующей системы, отвечающей за регуляцию и координацию всех процессов жизнедеятельности собаки, - нервной системы.
2.1. Понятие о возбудимых тканях, раздражителях и природе возбуждения
Живые организмы обладают рядом свойств, которые отличают их от неживых объектов, - обменом веществ и энергией, раздражимостью, ростом, способностью к размножению и т. д. Одним из общих проявлений жизни, которое позволяет организмам оптимально приспосабливаться к разнообразным, постоянно меняющимся условиям среды, поддерживать постоянство внутренней среды, является раздражимость. Все клетки и ткани организма обладают раздражимостью.
Раздражимость (реактивность) - способность клеток и тканей изменять свое состояние при действии раздражителя.
Реакции отдельных клеток и тканей на действие раздражителя могут быть разнообразными и проявляться изменением интенсивности обмена веществ, рН среды, проницаемости клеточной мембраны для ионов и веществ, характерными электрическими явлениями на мембране, ускорением клеточного деления и роста, выделением секрета железистыми клетками, сокращением мышечных клеток, генерацией и проведением нервного импульса. При этом раздражимость живых организмов отличается от пассивной реактивности неживых тел. Известно, что сила упругости неживых объектов прямо пропорциональна силе механического воздействия. Сила же ответной реакции живых клеток будет определяться не столько величиной внешнего воздействия, сколько характером и интенсивностью внутриклеточных метаболических процессов, протекающих в них в ответ на действие раздражителя.
У многоклеточных животных быстрые и точные реакции на действие раздражителей обеспечиваются работой нервной и мышечной тканей. Способность нервных и мышечных клеток отвечать на действие раздражителей определенной формой деятельности, т.е. переходить в состояние возбуждения, называется возбудимостью.
Возбуждение - это активный физиологический процесс в ответ на действие раздражителя, проявляющийся в генерации потенциала действия.
Ткани, способные генерировать потенциал действия и переходить в состояние возбуждения, называются возбудимыми тканями. К возбудимым тканям относят мышечную и нервную ткани.
Для состояния возбуждения характерны определенные неспецифические и специфические реакции. В качестве примера неспецифических реакций можно привести усиление обмена веществ, количественные и качественные изменения физико-химических свойств цитоплазмы клеток, усиление деления клеток и пр. Специфическим видом деятельности мышечной ткани является сокращение, нервной ткани - генерация и проведение нервного импульса.
13PAGE142315
Агенты внешней и внутренней среды, вызывающие ответные реакции клеток, называются раздражителями.
По природе (модальности) раздражители подразделяются на физические (механические, температурные, звуковые, электрические, световые, радиоактивные излучения и др.), химические (запаховые вещества, биологически активные соединения, гормоны, медиаторы, яды, соли, щелочи) и биологические (вирусы, бактерии, грибы, гельминты, простейшие и др.).
По силе воздействия различают пороговые, подпороговые и надпоро-говые раздражители.
Пороговые раздражители - раздражители минимальной силы, способные вызвать возбуждение. Порог неадекватных раздражителей во много раз превышает порог адекватных раздражителей.
Подпороговые раздражители - раздражители меньшей силы, чем пороговые.
Надпороговые раздражители - более сильные раздражители, чем пороговые.
По биологическому проявлению различают адекватные и неадекватные раздражители.
Адекватный раздражитель (от лат. adaequatus - соответствующий, специальный) - раздражитель, к которому клетка обладает наибольшей чувствительностью вследствие наличия у нее специальных структур, воспринимающих этот раздражитель.
Адекватный раздражитель соответствует данному типу клеток, действует на них в обычных условиях их существования, вызывает возбуждение при очень малой дозе воздействия. Например, фотоны света для фоторецепторов глаза, звук - для рецепторов слуха, для нервной и мышечной ткани - электрический ток (нервный импульс) и медиаторы.
Неадекватные раздражители - это раздражители, действию которых ткань в естественных условиях не подвергается. Сила их воздействия, чтобы вызвать возбуждение, должна превышать пороговую величину. Например, сокращение мышцы может вызвать сильное механическое воздействие, зрительные ощущения - удар по глазу.
При дрессировке собаки используют следующие раздражители: звуковые (словесная команда, свист, выстрел, ультразвук и др.), визуальные (жест рукой, поза и мимика дрессировщика, внешний вид и размеры предметов, форма одежды и др.), пищевые (мясо, консервы, концентраты, хлеб, сахар и др.), механические (касание, поглаживание и давление рукой, воздействие через ошейник или шлейку натяжением или рывком поводка, удар прутом, хлыстом, жгутом, рукавом и др.), ольфакторные (запах человека, животного, пищи, взрывчатки, наркотика и др.).
По характеру действия на организм раздражители могут быть простые, сложные и комплексные. Простой раздражитель действует локально на один тип рецепторов и вызывает конкретное ощущение или простую реакцию. Например, надавливание на круп (раздражение тактильных рецепторов) приводит собаку в положение сидя. Сложный раздражитель своими компонентами воздействует на группу рецепторов, вызывая бо
24
лее сложный комплекс ощущений. Например, запаховый след как совокупность разнообразных пахучих веществ включает индивидуальный запах человека, бытовой запах жилья, производственный и профессиональный запахи, запах парфюмерии, табака, обувного крема, почвенно-растительного покрова. Комплексный раздражитель действует на рецеп-торные аппараты различных сенсорных систем и вызывает несколько видов ощущений, запуская сложные поведенческие реакции. Например, идя по следу, собака ориентируется не только на искомый запаховый след, но и на окружающую обстановку, команды дрессировщика и пр.
На поведение собаки сильное влияние оказывают внутренние и внешние раздражители. Внутренние раздражители, воздействуя непосредственно на рецепторы внутренних органов (интерорецепторы), сигнализируют об изменении параметров внутренней среды организма, запускают программы поддержания гомеостаза. Так, недостаток пищи и воды запускает поисковое поведение у собаки, половое возбуждение делает ее суетливой и беспокойной, снижает концентрацию внимания и индукционные процессы, переполненный мочевой пузырь или прямая кишка вызывает торможение ранее выработанных условных рефлексов животного.
К внешним раздражителям относится вся совокупность факторов внешней среды, которые воспринимаются рецепторным аппаратом анализаторов (экстерорецепторы). Они несут информацию о составе и характере изменения среды, способствуют развитию приспособительного поведения животного.
По характеру ответной реакции раздражители подразделяются на условные и безусловные.
Безусловный раздражитель - это раздражитель, который вызывает проявление безусловного рефлекса. При дрессировке собак чаше всего применяют пищевые и механические безусловные раздражители (безуслов-норефлекторное подкрепление). Крайне редко - электрические (электроошейник).
Условным раздражителем (сигналом) называется такой раздражитель, на который дрессировщик вырабатывает у животного условный рефлекс. Первоначально условный раздражитель является индифферентным (безразличным) и лишь при определенных условиях приобретает сигнальную роль. При дрессировке применяют звуковые (команды), зрительные (жесты, вид стека, игрушка), запаховые и другие условные раздражители. Условным раздражителем может стать время, поза собаки, определенная обстановка и т.п.
Сильные и необычные новые раздражители, вызывающие изменение поведения собаки и отвлекающие ее от работы по сигналам дрессировщика, называются отвлекающими раздражителями.
Некоторые раздражители могут вызвать в клетках снижение уровня метаболизма, прекращение роста, уменьшение возбудимости и т. д. Такие реакции с отрицательным знаком носят название "торможение".
Торможение - самостоятельный физиологический процесс, направленный на угнетение или предупреждение возбуждения. Торможение яв
13PAGE142515
ляется важным свойством возбудимых тканей, обеспечивающим приспособление к меняющимся условиям внешней среды.
Процесс торможения имеет характерную особенность - он не способен к активному распространению по нервным структурам. Известны особые тормозные нейроны (тормозные клетки Реншоу в спинном мозге, грушевидные нейроны коры мозжечка), в синапсах которых развивается тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) как следствие гиперполяризации постсинаптической мембраны при действии тормозных медиаторов (у-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин).
Возбудимые ткани при отсутствии достаточных по силе раздражителей находятся в состоянии физиологического покоя.
Физиологический покой - это такое состояние, при котором ткань не проявляет присущей ей деятельности, сохраняя при этом обмен веществ на определенном уровне. Например, в состоянии физиологического покоя мышца не сокращается.
Природу биоэлектрических явлений в возбудимых тканях раскрывает современная мембранно-ионная теория (теория Na+/K+-Hacoca), которая была сформулирована в конце 50-х гг. А. Ходжкиным, А. Хаксли и Б. Катцом. В основу ее положена жидкостно-мозаичная модель строения биологической мембраны. Согласно данной модели, структура биологической мембраны представляет собой липопротеиновый комплекс толщиной 6-10 нм, состоящий на 50-55% из белков, 40% - излипидов, 5-10% - из углеводов.
Состав липидов в разных мембранах неодинаков. Наиболее распространены фосфолипиды, сфингомиелины, холестерин. Липиды обладают плохой растворимостью в воде (гидрофобны) и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Липиды способны самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) структуры благодаря разделению их молекул на две функциональные части. Жирные кислоты образуют гидрофобные неполярные "хвосты". Заряженные гидрофильные "головки" формируются остатком фосфорной кислоты и полярными группировками в составе липида. Таким образом, структурную основу клеточной мембраны составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющийся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ.
Молекулы белков встроены в фосфолипидный матрикс клеточной мембраны. Белки мембран объединяют в следующие функциональные классы: структурные белки, переносчики, ферменты, образующие каналы и ионные насосы, специфические рецепторы. По локализации в би-липидном слое различают интегральные (полностью погруженные), полуинтегральные (частично погруженные) и примембранные белки. Интегральные белки прочно связаны и фосфолипидами, их основной функцией является транспорт веществ через мембрану. Некоторые интегральные белки (например, АТФазы) являются ферментами. Белки, прикрепленные к поверхности клеточной мембраны (в основном к ее внутренней части), обеспечивают дополнительную прочность мембраны и ее элас
26
тичность, выполняют функцию ферментов (ацетилхолинэстераза, фос-фатаза, аденилатциклаза, протеинкиназа).
На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество углеводов, молекулы которых соединены либо с липидами (гликолипи-ды), либо с белками (гликопротеиды) и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах рецепции и реакциях иммунитета.
Клеточная мембрана выполняет барьерную, рецепторную и транспортную функции. На ней создается определенный электрический заряд, который может распространяться с одной клетки на другую.
Транспорт частиц через клеточную мембрану обеспечивает перераспределение между гиалоплазмой и межклеточной жидкостью ионов и различных веществ, создание разности электрических зарядов внутри и снаружи клетки, генерацию и распространение потенциала действия при возбуждении.
Через клеточную мембрану может осуществляться два вида транспорта - активный и пассивный.
Активный транспорт энергозависимый, т. е. протекает с затратой энергии. Такой вид транспорта отмечается при работе ионных насосов (помп), при эндо- и экзоцитозе.
Пассивный транспорт происходит без затрат энергии, при этом движущей силой процесса является разность зарядов или концентраций ионов (растворителя) внутри и снаружи клетки. Пассивно происходит диффузия (простая и облегченная), осмос, без энергозатрат работают ионные каналы.
Ионный насос - это внутримембранный фермент аденозинтрифосфа-таза (АТФаза), обладающий свойствами переносчика ионов. Ионные насосы осуществляют перенос ионов против концентрационного градиента, на что и затрачивается энергия АТФ, которая выделяется при расщеплении АТФ до АДФ (аденозиндифосфорная кислота) и пирофосфата. Ионные насосы обладают специфичностью переноса: каждый насос транспортирует какой-то определенный ион или два иона. Известны NaVK'-АТФаза, Н~-АТФаза, Са2+-АТФаза, С1 -АТФаза. Ионные насосы работают постоянно, что необходимо для поддержания оптимальных концентрационных и электрических градиентов клетки.
Ионные каналы образованы интегральными белковыми молекулами. В зависимости от избирательности проведения различают селективные и неселективные каналы.
Селективные каналы обладают высокой избирательной пропускной способностью, т. е. пропускают только один ион (Na+-, К+-, Са2+- и О -каналы). Селективность ионных каналов определяется их размерами и наличием в канале заряженных группировок, последние должны иметь противоположный знак, чтобы притягивать проходящий ион. Каналы обладают воротным механизмом, то есть имеют потенциалзависимые или хемочувствительные "ворота", положение которых определяется интенсивностью действия фактора.
Диаметр К+-каналов оставляет 0,3 нм, а №+-каналов - 0,5 нм. К+-ка-налы более медленные, содержат только одни ворота. Na^-каналы менее
13PAGE142715
селективные, быстрее открываются и быстрее закрываются, имеют два вида ворот: быстрые активационные и медленные инактивационные.
Неселективные каналы (каналы утечки) для К*, Na*, С1 открыты постоянно и почти не меняют своего состояния при электрических явлениях в мембране. Они участвуют в формировании мембранного потенциала, но не имеют значения в генерации потенциала действия. Na-каналы утечки обеспечивают транспорт веществ через клеточную мембрану: постоянно диффундируя в клетку, они переносят с собой молекулы глюкозы, аминокислот, молекулы-переносчики.
Клеточная мембрана большинства клеток в состоянии физиологического покоя имеет положительный поверхностный и отрицательный внутренний заряд, т.е. поляризована. Таким образом, создается мембранный потенциал покоя клетки, или потенциал покоя.
Потенциал покоя (МПП, ПП) - разность потенциалов на наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии физиологического покоя. Его величина обычно варьируется в пределах 30-90 мВ (в волокнах скелетной мышцы - 60-90 мВ, в нервных клетках - 50-80 мВ, в гладких мышцах - 30-70 мВ, в сердечной мышце - 80-90 мВ). Следует заметить, что электрический заряд имеют не только клетки возбудимых тканей, но и все другие клетки организма, отличаясь лишь величиной. Например, МПП эритроцита составляет +20 мВ, клеток глии - -90 мВ. Однако генерировать потенциал действия способны только клетки возбудимых тканей.
Согласно мембранно-ионной теории, причиной формирования ПП является неодинаковая концентрация ионов внутри и снаружи клетки и различная проницаемость мембраны для них (табл. 1).
Таблица 1
Внутри- и внеклеточная концентрация ионов (ммоль/л) в мышечных клетках гомойотермных животных
Внутриклеточная концентрация
Внеклеточная концентрация

Na'
12
Na*
145

К
155
К*
4

Са2*
108-107
Са2*
2

С1
5-10
СГ
120-130

НС03
8
НС03
27

Высокомолеку-
155
Прочие катионы
155

лярные внутрик-




леточные анионы




Таким образом, в нервных и мышечных клетках концентрация К' внутри клетки в 40-50 раз больше, чем вне ее; Na* в 11-12 раз больше в межклеточном пространстве, чем внутри клетки; О - в 15-20 раз больше вне клетки, чем внутри. Такое неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны - ионная асимметрия.
28
В покоящейся клетке К" и Na' перемещаются через мембрану в соответствии с законами диффузии, при этом К* мощным потоком пойдет во внеклеточное пространство, a Na* и О - внутрь клетки. Причем проницаемость мембраны для К* будет в 25 раз выше, чем для Na+ и С1. Это соотношение можно представить следующим образом: Рк : PNa : Ра = : 0,04 : 0,45.
В результате на наружной поверхности мембраны будет скапливаться К+, а на внутренней поверхности - анионы органических кислот (аспара-гиновой, уксусной, пировиноградной и др.). Роль Са2+ в формировании ПП заключается в том, что, взаимодействуя с наружными отрицательными группировками мембраны, они нейтрализуют их. Это ведет к увеличению и стабилизации ПП.
В результате пассивного переноса К*, Na* и О должно наступить ионное равновесие. Но этого не происходит благодаря работе Na*/K*-Ha-соса, который создает трансмембранный градиент концентраций ионов калия и натрия, генерируя разность потенциалов на наружной и внутренней поверхности мембраны. Насос электрогенен, а не электронейтрален, так как при расшеплении 1 молекулы АТФ выкачивается из клетки 3 Na* и закачивается в нее 2К* (3Na* /2К+).
Таким образом, потенциал покоя будет определяться концентрационным потенциалом, который создается в результате пассивного транспорта, и потенциалом насоса, работа которого требует затрат энергии:
МПП = Еконц + Ёнас.
МПП в мембране проявляется как электрическое поле значительной напряженности (105 В/см). Оно воздействует на макромолекулы мембраны, придавая ее заряженным группировкам определенную пространственную ориентацию. Нормальная величина ПП является необходимым условием возникновения процесса возбуждения клетки, инициирующего специфическую деятельность ткани. При возбуждении используется электрическая энергия, накопленная в состоянии физиологического покоя.
При действии порогового раздражителя клетка (ткань) переходит в состояние возбуждения. МПП начинает быстро уменьшаться до нуля, а затем вновь появляется с противоположным знаком, происходит изменение полярности мембраны - деполяризация. В результате ее внутренняя поверхность становится электроположительной, а наружная - электроотрицательной. В дальнейшем заряд мембраны восстанавливается до исходного уровня, развивается реполяризация. Таким образом, обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны, т. е. развитие потенциала действия.
Потенциал действия (ПД) - быстрое, кратковременное колебание мембранного потенциала, характеризующееся перезарядкой мембраны и последующим восстановлением его до исходного уровня.
Потенциал действия обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, между нервными структурами и рабочими органами, в мышцах он вызывает проявление специфической активности ткани, которая выражается в способности ее сокращаться.
13PAGE142915
Потенциал действия описывается кривой потенциала действия (рис. 2).

КУД
Рис. 2. Кривая потенциала действия:
ЛО - локальный ответ; КУД - критический уровень деполяризации; I - стадия деполяризации; II - стадия реполяризации; СПотр. и СПпол. - следовые потенциалы отрицательный и положительный; МПП - мембранный потенциал; Аэт - анэлект-ротон; Кэт - катэлектротон
Величина ПД колеблется в пределах 80-130 мВ. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражителя, она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях. ПД подчиняется закону "все или ничего", т. е. при малом по силе раздражении ПД не возникает, однако достигает максимальной величины при действии порогового или надпорогового раздражителя. Подпороговые раздражители могут вызвать локальный ответ. Он развивается согласно закону силовых взаимоотношений: с увеличением силы стимула величина локального ответа также возрастает.
В основе ПД лежит последовательно развивающееся во времени изменение ионной проницаемости мембраны. При действии на клетку раздражителя резко повышается проницаемость мембраны для Na+, которая превышает проницаемость для К+ в 20 раз. За доли секунд открывается максимальное количество №+-каналов, через которые по концентрационному и электрическому градиентам Na+ устремляется внутрь клетки. Что приводит к деполяризации мембраны и последующей инверсии (от лат. inversion - переворачивание).
На стадии реполяризации с запозданием повышается проницаемость для К". Он выходит из клетки по концентрационному и электрическому градиентам, унося с собой положительный заряд и способствуя восстановлению МПП. Полное восстановление ионного градиента обеспечивается включением в работу NaVrC-АТФазы, которая совершает активный разнонаправленный перенос 3NaV2K+ при расщеплении одной молекулы АТФ. Скорость активной перекачки ионов значительно ниже (в 200 раз), чем по концентрационному градиенту.
30
Таким образом, при генерации ПД деполяризация и инверсия обусловлены открытием №+-каналов, а реполяризация - К+-каналов и работой NaVIC-помпы.
Во время развития ПД возбудимость клетки быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости ткани, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД. На рисунке 3 видно, что во время развития локального ответа происходит кратковременное повышение возбудимости ткани; пику ПД соответствуют фазы абсолютной и относительной рефрактерности (от лат. refractia - невосприимчивость). При абсолютной рефрактерности возбудимость ткани равна нулю, она не отвечает даже на надпороговый раздражитель. Невосприимчивость обусловлена полной инактивацией натриевых каналов и повышением калиевой проводимости. Реполяризация мембраны ведет к активации натриевых каналов и снижению калиевой проводимости, что сопровождается постепенным возрастанием возбудимости ткани. Это фаза относительной рефрактерности, когда раздражитель надпороговой силы может вызвать новое возбуждение. При наличии следовой деполяризации фаза относительной рефрактерности сменяется фазой экзальтации (повышенная возбудимость, супернормальность). В эту фазу волну возбуждения может вызвать более слабый раздражитель (подпороговый), поскольку порог раздражения снижен по сравнению с исходным значением. Это играет особую роль в осуществлении ритмической деятельности нервных и мышечных тканей. Следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал), напротив, сопровождается небольшим снижением возбудимости ткани - это фаза субнормальности.
Высоковольтный

Рис. 3. Изменение возбудимости при возбуждении:
а - кривая ПД; б - кривая изменения возбудимости; 1 - повышенная возбудимость; 2 - абсолютная рефрактерность; 3 - относительная рефрактерность; 4 - экзальтация; 5 - субнормальность
13PAGE143115
Между силой и продолжительностью действия раздражителя существует определенная зависимость, которая выражается законом силы-длительности действия раздражителя: пороговая сила любого раздражителя в определенных пределах находится в обратной зависимости от длительности его действия. Иными словами, чем сильнее раздражитель, тем короче будет время его действия, чтобы вызвать возбуждение.
Частота импульсов возбуждения будет зависеть от частоты действия раздражителя. Наиболее выгодный в рабочем отношении ритм действия раздражителя называется оптимальным (от лат. optimus - наилучший). При этом каждый последующий импульс раздражителя приходится на стадию экзальтации возбудимой ткани от предыдущего импульса. Оптимальный ритм всегда будет меньше максимального. Например, двигательный нерв лягушки имеет оптимум частоты действия раздражителя 100-150 имп/с, а максимум - 500 имп/с.
При очень частом ритме раздражителя, когда каждое последующее раздражение застает ткань в фазе абсолютной или относительной рефрактерное™, ее возможность отвечать последующим возбуждением снижается или полностью блокируется. Такой ритм называют пессимальным (от лат. pessimus - наихудший). Это происходит, когда частота раздражений превышает лабильность.
Лабильность (функциональная подвижность) - это скорость, с которой в ткани успевает начаться и закончиться полный период отдельного импульса возбуждения.
Лабильность зависит от свойств и состояния ткани, уровня обмена веществ в ней, изменяется в соответствии с функциональной нагрузкой.
Показателем лабильности является мера лабильности. Мера лабильности - максимальное число импульсов возбуждения (ПД), которое возникает за 1 секунду в ответ на такое же максимальное число раздражений.
Лабильность мякотных нервных волокон равна 500-1000 имп/с, без-мякотных - 200 имп/с, скелетных мышц около 200 имп/с, гладких - в десятки раз меньше. Лабильность ткани понижается при утомлении или длительном бездействии органа, в случае нарушения иннервации, при старении.
Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление было открыто в 1923 г. А. А. Ухтомским и получило название усвоение ритма раздражения. Определение степени усвоения ритма раздражения крайне важно при обосновании методики и техники дрессировки служебных собак.
2.2. Общие принципы организации и функционирования нервной системы
Нервная система собаки выполняет одну из важнейших функций -функцию интеграции и координации всех проявлений жизнедеятельности. Эта работа направлена на поддержание целостности организма, сог
13PAGE143215
ласование работы всех систем органов, оптимальную приспособленность животного к изменяющимся условиям среды. Высокий уровень развития нервной системы повышает адаптивные свойства организма, открывает новые возможности на пути освоения новых сред обитания.
Нервная система собаки построена из нервной ткани, основу которой составляют нервные клетки (нейроны) и клетки глии (нейроглия). Нейроны - это высокоспециализированные клетки, которые обеспечивают все многообразие процессов восприятия, хранения, переработки и передачи информации.
Нейроглия ("нервный клей") представлена эпендимоцитами, астро-цитами, олигодендроцитами, шванновскими клетками, клетками мик-роглии, способными к делению в течение всей жизни. Их количество превосходит количество нейронов в 8-9 раз. МПП нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ее клетки не обладают электрической возбудимостью. Глиальные клетки образует многочисленное окружение нейронов, выполняя трофическую, защитную, опорную, электроизоляционную, секреторную, гомеостатическую функции. Они участвуют в поддержании ионного гомеостаза, сохраняя на определенном уровне концентрацию ионов калия и натрия в межклеточном пространстве, играют роль в обмене медиаторов.
Реализация регулирующей и управляющей функций нервной системы обеспечивается работой нейронов.
Строение нейрона. Нейрон состоит из тела и нервных отростков -дендритов и аксона (рис. 4). Снаружи нейрон покрыт плазмалеммой, которая отделяет внутреннее содержимое клетки от внеклеточной жидкости. Цитоплазма (гиалоплазма), являясь внутренней средой нейрона, обеспечивает взаимодействие всех клеточных структур, выполняет функцию депо гликогена, липидов, пигментов. Нейрон имеет ядро, эндоплаз-матический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы, ядро, микротрубочки и микрофиламенты. Большинство органелл и ядро нейрона заключены в свои отсеки.

Дендрит
Рис. 4. Строение нейрона (а) и синапса (б)
33
Тело нейрона имеет диаметр около 10-100 мкм. В соме происходит основной синтез различных макромолекул, которые затем могут транспортироваться по нервным отросткам к их окончаниям. Плазма-лемма сомы большинства нейронов покрыта синапсами, необходимыми для восприятия и интеграции сигналов, поступающих от других нейронов.
Дендриты - сильно ветвящиеся, преимущественно короткие отростки. Им принадлежит ведущая роль в восприятии информации (рецеп-торная функция), они проводят возбуждение по направлению к телу нейрона. Суммарная поверхность дендритов значительно превосходит поверхность тела клетки.
Аксон - длинный нервный отросток диаметром 1-10 мкм и длиной до 1,5 м. В аксоне выделяют начальный сегмент - аксональный холмик - место возникновения ПД. Основная функция аксона - проведение нервного импульса от тела нейрона, тем самым аксон связывает нервные клетки друг с другом и исполнительным органом. Окончание аксона специализируется на передаче сигнала, поэтому в нем содержится нейросекреторный аппарат синапса.
По функциональному признаку выделяют следующие типы нейронов:
а) афферентные нейроны (чувствительные, или сенсорные) - воспринимают воздействие раздражителей внешней и внутренней среды и проводят информацию в ЦНС;
б) эфферентные нейроны (двигательные, или мотонейроны) - передают сигнал от отделов ЦНС на рабочий орган (эффектор);
в) вставочные нейроны (интернейроны) - обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, локализованы в пределах ЦНС. Выступают посредниками между афферентными и эфферентными нейронами.
Нервные волокна. Аксон нервной клетки, специализирующийся на проведении нервного импульса, называется нервным волокном.
По строению различают два типа нервных волокон - безмякотные и мякотные (рис. 5). Безмякотные (немиелинизированные) нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, а изолированы лишь шванно-вскими клетками (миелоцитами). Чаще один миелоцит окружает одно волокно, но встречается миелоцит, объединяющий несколько волокон. Диаметр безмякотных волокон равен 0,5-2 мкм. Принадлежат они в основном вегетативной нервной системе.
Мякотное (миелинизированное) нервное волокно состоит из осевого цилиндра и миелиновой оболочки (рис. 6). Осевой цилиндр покрыт плазмалеммой, его содержимое - аксоплазма - пронизано тончайшими нейрофибриллами и микротрубочками, которые играют огромную роль в аксонном транспорте (перемещение внутри аксона метаболитов, органоидов, медиаторов и пр.).
13PAGE143415


Рис. 5. Образование миелиновой оболочки мякотного нервного волокна (I): а, б, в - этапы образования. Строение безмякотного нервного волокна (II)
Миелиновая оболочка - продукт многократного обертывания вокруг осевого цилиндра шванновской клетки, ее слои сливаются, образуя плотный жировой футляр. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и электроизоляционную функции. Миелин обладает очень высоким сопротивлением. Миелиновая оболочка дискретна, она прерывается через равные промежутки (0,5-2,0 мм), образуя, свободные от миелина участки - перехваты Ранвье - протяженностью 0,25-1,0 мкм. Длина меж-перехватных участков пропорциональна диаметру нервного волокна. Таким образом, чем толще нервное волокно, тем больше длина межперех-ватных участков.
Ядро шванновской клетки \_
Шванновская оболочка
Аксоплазма
Миелин Перехват Ранвье
Рис. 6. Строение мякотного нервного волокна
Мякотные и безмякотные нервные волокна идут пучками. Несколько пучков составляют нерв (нервный ствол), покрытый общими эпителиальными и соединительнотканными оболочками. Например, во многих кожных нервах преобладают безмякотные нервные волокна, в нервах же скелетной мускулатуры - мякотные нервные волокна. В блуждающем нерве общее количество безмякотных нервных волокон составляет 80-95%.
35
Нервные волокна обладают рядом свойств:
1) возбудимостью, результатом которой является генерация распространяющегося потенциала действия, т. е. нервного импульса. У мякотных волокон возбудимость выше, чем у безмякотных;
2) лабильностью, которая у мякотных нервных волокон выше, чем у безмякотных (мякотные волокна могут воспроизводить до 500 имп/с);
3) изолированным проведением возбуждения. Возбуждение в нерве передается только по конкретному нервному волокну и не распространяется на соседние. Это свойство объясняется наличием миелиновой оболочки или изолирующей клетки глии. Возбуждение может проводиться только по целому волокну. При перерезке нерва, его сдавлении, сильном растяжении, отравлении или медикаментозной блокаде проведение нервного импульса невозможно;
4) двусторонним проведением возбуждения, т. е. возбуждение по нервному волокну может распространяться от раздражаемого участка в обе стороны с одинаковой скоростью;
5) возбуждение нервного волокна подчиняется закону "все или ниче-го";
6) проведение возбуждения по нерву бездекрементно, т.е. без снижения амплитуды ПД и скорости его распространения.
По структурно-функциональным характеристикам нервные волокна классифицируют на три основных типа - А, В, С.
Волокна А-типа покрыты миелиновой оболочкой, имеют диаметр 12- 22 мкм, скорость проведения возбуждения до 70-120 м/с. Включают наиболее толстые моторные и чувствительные волокна соматической нервной системы.
Волокна В-типа - слабомиелинизированные нервные волокна диаметром 1-3,5 мкм и скоростью проведения возбуждения 3-18 м/с. Это преимущественно преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
Волокна С-типа - немиелинизированные постганглионарные волокна симпатической нервной системы диаметром 0,5-2,0 мкм, скоростью проведения возбуждения 0,5-3 м/с. К ним относятся волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов.
Передача возбуждения по нервным волокнам. Для передачи возбуждения по нервному волокну на большие расстояния необходимо формирование распространяющегося ПД (нервного импульса). Обязательным условием генерации и проведения нервного импульса является наличие на всем протяжении или в ограниченных, но повторяющихся участках волокна потенциалзависимых ионных каналов. В целом различают два типа проведения ПД - непрерывный и сальтаторный (скачкообразный) (рис. 7).
В безмякотном нервном волокне возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны от одного рядом расположенного участка к другому. Проведение ПД - это нечто вроде эстафеты, где каждый участок вдоль волокна выступает сначала как раздражаемый, а затем - как раздражающий соседний участок.
13PAGE143615
Рис. 7. Распространение ПД по безмякотному (а) и макетному (б) нервным волокнам
В миелинизированных нервных волокнах ПД может распространяться только скачкообразно, "перепрыгивая" через участки, покрытые миелином, т.е. сальтаторно (от лат. salto - прыжок). Это объясняется тем, что миелиновые муфты обладают высокими электроизоляционными свойствами: высоким сопротивлением и низкой емкостью. В перехватах Ранвье плотность натриевых каналов очень велика: на 1 мкм2 более 12000, что примерно в 100 раз выше, чем в мембранах миелиновых волокон. Таким образом, ПД и ПП возникают только в области перехватов
Нередко ПД может "перепрыгивать" через два и более межперехват-ных участка, таким образом, на пути следования ПД может возбуждать 2-4 и даже 5 перехватов Ранвье (фактор надежности). "Перепрыгивание" ПД возможно только потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего участка. Таким образом, перехваты Ранвье играют роль ретранслирующих генераторов, т.е. промежуточных усилителей станций линии связи.
Длина межперехватных участков пропорциональна диаметру нервного волокна. Поэтому, чем толще нервное волокно, тем выше скорость распространения нервного импульса по нему. В безмякотных нервных волокнах скорость проведения возбуждения пропорциональна не диаметру, а квадратному корню от диаметра.
Проведение нервного импульса по мякотному нервному волокну имеет ряд преимуществ. Во-первых, скорость распространения возбуждения по нему значительно больше (до 120 м/с). Мякотные нервные волокна образуют "скоростные линии электропередачи". Во-вторых, скачкообразное распространение ПД является энергетически более экономным, т.к. в состояние активности переходит не вся мембрана, а только ее отдельные участки, что сокращает затраты энергии на работу №/К+-насоса.
Синапсы. Связь между нейронами, нейронами и клетками эффектор-ных органов осуществляется при помощи особых специализированных контактов - синапсов (от греч. synapsis - соединение), число которых (10'5-10") в тысячи раз превосходит количество самих нервных клеток, что обусловлено множественными ветвлениями аксонов на конце. Через синапсы передаются возбуждающие и тормозные импульсы, осуществляет-
37
ся трофическое влияние, они играют важную роль в реализации механизмов памяти.
Имеется несколько критериев, по которым классифицируются синапсы. По виду соединяемых клеток различают межнейронные (аксосо-матические, аксодендритические, аксоаксональные, дендросоматичес-кие, дендродендритные) и нейроэффекторные (нервно-мышечные, ней-росекреторные) синапсы. По эффекту - возбуждающие и тормозящие синапсы. По способу передачи сигналов - электрические, химические и смешанные синапсы. По месту расположения - периферические и центральные синапсы.
Обязательными структурными компонентами синапса являются пре-синаптическая и постсинаптическая мембраны, синаптическая щель (рис. 46).
Химические синапсы имеют широкую синаптическую щель (20-50 нм) и высокое сопротивление синаптических мембран, в них отсутствует щелевой контакт, который представляет собой поперечные белковые каналы, связывающие пресинаптическую и постсинаптическую мембраны. Поэтому в химическом синапсе передача возбуждения (торможения) осуществляется через химического посредника, которым выступает медиатор.
Медиаторы - биологически активные вещества, служащие для передачи нервного импульса в химических синапсах. Медиаторы обладают рядом критериев: способны высвобождаться под влиянием нервного импульса, вызывают изменение ионной проницаемости постсинаптичес-кой мембраны.
По химической структуре различают следующие группы медиаторов:
1) моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, адреналин, се-ротонин, гистамин);
2) кислые аминокислоты (у-аминомасляная кислота, глицин, тау-рин);
3) нейтральные аминокислоты (аспарагиновая и глутаминовая кислоты);
4) полипептиды (вещество Р, эндорфины и энкефалины, соматоста-тин, ангиотензин, вазопрессин, окситоцин).
Согласно принципу Дейла, каждый нейрон во всех своих синаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор ("один нейрон - один медиатор"). Поэтому нейроны можно обозначать по типу медиаторов, например, холинергический, адренергический и т.д. Однако кроме одного медиатора, как выяснилось, в окончаниях аксона могут выделяться и другие, сопутствующие медиаторы (комедиаторы), играющие модулирующую роль. Поэтому эффект действия медиатора будет зависеть от свойств ионных каналов постсинаптической мембраны и вторичных посредников. Это явдение особенно ярко демонстрируется при сравнении эффектов отдельных медиаторов в ЦНС и периферических синапсах организма. Например, ацетилхолин в коре мозга может вызывать и возбуждение, и торможение; в синапсах сердца - торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта - возбуждение.
38
Пресинаптическое окончание химического синапса представляет собой нейросекреторный аппарат, где происходит синтез и хранение медиатора, а при возбуждении - порционное его выделение. Медиатор заключен в везикулах диаметром около 50 нм; в одной везикуле содержится 1 квант медиатора, что составляет несколько тысяч молекул химического передатчика.
Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, по составу сходной с плазмой крови.
Постсинаптическая мембрана не содержит электрически возбудимых ионных каналов, однако обладает химической возбудимостью, которая реализуется благодаря наличию на ней специфических рецепторов для связывания с медиатором.
Электрические синапсы немногочисленны в ЦНС собаки, они встречаются в сердечной мышце, мускулатуре внутренних органов, в печени, эпителиальной и железистой тканях. В отличие от химических синапсов, электрические синапсы имеют узкую синаптическую щель (5 нм), очень низкое удельное сопротивление синаптических мембран и щелевой контакт, который обеспечивает проведение как электричества, так и низкомолекулярных метаболитов.
Химические и электрические синапсы имеют ряд функциональных различий. Во-первых, в химических синапсах происходит одностороннее проведение возбуждения, т. е. от пресинаптического окончания в сторону постсинаптической мембраны. Электрический синапс проводит сигнал в обе стороны. Во-вторых, для химических синапсов характерна синаптическая задержка передачи импульса, около 0,5 мс, обусловленная временем выделения медиатора, его диффузией через синаптическую щель и связыванием с рецепторами постсинаптической мембраны. Электрические синапсы проводят сигнал без задержки. В-третьих, химический синапс обеспечивает передачу как возбуждения, так и торможения, а электрический - только возбуждения. В-четвертых, химические синапсы легко утомляемы и могут быть блокированы фармакологическими препаратами. Электрические синапсы мало чувствительны к фармакологическому воздействию и ядам, практически неутомляемы.
Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Под влиянием нервных импульсов, приходящих в пресинаптическое окончание химического синапса, активируются потенциалзависимые Са2+-каналы. Са2* входит внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту и обеспечивает выделение медиатора (ацетилхолина) в синаптическую щель посредством экзоцитоза. Кванты медиатора диффундируют через синаптическую щель к постсинаптической мембране, где они связываются с рецепторами ее хемовозбудимых каналов. Хемовозбуди-мые каналы имеют воротный механизм (рис. 8). При связывании медиатора с рецептором ворота открываются, массированный поток Na+ устремляется внутрь постсинаптического окончания, а К+ поступает в синаптическую щель. Наступает деполяризация мембраны постсинапса, и когда она достигает критического уровня, генерируется распространяющийся ПД.
13PAGE143915

Рис. 8. Хемовозбудимые ионные каналы постсинаптической мембраны: а - ворота закрыты; б - ворота открыты
Для того чтобы следующие друг за другом нервные импульсы могли оказывать возбуждающее действие, необходимо удалить предшествующую порцию ацетилхолина. Фермент холинэстераза разрушает медиатор до ацетила и холина. Холин специальной транспортной системой переносится обратно в нервное окончание и вновь используется для синтеза медиатора.
Отделы нервной системы. Для облегчения анализа функциональных свойств нервной системы ее подразделяют на отделы в соответствии с их структурой, функциями и историей развития.
По топографическому признаку нервная система собаки делится на два отдела:
1. Центральная нервная система (ЦНС). К ней относят головной и спинной мозг. Головной мозг расположен в полости черепа, а спинной -в канале позвоночника. Основное назначение ЦНС - прием и анализ информации, поступающей от рецепторов, поиск вариантов ответов, передача ответного сигнала на рабочий орган, контроль результата исполнения.
2. Периферическая нервная система. В ее состав входят нервы (12 пар черепно-мозговых, 33-35 пар спинномозговых нервов), нервные узлы (ганглии) и нервные сплетения. Она соединяет между собой ЦНС, эф-фекторные органы, органы чувств.
По функциональному признаку нервная система собаки подразделяется на два отдела:
1 Анимальная (соматическая) нервная система. Включает отделы центральной и периферической нервной системы, которые иннервируют поперечно-полосатую (скелетную) мускулатуру, язык, гортань, глотку.
2. Вегетативная (автономная) нервная система. Это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, гладкой мускулатуры, обмен веществ и энергию.
Вегетативная нервная система делится на симпатический и парасимпатический отделы.
Симпатические нервы иннервируют все внутренние органы и ткани, включая ЦНС. Центры симпатической нервной системы представлены симпатическими ядрами, лежащими в боковых рогах спинного мозга с 1-2 грудного до 3-4 поясничного сегментов. От ядер отходят преганглионар-ные симпатические волокна в составе передних корешков спинного мозга и соответствующих спинномозговых нервов. Они доходят до симпатических узлов (ганглиев), соединенных между собой межузловыми ветвями и образующих по бокам спинного мозга симпатический ствол, солнечное и брыжеечное сплетения. От узлов отходят постганглионарные симпатические волокна.
К центрам парасимпатической нервной системы относят мезенце-фальный центр (средний мозг), бульбарный центр (продолговатый мозг) и сакральный центр (крестцовый отдел спинного мозга). Далее по аналогии со структурой симпатической нервной системы идут преганглионар-ные нервные волокна, парасимпатические ганглии, которые расположены вблизи иннервируемого органа или в толще его стенки (интрамураль-но), постганглионарные нервные волокна. Парасимпатические волокна входят в состав глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и тазовых нервов. Парасимпатической иннервации не имеют скелетные мышцы, матка, мозг, подавляющее большинство кровеносных сосудов (кожи, органов брюшной полости, мышц), органы чувств, мозговое вещество надпочечников.
Парасимпатическая нервная система функционально противопоставлена симпатической (табл. 2). Существует мнение об антагонизме и синергизме взаимоотношений этих двух отделов вегетативной нервной системы. Суть антагонистических отношений сводится к противоположному эффекту со стороны этих систем на деятельность внутренних органов. Синергизм проявляется в том, что повышение тонуса одной системы ведет к повышению тонуса другой системы. В норме наблюдается равновесие в деятельности обеих систем.
Симпатическая нервная система является инструментом, мобилизующим двигательную и интеллектуальную активность, запускающим все ресурсы организма при определенных условиях. Она опосредует реакцию организма типа "борьба - бегство", дестабилизируя физиологические процессы, обеспечивая максимальное напряжение функций всех органов и систем. Например, при совершении физической нагрузки симпатическая система ответственна за расширение бронхов, увеличение легочной вентиляции, увеличение частоты и силы сердечных сокращений, сужение артерий кожи, желудочно-кишечного тракта, почек, расширение артерий мышц, миокарда, усиление распада гликогена в печени и жира в жировой ткани, улучшение снабжения мозга, сердца и скелетных мышц глюкозой и жирными кислотами. Парасимпатический отдел обеспечивает реакцию типа "отдых - восстановление", возвращая к норме внутреннюю среду организма, измененную при работе симпатической нервной системы.
40
13PAGE144115
Таблица 2
Влияние симпатической и парасимпатической нервных систем на работу органов
Орган
Симпатическая система
Парасимпатическая система

1. Мышцы радужной оболочки глаза
Расширение зрачка
Сужение зрачка

2. Ресничная мышца хрусталика
Расслабление (рассмотрение дальних предметов)
Сокращение (рассмотрение близких предметов)

3. Слезные железы
Слезотечение
Прекращение слезотечения

4. Сердце
Усиление и учащение сокращений
Ослабление и замедление сокращений

5. Коронарные сосуды
Расширение
Сужение

6. Сосуды слюнных желез
Сужение
Расширение

7. Сосуды половых органов
Сужение
Расширение

8. Кожные сосуды
Сужение
Расширение

9. Сосуды мышц
Расширение
Сужение

10. Сосуды мозга
Расширение
Сужение

11. Артериальное давление
Повышение
Понижение

12. Бронхи
Расширение
Сужение

13. Слюнные железы
Значительное количество вязкой слюны
Значительное количество водянистой слюны

14. Желудочные железы
Угнетение секреции
Стимуляция секреции

15. Поджелудочная железа
Угнетение секреции
Стимуляция секреции

16. Печень
Слабое желчеобразование, выделение сахара в кровь
Выделение желчи

17. Половые железы
Стимуляция секреции
Снижение секреции

18. Кожные пиломо-торные мышцы
Поднятие волос
Опускание волос

19. Мускулатура же лудка и кишечника
Снижение тонуса, торможение перистальтики
Повышение тонуса, усиление перистальтики

42
Орган
Симпатическая система
Парасимпатическая система

20. Пилорический и анальный сфинктеры
Сокращение
Расслабление

21. Мускулатура мочевого пузыря
Расслабление
Сокращение

22. Сфинктер мочевого пузыря
Сокращение
Расслабление

23. Надпочечники
Стимуляция выделения адреналина
Снижение секреции адреналина

В целом через вегетативную нервную систему у собаки реализуются приспособительные реакции организма, проявляющиеся при мышечной работе различной интенсивности, при повреждениях, изменении факторов внешней среды, воздействии стрессоров различной этиологии, при ярких эмоциональных реакциях (ярость, страх, гнев, агрессия и др.).
2.3. Характеристика регулирующей деятельности центральной нервной системы
Организм собаки - сложная биологическая система со сложными механизмами саморегуляции и самоуправления. Главным регулятор-ным терминалом в организме животного выступает нервная система, а основным механизмом ее деятельности является рефлекс.
Рефлексом (от лат. reflecto - отражение) называют любую ответную реакцию организма, осуществляющуюся с участием центральной нервной системы. Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга включает пять звеньев (рис. 9):
1) рецептор - это специализированное образование, воспринимающее воздействие раздражителя. Представляет собой ветвящееся окончание дендрита сенсорного нейрона или высокочувствительную клетку ненервного происхождения. Рефлексы возникают, как правило, при раздражении совокупности рецепторов, расположенных на определенном участке тела. Тот участок, раздражение которого вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной (рецептивным полем рефлекса). Следовательно, в рецептивном поле одного рефлекса могут находиться различные по функциям рецепторы;
2) афферентный (центростремительный) путь - это аксон чувствительного нейрона, проводящий возбуждение от рецептора к нервному центру;
3) нервный центр образован, как правило, большим количеством интернейронов. Он расположен в различных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий. Обеспечивает конкретную приспособительную реакцию;
13PAGE144315
4) эфферентный (центробежный) путь представлен аксоном двигательного нейрона, который участвует в проведении сигнала от нервного центра к исполнительному органу;
5) рабочий орган (эффектор) - орган (ткань), осуществляющий соответствующую рефлекторную деятельность.
Таким образом, при помощи элементов рефлекторной дуги любой эффектор связан с соответствующим рецептором и запускается в действие при раздражении данного рецептора. Для осуществления рефлекса необходима целостность всех компонентов рефлекторной дуги.

3
Рис. 9. Схема рефлекторной дуги:
I - рецептор; 2 - афферентный нервный путь; 3 - нервный центр; 4 - эфферентный нервный путь; 5 - рабочий орган
В зависимости от количества нейронов рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - чувствительного и двигательного, между которыми расположен один синапс. Такую рефлекторную дугу называют моносинапти-ческой (рис. 106). Рефлексы подобной организации встречаются крайне редко.
Рефлекторные дуги большинства рефлексов состоят из трех и более нейронов со сложной системой синаптических контактов. Такие рефлекторные дуги называют полисинаптическими (рис. 10а). Общее количество нейронов одной рефлекторной дуги может составлять от двух до нескольких сотен.
Рефлексы животных разнообразны, поэтому их классифицируют по ряду принципов. По рецепторному звену - кожные (с рецепторов кожи), зрительные (с рецепторов сетчатки глаза), слуховые (с рецепторов корти-ева органа), обонятельные (с рецепторов обонятельной выстилки полости носа) рефлексы. Всю эту группу называют экстерорецептивными рефлексами.
44

Рис. 10. Схема трехнейронной (а) и двухнейронной (б) рефлекторных дуг: а- полисинаптическая рефлекторная дуга кожного рефлекса; б - моносинаптическая рефлекторная дуга коленного рефлекса; 1- кожные рецепторы; 2 - мышечные веретена
Интерорецептивные рефлексы - это рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов. Например, сердечно-сосудистые, осморегуляторные рефлексы.
Возможно разделение рефлексов по эффекторам. Различают двигательные рефлексы (реализуются скелетными мышцами), сердечные (проявляются в изменении работы сердца), сосудистые (связаны с изменением тонуса сосудов), секреторные (реализуются в изменении активности секреции Железы) и т. п.
Рефлексы подразделяют по локализации центрального звена: спинномозговые (сегменты спинного мозга), бульбарные (продолговатый мозг), мезенцефальные (средний мозг), диенцефальные (промежуточный мозг) и кортикальные (кора головного мозга).
По биологической значимости различают оборонительные (защитные), пищедобывательные, половые, родительские, исследовательские рефлексы. Простейший пример исследовательского рефлекса - ориентировочный рефлекс, который выражается в повороте головы, ушей, туловища собаки в сторону источника раздражения (звука, света, запаха).
По происхождению рефлексы делятся на условные и безусловные.
Безусловные рефлексы - врожденные, передающиеся по наследству, стереотипные реакции организма на адекватные раздражители. Обеспечивают приспособительное поведение животного в привычной для него обстановке.
Условные рефлексы - индивидуально приобретенные приспособительные реакции организма, возникающие на основе образования временных связей в коре головного мозга между сенсорной зоной и корковым представительством безусловного рефлекса.
Принцип осуществления рефлекса. Рецепторы, воспринимая действие раздражителя, трансформируют несущую им энергию в нервный им
13PAGE144515
пульс, который передается по афферентному нервному пути к нейронам нервного центра. Нервный центр осуществляет анализ и синтез поступающей информации, определяет ее биологическую значимость, строит программу действия и в виде потока афферентных импульсов по центробежным нейронам передает на рабочий орган. Эффектор выполняет присущую ему деятельность.
При совершении рефлекторного акта обязательно осуществляется обратная связь - обратная афферентация, которая сводится к передаче сигнала о совершенном действии от исполнительного органа в нервный центр. В нервном центре происходит сравнение того, что произошло, с тем, что должно быть. После "проверки" центр рефлекса отсылает подтверждающий или отменяющий сигнал к рабочему органу. Поэтому при совершении рефлекса формируется рефлекторное кольцо (рефлекторный круг) как совокупность образований для осуществления рефлекторного акта и передачи информации в ЦНС о его силе и характере.
Деятельность нервной системы по принципу функциональных систем. Опираясь на представление об обратной афферентации, П. Н. Анохин создал новую концепцию работы центральной нервной системы, согласно которой она осуществляет свою деятельность по принципу функциональных систем.
Функциональная система - это объединение посредством нервно-гуморальных механизмов различно локализованных структур и процессов, обеспечивающее конкретную приспособительную реакцию организма.
По своей архитектуре функциональная система представляет собой замкнутую циклическую саморегулирующуюся систему, которая включает в себя определенные звенья с различной физиологической значимостью (рис. 11).

4 | то \la
Рис. 11. Архитектура функциональной системы:
1 - звено пусковой афферентации (1а - рецепторы, 16 - афферентный путь);
2 - центральное звено; 3 - эфферентное звено (За - эфферентный нервный путь, 36 - железы внутренней секреции (ЖВС); 4 - звено периферических исполнительных органов (ПИО); 5 - звено обратной афферентации (5а - рецепторы результата действия, 56 - афферентные нервные проводники, 5в - акцептор действия)
46
Звенья функциональной системы:
1. Звено пусковой афферентации - представлено рецепторами и афферентными проводниками. Воспринимает изменение окружающей среды и передает информацию в ЦНС.
2. Центральное звено, или нервный центр - включает в себя многочисленные нейроны, расположенные в различных отделах ЦНС, осуществляет анализ и синтез поступающей информации, определяет цель действия, решает и формирует программу действия.
3. Эфферентное звено - представлено эфферентными нервными проводниками и железами внутренней секреции с гормонами. Передает программу действия на периферические исполнительные органы.
4. Звено периферических исполнительных органов - представлено отдельными структурами различных органов. Осуществляет ответную реакцию по заданной программе, которая характеризуется определенным результатом действия, параметрами (объем, количество, качество и др.).
5. Звено обратной афферентации - включает в себя специальные рецепторы, воспринимающие результаты ответной реакции исполнительного органа, специальные афферентные проводники, проводящие информацию с этих рецепторов, акцептор действия, который сопоставляет программу действия с результатами ответной реакции исполнительного органа. Если они совпадают, то программа действия становится санкционирующей (постоянной), а если не совпадают, то программа действия в центральном звене ликвидируется и формируется новая программа, но при этом используется дополнительная уточняющая информация.
Некоторые функциональные системы не имеют звена пусковой афферентации и состоят из четырех звеньев. К таким относятся те, которые контролируют постоянство физиологических констант (давление в кровеносных сосудах, рН крови, температура тела и др.). В этих функциональных системах деятельность поддерживается за счет звена обратной афферентации.
В организме существуют и регуляторные системы, работающие не по принципу рассогласования, а по принципу предупреждения нарушения состояния системы. Толчком к их деятельности служит отклонение от заданной величины не на выходе, а на входе в систему, где имеются устройства, которые улавливают и оценивают величину нарушающего сигнала. Если эта величина превышает допустимую и способна вызвать нежелательные отклонения в системе, то подаются команды, обеспечивающие нейтрализацию влияния этих сигналов и сохранение стабильного состояния системы. В этой ситуации происходит не восстановление уже нарушенного состояния системы, а избегание таких нарушений.
Нервный центр. Особенности рефлекторной деятельности в значительной степени обуславливаются свойствами нервных центров.
Нервный центр - совокупность нейронов в центральной нервной системе, необходимых для осуществления определенного рефлекса или сложного поведенческого акта.
В соответствии с функциональной нагрузкой, которую несет нервный центр, выделяют следующие типы нервных центров:
13PAGE144715
1) чувствительные центры (зрительный, слуховой, обонятельный и пр.);
2) двигательные центры (первичная моторная область, центр мигания, глотания, жевания и др.);
3) центры вегетативных функций (центр дыхания, пищеварения, потоотделения и др.);
4) центры психических функций (центр сна и бодрствования, моторный центр речи и др.).
Нервные центры характеризуются высоким уровнем обменных процессов, кровоснабжения, потребления кислорода. Уровень оксигенации нервных центров в 10-20 раз выше, чем в других тканях. Нервные центры очень чувствительны к изменению содержания глюкозы и газового состава крови, температуры организма, к действию различных фармакологических препаратов и нейротропных химических веществ (наркотики, алкоголь, никотин, кофеин и пр.). Так, при снижении содержания глюкозы до 50% от нормы возникают судороги. Прекращение кровотока на 10 с вызывает очевидные нарушения функций мозга с потерей сознания, а прекращение кровотока на 8-12 мин приводит к гибели нейронов и необратимым нарушениям деятельности мозга. Наркотики временно парализуют работу нервных центров, резко сокращая обмен веществ в них и насыщенность кислородом. Стрихнин повышает активность нервных центров.
Нервные центры обладают следующими свойствами:
- одностороннее проведение возбуждения в нервном центре, т. е. возбуждение всегда проводится в направлении с афферентного нейрона на эфферентный нейрон, что обусловлено свойствами химического синапса;
- центральная задержка - увеличение времени проведения возбуждения через нервный центр в связи с медленной работой химических синапсов;
- трансформация ритма и силы афферентных импульсов в "центральный" ритм. Возможно понижение или повышение ритма импульсов, приходящих с периферии. Даже на одиночный импульс нервные центры способны отвечать целой серией импульсов. Кроме того, в нервных центрах слабые импульсы усиливаются, а сильные ослабевают;
- временная и пространственная суммация. Временная суммация развивается при последовательном нанесении друг за другом одиночных подпороговых раздражителей. Такой режим раздражения вызывает накопление медиатора до критического уровня и суммацию потенциалов постсинаптической мембраны до порогового значения, достаточного для генерации распространяющегося ПД. При наличии двух афферентных входов в один нервный центр может наблюдаться пространственная суммация. Так, раздражение одного афферентного волокна подпороговым раздражителем не вызывает ответной реакции, а нескольких афферентных волокон аналогичными по силе раздражителями дает явный эффект возбуждения;
- окклюзия (закупорка) - при одновременном поступлении двух афферентных потоков количество возбужденных нейронов оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбуждений на каждый поток импуль
48
сов в отдельности. При этом наблюдается снижение силы суммарной ответной реакции двух соседних взаимодействующих нервных центров;
- инерционность - способность нервного центра длительно сохранять в себе следы былых возбуждений;
- нахождение в состоянии постоянного тонуса, что обусловлено спонтанной активностью нейронов нервного центра, гуморальными влияниями, афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон, циркуляцией возбуждения в ЦНС;
- последействие выражается в том, что возбуждение в нервном центре может сохраняться некоторое время даже после прекращения притока импульсов. Обусловлено кольцевыми связями нейронов и возможностью циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям.
Нервные центры характеризуются определенной топографией, хотя не всегда нервный центр рефлекса расположен в одном пункте. Так, например, нейроны пищевого центра различных отделов центральной нервной системы, иннервирующие мышцы языка, участвуют в рефлексах сосания, жевания и глотания. Поэтому нервный центр рефлекса - это временное функциональное объединение нейронов, участвующих в выполнении данного рефлекса.
Феномен, когда происходит кооперация нескольких нервных центров, находящихся в различных отделах мозга, для выполнения биологически важной функции, был открыт А. А. Ухтомским и назван феноменом доминанты. Под доминантой А. А. Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, определяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Доминантный центр характеризуется повышенной возбудимостью, инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами, способностью к суммации и сопряженному торможению других центров.
Доминанта - это общий принцип работы центральной нервной системы, она освобождает организм от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных на данный момент целей. На базе доминантного очага формируется приспособительное поведение животного, ориентированное на получение полезных результатов и устранение причин, вызвавших формирование данного доминантного очага. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобыва-тельное поведение. Успешное завершение данного поведенческого акта в конечном итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центра голода.
Координация рефлекторной деятельности. Рефлекторная деятельность обусловлена взаимодействием нейронов и слагаемых из них нервных сетей, а также координацией процессов возбуждения и торможения, которые обеспечивают согласованную деятельность нервных центров. Координация осуществляется на основе определенных принципов, явлений и феноменов.
Принцип конвергенции: схождение к одному нейрону нескольких афферентных путей из других отделов центральной нервной системы. Нап
13PAGE144915
ример, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентных нейронов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры.
Явление иррадиации: возбуждение способно распространяться широкой волной от центра к центру. Площадь иррадиации прямо зависит от силы действия раздражителя.
Принцип дивергенции: многократное ветвление пресинаптического окончания нервного волокна, которое образует многочисленные синап-тические контакты со многими нейронами. Благодаря дивергенции одна нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов.
Принцип общего конечного пути: количественное преобладание чувствительных нейронов над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, который состоит из групп мотонейронов и иннервируемых ими мышц. В результате столкновения возникает торможение всех возможных двигательных актов, кроме одного, в направлении которого протекает рефлекторная реакция. Например, при одновременном раздражении рецепторов сгибательного и чесатель-ного рефлексов, которые реализуются одними группами мышц, выбор осуществляется в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражителем.
Принцип реципрокной (сопряженной) иннервации: такие взаимоотношения нервных центров, когда возбуждение центра-агониста тормозит деятельность центра-антагониста. Например, при возбуждении центра глотания тормозится центр жевания, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха.
Явление индукции: наведение из одного нервного центра на другой противоположного по знаку нервного процесса.
Феномен цепных и ритмических возбуждений нервных центров: при осуществлении определенного поведенческого акта возбуждение одного нервного центра влечет к возбуждению второго нервного центра, третьего и т. д. Так, прием корма связан с захватом корма, жеванием, глотанием, пищеварительной секрецией. Ритмическое возбуждение нервных центров наблюдается при чередовании в определенной последовательности одних и тех же рефлекторных актов (бег, чесание).
Феномен субординации: подчинение нижележащих отделов центральной нервной системы вышележащим отделам. В процессе эволюции наблюдается тенденция в увеличении роли вышележащих отделов головного мозга в обеспечении координированной деятельности нижележащих центров (цефализация), причем с преобладанием тормозных влияний. Восходящие влияния оказываются преимущественно возбуждающими.
Принцип обратной связи: обратная афферентация информирует нервный центр о параметрах совершенного действия, обеспечивает стабилизацию и устойчивость процессов, повышает помехоустойчивость системы.
Торможение. Координирующая функция нервной системы может выражаться не только усилением активности нейронов, но и ослаблением
50
их деятельности за счет торможения. Торможение является самостоятельным нервным процессом. Оно может возникать как следствие процесса возбуждения. Различают две формы торможения - первичное и вторичное.
Первичное торможение обусловлено наличием специфических тормозных структур (тормозных нейронов) и развивается первично без предварительного возбуждения. Различают два механизма первичного торможения - пресинаптическое и постсинаптическое.
Пресинаптическое торможение наиболее часто выявляется в структурах мозгового ствола и в спинном мозге. Структурной основой является аксоаксонные синапсы, образованные окончаниями тормозного и возбуждающего нейронов. Медиатором в тормозном аксоне выступает у-аминомасляная кислота, которая вызывает выраженную и продолжительную деполяризацию пресинаптической мембраны за счет увеличения ее проницаемости для ионов хлора. Деполяризация нарушает процесс дальнейшего распространения возбуждения в связи со снижением амплитуды ПД в афферентных волокнах и уменьшением квантового выхода медиатора в синапсе. Пресинаптическое торможение особенно эффективно при обработке информации, поступающей к нейрону по различным путям. При этом возбуждение одного синаптического входа может быть избирательно уменьшено или полностью подавлено.
При постсинаптическом торможении на постсинаптической мембране тормозного синапса формируется очаг гиперполяризации, возникающий при выделении тормозного медиатора, который повышает проницаемость постсинаптической мембраны С1. Ионы хлора по градиенту концентраций поступают в клетку, увеличивая в ней отрицательный заряд. Примером первичного постсинаптического торможения является реципрокное торможение мыщц-антагонистов, обнаруженное в спинальных рефлекторных дугах. Суть этого явления состоит в том, что если активируется центр мышцы-сгибателя, то одновременно тормозится центр антагонистической мышцы-разгибателя. Реципрокное торможение играет важную роль в координации двигательных актов.
Вторичное торможение возникает без участия специализированных тормозных структур как следствие избыточной активации возбуждающих нейронов. Локализуется в тех же нейронах, что и возбуждение. Играет предохранительную роль, поддерживая оптимальный режим импульсной активности нервных клеток. Проявляется в форме пессималь-ного, парабиотического торможения и торможения вслед за возбуждением.
Пессимальное торможение развивается в нервных структурах, к которым массированно подходят частые и сильные импульсы, превышающие функциональные возможности и лабильность нервных структур. Наименьшую лабильность имеют синапсы, количество которых в ЦНС колоссально, поэтому в них высока вероятность возникновения песси-мального торможения.
Парабиотическое торможение развивается при патологических состояниях, когда значительно снижается лабильность структур ЦНС и про
13PAGE145115
исходит массовое одновременное возбуждение большого количества афферентных путей, например, как при травматическом шоке.
Торможение вслед за возбуждением развивается в нейронах после окончания в них возбуждения как результат сильной следовой гиперполяризации.
2.4. Физиология сенсорных систем
Приспособительное поведение собаки основано на ее способности свободно ориентироваться в пространстве, оценивать его возможности и важнейшие свойства. При этом активность животного выражается в совершении разнообразных двигательных актов и разного рода поведенческих реакций. Поведение нередко направлено на преодоление среды, что порой достигается ценой значительных нарушений гомеос-таза. Организм осуществляет активную разведку и поиск в целях изучения иной среды обитания, перехода к новым условиям существования. Такая деятельность необходима для накопления жизненного опыта и повышения жизнестойкости не только отдельно взятой особи, но и вида в целом.
Следовательно, животное постоянно нуждается в информации об окружающей среде, ее важнейших свойствах и возможностях. Кроме этого, оно должно быть информировано о динамике параметров внутренней среды организма, чтобы адекватно реагировать на ее изменения и при необходимости включать механизмы поддержания гомеостаза. Это направление эволюции привело к формированию сенсорных систем.
Сенсорная система (от лат. sensus - восприятие, чувства, ощущение) -это часть нервной системы, которая осуществляет качественный и количественный анализ действующих на организм раздражителей.
Исходя из того, что физиологическая функция сенсорных систем заключается в анализе, И. П. Павлов - основоположник учения о сенсорных системах - назвал их анализаторами.
Сенсорная система, или анализатор, анатомически включает в себя три отдела:
1) периферический (рецепторный) отдел представлен специализированными рецепторами, участвующими в восприятии, трансформации и кодировании сенсорной информации в форму нервного импульса;
2) проводниковый отдел - это афферентные нервные волокна, формирующие восходящие пути для проведения информации от рецепторов в корковый центр анализатора;
3) центральный отдел - область коры больших полушарий головного мозга, которая воспринимает и анализирует афферентные сигналы, формируя ощущения и чувственные образы.
Сенсорные системы иногда ошибочно называют органами чувств, в то время как орган чувств является лишь периферическим отделом анализатора.
Орган чувств - это орган, участвующий в восприятии энергии раздражителя и трансформации ее в нервный импульс (например, глаз, ухо). Включает непосредственно рецепторную часть (набор специализирован
52
ных рецептивных клеток) и вспомогательные структуры, направляющие и усиливающие энергию раздражителя, препятствующие ее рассеиванию.
Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга энергии раздражителя и трансформации ее в нервные импульсы. Затем сенсорные сигналы передаются в мозг через цепи нейронов, при этом происходит многократное их преобразование и перекодирование. Обработка сенсорной информации завершается высшим анализом и синтезом, после чего идет выбор или разработка программы ответной реакции организма, что уже не относится к функциям анализатора.
Таким образом, без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться ни простые, ни сложные рефлекторные акты, вплоть до разнообразной поведенческой деятельности. Как указывал И. М. Сеченов, психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения.
Характеристика рецепторов. Рецепторы (от лат. recepcio, receptum -брать, принимать) - высокоспециализированные образования, воспринимающие и трансформирующие энергию раздражителя в специфическую активность нервной системы.
Рецепторные клетки отличаются от остальных клеток, по крайней мере, в двух отношениях. Энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет накопленной в них потенциальной энергии обменных процессов. Наряду с этим, рецепторная клетка обладает на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного воздействия.
Степень развития рецепторов в эволюции определенного вида животного обусловлена биологической значимостью раздражителей, воспринимаемых данными рецепторами. Например, собака воспринимает в ничтожных концентрациях запах органических кислот, выделяемых телом животных и человека, а не растений. В целом можно отметить два основных направления эволюции рецепторов: специализация рецепторов к определенному раздражителю и возрастание степени возбудимости рецептора к адекватному раздражителю.
По характеру действия раздражителей всю совокупность рецепторов подразделяют на экстерорецепторы и интерорецепторы.
Экстерорецепторы - это рецепторы, воспринимающие различные виды энергии от агентов внешней среды. У них выраженая специализация, которая проявляется высокой избирательной чувствительностью к адекватному раздражителю. Однако они могут реагировать и на неадекватные раздражители, но значительно большей силы. Поэтому большинство экстерорецепторов являются мономодальными, т. е. воспринимают только один вид раздражителя. Обеспечивают приспособительные реакции организма к изменениям условий внешней среды. Экстерорецепцию подразделяют на семь видов: слуховая, зрительная, тактильная, вкусовая, обонятельная, температурная и болевая.
13PAGE145315
Интерорецепторы - рецепторы, отвечающие на раздражители внутренней среды организма. Большая часть интерорецепторов полимодальные, так как способны реагировать на раздражители разной природы. Они обеспечивают приспособительные реакции организма к изменениям параметров внутренней среды (состояние внутренних органов, мышц, суставов, сухожилий, фасций, положение тела и отдельных его частей в пространстве). Интерорецепция включает в себя три вида рецепторов: висцерорецепторы (механорецепторы, осморецепторы, барорецепторы, волюморецепторы, терморецепторы), проприорецепторы, вестибулоре-цепторы.
По особенностям строения рецепторы подразделяются на две группы - первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные).
К первтночувствующим рецепторам относятся такие рецепторы, у которых восприятие и преобразование энергии раздражителя происходит непосредственно сенсорным нейроном (обонятельные, тактильные рецепторы, проприорецепторы, рецепторы внутренних органов). При этом рецептором может выступать как концевой участок дендрита сенсорного нейрона (соматические рецепторы), так и весь сенсорный нейрон (обонятельные рецепторы) (рис. 12а).
а б в г

Рис. 12. Первичные (а) и вторичные (б-г) рецепторы:
а - обонятельный рецептор; б - вкусовой рецептор; в - фоторецептор;
г - вестибулярный и слуховой
К вторичночувствующим рецепторам относятся такие рецепторы, у которых между точкой приложения раздражителя и сенсорным нейроном находится специализированная клетка ненервного происхождения (рецептирующая), а сенсорный нейрон возбуждается не первично внешним стимулом, а вторично через рецептирующую клетку. Такой план
54
строения имеют вкусовые, слуховые, вестибулярные рецепторы, фоторецепторы (рис. 12б-г).
Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной природы (модальности) раздражителей. В соответствии с этим различают следующие группы рецепторов:
1. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. К ним относятся слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы, барорецепторы сердечно-сосудистой системы, рецепторы опорно-двигательного аппарата. Они представляют периферические отделы слуховой, вестибулярной, соматической и двигательной сенсорных систем.
2. Хеморецепторы чувствительны к действию химических агентов. Это вкусовые, обонятельные, сосудистые и тканевые рецепторы. Участвуют в оценке химического состава внутренней и внешней среды, представляют периферические отделы вкусового, обонятельного, висцерального анализаторов.
3. Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Палочки и колбочки сетчатки глаза являются рецепторным отделом зрительного анализатора.
4. Терморецепторы реагируют на температурные раздражители. К ним относят рецепторы кожи и внутренних органов, центральные термочувствительные нейроны.
5. Болевые (ноцицептивные) рецепторы кожи и внутренних органов воспринимают болевые раздражения.
6. Электрорецепторы чувствительны к действию электромагнитных колебаний. У млекопитающих их нет. Обнаружены в составе боковой линии у многих костистых рыб, круглоротых, пластиножаберных, некоторых хвостатых амфибий.
В зависимости от дальности расположения раздражителя от рецептора различают контактные и дистантные рецепторы.
Дистантные рецепторы воспринимают энергию раздражения от предметов, находящихся на каком-либо расстоянии от него (зрительные, слуховые, обонятельные, температурные рецепторы). Контактные рецепторы отвечают возбуждением лишь при непосредственном контакте с раздражителем (осязательные, вкусовые, температурные рецепторы, проприорецепторы).
Рецепторы обладают рядом важных свойств:
1. Обнаружение сигналов. Это свойство обусловлено эволюционной приспособленностью рецепторов к восприятию из внешней или внутренней среды организма конкретного раздражителя. При этом чувствительность рецепторных систем к адекватным раздражителям предельно высока.
2. Различение сигналов. В рецепторах фиксируются изменения интенсивности воздействия стимула, его временных и пространственных показателей. Между силой раздражителя и интенсивностью ощущений обнаруживается закономерное количественное соотношение - порог различения.
13PAGE145515
Порог различения (разностный порог) - наименьшая разница между двумя по силе раздражителями, которая сопровождается разницей ощущений. Согласно закону Вебера-Фехнера, интенсивность ощущений увеличивается пропорционально логарифму интенсивности действия раздражителя. То есть чем сильнее действует раздражитель, тем ярче ощущения, вызываемые им.
Пространственное различение сигналов основано на локализации возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент.
Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызываемые ими нервные процессы не сливались во времени и не приходились на рефрактерный период от предыдущего раздражения.
3. Кодирование сенсорной информации. Энергия раздражителей, имея разнообразную природу и передавая многостороннюю информацию о внешней и внутренней среде, преобразуется рецепторами в универсальную и понятную для мозга форму - форму нервного импульса. В анализаторных системах высших животных сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличие импульса - 1, а его отсутствие - 0. Достоинством данного способа кодирования является его помехоустойчивость в связи с крайней простотой. Это важно при передаче импульсов на значительные расстояния (до десятков и сотен сантиметров) по проводникам с довольно плохими физическими параметрами (внутреннее сопротивление, качество изоляции, емкостные свойства).
Физиологическое кодирование имеет свои особенности. Во-первых, ни на одном из уровней анализатора не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Во-вторых, отмечается множественность и перекрытие кодов. Это означает, что для одного и того же признака сигнала (например, его интенсивности) в анализаторе одновременно используется несколько различных вариантов нервных кодов. В-третьих, отмечается высокая скорость кодирования и перекодирования, чтобы избежать задержки реакций организма на принимаемый сигнал. В-четвертых, отмечается "зашумленность" большинства сенсорных кодов, т. е. добавление к импульсам, несущим информацию, фоновой импульсации. Это затрудняет анализ и восприятие информации.
4. Передача полученного сигнала. После преобразования в рецепторах энергии раздражителя в нервное возбуждение начинается цепь процессов по передаче полученного сигнала в неискаженной и наиболее удобной форме до высших отделов мозга для его надежного и быстрого анализа. Особое значение в передаче информации по структурам анализатора имеет ограничение избыточной информации и выделение существенных признаков сигналов. Эволюция отобрала ряд универсальных и простых приемов ограничения избыточности поступающей информации: сжатие афферентного канала при наличии суживающейся сенсорной воронки, что резко ограничивает количество информации, идущей в выс
56
шие отделы анализатора (принцип общего конечного пути); кора головного мозга сама регулирует возбудимость рецепторов.
Подавление или устранение менее значимой информации происходит по принципу: менее важно то, что не изменяется или медленно изменяется как во времени, так и в пространстве. Таким образом, мозг получает резко уменьшенную информацию о состоянии лишь тех участков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие изменения раздражителя. Именно эта информация наиболее важна для формирования приспособительных поведенческих актов.
5. Адаптация рецепторов (от лат. adaptation - приспособление) - процесс уменьшения активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными физическими характеристиками.
Адаптация проявляется снижением абсолютной чувствительности анализатора и повышением его дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему. Адаптация отличается от утомления тем, что развивается значительно быстрее и снимается почти мгновенно.
Скорость и длительность адаптации будут зависеть от продолжительности действия раздражителя (возникающие ощущения будут интенсивными только в начале действия раздражителя) и силы раздражителя (чем сильнее раздражитель, тем быстрее развивается адаптация).
По способности изменять свою активность в ходе длительного действия раздражителя все рецепторы делятся на две группы: быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические).
Фазные рецепторы возбуждаются в начальный и конечный периоды действия раздражителя. После развития адаптационного процесса практически не передают информацию по нейронной системе анализатора. К такому типу рецепторов относятся тактильные и температурные рецепторы кожи, волосковые клетки кортиева органа, колбочки сетчатки глаза и пр.
Тонические рецепторы возбуждаются в течение всего периода действия раздражителя. К этой группе относятся проприорецепторы, палочки сетчатки глаза, центральные терморецепторы, многообразные рецепторы внутренних органов, которые обеспечивают постоянную рефлекторную регуляцию уровня артериального давления, сахара, углекислого газа в крови, положения тела в пространстве, дыхания и пр.
Адаптационные процессы в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. В явлениях адаптации также важную роль играют эфферентные влияния от расположенных выше нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.
Преобразование сигналов в рецепторах. Различают несколько способов преобразования энергии раздражителя в электрическую энергию рецептора:
13PAGE145715
1. Цис-транс-изомеризация ретиналя в фоторецепторах сетчатки глаза при действии фотонов света.
2. Конформационная перестройка мембранного белка-рецептора при его взаимодействии с молекулой вкусового и запахового вещества.
3. Растяжение клеточной мембраны механорецепторов.
4. Температурная конформация белковых молекул мембран терморецепторов.
Однако каковы бы ни были механизмы специфического взаимодействия стимула и рецептора, следствием их является изменение проницаемости клеточной мембраны рецептора для ионов. Согласованная во времени работа ионных каналов и насосов регулирует разнонаправленные потоки Na+ и Са2+, вызывая развитие рецепторного потенциала.
Рецеп горный потенциал (РП) - это изменение мембранного потенциала рецепторной клетки под воздействием раздражителя.
Рецепторный потенциал пассивно распространяется от точки его возникновения на всю клетку. Он преобразуется в нервный импульс только тогда, когда достигает некоторого критического уровня.
Следует отметить, что существуют некоторые различия в механизмах возбуждения первичных и вторичных рецепторов.
В первичных рецепторах рецепторный потенциал и распространяющийся потенциал действия формируются в одном и том же нейроне -сенсорном. Схематично этот процесс можно представить следующим образом: специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора > возникновение РП в месте взаимодействия стимула с рецептором > пассивное распространение РП к аксону сенсорного нейрона > генерация ПД > проведение ПД по нервному волокну в центростремительном направлении.
Во вторичных рецепторах место восприятия энергии раздражителя и область генерации нервного импульса пространственно разделены: РП формируется в рецептирующей клетке, а ПД - в контактирующем с репетирующей клеткой сенсорном нейроне. Передача возбуждения с одной клетки на другую осуществляется при помощи синапса. В целом механизм возбуждения вторичных рецепторов выглядит так: специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептирующей клетки > возникновение РП в рецептирующей клетке > распространение РП на преси-наптическую мембрану > выделение медиатора синоптической передачи > возникновение постсинаптического потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна > генерация ПД нервного волокна > проведение ПД по нервному волокну в центростремительном направлении.
2.4.1. Физиология зрительного анализатора
Посредством зрительного анализатора собака получает значительный объем информации об окружающем мире: она способна ощущать всю цветовую гамму визуальных объектов, их насыщенность и четкость, форму и соразмерность, направление и скорость перемещения. Зрительная сенсорная система формирует представление животного о смене дня и ночи, сезонов года, позволяет ему ориентироваться в пространстве. Эта информация необходима животному для построения многих поведен
58
ческих программ, обеспечивающих высокую степень выживания как отдельно взятой особи, так и всего вида в целом.
В отличие от человека для собак зрение не является определяющим в восприятии окружающего мира, они не замечают объект, находящийся в неподвижности. Способность собак ориентироваться в пространстве в большей степени базируется на хорошо развитом у них обонянии, слухе и осязании. Поэтому визуальный объект, который никак не пахнет и не издает звуков, для них чистая абстракция.
Зрительное восприятие - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся формированием зрительного образа в корковом представительстве зрительного анализатора, локализованного в затылочной доле коры больших полушарий мозга. При этом проводниковую функцию выполняет зрительный нерв. В зрительном восприятии важную роль играют движения глаз и головы, участвующие в сканировании окружающего пространства. На качество зрительного анализа оказывают влияние качественные характеристики внешней среды (освещенность, прозрачность), расстояние до объекта зрительного восприятия, его скорость перемещения и биологическая значимость.
Зрительная информация поступает через главный сенсорный видеотерминал - глаз. Глаз расположен в костной впадине (глазнице или орбите), образованной костями черепа. Глаз имеет сложное строение, анатомически в нем выделяют оптическую (светопреломляющую) и рецептор-ную системы, вспомогательные структуры (веки, слезный аппарат, мышцы) (рис. 13).

Рис. 13. Строение глаза собаки: 1 - склера; 2 - сосудистая оболочка;
3 - сетчатка; 4 - роговица; 5 - передняя камера; 6 - радужная оболочка; 7 - хрусталик (7а - при рассмотрении приближенного предмета; 76 - при рассмотрении удаленного предмета); 8 - стекловидное тело; 9 - ресничная мышца, ресничные связки (цинновы); 10 - зрительный нерв
13PAGE145915
Оптическая система глаза включает в себя роговицу, хрусталик, водянистую влагу передней камеры и стекловидное тело. Она обеспечивает концентрацию и дозирование светового потока, способствует его фокусировке в корреспондирующей точке сетчатки глаза. Все преломляющие среды обладают прозрачностью.
Оптическая система собаки рассчитана в основном не на центральное, а на панорамное зрение, она адаптирована для работы в широком диапазоне освещенности. Это накладывает особый отпечаток на анато-мо-оптические особенности строения глаза у собаки. Глаз собаки в отличие от человека имеет шарообразную форму, его длина составляет 21,7 мм, более плоскую и утолщенную роговицу, практически равной толщины по центру и на периферии, глубокую переднюю камеру, крупный выпуклый хрусталик с большой преломляющей способностью, объемное стекловидное тело и физиологический мидриаз (расширенный зрачок). Все это приводит к максимальному проникновению света в глаз, особенно в условиях низкой освещенности, созданию на сетчатке уменьшенного, но максимально освещенного зрительного образа, диспергированного по всей ее поверхности, а не сконцентрированного вокруг оптической оси глаза, как у человека.
Работа оптической системы глаза проявляется через свойства рефракции и аккомодации.
Рефракция - преломление лучей света в оптической системе глаза (рис. 14). Общая клиническая рефракция у собак находится в диапазоне от -1 до +0,71 D. Доминирующей рефракцией у собак является гипермет-ропия (дальнозоркость) слабой степени (+0,5D), поэтому собаки плохо видят вблизи, но хорошо на большом расстоянии.
а б в

Рис. 14. Схема рефракции:
а - нормальный глаз (эмметропия); б - близорукий (миопия); в - дальнозоркий (гиперметропия)
Исследования также показали, что у большинства собак имеется физиологический горизонтальный астигматизм (от -1,75 до +2D). Астигматизм - неодинаковое преломление лучей по горизонтальным и вертикальным меридианам роговицы, обусловленное отсутствием строгой сферической формы у нее. У собак астигматизм носит, по-видимому, компенсаторный характер и улучшает панорамный обзор по горизонтали. В целом общая преломляющая сила глаза у собак больше, чем у человека, и составляет 75D (у человека - около 60D).
60
Аккомодация - способность глаза ясно видеть предметы, находящиеся ца разном расстоянии от него. Она обусловлена способностью хрусталика изменять свою кривизну. Глаз собаки изначально ограничен в аккомодационных способностях. Так, ближайшая точка ясного видения для собак находится на расстоянии 35-50 см, поэтому все предметы, расположенные ближе, воспринимаются животными расплывчато. Для компенсации недостатка "близкого" зрения собака привлекает другие органы чувств.
Рецепторная система локализована на внутренней оболочке глазного яблока - сетчатке, которая имеет сложную многослойную структуру (рис. 15).

Рис 15. Строение сетчатки глаза:
1 - пигментный слой; 2 - слой фоторецепторов (2а - палочки, 26 - колбочки); 3 -биполярные нейроны; 4 - горизонтальные клетки; 5 - амакринный нейрон; 6 - гангли-озные клетки; 7 - волокна зрительного нерва
Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Кроме этого, пигментные клетки принимают участие в обмене веществ фоторецепторов и синтезе зрительного пигмента. У собаки только нижняя часть сетчатки содержит пигмент; она приспособлена для обеспечения работы глаза при хорошем освещении. Верхняя часть сетчатки светлоокрашенная. Позади фоторецепторов верхней половины расположена светоотражающая мембрана. Свет, проникающий в глаз, отражается мембраной, как рефлектором автомобильной фары. Поэтому на рецепторы верхней половины сетчатки действуют не только прямые лучи, но и отраженные, что в условиях плохой освещенности повышает возможность животного в восприятии света.
Внутренний слой сетчатки состоит из специализированных фоторецепторов - палочек и колбочек. Палочки - рецепторы ночного (сумеречного) зрения. Имеют высокую чувствительность и могут возбуждаться при поглощении одного фотона света. Дают черно-белое изображение, характеризуются низкой разрешающей способностью (остротой зрения).
13PAGE146115
Колбочки - рецепторы дневного зрения - обладают более низкой абсолютной чувствительностью, чем палочки. Отвечают за цветное зрение. При их возбуждении значительно повышается острота зрения.
Фоторецепторы содержат молекулы светочувствительных пигментов. Пигмент палочек называется родопсин (зрительный пурпур), колбочек -йодопсин, чувствительный к красному, зеленому и синему свету. Для синтеза родопсина необходим витамин А. При его недостатке развивается "куриная слепота" - резкое снижение остроты сумеречного зрения.
При действии квантов света происходит цикл фотофизических и фотохимических преобразований в молекулах пигментов, что сопровождается возбуждением рецепторов. Возбуждение от рецепторов передается на волокна зрительного нерва через два слоя нервных клеток - биполярных и ганглиозных.
В сетчатке глаза собаки в отличие от человека количественным преимуществом обладают палочки, а не колбочки. Причем они расположены не только по периферии, но и в центре сетчатки - на оптической оси глаза. Кроме этого, в сетчатке глаза собаки присутствуют только два типа колбочек - чувствительные к сине-фиолетовому и желто-зеленому цвету. Колбочки, чувствительные к красному цвету, у собак отсутствуют. Поэтому они, подобно дальтоникам, не улавливают разницу между желто-зеленым и оранжево-красным цветом. То, что человек воспринимает сине-зеленым цветом, собаке, вероятно, кажется белым. Однако собаки гораздо лучше человека различают оттенки серого цвета. Это дает им преимущество в виде повышения контрастности в условиях низкой освещенности. В целом можно отметить, что собаки имеют ночное зрение в 3-4 раза острее, чем человек.
Количество палочек в сетчатке глаза волка выше, чем у собаки, поэтому они обладают более острым зрением; цветовое восприятие у волков приблизительно такое же. Поэтому красные флажки, которые используют при охоте на волков, условны. Волки красного цвета не различают.
В человеческом глазу есть так называемое желтое пятно - оно располагается в центре сетчатки, на оптической оси глаза, и содержит только колбочки (147 ООО штук на 1 мм2). Таким образом, именно на желтое пятно попадают прямые, не искаженные при прохождении через оптические среды глаза, лучи света, что способствует четкому и детальному изображению объекта. К периферии число колбочек уменьшается, а палочек возрастает.
У собак желтое пятно отсутствует. Его роль выполняет зрительная полоса, расположенная над диском зрительного нерва. Это овальное образование, вытянутое вдоль горизонтальной оси глаза, с оптическим центром, смещенным к назальной области. В связи с этим острота зрения у собак примерно в 3 раза ниже, чем у человека. Однако для хищника острота зрения не столь важна, как способность видеть одинаково хорошо днем и ночью, четко определять объект охоты.
Еще одно преимущество собаки - более точное определение дистанции. Анализ движущихся объектов производится на основе сигналов,
62
поступающих от палочек. Сетчатка глаза собаки имеет большее количество палочек, чем у человека. Помимо этого их максимальное количество расположено около оптической оси глаза, т. е. там, где у человека находится желтое пятно, лишенное палочек. Все это приводит к тому, что собаки способны лучше различать движущийся объект, чем неподвижный. Так, животные могут распознать перемещающийся предмет на расстоянии до 900 м, и этот же предмет в неподвижном состоянии - не дальше чем с 585 м. Именно поэтому от собаки нельзя бегать. У нее включается инстинкт, она сразу воспринимает вас как добычу.
Оценка пространства и способность локализовать объект внутри его -неотъемлемое требование к успешному существованию в мире. Восприятие окружающего пространства можно оценить шириной поля зрения и стереоскопичностью восприятия.
Поле зрения - видимое глазом пространство при фиксации его в одной точке.
Стереоскопичность - объемное видением предмета в пространстве, при котором с высокой точностью фиксируется его рельефность.
У человека и собаки как монокулярное, так и бинокулярное восприятие пространства имеют принципиальные различия.
Бинокулярное зрение - одновременное видение предмета двумя глазами. При бинокулярном зрении изображение предмета возникает на идентичных точках сетчаток обоих глаз. Клетки, расположенные на идентичных участках сетчатки, тесно связаны между собой функционально и одинаково возбуждены, в связи с чем и возникает один образ предмета. Бинокулярное зрение создает условие для объемного восприятия зрительных объектов.
Монокулярное зрение значительно расширяет поле зрения животного в связи с тем, что каждый глаз в отдельности сканирует ту часть пространства, которая находится в области его восприятия. Создается панорамное видение окружающего мира.
У человека фронтальное положение глаз с параллельным направлением зрительных осей ограничивает панорамное монокулярное зрение до 180". Глаза собаки расположены так, что их оптические оси расходятся латерально примерно на 20°. За счет этого поле зрения собаки составляет 240-250". Интересно, что ширина полей зрения в горизонтальном меридиане значительно больше, чем в вертикальном. Это, конечно, средние цифры, тут многое зависит от породы собаки - важны строение черепа, расположение глаз и даже форма носа. У собак с широкими мордами и короткими носами (пекинес, мопс, английский бульдог) глаза расходятся под сравнительно малым углом. Поэтому они имеют более ограниченное боковое зрение, но большую область бинокулярного зрения. У узкомордых охотничьих пород с вытянутым носом оси глаз расходятся под большим углом, следовательно, и поле панорамного зрения будет очень широким (рис. 16).
13PAGE146315

Рис. 16. Поля монокулярного и бинокулярного зрения у человека и собаки
Таким образом, собаки, имея широкое монокулярное зрение, уступают человеку в стереоскопическом восприятии пространства. Из-за девиации зрительных осей область бинокулярного зрения собак находится в пределах 60-90°. К тому же движение глазных яблок у животных ограничено. Действительно, собаки типа борзых, а также волки преследуют добычу по так называемой "кривой погони". В этом случае линия визирования направлена на цель. Для такого способа охоты хорошие стереоскопические способности не нужны, они приносятся в жертву увеличению поля зрения.
2.4.2. Физиология обонятельного анализатора
Обоняние - одно из самых древнейших видов чувствительности, при помощи которого животные ориентируются в окружающей среде.
Обоняние - способность животного воспринимать определенные химические соединения, находящихся во внешней среде, посредством специализированных хеморецепторов органов обоняния.
Поведение животного постоянно связано с восприятием запахов, которые несут жизненно необходимую информацию. Обоняние обеспечивает животным возможность своевременно реагировать на биологически значимые химические стимулы - обонятельные раздражители, которые даже в относительно небольших концентрациях позволяют осуществлять поиск пищи и оценку ее пригодности, избегать опасности, распознавать пол, возраст, ранг и физиологическое состояние других особей, их видовую и групповую принадлежность, строить внутри- и межвидовые взаимоотношения. Память на запахи держится на протяжении всей жизни животного и влияет практически на все аспекты его адаптивного поведения.
Периферический отдел обонятельного анализатора (орган обоняния) представлен обонятельным эпителием, расположенным в средней части верхней носовой раковины и соответствующем ей участке слизистой оболочки носовой перегородки. У многих млекопитающих с хорошо развитым обонянием, в том числе и у собак, обонятельная область носа увеличена за счет развития системы этмоидальных раковин, представляющих собой выросты решетчатой кости. У немецкой овчарки обонятельная область имеет площадь 200 см2.
К органам обоняния у собак также относят якобсонов орган (сошнико-во-носовой орган), расположенный в нижнемедиальной стенке носовой полости (выше нёба собачьей пасти за резцами) и сообщающийся с полостью носа и рта. Он имеет обильное кровоснабжение и напрямую связан через обонятельные луковицы с лимбической системой мозга. Он выполняет грубый анализ запахов и не вовлекается в их сознательную оценку. Якобсонов орган играет важную роль в эмоциональном поведении собаки при восприятии запаха феромонов. У человека якобсонов орган редуцируется еще в эмбриональном периоде.
Обонятельный эпителий состоит из трех типов клеток - рецепторных (обонятельных), опорных и базальных (рис. 17). Площадь обонятельного эпителия в развернутом виде в несколько раз превышает площадь наружной поверхности тела животного.
Обонятельные клетки - первичночувствующие рецепторы (биполярные нейроны); они имеют веретеновидную форму и снабжены одним центральным и несколькими короткими периферическими отростками, заканчивающимися сферическим утолщением - обонятельной булавой. На обонятельной булаве имеются волоски, которые увеличивают площадь чувствительной поверхности. Количество волосков в обонятельных клетках доходит у собак до 15-20 и более. Длина большинства обонятельных волосков составляет 15-30 мкм. Обонятельные волоски погружены в слизь, которая продуцируется главным образом боуменовыми железами. Слизь защищает волоски от высыхания, создает среду взаимодействия рецепторов с запаховым веществом, удаляет остаток пахучих веществ, является источником ионов для генерации электрических явлений в клетке. В волосках осуществляются первичные процессы обонятельной рецепции, суть которой сводится к адсорбции молекул пахучего вещества на рецептивных центрах мембраны волосков.

1 2
Рис. 17. Ультраструктура обонятельного эпителия:
1 - базальная клетка; 2 - центральный отросток обонятельной клетки; 3 - обонятельная клетка; 4 - опорная клетка; 5 - обонятельная булава; б - обонятельные волоски
64
13PAGE146515
Общее количество обонятельных клеток в обонятельном эпителии собак насчитывается от 125 до 200 млн. (по последним данным до 350 млн.). При этом отмечается породная дифференцировка по данному признаку (рис. 18). Известно, что у собак с длинной и сравнительно широкой мордой, в отличие от ярко выраженных узкомордых и коротко-мордых пород, обоняние развито сильнее.

128 147 100 200
Рис. 18. Количество обонятельных клеток у собак разных пород (в млн.): (слева направо) такса (125); фокстерьер (147); бульдог (100); немецкая овчарка (200)
Опорные клетки выполняют опорную функцию и активно участвуют в метаболизме обонятельного эпителия. Они, в частности, секретируют кислые мукополисахариды, добавляя их к секрету боуменовых желез.
Базальные клетки создают клеточный резерв эпителия благодаря своей способности многократно делиться.
Центральные отростки обонятельных клеток образуют нервные волокна, которые не формируют обособленного нервного ствола, а в виде многочисленных (до 20) коротких и тонких обонятельных нитей проходят через отверстия решетчатой кости к обонятельным луковицам мозга.
Луковицы мозга - это первичные центры обонятельного анализатора, локализованные на базальной поверхности лобных долей. Относительные размеры обонятельных луковиц сильно варьируются, главным образом в связи со степенью развития обонятельной функции животного. У собак имеются добавочные обонятельные луковицы, которые получают поток нервных импульсов от рецепторов якобсонова органа.
Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков нервных волокон, которые направляются в разные отделы переднего мозга, в том числе в височную долю коры больших полушарий. В обонятельных зонах коры головного мозга происходит тонкая дифференцировка ольфакторной (от англ. olfaction - обоняние, нюх) информации, возникают окончательные запаховые ощущения, формируется за-паховая память в виде запаховых образов.
Таким образом, области проекции из луковицы можно рассматривать как ассоциативные обонятельные центры. Приходящие к ним обонятельные сигналы, коррелируя с другими сенсорными сигналами и связываясь с опытом прошлого, служат активаторами, включающими сложные необонятельные типы активности животного - пищевую, половую, оборонительную и т. д.
66
Особенность обонятельного анализатора состоит в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Отсутствует эфферентная иннервация обонятельного эпителия.
Обонятельный анализатор легко адаптируется. Глубина адаптации и ее динамика зависят от интенсивности и длительности запаховой стимуляции, качества запаха. Известно, что обонятельная стимуляция вызывает понижение чувствительности не только к веществу, которое вызывает адаптацию, но и к другим пахучим веществам, хотя и в меньшей степени; развивается так называемая гетерогенная адаптация. Для двух веществ этот эффект выражен тем сильнее, чем ближе сходство запахов. Однако в процессе дрессировки у собаки обнаруживается явление сенсибилизации - это повышение чувствительности обонятельного анализатора на часто применяемые запахи.
Собака относится к макросматикам, т. е. чувствительность обонятельного анализатора у нее развита до универсального совершенства. Слизистая оболочка органов обоняния собаки в 1000-10000 раз чувствительнее слизистой оболочки носа человека, а участок мозга, ведающий обонянием, развит куда больше обонятельной доли человеческого мозга. Собака ощущает присутствие одной молекулы пахучего вещества в 1 литре воздуха или в 1 мл воды. Собаки в большей степени реагируют на запахи животных (экскременты, моча, мускусы) и в меньшей - на естественные и искусственные ароматические вещества.
Обоняние собаки аналитическое, поскольку она в отличие от человека способна ощущать весьма сложные запахи как в общем комплексе, так и в отдельных его элементах. Эта способность дает возможность животному легко дифференцировать практически любой запах из смеси 15-20 запахов. По последним данным известно, что собака способна различать до 2 млн. запахов.
Когда животное нюхает смесь из нескольких пахучих веществ, возможны различные варианты восприятия запаха смеси. Во-первых, слияние запахов, что приводит к возникновению единого целостного ощущения нового запаха, в каких-то отношениях напоминающего запахи компонентов. Во-вторых, смешение типа музыкального аккорда, при этом все компоненты могут быть выделены, но вместе образуют некий цельный образ. В-третьих, чередование обонятельных ощущений - запахи компонентов проявляются по очереди, сменяя друг друга. В-четвертых, маскировка одним запахом других. В-пятых, компенсация запахов (возможность полной компенсации окончательно не доказана).
Очень высок порог чувствительности обоняния у собак к алифатическим карбоновым кислотам - пропионовой, масляной, валериановой, капроновой, каприловой. Эти вещества в малых количествах присутствуют в кожных выделениях млекопитающих и человека, продуцируемых потовыми, жировыми и другими пахучими железами, и определяют их индивидуальный запах. Способность собак распознавать индивидуальный запах человека широко используется в практике применения собак (выборка вещи, работа по запаховому следу).
13PAGE146715
Некоторые вещества, например алкогольные напитки, табачный дым, способны легко раздражать слизистую органов обоняния собаки, вызывая у нее сильное и длительное чихание. Легкий удар по морде тоже вызывает сильный чихательный рефлекс, но в данном случае он не связан с обонятельной функцией. Некоторые терьеры громко чихают, напав на след дичи. Видимо, это объясняется тем, что учащенное дыхание во время выслеживания стимулирует эпителий обонятельных органов.
Работая по следу, животное либо ориентируется по запаху, распространяемому человеком по воздуху, либо сосредоточивает внимание на запахе от его следов. Собака, идущая точно по следу, реагирует не только на запах человека, но и на запахи, возникающие при его контакте с почвой, травой, асфальтом и другими предметами. Иными словами, запахи растительного покрова или почвы для собаки не менее важны, чем запах самого преследуемого.
Собака, почуявшая незнакомый запах или изучающая обстановку, поднимает морду вверх, поворачивает туловище или голову против ветра, раздувает ноздри (ноздри у собаки подвижные) и совершает неритмичные дыхательные движения - принюхивается.
Принюхивание - это приспособительная реакция животного, обеспечивающая более полное и эффективное получение обонятельной информации из окружающей среды и проявляющаяся в изменении регулярности дыхания. При этом происходит от одного до трех последовательных повторов дыхательных движений в каждом от трех до семи интенсивных втягиваний воздуха. В процессе вдоха перестраивается геометрия носовых ходов, воздух беспрепятственно проходит через центр ноздрей и попадает на внутреннюю поверхность носовых мембран. При выдохе поверхности выше субэтмоидального выступа не омываются воздухом, что позволяет накапливаться молекулам запаха в них. Помимо этого, сокращая и расслабляя мимические мышцы (носогубный подниматель), собака способна отклонять прохождение воздушной струи через боковые вырезы мочки носа, поэтому отработанный воздух не смешивается со свежим воздухом, несущим запаховую информацию.
Таким образом, чрезвычайно сложная система изгибов челюстно-но-совых костей собаки устроена так, чтобы создать стойкий поток воздуха в область обонятельных рецепторов. Молекулы запахового вещества растворяются и накапливаются в носовой слизи, обшее количество которой у собаки за сутки, с учетом массы тела, производится намного больше, чем у человека.
Обонятельная функция собаки в комплексе с ориентировочным и поисковыми реакциями организма называется чутьем. Чутье у собаки развито хорошо и может совершенствоваться под воздействием дрессировки и тренировки.
2.4.3. Физиология слухового анализатора
Слуховой анализатор - дистантная сенсорная система, которая воспринимает и анализирует звуковые стимулы. Звук, как физическое явление, представляет собой колебание частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн - чередующихся участков высокого и низкого давле
68
ия в газах, жидкостях и твердых телах. Функция организма, которая по роисхождению связана с восприятием звука, называется слухом. Благодаря слуху происходит реализация пищевого, оборонительного и ориентировочного поведения животных, строится программа общения между особями одного и разных биологических видов.
Периферический отдел слухового анализатора (орган слуха, или ухо) у собаки состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом, оно включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Ушная раковина концентрирует звуки, направляя их в наружный слуховой проход. Она по форме напоминает воронку с усложненной поверхностью, которая имеет возможность двигаться за счет наличия специальных мышц, что расширяет возможности улавливать звук от источников различной локализации. У собак величина и форма ушной раковины имеют значительные породные различия.
Наружный слуховой проход - узкая, несколько искривленная трубка, служащая для проведения звуковых волн к барабанной перепонке. В коже наружного слухового прохода и у основания ушной раковины находятся сальные и церуминозные железы, последние выделяют ушную серу. Секреты желез предохраняют слуховой проход от загрязнения и высыхания.
Барабанная перепонка - перегородка из пучков коллагеновых и эластических волокон между наружным и средним ухом. Она обеспечивает передачу дошедших до нее звуковых волн на систему косточек среднего уха, точно воспроизводя силу и частоту колебаний. Барабанная перепонка не имеет своих собственных колебаний и не резонирует в ответ на дошедшие до нее колебания, она находится в состоянии некоторого напряжения, которое обеспечивается двумя самыми маленькими мышцами тела, относящимися к среднему уху.
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы. Барабанная полость заполнена воздухом, на медиальной стенке имеет два отверстия (окна) - овальное и круглое. Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко - представляют собой систему рычагов, где молоточек прикреплен к барабанной перепонке, а стремечко - к овальному окну. Косточки воспринимают колебания более длинным плечом, а передают - коротким. При этом амплитуда колебаний уменьшается, но их сила значительно возрастает; давление на мембране овального окна оказывается примерно в 20 раз большим, чем на барабанной перепонке. Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно целесообразным приспособлением, направленным на обеспечение эффективной передачи акустической энергии из воздушной среды в жидкую среду внутреннего уха.
Евстахиева труба соединяет барабанную полость с носоглоткой, благодаря чему давление в полости равно атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.
В среднем ухе есть специальный механизм, предохраняющий слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Достигается это рефлекторным сокращением мышц среднего уха - тимпаналь
13PAGE146915
ной и мышцы стремечка. Первая увеличивает напряжение барабанной перепонки, ограничивая амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая - фиксирует стремя и ограничивает его движения, уменьшая звуковое давление, передаваемое улитке.
Внутреннее ухо - это костный лабиринт и расположенный в нем перепончатый лабиринт. Между ними находится пространство, заполненное перилимфой. Костный лабиринт находится в пирамиде височной кости и состоит из преддверия, трех полукружных каналов и улитки.
Улитка - широкий костный канал, постепенно расширяющийся от основания к вершине и образующий у собаки три завитка вокруг осевой части. По всей длине костный канал изнутри разделен двумя мембранами: более тонкой рейснеровой (кортиева, покровная) мембраной и более плотной и упругой основной (базилярной) мембраной. У вершины они соединяются, имея отверстие - геликотрему. Эти мембраны делят канал улитки на три лестницы (рис. 19 а):
1) верхнюю вестибулярную лестницу (лестница преддверия), идущую от овального окна до вершины;
2) нижнюю барабанную лестницу (тимпанальная лестница) - от вершины до круглого окна. Эти две лестницы соединяются на вершине улитки, заполнены перилимфой;
3) среднюю лестницу улитки (улитковый или перепончатый канал) -это замкнутый канал, заполненный эндолимфой.
Состав эндолимфы отличается от состава перилимфы: в эндолимфе ионов К+ в 100 раз больше, a Na" - в 10 раз меньше, чем в перилимфе, т. е. эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе, что играет важную роль при возникновении нервного импульса.
На базилярной мембране перепончатого лабиринта расположен зву-ковоспринимающий аппарат - кортиев (спиральный) орган (рис. 196).

Рис. 19. Поперечный разрез завитка улитки (а). Кортиев орган (б)
Базилярная мембрана кортиева органа несет два типа клеток - опорные и рецепторные волосковые клетки. Волосковые клетки - это чувствительные образования, приспособленные к восприятию звуковых волн и трансформации их в нервный импульс, являются вторичночув-ствуюшими рецепторами. Они образуют один ряд внутренних и три-четыре ряда наружных волосковых клеток, к которым подходят окончания улитковой ветви слухового нерва. Основной поток слуховых ответов идет через внутренние волосковые клетки, наружные клетки вносят определенный вклад в свойства сигналов. Над рецепторными клетками нависает текториальная (покровная) мембрана.
Базилярная мембрана неодинакова по ширине: у основания она более узкая, чем на вершине. Помимо этого у основания располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части - клетки, воспринимающие только низкие частоты.
При поступлении звуковых колебаний на систему слуховых косточек среднего уха стремечко вдавливает мембрану овального окна внутрь вестибулярной лестницы внутреннего уха. Перилимфа при этом не сжимается, а сдвигается в сторону нижнего канала улитки до круглого окна, приводя к смещению его мембраны в полость среднего уха. Упругим элементом, который разделяет колебания перилимфы в каналах, является базилярная мембрана. Она начинает колебаться, волоски рецепторных клеток упираются в текториальную мембрану и деформируются. Это вызывает генерацию нервного импульса, который по волокнам слухового нерва передается далее для анализа в центры слухового анализатора. Первичными слуховыми центрами являются ядра среднего мозга, в нижних буграх пластинки четверохолмия находятся центры первичных ориентировочных слуховых рефлексов. Далее информация, проходя через таламус, поступает в височную долю коры больших полушарий противоположной по отношению к источнику звука стороны, где и осуществляется высший анализ частоты и силы воспринимаемого звука, формируются звуковые ощущения.
Распространяющиеся в виде бегущей волны колебания вовлекают в реакцию различные группы рецепторных клеток. Таким образом, частота звука определяется локализацией возбуждения в кортиевом органе. При высоких частотах возбуждаются клетки основания мембраны, а при низких - клетки верхушки улитки. Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Возрастание количества возбужденных нейронов при увеличении громкости связано с резким отличием нейронов друг от друга уровнями возбудимости. То есть каждый участок содержит набор сенсорных клеток с разными порогами чувствительности к вибрации. При слабых раздражениях возбуждается лишь малое количество чувствительных нейронов, а при усилении стимулов количество вовлеченных в ответ окончаний увеличивается.
Слух собаки в 4 раза острее человеческого. Собака слышит звуки в диапазоне от 65 до 45000 Гц (человек - от 16 до 20000 Гц); наибольшая чувствительность восприятия отмечается при частоте 1000-8000 Гц. Она способна воспринимать ультразвук - это высокочастотные колебания бо
13PAGE147115
70
лее 20000 Гц. Во время войн и полицейских операций люди нередко прибегали к помощи ультразвука, чтобы на расстоянии отдавать собакам команды, неслышимые человеческим ухом. Диапазон слуха собаки занимает примерно 8,5 октав, так же, как и у человека, по сравнению с 10 октавами у кошек. Нормально слышащий человек замечает разницу между звуками в 1-2 Гц, а собака - в 0,3-0,5 Гц, поэтому животные способны отличить звук работающей машины хозяина от звука моторов множества других машин этой же модели. Кроме этого, собака определяет и различает источник звука за 0,06 с на расстоянии около 24 м, в то время как человек едва слышит его на расстоянии 4 м.
У собак есть еще одно преимущество - наличие подвижной ушной раковины, которая дает возможность сканировать звуки окружающего мира и эффективно улавливать звуковые колебания. Для определения положения источника звука она использует первоначально одно ухо, а затем оба уха для различения и распознавания звука.
У собак зона максимального усиления приурочена к области восприятия звука своими сородичами и одновременно перекрывает основную зону сигналов ее крупных жертв. Поэтому особенно хорошо и на больших расстояниях животные слышат экологически адекватные звуки, имеющие большое значение в жизни вида. Реакция на них сохраняется даже при погружении животного в наркотический сон. Волк, усыпленный люминалом и не реагировавший на прикосновение к глазу и хвосту, поднял голову, услышав имитацию волчьего воя.
Действие шума может оказаться решающим негативным фактором при дрессировке чувствительной к шуму собаки, например шелтинской овчарки. Неправильные подходы в дрессировке таких собак могут приводить к снижению результата тренинга и развитию невротических срывов у животных. Чувствительность к шуму является как индивидуальной особенностью собаки, так и породным признаком.
2.4.4. Вестибулярный анализатор
Важную роль при ориентации животного в пространстве играет вестибулярный анализатор, деятельность которого направлена на определение положения тела относительно гравитационного поля Земли. Поэтому вестибулярный анализатор называют иначе - гравитационной сенсорной системой. Ориентация животных в гравитационном поле Земли отличается от ориентации по каким-либо физическим характеристикам среды, которые воспринимаются другими органами чувств. Это отличие связано с двумя особенностями гравитационного поля. Во-первых, оно практически постоянно по величине и направлению к поверхности Земли. Во-вторых, оно всепроникающее, т. е. действует на любое тело на Земле, и от его воздействия нельзя укрыться. Иными словами, гравитационное поле является для животных ориентиром в окружающем их трехмерном пространстве.
Вестибулярная сенсорная система анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного и вращательного движений. Сигналы от рецепторов обрабатываются в
72
цНС, которая посылает ответный сигнал к мышцам, корректирующим положение тела в пространстве, обеспечивающим сохранение равновесия При равномерном движении или в условиях покоя вестибулорецеп-т0ры не возбуждаются. Кроме этого, вестибулярный анализатор участвует в запоминании направления движения, поворотов и пройденного расстояния как при активном перемещении, так и при пассивном переносе животного с места на место.
Периферическим отделом вестибулярного анализатора является орган равновесия, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости (рис. 20). Он состоит из двух мешочков - эллиптического и сферического - и трех полукружных каналов, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения - ампулы.
В стенке перепончатого лабиринта в области сферического и эллиптического мешочков и ампул полукружных каналов есть участки, содержащие рецепторные клетки - вторичночувствующие волосковые клетки, имеющие на вершине 60-80 неподвижных склеенных волосков и один длинный подвижный волосок. В мешочках эти участки называются пятнами (макулами), а в ампулах - гребешками (кристами).

Рис. 20. Лабиринт пирамиды височной кости:
1, 2, 3 - полукружные каналы; 4 - ампулы каналов; 5, 6 - сферический и эллиптический мешочки; 7 - улитка
Отолитовый аппарат пятен мешочков имеет следующий план строения (рис. 21): волоски рецепторных клеток, обращенные в полость мешочков, пронизывают желеобразную (отолитовую) мембрану, содержащую кристаллы карбоната кальция (отолиты). Возбуждение волосковых клеток происходит при смещении отолитовой мембраны и сгибании волосков. Отолитовый аппарат пятен мешочков - это место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецепторы гравитации), они воспринимают вибрационные колебания.
13PAGE147315

Рис. 21. Отолитовый аппарат пятен мешочков:
1 - отолиты; 2 - отолитовая мембрана; 3 - волоски рецепторных клеток; 4 - ре-цепторные клетки; 5 - опорные клетки; 6 - нервные волокна
В ампулах полукружных каналов сенсорные клетки сконцентрированы на поперечных складках - кристах (рис. 22). Апикальная часть этих клеток окружена желеобразной купулой. В функциональном отношении желатиновый купол - это рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела происходит перемещение эндолимфы в полукружных каналах и купол легко меняет свое положение, что стимулирует волосковые клетки и переводит их в состояние возбуждения.

S
Рис. 22. Криста полукружных каналов: 1 - купула; 2 - волоски; 3 - рецепторные клетки; 4 - опорные клетки; 5 - нервные волокна
От волосковых клеток нервный импульс передается по вестибулярной ветке слухового нерва в продолговатый мозг и оканчивается в вестибулярных ядрах (ядра Бехтерева, Дейтерса, Швальбе и нижние ядра). Вестибулярные ядра -являются первым уровнем, где происходит обработка информации о движении или изменении положения тела в простран
74
стве, они связаны со многими отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, вегетативной нервной системой. Среди этих связей можно выделить четыре проекционные системы:
1) вестибулоспинальная система - осуществляет динамическое перераспределение тонуса мускулатуры шеи и туловища, обеспечивая рефлекторные двигательные реакции по сохранению равновесия;
2) вестибуломозжечковая система - отвечает за тонкую координацию и регуляцию движений;
3) вестибуловегетативная система - осуществляет связь между вестибулярной системой и вегетативными центрами, которые выражаются в вестибуловегетативных реакциях сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симп-токомплекс - болезнь движений (например, морская болезнь), проявляющийся изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), уровня артериального давления, усилением моторики кишечника, головокружением, тошнотой, рвотой;
4) вестибулоокулярная система - играет важную роль в регуляции движения глаз, что необходимо для сохранения зрительной ориентации во время движения или изменения положения тела животного. Вестибу-логлазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в ритмичном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма является важным показателем состояния вестибулярной системы и широко используется в диагностических целях.
Вестибулярные проекционные зоны в коре мозга у хищных локализованы в передней части височной коры.
Чувствительность вестибулярного анализатора здоровой собаки весьма высока. Животные могут испытывать существенные нагрузки на вестибулорецепторы при выполнении ими служебно-боевых задач, которые сопряжены с перелетами на самолетах и вертолетах, погружением на глубину, или при работе на больших высотах в горах. У нетренированной собаки или в силу ее индивидуальных особенностей в указанных условиях происходит снижение ее рабочих качеств из-за расстройства координации движения или проявления вегетативной патологии, что затрудняет ее использование в качестве специального средства. Повышенная склонность к болезни движений может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных препаратов. С развитием космонавтики собак стали использовать и используют поныне в качестве объектов по изучению влияния невесомости на адаптивные способности вестибулярного аппарата в частности и организма в целом при отсутствии силы тяжести. Известно, что деятельность отолитовых рецепторов в условиях орбитальных полетов возвращается к норме в течение нескольких дней (до 5 суток).
13PAGE147515
2.4.5. Вкусовой анализатор
Вкусовая чувствительность собаки выполняет функцию контактной хеморецепции и служит для оценки веществ, попадающих в ротовую полость. Возбуждение вкусовых рецепторов приводит к запуску сложной цепи реакций разных отделов мозга, направленных на реализацию пищевого поведения животного (вкусовой анализатор - как первое звено в сложном аппарате пищеварения), или запуску защитно-оборонительных реакций, направленных на удаление вредных веществ, попавших в ротовую полость.
Периферический отдел вкусового анализатора - это образования кол-бовидной формы - вкусовые луковицы (вкусовые почки), локализованные на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Они ориентированы перпендикулярно слоям эпителия так, что апикальный отдел каждой луковицы открывается наружу вкусовой порой. В состав вкусовой луковицы входит несколько типов клеток: рецептор-ные вторичночувствующие клетки, опорные, базальные и перигеммаль-ные (периферические) (рис. 23).
9

Рис. 23. Вкусовая луковица:
1,3- опорные клетки; 1а - микроворсинки; 2 - рецепторные клетки; 4 - базальные клетки; 5 - перигеммальные клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервное волокно; 8 - мукопротеиды; 9 - вкусовая пора
Рецепторные клетки на апикальной части имеют микроворсинки, а в базальной части - многочисленные синапсы с окончаниями афферентных и эфферентных нервных волокон. Они являются одними из наиболее короткоживущих эпителиальных клеток организма; в среднем через каждые 250 ч каждая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой луковицы от ее периферии. Вкусовые раздражители, адсорби-руясь на мембране микроворсинок, приводят к конформации рецепторных белковых молекул, локальному изменению проницаемости мембран вкусовой клетки и генерации рецепторного потенциала.
Вкусовые луковицы у собаки, за редким исключением, расположены на вкусовых сосочках. Различают три вида вкусовых сосочков: грибовидные, желобовидные и листовидные (рис. 24). Грибовидные сосочки в большом количестве встречаются на передней трети языка. Желобовидные сосочки локализуются в задней трети языка. От окружающей ткани языка желобовидные сосочки отделяются желобком или роликом, на дне которого открываются протоки серозных желез. Листовидные сосочки представляют собой параллельные складки слизистой оболочки языка, боковая поверхность которых содержит большое количество луковиц. У человека на языке примерно 9000 вкусовых сосочков, у собак - около 1700, причем большинство из них локализованы в передней части языка. Поэтому вкус собаки не такой тонкий, как у человека.

Рис. 24. Вкусовые сосочки:
а - грибовидный; б - листовидный; в - желобовидный:
1 - поверхностный эпителий; 2 - вкусовые луковицы; 3 - нервы
От рецепторных клеток вкусовых луковиц сенсорные импульсы передаются по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в ствол головного мозга к ядру одиночного тракта, где переключаются на второй нейрон вкусового пути. Отсюда информация может направляться к мимической мускулатуре, слюнным железам, мышцам языка. Далее вкусовой путь проходит через таламус и заканчивается в нижней части постцентральной извилины коры головного мозга, где находится центральный отдел вкусового анализатора и происходит формирование вкусовых ощущений.
Вкусовые рецепторы собаки так же, как и у человека, специализированы на восприятии 4 основных вкусов - горького, сладкого, соленого и кислого. Как правило, сосочки реагируют на два, три, а иногда и на все четыре вида раздражителей. Это объясняется тем, что в одном сосочке находятся луковицы с различными рецепторными клетками. Кроме этого, собаки имеют дополнительные примитивные вкусовые рецепторы, чувствительные к воде. Это означает, что они различают вкус разных типов воды. Помимо основных вкусовых категорий описан еще щелочной (мыльный) и металлический вкус. Поскольку стимулы, действующие в обычных условиях, включают несколько качеств, а для разных вкусов пороги чувствительности различается, большинство ощущений носят смешанный характер. Так, вещества с горьким вкусом обнаруживаются при
76
13PAGE147715
очень низких концентрациях. Пороги ощущений сладкого и кислого примерно одного порядка.
Собаки неодинаково относятся к различным вкусовым веществам: горький вкус не вызывает у них отрицательных ощущений, они отвергают кислую еду (лимон). В целом можно отметить, что привлекательность пищи для собаки определяется сначала запахом, затем консистенцией и только потом ее вкусом. Вкусовую апробацию они проводят по принципу "приятный - индифферентный - неприятный". Причина этого состоит в том, что корм хищников более однообразен, чем корм травоядных животных, поэтому не возникает необходимости тонко дифференцировать его вкус.
На вкусовые ощущения собаки влияет ряд факторов - концентрация, степень растворимости, температура и качество потребляемой пищи. Интенсивность и скорость возникновения вкусовых ощущений прямо зависят от концентрации и степени растворения вещества, попадающего в ротовую полость. Наибольшая чувствительность вкусовых рецепторов к пище отмечается при температуре +10 - +35° С (теплая пища). Высокие вкусовые качества увеличивают степень усвоения пищи, т. к. раздражение вкусовых рецепторов приводит к рефлекторному возбуждению пищеварительного центра на всех его уровнях, появляется чувство аппетита. Пищевой центр стимулирует работу пищеварительных желез, усиливает процессы всасывания и моторику желудочно-кишечного тракта.
Определенное значение для интенсивности ощущений имеет продолжительность действия вкусового стимула. При продолжительном действии раздражителя наступает адаптация, т. е. снижение интенсивности ощущений. Продолжительность адаптации прямо пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена перекрестная адаптация, проявляющаяся в изменении чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффект вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.
В естественных условиях слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию комплекса стимулов, в связи с чем в эпителии кроме хеморецепторов находится большое число механо- и терморецепторов. Поэтому на окончательное формирование вкусовых ощущений влияет информация от обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов.
Важным обстоятельством на формирование вкуса как механизма выбора пищи является то, что он основан не только на врожденных, но и в значительной мере на приобретенных в процессе индивидуальной жизни рефлекторных реакциях. На вкусовые предпочтения собаки влияют окружающая обстановка, состояние организма, пищевые пристрастия дру
78
гИх собак и, конечно, отношение к пище хозяина. Так, зимой собаки едят в два раза больше, чем летом. Суки едят меньше, если уровень эстрогенов нИХ высок. Кобели едят сладкое чуть меньше, чем суки. Поскольку биологические потребности человека и собаки значительно различаются, то пищевой рацион у них должен быть неодинаков, а использование в качестве лакомства отдельных продуктов питания (шоколад, сахар, хлеб и лр.) может негативно сказаться на здоровье животного.
2.4.6. Кожная чувствительность
Кожа образует внешний покров животного. Через кожу и ее производные собака получает информацию о физических изменениях среды, воздействиях со стороны других живых организмов и предметов неживой природы. Кожные покровы - сложные по структуре образования, которые выполняют многообразные функции: защитную, выделительную, обменную, дыхательную и др. Благодаря обильной иннервации кожа представляет собой огромное рецептивное поле, информация от которого имеет большое биологическое значение и обрабатывается в высших отделах ЦНС. Поэтому кожная чувствительная система называется соматической сенсорной системой, или кожным анализатором.
Соматическая сенсорная система позвоночных животных в своем составе содержит три категории рецепторов, реагирующих на разные модальности раздражителей. Наиболее примитивной является болевая, или ноцицептивная, рецепция стимулов, которая сигнализирует о возможности повреждения организма. Вторая модальность - это способность чувствовать окружающую температуру. Восприятие этих раздражителей осуществляется терморецепторами (Холодовыми и тепловыми). Третьим видом рецепции покровов является механорецепция, или тактильная чувствительность, реагирующая на разные виды механических стимулов (прикосновение, давление, вибрация и др.). Рецепторы кожи отличаются по структуре, они локализуются на разной глубине и распределены неравномерно по поверхности кожи. Больше всего их на мякишах (подушечках) пальцев конечностей, губах, языке, половых органах и сосках груди.
Весь комплекс ощущений, возникающий при соприкосновении кожи с различными телами, называется осязанием.
Тактильная чувствительность. Механорецепция обеспечивается четырьмя видами рецепторов: нервными сплетениями, дисками Меркеля, тельцами Мейсснера и тельцами Пачини (рис. 25).
В волосистой коже одним из основных типов рецепторов являются свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, идущие вдоль мелких сосудов, и нервные сплетения вокруг волосяных луковиц. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновениям. При этом волос служит рычагом, усиливающим раздражение рецептора. У собаки имеются специальные упругие и длинные осязательные волоски на морде - вибриссы.
Наиболее многочисленны в эпидермисе кожи пальцев и кончика носа осязательные диски Меркеля, которые представляют собой контакт
13PAGE147915
свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Они реагируют на прикосновения и обладают эндокринной способностью (вырабатывают гормоноподобные вещества, регулирующие регенерацию эпидермиса, тонус и проницаемость кровеносных сосудов).

Рис. 25. Рецепторы кожи:
1,7- тельца Пачини (давление, вибрация); 2 - тельца Мейсснера (прикосновение); 3 - нервное сплетение вокруг волосяной луковицы; 4 - свободные нервные окончания; 5 - диски Меркеля (прикосновения); 6 - колба Краузе (холод)
К инкапсулированным рецепторным образованиям кожи, обеспечивающим тактильную чувствительность, относят тельца Пачини и тельца Мейсснера. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой, которая окружает разветвленное чувствительное нервное волокно. Тельца Пачини чувствительны к быстрому изменению давления и вибрации, они присутствуют в глубоких слоях дермы, особенно их много на коже пальцев, встречаются в брыжейке, сухожилиях, связках и внутренних органах. Капсула тельца Пачини заполнена ликвором. Тельца Мейсснера значительно уступают по величине тельцам Пачини и располагаются в верхнем слое дермы кожи, лишенной волосяного покрова; чувствительны на прикосновения.
Тактильный раздражитель вызывает ощущение прикосновения или давления лишь в случае деформации (сдавливания или смещения) поверхности кожи. При этом точно распознается локализация раздражителя, которая закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецеп-ции. Способность животного воспринимать место раздражения проявляется при нападении жалящих или кровососущих насекомых, ползании паразитов в волосяном покрове и пр. При этом у животного отмечается характерное подрагивание соответствующего участка кожи.
Тактильная чувствительность не всегда одинакова, она зависит от частоты, силы и продолжительности действующего раздражителя, увеличивается при нагревании и уменьшается при охлаждении, утомление организма также ведет к снижению тактильного чувства. Тактильные рецепторы могут быстро адаптироваться. Наибольшей адаптивной способностью обладают тельца Пачини и нервные сплетения вокруг волосяных луковиц. Именно поэтому собаки быстро привыкают к ошейнику. С возрастом у собак способность локализовать тактильное раздражение снижается.
80
Температурная рецепция. Температура тела собаки характеризуется относительным постоянством, и поэтому информация о температуре нешней среды, необходимая для деятельности механизмов терморегу-яции, имеет огромное значение. Терморецепторы располагаются во сем теле животного: в коже, внутренних органах, слизистых оболочках,
НС (гипоталамусе). Окружающая среда всегда имеет определенные температурные параметры, поэтому деятельность терморецепторов сводится к распознаванию температуры среды относительно нормальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой температуры, ощущается холодным, все, что выше - теплым или горячим.
\Тепло и холод воспринимаются разными рецепторами: тепловыми (тельца Руффини) и Холодовыми (колбы Краузе) (рис. 25). Различают также неспецифические терморецепторы (свободные нервные окончания), которые отвечают возбуждением на механические раздражения. Холодовых рецепторов на порядок больше, чем тепловых, и располагаются они поверхностно - в сосочковом слое кожи; тепловые рецепторы залегают значительно глубже - в нижних слоях дермы.
Оптимальный диапазон температур, вызывающий возбуждение Холодовых рецепторов, находится от +12 до +37° С, тепловых - от +37? до +50° С. В определенных условиях холодовые рецепторы могут возбуждаться теплом (выше 45° С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую воду. При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют острую боль.
В настоящее время считается, что наиболее важным фактором, определяющим активность терморецепторов и связанных с ними центральных структур, а также характер ощущений животного, является абсолютное значение температуры, а не ее изменение. В то же время интенсивность температурных ощущений вначале зависит от разницы температуры кожи и действующего на ее раздражителя, площади и места приложения стимула. Эффект температурного раздражителя тем сильнее, чем больше площадь контактной поверхности. Наибольшее количество терморецепторов располагается на участках кожи, лишенных волосяного покрова.
Терморецепторы способны быстро адаптироваться, в результате чего происходит понижение их чувствительности к данной интенсивности температурного раздражителя.
Среди домашних животных наиболее чувствительны к изменению температуры окружающей среды собаки и лошади.
Болевая (ноцицептивная) рецепция. В настоящее время нет общепринятого определения понятия боли. В узком смысле боль (лат. dolor -боль, посео - повреждаю) - это неприятное ощущение, возникающее при действии сверхсильных раздражителей, вызывающих структурно-функциональные изменения в организме. В этом смысле боль является конечным продуктом деятельности болевой сенсорной системы. Отличие боли от других ощущений в том, что она не информирует мозг о качестве раздражителя, а указывает на то, что раздражитель является повреждающим.
13PAGE148115
Физиологическая роль боли определяется несколькими факторами. Боль исполняет роль сигнала об угрозе или повреждении тканей организма ("Боль - сторожевой пес здоровья", - отмечал еще Гиппократ). Боль имеет познавательную функцию: через боль животное, начиная с ранне] го детства, учится избегать возможных опасностей внешней среды. Эмо! циональный компонент боли используется при дрессировке и выполняет функцию подкрепления при образовании условных рефлексов да*е при однократном сочетании условного и безусловного раздражителей. Боль является также фактором мобилизации защитно-приспособительных реакций организма при повреждении.
Существует три теории боли:
1. Теория интенсивности была предложена английским врачом Э. Дар-вином (1794), согласно которой боль не является специфическим чувством и не имеет своих специальных рецепторов, а возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы пяти известных органов чувств. В формировании боли участвуют конвергенция и суммация импульсов в спинном и головном мозге.
2. Теория специфичности была сформулирована немецким физиологом М. Фреем (1894). В соответствии с этой теорией боль является специфическим чувством (шестое чувство), имеющим собственный рецепторный аппарат, афферентные пути и структуры головного мозга, перерабатывающие болевую информацию. Теория М. Фрея в дальнейшем получила более полное экспериментальное и клиническое подтверждение.
3. Современная теория боли базируется преимущественно на теории специфичности. Было доказано существование специфичных болевых рецепторов. Болевые рецепторы (ноцицепторы) являются свободными окончаниями чувствительных миелинизированных нервных волокон А8 типа и немиелиновых волокон типа С, найденных в коже, слизистых оболочках, надкостнице, зубах, мышцах, органах грудной и брюшной полости, других органах и тканях. Волокна А5 типа проводят возбуждение со скоростью 20 м/с, волокна типа С - 0,6-2 м/с. Соответственно разной скорости проведения нервных импульсов возникает двойное ощущение боли (феномен двойной боли): вначале четкая по локализации и короткая, а затем более длительная, разлитая и сильная.
Болевые рецепторы бывают трех типов: 1) механоноцицепторы А8-волокон реагируют на сильные механические раздражители, проводят быструю боль, легко адаптируются; 2) механотермические ноцицепторы А5-волокон реагируют на сильные механические и тепловые (больше +40°С) раздражители, проводят быструю механическую и термическую боль, быстро адаптируются; 3) полимодальные ноцицепторы С-волокон реагируют на механические, термические и химические раздражители, проводят позднюю плохо локализованную боль, медленно адаптируются.
Возбуждают болевые рецепторы механические раздражители, создающие давление более 40 г/мм2 при сдавливании, растяжении, сгибании, скручивании, термические раздражители, которые могут быть тепловыми (свыше +40°С) и Холодовыми (охлаждение до +15°С), а также хими
82
ческие раздражители, выделяющиеся из поврежденных клеток тканей и окончаний ноцицептивных нейронов.
V Болевые рецепторы имеют высокий низкую возбудимость, что обеспечивает их ответ только на чрезвычайные раздражители. Ноцицепторы Й-афферентов имеют плохую адаптацию к длительно действующим раздражителям. Возможна сенсибилизация болевых рецепторов - снижение порога раздражения при многократной или длительной стимуляции. Она проявляется в способности ноцицептора отвечать на стимулы субпороговой величины, а также возбуждаться раздражителями других модальностей.
Проводящие пути болевой чувствительности: болевая чувствительность туловища и конечностей по А8- и С-волокнам чувствительных нейронов передается в спинной мозг, где она переключается на восходящие пути, среди которых главными являются боковой спиноталамичес-кий и спиноретикулярный. Часть болевой импульсации от спинальных центров передается на мотонейроны сгибателей и участвует в формировании защитных двигательных рефлексов.
Болевая чувствительность морды и полости рта передается по А8- и С-волокнам тройничного нерва на спинальные нейроны, а оттуда - по бульботаламическим путям. По этим путям проводится и часть болевой чувствительности от внутренних органов по сенсорным волокнам блуждающего и языкоглоточного нервов в ядро одиночного пути.
В формировании болевых ощущений принимают участие различные отделы центральной нервной системы. Ретикулярная формация ствола (РФ) передает болевую информацию в неспецифические ядра таламуса, затем в кору, а также в гипоталамус и лимбическую систему, усиливает и продлевает защитные реакции спинного мозга и ствола, вовлекает в ответ вегетативную (особенно симпатическую) нервную систему. Повышение активирующего влияния восходящей РФ вызывает реакции пробуждения, настораживания.
Таламус участвует в передаче и переработке болевой информации: специфические ядра таламуса обеспечивают анализ локализации болевого раздражения, его силы и длительности, неспецифические ядра таламуса участвуют в формировании мотивационно-аффективного аспекта боли.
Лимбическая система получает болевую информацию от передних ядер таламуса и формирует эмоциональный компонент боли, запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособительные реакции к болевому раздражителю.
Новая кора больших полушарий, т. е. кора постцентральной извилины, получает болевую импульсацию из ядер таламуса и создает ощущение боли. Двигательная кора (совместно с базальными ганглиями и мозжечком) формирует моторные программы болевого поведения. Лобная кора обеспечивает самооценку боли (ее когнитивный компонент) и формирование целенаправленного болевого поведения. Перерезка связей между лобной корой и таламусом (операция лоботомия) сохраняет ощущение боли, но она их не беспокоит.
13PAGE148315
Во второй половине XX в. были получены данные о существовании физиологической системы, ограничивающей проведение и восприятие болевой чувствительности - противоболевой (антиноцицептивной) системы. Важным ее компонентом является "воротный контроль" спинного мозга. Он осуществляется в задних столбах спинного мозга тормозными нейронами, которые ограничивают передачу болевой импульсации по спиноталамическому пути. Эти тормозные нейроны могут активироваться как с периферии, так и различными структурами головного мозга. Со-матосенсорная область коры объединяет и контролирует деятельность антиноцицептивных структур различного уровня (нарушение этой интегрирующей функции может вызвать нестерпимую боль).
Важнейшую роль в механизмах противоболевой функции ЦНС играет эндогенная опиатная система (опиатные рецепторы и их агонисты). Эндогенные стимуляторы опиатных рецепторов - это пептиды: энкефа-лины, эндорфины, динорфины. Некоторые гормоны (вазопрессин, ок-ситоцин, АКТГ, кортиколиберин) могут стимулировать их образование. Эти пептиды исполняют роль нейромедиаторов и (или) нейромодулято-ров синаптической передачи.
Для снижения или устранения болевых ощущений в клинике используется множество специальных веществ - анальгетиков, анестетиков, наркотиков. По локализации действия они делятся на местные и общие. Первые блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Общие анестетики снимают ощущение боли, блокируя и передачу импульсов между нейронами коры и ретикулярной формации мозга (погружение в наркотический сон).
Выделяют два вида боли: соматическую (при повреждении кожи и опорно-двигательного аппарата) и висцеральную (при повреждении внутренних органов). Соматическую боль подразделяют на поверхностную (кожную) и глубокую (мышечную, костную, суставную). Поверхностная боль может быть ранняя (эпикритическая) и поздняя (протопатическая).
2.5. Физиология центральной нервной системы
Центральная нервная система осуществляет регуляцию и координацию деятельности всех органов и систем организма. Выполняя интегрирующую функцию, объединяет все ткани и органы в единое целое, обеспечивая тем самым адекватное поведение животного в изменяющейся окружающей среде, расширяет его адаптивные возможности и повышает степень выживания. Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга.
Головной мозг является главным отделом ЦНС, выполняющим высшую регуляцию двигательных, висцеральных, эндокринных функций, реализацию психофизиологических процессов. Размеры и масса головного мозга собаки зависит от ее величины. Абсолютный вес головного мозга собаки колеблется в пределах от 54 до 135 г, а относительный - от 1/37 массы тела животного.
13PAGE148415
Головной мозг собаки подразделятся на 5 отделов: задний мозг, мозжечок средний мозг, промежуточный мозг, передний мозг (рис. 26).
Передний мозг Большие полушария

Спинной
Обонятельная доля
Варолиев мост мозг
Рис. 26. Отделы головного мозга собаки
В литературе продолговатый мозг, мост и средний мозг называют иногда стволом мозга. Совместная деятельность стволовых структур регулирует сложные цепные рефлексы, мышечный тонус и позы, формирует влияние ретикулярной формации.
2.5.1. Спинной мозг
Спинной мозг - это тяж цилиндрической формы, несколько уплощенный в переднезаднем направлении, расположенный в позвоночном канале. Морфометрические данные спинного мозга зависят от возраста и породы собаки. На уровне I шейного позвонка (атланта) спинной мозг переходит в продолговатый мозг, позади IV поясничного позвонка образует мозговой конус, переходящий в терминальную нить (остаток эмбриональной нервной трубки с мозговыми оболочками). Мозговой конус, конечная нить, нервы крестцового и хвостового отделов спинного мозга формируют конский хвост.
Участок спинного мозга, от которого отходит одна пара спинно-моз-говых нервов, называется сегментом.
Спинной мозг собаки подразделяется на 35-36 сегментов, которые объединяются в 5 отделов: шейный отдел включает 7 сегментов, грудной - 13, поясничный - 7, крестцовый - 3, хвостовой - 5-6.
Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного внутри, и окружающего его со всех сторон белого вещества (рис. 27). Белое вещество на поперечном разрезе выглядят в виде фигуры летящей бабочки или буквы "Н". Центральный канал спинного мозга, сообщающийся вверху с IV желудочком продолговатого мозга, заполнен спинномозговой жидкостью (ликвором).
85
Состав ликвора отличается от состава плазмы крови более низкой концентрацией питательных веществ (глюкоза, аминокислоты, электролиты) и очень низким содержанием белков. Количество лейкоцитов (лимфоцитов и моноцитов) в ликворе в тысячи раз меньше, чем в крови. Ликвор осуществляет механическую защиту мозга, играя роль своеобразной "гидравлической подушки". Он участвует в регуляции работы гипоталамо-гипофизарной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем, водно-солевого обмена, чувства жажды, возникновения сна и бодрствования и пр., т. к. является резервуаром и транспортером поступающих в него разнообразных биоактивных веществ (медиаторы, гормоны и др.) и высокомолекулярных продуктов метаболизма. Защитная и иммунологическая функции ликвора связаны с наличием в нем иммуноглобулинов А и G, компонентов системы комплемента, лимфоцитов и моноцитов.
Общее количество нейронов спинного мозга - около 13 млн. Их целесообразно классифицировать по нескольким признакам: 1) по отделу нервной системы (нейроны соматической и вегетативной нервной системы); 2) по назначению (эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные); 3) по влиянию (возбуждающие и тормозные).
Эфферентные нейроны (мотонейроны) спинного мозга иннервируют рабочие органы (скелетные мышцы) и относятся к соматической нервной системе. Различают а- и у-мотонейроны: а-мотонейроны иннервируют экстрафузальные (рабочие) мышечные волокна скелетной мускулатуры; у-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (проприорецептора).
Афферентные (чувствительные) нейроны локализуются в спиналь-ных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки проводят афферентные импульсы от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов.
Вставочные (промежуточные) нейроны соединяют между собой мотонейроны и чувствительные нейроны спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой больших полушарий. Вставочные нейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозными.
Ассоциативные нейроны устанавливают связи между сегментами и внутри сегментов спинного мозга.
Нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы являются вставочными, расположены в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга.
Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы - это вставочные нейроны, локализованные в крестцовом отделе спинного мозга.
86
Рис. 27. Поперечный разрез спинного мозга:
1 - мякотная оболочка; 2 - задняя срединная борозда; 3 - задняя промежуточная борозда; 4 - задний корешок (чувствительный); 5 - задняя латеральная борозда; 6 -терминальная зона; 7 - губчатая зона; 8 - студенистое вещество; 9 - задний рог; 10 - боковой рог; И - зубчатая связка; 12 - передний рог; 13 - передний корешок (двигательный); 14 - передняя спинномозговая артерия; 15 - передняя срединная щель
Серое вещество образовано телами нейронов и клетками глии. Средний отдел серого вещества называют промежуточным веществом, а расположенные по бокам выступы - дорсальные, вентральные и боковые рога. На протяжении всего спинного мозга они образуют соответствующие столбы серого вещества. В дорсальных рогах находятся ядра чувствительных нейронов, в вентральных - двигательных нейронов, а в боковых - вегетативные ядра (симпатические центры).
Спинномозговой (спинальный) нерв образуется путем слияния дорсальных (чувствительных) и вентральных (двигательных) корешков по выходе их из спинного мозга. Спинномозговые нервы имеют смешанную природу. Количество спинномозговых нервов у собаки 35-36 пар (табл. 3).
Таблица 3
Спинномозговые нервы собаки и человека
Название нервов
Человек (количество пар)
Собака (количество пар)

1. Шейные
8
8

2. Грудные
12
13

3. Поясничные
5
7

4. Крестцовые
5
3

5. Копчиковые (хвостовые)
1
5-6

13PAGE148715
Белое вещество спинного мозга образовано главным образом миели-новыми волокнами, идущими продольно. Его объем в краниальной половине мозга превосходит таковой в каудальной половине. Белое вещество формирует вентральные, дорсальные и боковые канатики.
Пучки нервных волокон, связывающие различные отделы нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.
Кроме того, различают собственные пучки спинного мозга, осуществляющие межсегментарные взаимодействия, связывая различные сегменты спинного мозга между собой.
Спинной мозг имеет три оболочки: наружную (твердую), среднюю (паутинную), внутреннюю (мягкую или сосудистую). К наружной поверхности мозга прилегает мягкая оболочка, которая очень тонкая и образована рыхлой соединительной тканью, богатой тонкими эластическими волокнами и кровеносными сосудами, проникающими в вещество мозга. Кнаружи от сосудистой оболочки располагается паутинная оболочка. Между сосудистой и паутинной оболочками находится подпаутинное (су-барахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. Твердая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, которая формирует мешок в позвоночном канале, содержащий спинной мозг с корешками спинномозговых нервов, спинномозговыми узлами и оболочками. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозным сплетением. От паутинной оболочки твердая оболочка отделена субдуральным пространством, в котором имеется небольшое количество жидкости.
Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции.
Проводниковая функция спинного мозга состоит в проведении нервных импульсов в двух направлениях: по восходящим путям (чувствительным) импульсы идут от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма, через спинной мозг к вышележащим отделам центральной нервной системы (афферентные пути); по нисходящим (двигательным) путям - передают информацию от вышележащих отделов центральной нервной системы к сегментам спинного мозга и к рабочему органу (эфферентные пути) (табл. 4).
Таблица 4
Основные проводящие пути спинного мозга
Проводящие пути
Канатики спинного мозга
Физиологический эффект

А. Восходящие (чувствительные) пути


1. Тонкий пучок (пучок Голля)
Дорсальные
Тактильная чувствительность, положение тела, пассивные движения

2. Клиновидный пучок (пучок Бур-даха)
Дорсальные
Тактильная чувствительность, положение тела, пассивные движения

88
Проводящие пути
Канатики спинного мозгг
Физиологический эффект

"з7"~Дорсолатераль-ный
Вентральные
Болевая и температурная чувствительность

Дорсальный спинномозжечко-вый (Говерса)
Вентральные
Импульсы от проприорецепто-ров; чувство давления и прикосновения к коже

6. Дорсальный спинноталамичес-кий
Вентральные
Болевая и температурная чувствительность

7. Спинотекталь-ный
Вентральные
Сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов

Т.Вентральный спинноталамичес-кий
Вентральные
Тактильная чувствительность

Б. Нисходящие (двигательные) пути

1. Латеральный кортикоспиналь-ный (пирамидный)
Боковые
Произвольные движения скелетной мускулатуры

2. Руброспиналь-ный (Монакова)
Боковые
Тонус скелетных мышц

3. Дорсальный вес-тибулоспинальный
Боковые
Поддержание позы и равновесия тела

4. Оливоспиналь-ный (Гельвега)
Боковые
Осуществление таламоспиналь-ных рефлексов

5. Ретикулоспи-нальный
Вентральные
Тонус скелетных мышц, регуляция активности спинальных вегетативных центров, чувствительность проприорецепторов

6. Вентральный вестибулос п инал ь-ный
Вентральные
Поддержание позы и равновесия тела

7. Гектоспиналь-ный
"О п--
·--
Вентральные
Зрительные и слуховые ориентировочные рефлексы (двигательное звено)

о. Вентральный кортикоспиналь-ный(пирамидный)
Вентральные
Произвольные движения скелетной мускулатуры

Рефлекторная функция спинного мозга. В сегментах спинного мозга находятся нервные центры, регулирующие работу внутренних органов и скелетной мускулатуры.
I. Центры управления скелетной мускулатурой (центры соматических рефлексов). Находятся во всех отделах спинного мозга и осуществляют иннервацию мускулатуры шеи, диафрагмы, передних и задних конечное 
13PAGE148915
тей, туловища. По рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс, различают проприорецептивные (формируют акт ходьбы и регулируют мышечный тонус), висцерорецептивные (возникают при возбуждении рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины) и кожные (защитные) соматические рефлексы. По рабочим органам рефлекса выделяют рефлексы конечностей, брюшные рефлексы и рефлексы органов таза.
Рефлексы конечностей - это наиболее обширная группа рефлексов, часто используемая для диагностики рефлекторной деятельности спинного мозга. Все их можно объединить в четыре группы: сгибательные, разгибательные, ритмические, рефлексы позы. Сгибательные рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Например, укол подушечки пальцев задней конечности вызывает отдергивание ноги вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении - и в тазобедренном суставе. Примером сгибательных рефлексов являются: локтевой, ахиллов, подошвенный рефлекс Бабинского, разгибательный рефлекс сухожилия трехглавой мышцы, коленный рефлекс. Скоординированная работа сгибательных и разгибательных рефлексов (рефлексы мышц-антагонистов) приводит к формированию разнообразных двигательных актов - ходьбы, бега, лазания, прыгания и пр.
Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей в пространстве.
Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Например, рефлекс потирания, чесательный, шага-тельный рефлексы (рис. 28).

Рис. 28. Рефлекс чесания у собаки:
а - рецептивное поле (рефлексогенные точки обозначены цифрами); в -рефлекторная дуга (dR, BR - чувствительные нейроны; Pd, РВ - вставочные и ассоциативные нейроны; PC - двигательные нейроны)
90
Брюшные рефлексы носят защитный характер и проявляются при штриховых раздражениях кожи живота. Происходит сокращение соответствующих участков мускулатуры брюшной стенки. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними. Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально). Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке.
Примером защитного рефлекса органов малого таза является кремас-терный (яичковый) рефлекс, который заключается в сокращении т. сге-master и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение внутренней поверхности кожи бедра. Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на раздражение (укол) кожи вблизи заднего прохода.
II. Центры симпатического отдела вегетативной нервной системы. К данной группе относятся центр зрачкового рефлекса, центр регуляции деятельности сердца, слюноотделения, регуляции функции почек, потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пило-моторных рефлексов.
III. Центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки, половые органы.
Согласованная работа симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы обеспечивают регуляцию акта дефекации, мочеобразования и мочеиспускания, эрекции и эякуляции, моторной функции кишечника, сосудистого тонуса, потоотделения, дыхания и пр.
2.5.2. Задний мозг
Задний мозг, состоящий из продолговатого мозга и варолиева моста (моста мозга), представляет собой отдел головного мозга, который является непосредственным продолжением спинного мозга (рис. 26). Серое вещество спинного мозга переходит в серое вещество продолговатого мозга, сохраняя отчасти черты сегментарного строения. Однако основная часть серого вещества распределена по всему объему заднего мозга в виде обособленных ядер. Ромбовидная ямка формирует дно IV желудочка мозга, а его крыша представлена 2 пластинками верхнего и нижнего мозгового паруса. IV желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга и III желудочком промежуточного мозга через сильвиев проток. Ромбовидная ямка содержит серое вещество, в толще которого находится большинство ядер моста и продолговатого мозга.
Продолговатый мозг. Продолговатый мозг является пограничным со спинным мозгом отделом головного мозга, имеет форму усеченного конуса.
В продолговатом мозгу симметрично заложены ядра XII-IX пар черепно-мозговых нервов. В самой нижней части ромбовидной ямки располагается ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующего мышцы языка. Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) связано с иннерва
13PAGE149115
цией мускулатуры шеи. Поверхностно лежит группа ядер блуждающего нерва (X пара), который является смешанным и одновременно участвует в вегетативной, двигательной и чувствительной иннервации. Вегетативные ядра блуждающего нерва дают парасимпатические волокна, идущие к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным железам. Чувствительные волокна блуждающего нерва от многих внутренних органов в продолговатом мозгу образуют одиночный пучок (со-литарный тракт). Нейроны соматических (двигательных) ядер рефлек-торно регулируют последовательность сокращения мышц глотки и гортани при дыхании. Языкоглоточный нерв (IX пара) так же, как и блуждающий, содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц ротовой полости и глотки. Чувствительные волокна от вкусовых почек задней трети языка слизистой оболочки глотки входят вместе с волокнами блуждающего нерва в одиночный пучок. Отростки нейронов, формирующих вегетативное ядро языкоглоточного нерва, связаны с иннервацией секреторного аппарата слюнных желез.
Варолиевмост (мост мозга). Это утолщение в виде поперечного толстого валика, расположенное впереди и над продолговатым мозгом. По сторонам от моста находятся правые и левые средние мозжечковые ножки, в составе которых проходят пучки нервных волокон из моста в мозжечок. В мосту находятся ядра VIII-V пар черепно-мозговых нервов.
На границе продолговатого мозга и моста располагаются ядра слухового нерва (VIII пара). Этот нерв состоит из двух частей: нерва улитки и нерва преддверия. По волокнам слухового нерва передается информация от кортиевого органа и органа равновесия в соответствующие центры анализаторов.
Лицевой нерв (VII пара) является смешанным. Афферентные чувствительные волокна лицевого нерва передают информацию от вкусовых рецепторов передней части языка. Вегетативные волокна участвуют в иннервации подчелюстных и подъязычных слюнных желез. Эфферентные волокна лицевого нерва имеют концевые разветвления в мимической мускулатуре лица.
Моторные волокна отводящего нерва (VI пара) иннервируют мышцы, двигающие глазное яблоко, чувствительные волокна связаны с проприо-рецепторами этих мышц.
Тройничный нерв (V пара) - смешанный и обладает двигательными и чувствительными ядрами. Нейроны двигательного ядра участвуют в иннервации жевательных мышц, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва содержит клетки, к которым подходят афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа.
В варолиевом мосту располагается пневмотаксический центр, который участвует в переключении активности ядер дыхательного центра. Он ограничивает длительность вдоха и увеличивает частоту дыхания. При нарушении этого центра вдохи становятся затянутыми, необычно глубо-
92
мИ. Кроме этого, в мосту находится апнейстический центр. Эффект его действия заключается в постоянной стимуляции зоны вдоха, поэтому он способствует возникновению вдоха и его удлинению.
Проводниковая функция заднего мозга. Осуществляется благодаря наличию нисходящих и восходящих нервных путей, проходящих через сТруктуры заднего мозга. Благодаря этому происходит передача афферентной информации в вышележащие отделы головного мозга и обратно эфферентных сигналов к рабочим органам. Через задний мозг проходят проводящие пути, которые являются естественным продолжением соответствующих путей спинного мозга. Однако имеются и собственные проводящие пути продолговатого мозга: вестибуло-спинальный, оливо-спинальный пути, соединяющие продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок. Варолиев мост выполняет в основном проводниковую функцию.
Рефлекторная функция заднего мозга. Различают соматические рефлексы и рефлексы вегетативных функций заднего мозга.
Соматические рефлексы заднего мозга обеспечивают поддержание позы, равновесия тела в состоянии покоя и при движении, регуляцию мышечного тонуса, акт глотания, жевания и пр. Все соматические рефлексы можно разделить на три группы:
1. Статические рефлексы поддерживают определенную позу и равновесие тела в состоянии покоя. Например, рефлексы положения (позы) возникают при изменении положения головы (сдвиге центра тяжести) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Обеспечивают перераспределение тонуса мышц при смене положения тела в пространстве. Выпрямительные рефлексы являются более сложным вариантом статических рефлексов, благодаря которым животное способно принимать естественную позу при ее изменении.
2. Статокинетические рефлексы возникают при изменении скорости прямолинейного и вращательного движения. Они направлены на сохранение позы, ориентации и равновесия тела. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата. Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс, который проявляется в увеличении тонуса мышц-разгибателей при движении вверх и в повышении тонуса мышц-сгибателей при движении вниз. Развивающиеся двигательные реакции для преодоления силы инерции в момент остановки автобуса, вагона, машины отличаются значительной силой, быстротой и сложностью, представляя собой резкие фазные ответы, отличные от медленных позных реакций. Рефлексы вращения (глазной нистагм) способствуют сохранению нормальной зрительной ориентации при движении; широко используются для диагностики функционального состояния вестибулярного аппарата и мозжечка. Глазной нистагм может возникнуть без вращения, если происходит раздражение рецепторов полукружных каналов патологическим процессом.
3. Тонические рефлексы. Скелетные мышцы постоянно находятся в небольшом тонусе, благодаря чему преодолевается действие силы тяжести. Особенно тонус заметен в мышцах-разгибателях конечностей, в мыш
13PAGE149315
цах, выпрямляющих спину, шею, поднимающих голову, закрывающих челюсти, открывающих глаза и поднимающих хвост. Рецепторы тонических рефлексов лежат в мышцах и сухожилиях. Одним из важнейших центров регуляции мышечного тонуса является ядро Дейтерса продолговатого мозга и красное ядро среднего мозга. Ядро Дейтерса - это центр непомерного усиления тонуса мышц-разгибателей. Красное ядро среднего мозга снижает активность ядра Дейтерса.
Рефлексы вегетативных функций продолговатого мозга. Вегетативные ядра продолговатого мозга относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы (бульбарный центр). Основные вегетативные ядра входят в систему блуждающего нерва. Вегетативные центры продолговатого мозга называют центрами автоматии.
Центры автоматии продолговатого мозга:
1. Дыхательный центр локализован на дне IV желудочка; имеет две зоны - вдоха и выдоха. От нейронов зоны вдоха идут волокна к ядрам диаф-рагмального нерва и наружных межреберных мышц. Нейроны зоны выдоха связаны с ядрами мотонейронов, которые иннервируют внутренние межреберные и брюшные мышцы. Повреждение центра вдоха приводит к мгновенной остановке дыхания.
2. Сосудодвигательный центр (сердечно-сосудистый центр) находится на дне IV желудочка. Регулирует сосудистый тонус. Имеет две зоны -прессорную (сосудосуживающую) и депрессорную (сосудорасширяющую). Раздражение прессорной зоны приводит к повышению тонуса сосудов, возрастанию артериального давления и частоты сердцебиения. Высокий тонус депрессорной зоны сопровождается противоположным физиологическим эффектом.
3. Часть пищевого центра регулирует слюноотделение, секрецию желудочного и поджелудочного соков, обеспечивает акт сосания, жевания, глотания.
4. Рвотный центр - центр рвотного рефлекса, который является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, матки, вестибулярного аппарата и пр. У волков - ближайших видовых родственников собаки -этот рефлекс вполне физиологичен и используется при выкармливании потомства.
5. Центр потоотделения.
6. Центр слезоотделения.
7. Центр мигания и закрытия век.
8. Центр кашля. Кашлевой рефлекс является защитным ("сторожевой пес" легких), возникает при раздражении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.
9. Центр чихания. Рефлекс чихания (защитный рефлекс) возникает при раздражении рецепторов слизистой носа, особенно средней носовой раковины и перегородки, различными раздражающими веществами (пыль, табак, порошок, парфюмерия и т. д.).
94
2.5.3. Мозжечок
Мозжечок (малый мозг) - крупный вырост варолиева моста, состоящий из двух полушарий и червя между ними. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Его масса составляет у собаки 1/Ю от массы головного мозга.
Вся поверхность мозжечка изрезана глубокими бороздами на доли. Между ними располагаются многочисленные извилины. Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества толщиной 1-2,5 мм - коры - и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток - ядер. Своеобразное расположение серого и белого вещества мозжечка называют "древо жизни". Кора мозжечка представлена тремя слоями, каждый из которых имеет определенный набор клеточных элементов. В белом веществе сконцентрированы три пары ядер: ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое ядра (рис. 29).

Рис. 29. Мозжечок (горизонтальный разрез):
1 - ядро шатра; 2 - шаровидное ядро; 3 - пробковидное ядро; 4 - зубчатое ядро
В целом мозжечок имеет обширные эфферентные связи со всеми двигательными системами стволовой части мозга: кортикоспинальной, руб-роспинальной, ретикулоспинальной, вестибулоспинальной. Афферентная информация поступает в мозжечок от различных сенсорных систем: от мышц и кожи, вестибулярных рецепторов, от нижней оливы и ретикулярной формации заднего мозга.
Функциями мозжечка являются: регуляция мышечного тонуса, координация целенаправленных движений, поддержание равновесия тела, регуляция вегетативных процессов. Экспериментальные и клинические исследования показали, что удаление или нарушение мозжечка приводят к ослаблению моторики кишечника, торможению секреции желудочного и кишечного соков, снижению ассимиляции сахара, атрофии мышц, нарушению дыхания, деятельности сердечно-сосудистой системы, гемопоэза. При поражении мозжечка развиваются следующие симптомы: 1) дистония - патологическое изменение тонуса мышц. Причем в первые часы после поражения мышечный тонус резко ослабляется или сов
13PAGE149515
сем отсутствует (атония), а через 2-3 суток развивается противоположное состояние - чрезвычайное напряжение мышц (гипертонус);
2) атаксия - нарушение координации движений. Сила в мышцах может практически не изменяться, но движения становятся неточными, несоразмерными, неловкими, нарушается плавность. При ходьбе конечности могут высоко подниматься, а затем с силой ударяться об пол, выбрасываются в стороны, широко расставляются. Фиксируется так называемая мозжечковая походка. При глубокой патологии мозжечка собака не может даже сидеть и стоять, возникает сложность попадания мордой в кормушку;
3) астазия - невозможность стоять неподвижно. Собака постоянно совершает какие-либо движения: качается справа налево, спереди назад, голова периодически опускается и поднимается, не держится строго вертикально.
4) астения - бессилие, мышечная слабость, быстрая утомляемость. В результате животное не способно долго стоять и ходить, часто ложится. По-видимому, это обусловлено тем, что из-за атаксии и астазии собаке приходится свершать много лишних движений при выполнении даже самых простых двигательных актов.
2.5.4. Средний мозг
Средний мозг расположен кпереди от мозжечка и варолиева моста и состоит из пластинки четверохолмия и ножек мозга. Полость среднего мозга представлена узким каналом - водопроводом мозга (сильвиевым водопроводом), который сообщается сзади с IV желудочком продолговатого мозга, а впереди - с III желудочком промежуточного мозга.
Пластинка четверохолмия (крыша мозга) состоит из двух пар бугров: передних и задних. Переднее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра, в задних буграх происходит переключение слуховых и вестибулярных путей (первичный слуховой центр). При их участии осуществляются первичные зрительные и слуховые ориентировочные рефлексы (по И. П. Павлову, рефлекс - "что такое?"), которые проявляются в повороте глаз, головы, ушей или тела в сторону источника звука или света. Передние бугры участвуют в защитном смыкании век при внезапном приближении объекта или вспышке света. Ядра четверохолмия участвуют в реализации сторожевого рефлекса - рефлекса, усиливающего тонус мышц-сгибателей, что создает состояние готовности животного перейти к бегству или нападению. Все эти автоматические реакции относятся к категории генетически запрограммированных реакций организма, важных для сохранения вида.
В координации движений участвуют и другие структуры среднего мозга - ножки мозга, которые связаны с большими полушариями головного мозга. Белое вещество ножек формирует нисходящие и восходящие нервные тракты, а серое вещество представлено ядрами III и IV пар черепно-мозговых нервов, парным красным ядром и черной субстанцией.
Рефлексы регуляции глазных движений осуществляются блоковым (IV пара) и глазодвигательным (III пара) черепно-мозговыми нервами. В ре
13PAGE149615
зультате чего собака может осуществлять горизонтальные, вертикальные и вращательные движения глазными яблоками.
Ядра глазодвигательного нерва участвуют в глазодвигательных рефлексах, сокращая верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко. Иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения зрачка и аккомодацию глаза. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.
Черная субстанция (субстанция Земмеринга) состоит из нейронов, содержащих большое количество пигмента меланина. Это филогенетически древнее образование функционально связано с базальными ядрами полушарий переднего мозга и относится к системе регуляции двигательной активности. Черная субстанция участвует в координации сложных движений (движений конечностей) и поддержании пластического тонуса мышц. Ее нейроны способны синтезировать медиатор дофамин, который регулирует эмоциональное состояние животного. Повреждение черной субстанции приводит к развитию болезни Паркинсона. Паркинсонизм проявляется в нарушении тонких содружественных движений конечностей и мимической мускулатуры.
Красные ядра являются важным промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В них заканчиваются нервные волокна, идущие от базальных ганглиев переднего мозга, мозжечка. Аксоны красного ядра дают начало нисходящему руброспинальному тракту, заканчивающемуся в передних рогах спинного мозга. Этот тракт является конечным звеном, объединяющим влияния больших полушарий головного мозга, мозжечка, вестибулярных ядер и координирующим работу двигательного аппарата. Красное ядро участвует в осуществлении тонических рефлексов, снижая активность ядра Дейтерса. Оно участвует в координации двигательных актов, перераспределяя тонус мышц-антагонистов.
Средний мозг является не только местом замыкания многих жизненно важных рефлексов, но и выполняет существенную проводниковую функцию. Нисходящие пути основания ножек соединяют кору больших полушарий головного мозга с мостом и спинным мозгом.
2.5.5. Ретикулярная формация
Ретикулярная, или сетчатая формация (РФ), образована совокупностью нейронов, расположенных в центральных отделах ствола мозга как диффузно, так и в виде ядер. Нейроны РФ имеют маловетвящиеся дендриты и сильноветвящиеся аксоны, которые переплетаются между собой, образуя подобие сети. Отростки нейронов РФ идут к различным отделам ЦНС и образуют восходящую и нисходящую системы.
Восходящая система связывает РФ с корой больших полушарий головного мозга. Влияние РФ на большой мозг может быть как активирующим, так и тормозным. Активирующее влияние РФ способствует поддержанию клеток коры в постоянном возбуждении, что имеет большое физиологическое значение, так как только в таком состоянии кора мо
97
жет осуществлять свою специфическую деятельность - воспринимать информацию, подвергать ее аналитико-синтетической обработке и предлагать адекватный ответ. Ретикулярная формация обеспечивает состояние сна и бодрствования, участвует в регуляции потока импульсов от рецепторов тела. С сетчатой системой связано проявление различных эмоций (ярость, страх, удовольствие и т.д.).
Нисходящая система обеспечивает связь РФ с мозжечком, красным ядром среднего мозга, мотонейронами спинного мозга, ядрами вегетативной нервной системы. Соматическая функция РФ проявляется в ее влиянии на двигательные ядра III, IV, VI черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов (проприоре-цепторов). Тем самым ретикулярная формация обеспечивает синхронное движение глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях, поочередную работу мышц-антагонистов, центральное торможение рефлексов спинного мозга и пр.
Ретикулярная формация, поддерживая тонус вегетативных центров, интегрирует симпатическое и парасимпатическое влияние на работу внутренних органов, является важной структурой жизненно важных центров продолговатого мозга - дыхательного и сердечно-сосудистого. Большое значение имеет воздействие РФ на секрецию эндокринных желез, в первую очередь гипофиза.
Таким образом, ретикулярная формация, получая информацию от всех рецепторов тела и различных отделов ЦНС, формирует свою программу, которая регулирует активность коры, двигательных и вегетативных центров.
2.5.6. Промежуточный мозг
Промежуточный мозг расположен между средним мозгом и большими полушариями головного мозга, вокруг III желудочка. Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на таламус, эпиталамус и гипоталамус (рис. 26).
Таламус, или зрительный бугор, представляет собой парное массивное образование яйцевидной формы, состоящее из скопления серого вещества. Составляет основную массу промежуточного мозга. Нейроны таламуса группируются в большое количество ядер (до 40), которые функционально делятся на специфические, неспецифические, моторные и ассоциативные.
В специфических ядрах таламуса происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие проекционные зоны коры больших полушарий головного мозга. В связи с этим специфические ядра таламуса называют сенсорными воротами, через которые в кору поступает практически вся чувствительная информация от рецепторов тела (тактильных, температурных, болевых, вкусовых, висцеральных, проприорецепторов, зрительных, слуховых, вестибулярных). Исключение составляет обонятельная информация. В таламусе чувствительные импульсы принимают эмоциональную окраску. Повреждение специфи
13PAGE149815
ческих ядер таламуса приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности.
Неспецифические ядра таламуса выступают в роли объединяющего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями - с другой, формируя один функциональный комплекс.
Ассоциативные ядра таламуса принимают информацию от других ядер таламуса и переправляют ее в ассоциативные поля коры лобной, теменной, затылочной и височной доли коры больших полушарий. В связи с этим ассоциативные ядра таламуса участвуют в гностических (узнавание), зрительных, звукообразующих функциях, в восприятии "схемы тела", в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, в образовании памяти.
Моторные ядра участвуют в реализации сложных двигательных программ, поскольку переключают информацию от базальных ганглиев, мозжечка, красного ядра на премоторную и моторную кору.
Зрительные бугры играют роль в регуляции мышечного тонуса, отвечая за развитие пластического тонуса, при котором мышцы становятся чрезвычайно пластичными и животное сохраняет приданную ему позу. Пластический тонус имеет большое значение, так как он снимает излишнее напряжение с неработающих мышц.
Таламус осуществляет передачу и переработку болевой информации, обеспечивая анализ локализации, силы и длительности боли, придавая эмоциональную окраску болевым ощущениям. Таламические боли могут быть глубокими и поверхностными, но всегда носят нечеткий, расплывчатый характер; очень стойкие и тяжело купирующиеся.
Эпиталамус состоит из расположенного под мозолистым телом свода и эпифиза. Эпифиз (шишковидная железа) - эндокринная железа, которая выполняет функцию биологических часов. Секреторные клетки эпифиза выделяют гормон мелатонин. Интенсивность синтеза мелатонина зависит от времени суток, она максимальна ночью (до 80% суточного количества гормона). Мелатонин является универсальным регулятором биологических циклов и ритмов у животных. Он тормозит половое созревание и снижает половую активность. При увеличении светового дня усиливается половое поведение животных на фоне снижения уровня мелатонина и стимуляции синтеза гонадотропных и половых гормонов. Мелатонин, активируя рецепторы тормозных нейронов лимбической системы, оказывает успокаивающее влияние. В связи с этим эпифиз участвует в антистрессорной защите организма.
Гипоталамус включает в себя серый бугор и воронку, которая переходит в гипофиз, сосцевидные (мамиллярные) тела, преоптическую область и зрительный перекрест. В гипоталамусе выделяют 32 пары ядер. Важными особенностями гипоталамуса являются: наличие мощной сети капилляров, самый высокий в организме уровень локального кровотока, большая проницаемость его сосудов для различных веществ. Это обусловливает высокую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внут
99
ренней среде организма и способность реагировать на колебания концентраций гуморальных факторов.
Гипоталамус выступает высшим центром интеграции вегетативных функций. Стимуляция задней области гипоталамуса вызывает комплекс вегетативных реакций, характерных для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, подъем артериального давления, повышение температуры тела, расширение зрачков, гипергликемию, торможение перистальтики кишечника и др. Эта область обеспечивает мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной деятельности.
Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождается признаками активации парасимпатической нервной системы: замедлением ритма сердца, снижением АД, сужением зрачков, увеличением перистальтики и секреции желудка, кишечника и др. Эта область гипоталамуса обеспечивает процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма.
Вместе с тем на уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетативных центров, но и включение их как компонента в более сложные физиологические системы различных форм поведения, направленного на поддержание гомеостаза внутренней среды организма и его выживание.
Гипоталамус играет большую роль в терморегуляции. Организм собаки способен поддерживать постоянную температуру тела, несмотря на изменения температуры внешней среды. В гипоталамусе выделено два центра: теплоотдачи и теплопродукции. Раздражение центра теплоотдачи вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, появления тепловой одышки. Центр теплопродукции стимулирует повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, появления мышечной дрожи, сужения сосудов кожи.
Гипоталамус участвует в регуляции поведения животных. Деятельность гипоталамуса сводится к объединению отдельных жизненно важных функций организма в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, полового, питьевого, агрессивно-оборонительного и др.
Пищевое поведение собаки реализуется благодаря наличию в гипоталамусе центров голода и насыщения. Стимуляция центра голода активизирует пищевое поведение, усиливает поиск пищи и ее прием в избыточном количестве (гиперфагия), вызывая ожирение. Повышение тонуса центра насыщения, напротив, приводит к отказу от приема пищи (афагия), притормаживает пищевое поведение и прием пищи даже у голодного животного, может вызвать гибель животного от истощения. Нейроны пищевого центра обладают чувствительностью к некоторым веществам (глюкозе, аминокислотам, жирным и органическим кислотам) и гормонам крови (инсулину, гастрину, адреналину и др.), уровень которых влияет на их импульсную активность.
13PAGE1410015
Питьевое поведение животных проявляется при стимуляции центра жажды. Собака начинает усиленно пить воду (полидипсия). Разрушение этой зоны гипоталамуса, напротив, приводит к отказу от приема воды (адипсия). Часть нейронов центра жажды обладает осморецептивными свойствами и возбуждается при повышении осмотического давления крови. На активность центра жажды влияют также импульсы от периферических (сосудистых и тканевых) осморецепторов и концентрация некоторых веществ крови (например, вазопрессина).
Некоторые структуры гипоталамуса осуществляют регуляцию половой мотивации и полового поведения. Половая дифференцировка гипоталамуса у собаки формируется в последние дни внутриутробного развития и первые дни после рождения, хотя реализуется она при половом созревании. В гипоталамусе самца функционирует "тонический"половой центр, нейроны которого оказывают постоянное стимулирующее влияние на секрецию лютеинизируюшего и фолликулостимулирующего гормонов гипофиза. В свою очередь, концентрация половых гормонов крови сильно влияет на возбудимость секреторных центров гипоталамуса, повышая или понижая их активность. В гипоталамусе самки кроме "тонического" функционирует также "циклический"половой центр, осуществляющий регуляцию полового цикла.
Раздражение отдельных ядер гипоталамуса приводит к формированию чувств радости, удовольствия, сопровождающихся эротическими переживаниями. Эти области были названы "центрудовольствия". Возбудимость сексуальных центров гипоталамуса существенно зависит от корковых и лимбических влияний, уровня половых гормонов.
Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса тормозит агрессивные реакции животных, что указывает на значение гипоталамуса в реализации агрессивно-оборонительного поведения, которое направлено на самосохранение, борьбу за лидерство в группе, территорию и т.п. Типичными проявлениями этих реакций у собак являются: яркое проявление отрицательных эмоций (гнев, ярость, страх), резкие вегетативные сдвиги, попытки к нападению или бегству. Вместе с тем агрессивное поведение может быть без эмоционального возбуждения ("холодная атака") или сопро->ждаться открытой эмоциональной реакцией. При осуществлении аг-ессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует со труктурами среднего мозга, где находятся "нейроны агрессии", которые збуждаются только импульсами от гипоталамуса. На агрессивное пове-ение собаки выраженное стимулирующее влияние оказывают также грогены, особенно тестостерон.
В переднем гипоталамусе расположен центр сна, а в заднем - центр бодрствования, но роль гипоталамуса не ограничивается только формированием механизмов сна и бодрствования. Играя роль внутренних часов, гипоталамус совместно с эпифизом является регулятором (пейсме-кером) околосуточных ритмов.
Кроме вегетативного канала регуляции внутренней среды организма гипоталамус имеет мощный гуморальный путь реализации своих эффектов. В этом плане главную роль играет взаимосвязь гипоталамуса с гипо
101
физом, которая выражается в наличии гипоталамо-гипофизарной системы (рис. 30).
Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут трансформировать нервный импульс в гормональные стимулы (нейрогормоны), одни из которых оказывают влияние на секреторную активность клеток передней доли гипофиза (аденогипофиза), а другие (антидиуретический гормон - АДГ, окситоцин) депонируются в задней доле гипофиза (нейрогипофизе). Основными мишенями для действия АДГ являются дистальные канальцы и собирательные трубочки почек, в которых он увеличивает реабсорбцию воды (уменьшает диурез) и сокращение гладких мышечных клеток сосудов (происходит сужение сосудов). Наряду с этим АДГ оказывает влияние на нейроны гипоталамуса, активируя центр жажды. Основным физиологическим эффектом ок-ситоцина является усиление сократительной функции матки и гладкой мускулатуры протоков молочных желез (выделение молока).
Эфференты центральной

|фи:( 1Я )
Рис. 30. Связь гипоталамуса с гипофизом (схема):
1 и 2- передняя группа ядер гипоталамуса; 3 - ядра гипоталамуса, синтезирующие либерины и статины; 4 - перекресток зрительных нервов; 5 - гипофизарные артерии; 6 - капиллярная сеть; 7 - воротная вена; 8 - вторичная капиллярная сеть в аденогипофизе; 9 - выносящие вены; 10 - средняя доля гипофиза; Л - либерины; С -статины
Гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью двух видов пептидных гормонов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами, другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами.
102
2.5.7. Базальные ганглии
Базальные ганглии (подкорковые ядра) - это структуры ядерного типа, расположенные в толще белого вещества больших полушарий головного мозга ближе к его основанию. К ним относятся хвостатое ядро, бедный шар и скорлупа, называемые стриопаллидум (рис. 31). К базаль-нь1м ядрам поступает афферентная информация от всех областей коры через таламус, от черной субстанции среднего мозга. Среди эфферентных связей базальных ганглиев наиболее важными являются три выхода: 1) через таламус в двигательную кору; 2) к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг) и в мозжечок; 3) к черной субстанции.
Хвостатое ядро Зрительный бугор

шап субстанция
Рис. 31. Система базальных ганглиев
Базальные ганглии обеспечивают согласованную работу всех мышц туловища. Совместно со спинным, продолговатым, средним мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, таламусом и корой больших полушарий формируют программу действия, отвечающую за целенаправленные двигательные реакции. Они координируют движение глаз, головы, век, всей мускулатуры тела при сложных двигательных реакциях (беге, жевании, нападении и пр.).
Базальные ганглии участвуют в проявлении инстинктов. Последние являются врожденными формами поведения, обеспечивающими такие жизненно необходимые функции организма, как питание, защита, продолжение рода и т. д. Физиологическую основу инстинктов составляют безусловные рефлексы, центры которых лежат в базальных ганглиях и ядрах промежуточного мозга.
2.5.8. Лимбическая система
Лимбическая система - это морфофункциональное объединение, которое включает в себя гиппокамп, извилину гиппокампа, мамиллярное тело, поясную извилину, миндалевидный комплекс, зубчатую фасцию и др. (рис. 32). Она кольцеобразно охватывает основание переднего мозга на стыке со
13PAGE1410315
стволовой частью и является своеобразной границей между новой корой и стволом мозга.

Рис. 32. Схема основных связей подкорки и лимбической системы:
1, 2, 3 - ядра таламуса; 4 - мамиллярное тело; 5 - гипоталамус; 6 - околообоня-
тельная область; 7 - миндалевидное ядро; 8 - обонятельная луковица; 9 - мозговой
ствол; 10 - гиппокамп; 11 - крючковидная извилина
Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом, таламусом, ретикулярной формацией, подкорковыми ганглиями и корой больших полушарий. В пределах лимбической системы имеются сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокам-па через свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - поясную извилину и обратно к гиппокампу. Очевидно, сложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.
Лимбическая система принимает участие в регуляции вегетативных процессов. Так, раздражение ядер миндалевидного комплекса приводит к изменениям частоты сердечного ритма, дыхания, сосудистого тонуса. В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пищеварительного тракта, изменяя перистальтику тонкого кишечника, стимулируя секрецию слюны, сокращение мочевого пузыря, матки, произвольное жевание и глотание. При этом лимбическая система оказывает свое влияние опосредованно через гипоталамические центры, изменяя их возбудимость и определяя тем самым направление соответствующей вегетативной реакции.
Лимбическая система влияет на деятельность желез внутренней секреции. Установлено, что длительное (60 мин) раздражение ядер миндалевидного комплекса вызывает повышение содержания кортикостероидов
104
//
///
IV
V
VI

плазме крови. Низкочастотное раздражение гиппокампа, напротив, уменьшает содержание кортикостероидов. Очевидно, нисходящие влияния этих структур лимбической системы на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию адренокортикотропного гормона (АКТГ), который регулирует секрецию кортикостероидов надпочечниками.
2.5.9. Новая кора большого мозга
Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества, покрывающий снаружи большие полушария головного мозга, площадью 1500-2200 см2 и толщиной от 1,3 до 4,5 мм. Кора головного мозга является в филогенетическом плане наиболее молодой нервной структурой, предназначенной для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд, осуществления психофизиологических процессов, обеспечивающих сложные формы поведения.
В неокортексе различают шесть горизонтальных слоев (рис. 33). Самый наружный молекулярный слой имеет очень мало клеток, слагается из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности полушарий. Сюда приходят афферентные волокна от ядер таламуса.
Второй слой - наружный зернистый - составлен в основном звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток образуют кортикокорти-кальные связи.
Третий слой - наружный пирамидный -состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.
Четвертый слой - внутренний зернистый -содержит множество звездчатых клеток. В этом слое заканчиваются афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов тела.
Пятый слой - внутренний пирамидный -образован крупными пирамидными клетками. Аксоны гигантских пирамидных клеток Беца формируют тракты, участвующие в координации двигательных актов и поз (оканчиваются в сегментах спинного мозга).
Шестой слой - полиморфный - представлен преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикота-мические пути. Переходит непосредственно в белое вещество больших полушарий.
Рис. 33. Клеточное (слева) и волокнистое (справа) строение коры больших полушарий: I - молекулярный слой; II - наружный зернистый слой; III -наружный пирамидный слой; IV - внутренний зернистый слой; V - внутренний пирамидный слой; VI - полиморфный слой
13PAGE1410515
Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи коры, можно отметить, что в слоях I и IV происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортико-кортикальные взаимодействия. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V-VI слоях.
Такой шестислойный план строения коры характерен для всего нео-кортекса. Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры неодинакова. Учитывая эту особенность, результаты изучения локализации функций позволили разделить кору головного мозга на различные функциональные зоны. Одним из вариантов картирования коры является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.
Сенсорные области коры - корковые отделы анализаторов. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях (рис. 34). Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических ядер таламуса. Сенсорная кора имеет хорошо выраженные II и IV слои.

Рис. 34. Сенсорные области коры больших полушарий у собаки: темные кружки - зрительная область;
белые кружки - соматосенсорная область; треугольники - слуховая область; квадраты - вкусовая область; ромбы - моторная область
Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть на медиальной поверхности полушарий, которую обозначают как первичная соматосенсорная область. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, инте-рорецептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, мякиши пальцев) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Вторичная соматосенсорная область расположена вент-ральнее первичной, в латеральной борозде, на границе ее пересечения с
106
центральной бороздой. Ее функции изучены плохо, предполагают ее участие в сенсорной и моторной координации двух сторон тела.
Слуховая область расположена в глубине латеральной борозды (височная доля). В этой зоне формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора. Вестибулярная область находится в верхней и средней височных извилинах. Обработанная здесь сенсорная информация используется для формирования "схемы тела" и регуляции функций.
Первичная зрительная область локализована в затылочной доле коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей, в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение зрительной коры приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области находится вторичная зрительная область. Нейроны этой зоны отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. Здесь происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.
Вкусовая область лежит в нижней части постцентральной извилины, она осуществляет анализ сенсорной информации, поступающей от вкусовых рецепторов полости рта. Имеет двустороннюю связь с лимбической системой мозга.
Обонятельная область не имеет четких границ. Тонкая дифференци-ровка ольфакторной информации, формирование запаховой памяти является функцией разных отделов переднего мозга, в том числе височной доли коры больших полушарий.
Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.
Ассоциативные области коры (межанализаторная кора) включают участки новой коры, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены нечетко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека (составляет около 70% неокортекса). У собак ассоциативная кора лежит лишь по периферии, в пограничных зонах главных сенсорных областей.
Нейроны ассоциативной коры, в отличие от нейронов первичных зон, полисенсорны, т. е. отвечают с почти одинаковым порогом на раздражители различной природы - зрительные, слуховые, кожные и др. В результате этого ассоциативная кора производит сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использует ее для осуществления высших психофизиологических функций.
13PAGE1410715
Выделяют две основные ассоциативные системы мозга: теменную и лобную.
Основными функциями теменной ассоциативной коры являются гно-зис, формирование "схемы тела" и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. Под праксисом понимают целенаправленные действия, через которые реализуются программы двигательных автоматизированных актов (чесание, шагание и др.).
Лобная система формирует программу целенаправленного поведения, особенно в новой обстановке. Реализация этой обшей функции основывается на других функциях лобной системы: формировании доминирующей мотивации, обеспечении вероятностного прогнозирования, самоконтроле действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями.
К двигательным областям коры относят первичную и вторичную моторные области.
Первичная моторная кора (прецентральная извилина) имеет четкую топографическую проекцию мышц головы, туловища и конечностей. При этом проекции мышц задних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц передних конечностей, морды и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь.
Вторичная двигательная кора (латеральная поверхность полушарий, впереди прецентральной извилины) осуществляет высшие двигательные функции, регулирует сложные координированные движения, например -поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или мышц-разгибателей на противоположной стороне.
Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения - в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений - в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.
2.6. Деятельность высших отделов центральной нервной системы
В процессе эволюции животного мира развивалась способность животных гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды. Эта способность достигла высочайшего совершенства в функциях нервной системы, особенно ее высших отделов - подкорки и неокортек-са.
Высшая нервная деятельность - это деятельность высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая наиболее совершенное
108
приспособление животных к условиям окружающей среды.
Высшая нервная деятельность осуществляется по принципу условного рефлекса и называется условно-рефлекторной деятельностью. Изучение нервных механизмов сложного поведения животных является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности.
Различные формы поведения животных принято разделять на врожденные и приобретенные в процессе онтогенеза. И те, и другие направлены на повышение жизнеспособности особи и вида в целом. К моменту рождения любое существо уже наделено сложнейшей и многообразной системой безусловных рефлексов, сформировавшейся в процессе длительной эволюции вида. Например, новорожденный щенок сканирующими движениями ищет сосок молочной железы матери. Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. В процессе индивидуальной жизни животного формируются условные рефлексы, которые обеспечивают наиболее оптимальное приспособление к меняющимся условиям среды.
Безусловный рефлекс - видовая реакция организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляющаяся на основе врожденных нервных связей, т.е. отражающая филогенетический опыт приспособления к условиям существования.
Безусловные рефлексы характеризуются рядом признаков:
1. Они постоянны и проявляются стереотипно на действие адекватных раздражителей.
2. Могут быть относительно простыми (моргание, сосание, чихание) или сложными цепными реакциями (статокинетические рефлексы).
3. Служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом.
Условный рефлекс - это индивидуально приобретенная, приспособительная реакция организма, возникающая на основе образования временной нервной связи между корковыми очагами сигнального раздражителя и безусловного рефлекса.
Условные рефлексы имеют общие признаки:
1. Носят приспособительный характер, т.е. образуются в соответствии с конкретными условиями среды.
2. Формируются на базе процессов, протекающих в неокортексе.
3. Способны изменяться в ходе индивидуальной жизни особи.
4. Имеют сигнальный характер, т.е. предшествуют или предупреждают о предстоящих событиях.
Между безусловными и условными рефлексами имеются существенные различия. Во-первых, безусловные рефлексы являются врожденными, наследственно закрепленными реакциями организма, а условные рефлексы приобретаются организмом на основе жизненного опыта. Во-вторых, безусловные рефлексы являются видовыми реакциями, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы индивидуальны для каждой отдельной особи. В-третьих, безусловные Рефлексы относительно постоянны; условные рефлексы непостоянны и
13PAGE1410915
в зависимости от определенных условий могут закрепляться, уточняться или угасать. В-четвертых, безусловные рефлексы производятся в ответ на действие адекватных раздражителей; условные рефлексы образуются на любые, ранее индифферентные, раздражители. В-пятых, безусловные рефлексы направлены на события, которые уже нельзя избежать; условные рефлексы носят преадаптивный характер, т.е. позволяют избежать опасности, неприятной ситуации. И, наконец, безусловные рефлексы реализуются по анатомически постоянным нервным путям, а условные -по функционально организующимся, временным нервным связям.
Но, несмотря на множество существенных различий, условные и безусловные рефлексы объединяет наличие единого материального субстрата - это нервные процессы в высших отделах ЦНС. Каждый безусловный и условный рефлекс представляет собой сложную реакцию, в состав которой входит много компонентов.
Одним из наиболее сложных вопросов физиологии поведения является распознавание врожденных и приобретенных реакций, что связано с наличием определенных особенностей их проявления.
1. Безусловные рефлексы модифицируются в соответствии с индивидуальным приспособлением к особенностям жизни. Даже на самых ранних этапах постнатальной жизни врожденные реакции обрастают условно-рефлекторными элементами. При этом генетически детерминированные положительные реакции могут трансформироваться в отрицательные. Так, на самых ранних этапах жизни предпочитаемый сладкий вкус может становиться отвергаемым, если он хотя бы однократно сочетался с неприятными ощущениями.
2. Безусловно-рефлекторная деятельность совершенствуется в процессе индивидуального развития. Л. А. Орбели этот процесс назвал "дозреванием" безусловных рефлексов. Например, у глухих от рождения собак проявляются специфические звуковые сигналы при демонстрации агрессивно-оборонительной реакции, хотя не в столь широком диапазоне.
3. Врожденные формы поведения в процессе индивидуального развития могут видоизменяться под влиянием косвенных факторов, например температуры окружающей среды, условий содержания и качества питания, стрессорных воздействий. Так, понижение температуры внешней среды значительно снижает уровень игровой деятельности щенков, даже при наличии специфического раздражителя, которым является контакт со сверстниками.
Влияния различных факторов внешней среды на изменчивость врожденных поведенческих реакций выявляют методом депривации, то есть путем исключения (лишения) какого-либо раздражителя. Различают сенсорную, двигательную, алиментарную, социальную, популяционную. экологическую депривацию. Например, изоляция шенков от сверстников приводит к необратимым изменениям их последующего социального поведения. У домашних любимцев объектом их сексуальных посягательств является не особи их вида, а люди или неодушевленные предметы. Подобный метод не всегда эффективен, поскольку депривация, во
110
первых, не может исключить всех средовых воздействий, во-вторых, вызывает ряд общих изменений в состоянии организма.
4. Некоторые врожденные формы поведения проявляются не сразу после рождения, а на относительно поздних этапах онтогенеза, когда животное обладает некоторым опытом и у него сформированы определенные условно-рефлекторные стереотипы. Если в это время животное не сталкивается со специфическим раздражителем, то в дальнейшем способность реагировать на него не проявляется.
Так, долгое время считали, что собаки, выращиваемые на хлебно-мо-лочной диете, не отвечают врожденной положительной реакцией на мясо. Оказалось, что на 16-21 день жизни у щенков такая способность проявляется, но при отсутствии адекватного раздражителя (мяса) постепенно затормаживается и полностью угасает к 7 месяцам.
Из всего сказанного можно сделать вывод, что все формы взаимодействия организма со средой, в том числе и поведенческие, обусловлены генетической программой и в той или иной степени подвержены внешним влияниям. Генетическая программа определяет диапазон этих влияний, т.е. так называемую норму реакции, которая для одних признаков строго фиксирована, а для других имеет определенную изменчивость. Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения животных.
Классификация безусловных рефлексов. Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, при этом использовались различные критерии оценки: по характеру вызывающих их раздражителей; по их биологической роли; по связи с определенными отделами ЦНС; по порядку следования в конкретном приспособительном акте и т.д.
И. П. Павлов в свое время разделил безусловные рефлексы на четыре группы в зависимости от местоположения центра рефлекса: простые (спинномозговые), усложненные (продолговатый мозг), сложные (средний мозг), сложнейшие (подкорка и кора больших полушарий) рефлексы. Помимо этого И. П. Павлов описывал следующие рефлексы:
1) пищевые (положительные и отрицательные), которые включают поиск, добычу, захват пищи, вкусовую апробацию, секрецию слюны и пищеварительных соков, моторную деятельность;
2) оборонительные (отдергивание конечности при уколе, ожоге, отклонение тела в сторону, противоположную действию раздражителя, чихание, кашель, моргание, зажмуривание, слезотечение и пр.);
3) ориентировочные рефлексы: рефлекс "Что такое?", который выражаются в движении головы, ушей, туловища в сторону действия раздражителя; обнюхивание, опробование; поисковые ориентировочные рефлексы - поиск и обнаружение пищи, особей противоположного пола, избегание, повреждающих обстоятельств; исследовательские реакции;
4) родительские и детские реакции: сосательный рефлекс, вылизывание матерью щенков после рождения, вскармливание молоком, защита потомства, игровой, имитационный и пр.
13PAGE1411115
В трудах И. П. Павлова встречаются также указания на безусловные рефлексы коллекционирования, цели, осторожности, свободы, самосохранения (положительный и отрицательный), подчинения, агрессивный, сторожевой и половые (мужской и женский) рефлексы, норогнездовой, миграционный и социальный рефлексы.
По мнению П. В. Симонова, освоению каждой сферы (гео-, био-, а для человека социо- и ноосферы) соответствуют три разных класса рефлексов:
1) витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и групповое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, экономии сил, оборонительный и ориентировочный ("биологической осторожности") рефлексы. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели;
2) ролевые (зоосоциальные) рефлексы проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса ("сопереживания") и формирования групповой иерархии;
3) рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых сред, обращены к будущему (исследовательское поведение, рефлекс свободы (сопротивления), имитационный и игровой рефлексы).
Развитие теории автоматического регулирования привело к необходимости рассмотреть организацию врожденного и приобретенного поведения в аспекте представлений об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено пять уровней его организации (А. Б. Коган и др.):
1) элементарные безусловные рефлексы - простые ответные реакции местного значения, реализуемые в соответствии с жестко детерминированной программой (отдергивание обожженной ноги от огня или мигание при попадании в глаз соринки). Они осуществляются по одному главному каналу (центростремительные, центральные и центробежные звенья), роль обратных связей в коррекции невелика;
2) координационные безусловные рефлексы также осуществляются на сегментарном уровне, но включают ряд циклов, хотя и стереотипных, допускается коррекция на основе отрицательных и положительных обратных связей. Например, антагонистический рефлекс, согласующий сокращения сгибательных и разгибательных мышц;
3) интегративные безусловные рефлексы - синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологического значения. Они обеспечивают поддержание гомеостаза и осуществляют целостные ответы организма (простейшие поведенческие акты с их вегетативными компонентами). Реализация рефлексов определяется механизмами нижних отделов ствола, структурами продолговатого, среднего и промежуточного мозга, мозжечка. Например, количество и качество выделяемой слюны зависит от степени пищевого возбуждения, доступности воды, содержания в пище соли, гормонального фона и т.д.;
112
Ц) элементарные условные рефлексы;
5) сложные формы высшей нервной деятельности (психическая деятель-сгпь). Так, для описания ориентировочного рефлекса используют такие "снятия, как внимание, установка в условиях ожидания раздражителя, «пивление, настораживание, испуг, тревога, бдительность.
Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно взаимосвязаны и переплетаются, поэтому их разделение носит условных характер.
Закономерности условно-рефлекторной деятельности. Важнейший гЬактор жизнедеятельности организма в постоянно меняющихся условиях внешней среды - существование большого количества индивидуальных поведенческих адаптации. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше животное опирается на врожденные рефлексы и, наоборот, при увеличении изменчивости окружающей среды возрастает необходимость в приобретении индивидуального опыта.
Основой высшей нервной деятельности служат рефлекторные механизмы, возникающие при приобретении жизненного опыта. Условный рефлекс выступает функциональной единицей (элементарным актом) деятельности высших отделов головного мозга. Результаты условно-рефлекторного научения часто включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные поведенческие акты.
Главным условием образования условных рефлексов является совпадение во времени индифферентного и безусловного раздражителей.
Раздражитель, вызывающий условный рефлекс называется условным раздражителем или сигналом. Первоначально такой раздражитель является безразличным для животного и лишь в процессе выработки условного рефлекса приобретает сигнальную роль. Так, агент, выбранный в качестве условного раздражителя пищевого рефлекса, не должен сам по себе иметь какое-либо отношение к пище.
Безусловно-рефлекторное действие, которым подкрепляется сигнал, называется безусловно-рефлекторным подкреплением.
Классификация условных рефлексов. Выделяют несколько типов классификаций. Разнообразие условных рефлексов определяется: а) особенностями безусловно-рефлекторного подкрепления; б) особенностями условного раздражителя; в) взаимоотношениями безусловного и условного компонентов.
/. Классификация по особенностям безусловного подкрепления.
В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, отрицательные (тормозные), которые не вызывают или ослабляют условную реакцию.
Согласно биологическому значению подкрепления (биологической потребности животного) различают условные рефлексы: витальные (пищевые, оборонительные, регуляции сна и др.), зоосоциальные (половые, родительские, территориальные) и условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и др.). Иногда имитационные (подражательные) рефлексы, подкреплением в которых служит лишь наблюдение за поведением другой особи, выделяют в самостоятельную группу.
13PAGE1411315
По эффекторному звену рефлекса (по характеру безусловной деятельности) говорят о вегетативных (автономных) и двигательных рефлексах. Примером вегетативного условного рефлекса может служить классический слюноотделительный рефлекс. Условно-рефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы. На базе двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые либо копируют безусловный рефлекс, либо имеют гораздо более сложную форму и служат основой произвольного поведения.
Характер подкрепления является также одним из критериев классификации условных рефлексов. Если в качестве подкрепления используется простой безусловный рефлекс, то вырабатывается условный рефлекс первого порядка. Если же подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то формируется условный рефлекс второго порядка и далее условные рефлексы более высоких порядков.
II. Классификация по особенностям условного раздражителя.
По характеру условного сигнала выделяют экстерорецептивные (зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и пр.) и интерорецептивные (механические, химические, температурные, осмотические и пр.) условные рефлексы.
В соответствии с природой условного сигнала имеют место натуральные (запах - естественный признак пищи, поэтому условный слюноотделительный рефлекс на запах пищи - натуральный условный рефлекс) и искусственные (условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, шипение и касание - искусственный) условные рефлексы.
По структуре условного сигнала различают условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Чаще всего встречаются комплексные раздражители, например, запах, тепло, мягкая шерсть матери-собаки становятся раздражителями условного сосательного рефлекса для щенка.
III. Классификация по характеру взаимоотношений условного и безусловного компонентов.
Важным признаком классификации является соотношение во времени действия условных и безусловных раздражителей. По этому признаку различают наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении времени действия сигнала и подкрепления; следовые условные рефлексы, при образовании которых стимул и подкрепление разделены определенным временным интервалом. Следовые условные рефлексы, в свою очередь, подразделяются на совпадающие (подкрепление следует почти сразу за сигналом с интервалом менее 5 с), отставленные (интервал между стимулом и подкреплением 5-30 с) и запаздывающие (интервал составляет более 30 с).
Правила выработки условного рефлекса. Первым, наиболее важным правилом является то, что индифферентный (в последующем сигнальный) раздражитель должен предшествовать действию безусловного подкрепления. Оптимальная разница во времени составляет 0,5-2 с.
Помимо этого необходимо неоднократное сочетание индифферентного и безусловного раздражителей. При этом в высших отделах головного моз
114
га возникает "проторение" пути. Без подкрепления такая деятельность исчезает.
Для выработки временной связи большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции, то есть по своей физиологической характеристике и биологической значимости сигнальный раздражитель должен быть слабее безусловного подкрепления. При этом роль доминанты будет играть очаг безусловного рефлекса. Однако сигнальный раздражитель не должен быть и очень слабым.
Успешность выработки условного рефлекса будет определяться уровнем здоровья животного и степенью работоспособности нервных клеток коры больших полушарий. Поэтому полноценная замыкательная функция возможна только тогда, когда высшие отделы ЦНС находятся в нормальном рабочем состоянии и отсутствуют факторы, понижающие реактивность организма животного.
Еще одним важным условием является отсутствие посторонних раздражителей или других видов активной деятельности, которые бы вызывали развитие торможения условно-рефлекторной деятельности.
Физиологический механизм образования условного рефлекса.
Механизм образования условного рефлекса заключается в замыкании временной связи между двумя пунктами коры больших полушарий. При действии условного раздражителя в сенсорной зоне коры возникает первый очаг возбуждения, второй очаг возбуждения обусловлен применением подкрепления. Таким образом, близкое сочетание во времени сигнального и безусловного раздражителей приводит к тому, что на различных уровнях ЦНС формируются очаги возбуждения - представительства данных раздражителей. При этом доминантным является центр безусловного рефлекса, поэтому он характеризуется повышенной возбудимостью, стойкостью и инерционностью возбуждения, способностью к суммированию и "притягиванию" иррадиируюшего из других центров возбуждения.
Условный раздражитель не является абсолютно безразличным и вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию ориентировочную, а при значительной силе - безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым) подкреплением образуется временная связь корковыми (подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т. е. образование условного рефлекса - это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов (Э. А. Асратян). В результате многократного проведения возбуждения между этими двумя очагами устанавливается временная нервная связь, и они начинают работать как одно целое - центр вновь образованного условного рефлекса (рис. 35).
Исходной предпосылкой замыкания временной связи является феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми процесса-
13PAGE1411515
ми облегчает появление ответа на действие следующего. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговые раздражения становятся причиной возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс связан с явлением суммации возбуждения.

Рис. 35. Схема образования условного рефлекса:
а -рефлекторная дуга безусловного ответа на звуковой раздражитель: 1 -рецеп-торный отдел слухового анализатора; 2 - проводниковый отдел слухового анализатора (центростремительный нерв); 3 - слуховой центр; 4 - двигательный центр; 5 -центробежный нерв; 6 - рабочий орган; 7 - обратная афферентация; 8 - надсегмен-тарный центр;
б - рефлекторная дуга безусловного ответа на болевой раздражитель: Г - болевые рецепторы; 2' - проводниковый отдел кожного анализатора (центростремительный нерв); 3' - центр болевой чувствительности; 4' - двигательный центр; 5' -центробежный нерв; 6' - рабочий орган; 7' - обратная афферентация.
Рефлекторная дуга нового условного рефлекса: 1, 2, 3, 4, 4'; 5'; 6\ 7\ 8
В процессе формирования условной реакции в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее реакцию, а "собственное" эфферентное выражение условного раздражителя угасает.
Механизм замыкания временной связи. Наиболее общепринятой гипотезой, объясняющей механизм замыкания временной нервной связи, является синаптическая гипотеза, согласно которой при формировании условного рефлекса повышается эффективность работы синапсов межнейронных связей корковых центров. Синаптическая проводимость улучшается по следующим причинам:
- возрастает общее количество синапсов, участвующих в проведении возбуждения между корковыми центрами двух рефлексов, в результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает;
13PAGE1411615
между нейронами образуются дополнительные аксошипиковые онтакты, облегчающие проведение возбуждения;
- под влиянием многократной длительной стимуляции в синапсах ооисходит увеличение количества рецепторов постсинаптической
мембраны, что приводит к существенному облегчению синаптической
Пе^при длительной стимуляции в нейронах наблюдаются биохимические преобразования;
- определенная роль в консолидации временной связи принадлежит клеткам глии, осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптичес-ких терминалей аксонов, что ускоряет проведения нервных импульсов.
Стадии формирования условного рефлекса. Образование условных рефлексов обычно проходит в две стадии: генерализации и специализации.
На стадии генерализации условно-рефлекторное действие вырабатывается не только на подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Происходит как бы первичная сенсорная генерализация, обобщение признаков условного сигнала. Степень генерализации зависит от многих факторов: от природы и характера условного сигнала, безусловного подкрепления и их временного сочетания. Биологическое значение стадии генерализации велико, т. к. в естественных условиях обитания позволяет животному быстро адаптироваться к довольно широкому спектру сходных сигналов.
Вторая стадия заключается в специализации условно-рефлекторного ответа лишь на подкрепляемый сигнал, что позволяет из широкого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей выделить один, биологический значимый, который запускает рефлекторную реакцию. Обычно стадия специализации совпадает с началом его автоматизации.
Динамика условно-рефлекторной деятельности. Высшая нервная деятельность определяется сложными взаимоотношениями процессов возбуждения и торможения в корковых клетках под влиянием разнообразных факторов внешней и внутренней среды. Эти взаимодействия основных нервных процессов не ограничиваются только рамками соответствующих рефлекторных дуг, а разыгрываются далеко за их пределами, охватывая самые различные области коры. Поскольку нервные процессы находятся в постоянном взаимном движении, возникло понятие динамики нервных процессов. Изменения в деятельности нервных клеток связано, во-первых, с тем, что нервные процессы могут распространяться, или ир-радиировать, из места их возникновения на окружающие нервные клетки. Во-вторых, иррадиация через некоторое время сменяется концентрацией, которая завершается обратным движением нервных процессов в исходный пункт коры. В-третьих, один нервный процесс может вызывать появление противоположного нервного процесса либо в соседних пунктах коры, либо в том же самом пункте коры после его прекращения, что лежит в основе процесса взаимной индукции.
Вследствие взаимодействия процессов иррадиации, концентрации и индукции каждое внешнее и внутреннее воздействие вызывает измене
117
ние активности различных областей коры больших полушарий головного мозга, что обеспечивает реализацию целостной приспособительной реакции организма.
Целостность работы больших полушарий является одним из самых ярких проявлений аналитико-синтетической деятельности мозга. Анализ и вместе с ним синтез постоянно сливает отдельные раздражители в комплексы возрастающей сложности. Благодаря этому поведение животного определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружающего мира. Из множества условных рефлексов, образующихся в течение жизни, формируется целостная система условно-рефлекторной деятельности, которая находит свое отражение в системности, стереотипии, условно-рефлекторных настройках и переключениях.
Системность работы мозга - это высший синтез всей совокупности действующих на организм раздражителей, занимающих определенное место в пространстве и времени.
Системность работы мозга проявляется при наличии стереотипии раздражителей, которая представляет собой относительно постоянный комплекс раздражителей, неизменно повторяющийся в определенной последовательности. Стереотипия раздражителей ведет к развитию динамического стереотипа.
Динамический стереотип - это относительно устойчивая система условно-рефлекторных реакций, образующаяся под влиянием стереотипно повторяющихся воздействий внешней и внутренней среды.
Динамический стереотип проявляется в виде умений, навыков, привычек и т. д. Стереотипия имеет огромное значение в жизни животных. Стереотипные действия выполняются легче и быстрее, без предварительной подготовки. Сложившийся стереотип позволяет адекватно реагировать на различные изменения среды и облегчает образование новых навыков. Изменение (ломка) динамического стереотипа может сопровождаться нарушением функций нервной системы, привести к развитию патологии ВНД. Поэтому при работе с молодыми собаками, при приучении их к определенному режиму содержания и работы важно следить за правильным выполнением ими всех предъявляемых требований, так как небрежность в этом отношении в дальнейшем может сильно затруднить практическое использование животного и снизить его рабочие качества.
Условно-рефлекторная настройка - это состояние готовности к выполнению какой-либо деятельности. Настроечный механизм регулирует общий тонус нервных центров, создавая определенный уровень их возбудимости и работоспособности. При наличии настраивающих сигналов возрастает активность соответствующих локомоторных механизмов, мобилизуются функциональные системы организма.
Условно-рефлекторное переключение - это такая форма изменчивости условно-рефлекторной деятельности, когда один и тот же условный раздражитель с изменением обстановки меняет свое сигнальное значение. При этом факторы внешней среды (обстановка) являются своего рода переключателями активности корковых клеток. В коре головного мозга создается определенная функциональная готовность (предрасположе-
118
ие) к адекватному ответу согласно сложившейся ситуации. Благодаря условно-рефлекторной настройке совершенствуется приспособительное поведение животных.
Торможение условных рефлексов. В основе образования условного оефлекса лежат сложные процессы взаимодействия возбуждений в коре головного мозга. Однако для успешного завершения процесса замыкания временной связи необходимо не только активирование участвующих в этом процессе нейронов, но и угнетение деятельности тех корковых и подкорковых образований, которые препятствуют этому процессу. Такое угнетение осуществляется благодаря участию другого нервного процесса . торможения.
По своему внешнему проявлению торможение противоположно возбуждению: если с возбуждением корковых клеток связано появление или усиление той или иной деятельности организма, то развитие в корковых клетках процесса торможения вызывает ослабление или прекращение этой деятельности.
Торможение нервного центра - это не бездеятельность всех составляющих его нейронов, а активная деятельность, организованная особым образом из возбужденных и заторможенных клеток.
Благодаря торможению достигается возможность сосредоточиться на наиболее важном для организма в данный момент времени и задержать все второстепенное. Торможение является главнейшим средством упорядочения и совершенствования условно-рефлекторной деятельности применительно к меняющимся условиям среды, а также тончайшим механизмом защиты условных рефлексов от непосильного напряжения.
Различают два вида торможения условных рефлексов: внешнее (безусловное, врожденное) и внутреннее (условное, приобретенное). Взаимодействие этих видов торможения обеспечивает точность и гибкость всей высшей нервной деятельности.
Внешнее торможение. Оно является результатом взаимодействия одного коркового центра с другими деятельными центрами коры и подкорки.
В процессе жизнедеятельности организм постоянно подвергается тому или иному раздражению извне или изнутри. Каждое из этих раздражений способно вызвать соответствующий рефлекс. Если бы все эти рефлексы могли реализоваться, то деятельность организма была бы хаотической. Однако этого не происходит, а рефлекторная деятельность осуществляется согласованно и упорядоченно благодаря развитию безусловного торможения.
Безусловное торможение свойственно всем элементам нервной системы. Его не нужно вырабатывать, оно сразу проявляется с началом угнетающего рефлекса и исчезает после его прекращения. Безусловное торможение называют также внешним, так как причина его возникновения находится вне структур тормозимого рефлекса, она исходит от другого рефлекса.
Раздражители, вызывающие внешнее торможение, делятся на постоянные и гаснущие.
13PAGE1411915
Постоянный тормоз - раздражитель, который при многократном повторении не теряет своего тормозящего действия.
Например, у собаки с хорошо выработанным условным слюнноотде-лительным рефлексом наступает полное его угасание при причинении ей боли с одновременным действием условного сигнала. Причина торможения связана с возникновением жизненно важного для собаки оборонительного рефлекса. При этом многократно наносимое болевое раздражение будет вызывать аналогичный эффект.
Причинами внешнего торможения могут быть разнообразные безусловные рефлексы, особенно рефлексы от внутренних органов, а также другие условные рефлексы. Торможение одних условных рефлексов другими придает особую гибкость поведению животных.
Гаснущий (временный) тормоз - раздражитель, постепенно ослабляющий свое тормозящее действие при повторении.
Внешнее торможение условных рефлексов часто вызывается ориентировочным рефлексом. Например, если во время отработки навыка "сидеть" близко заработает трактор, то собака немедленно насторожится и не будет реагировать на команды. Многократный и длительный шум постепенно утратит свое тормозящее действие.
Запредельное торможение является формой безусловного торможения, так как оно не вырабатывается, а проявляется сразу при действии условного раздражителя чрезмерной интенсивности или при одновременном действии нескольких несильных раздражителей.
Развитие запредельного торможения зависит не только от силы и характера действия условного раздражителя, но и от состояния корковых клеток, от их работоспособности. При низком уровне работоспособности корковых клеток, например, у животных со слабой нервной системой, у старых животных, у животных-кастратов наблюдается быстрое развитие запредельного торможения уже при сравнительно слабых раздражениях. То же наблюдается и у собак, доведенных до значительного нервного истощения длительным действием умеренных по силе раздражителей.
Запредельное торможение играет охранительную роль, так как предупреждает корковые клетки от истощения и разрушения, при нем создаются условия оптимизации внутриклеточных восстановительных процессов.
Внутреннее торможение. Оно развивается в корковых клетках под влиянием тех же самых раздражителей, которые до этого вызывали условно-рефлекторную реакцию.
Оно вырабатывается в течение определенного времени, т. е. является условным. Причем вырабатывается при действии неподкрепляемых условных раздражителей, т. е. когда они теряют положительное сигнальное значение. Условное торможение называют внутренним, так как причины торможения условного рефлекса находятся внутри структур самого тормозимого рефлекса.
Высшая нервная деятельность со временем уточняется, животное избавляется от всего ненужного, устаревшего, всесторонне совершенству-
120
тся. Все это связано с тормозными процессами, развиваемыми каждым Условным рефлексом в отношении самого себя. Благодаря этому рефлексы отменяются, если сигналы потеряли сигнальное значение, уточняются в отношении различения сигналов, контролируются дополнительными сигналами и приурочиваются к нужному моменту.
В зависимости от условий возникновения различают следующие виды вНутреннего торможения: угасательное, дифференцировочное, условное, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается в результате прекращения подкрепления условного сигнала.
Такой вид торможения проявляется тем легче и быстрее, чем менее прочен условный рефлекс, а также чем слабее безусловный рефлекс, на базе которого он был выработан. Угасательное торможение не связано с утомлением корковых клеток. После полного угасания условного рефлекса возможно его самопроизвольное восстановление. Слабые рефлексы могут не восстанавливаться. На развитие угасательного торможения будут оказывать влияние изменения факторов внешней среды.
Дифференцировочное торможение развивается при отсутствии подкрепления раздражителей, близких к сигнальному. Оно ведет к различению положительного (подкрепляемого) и отрицательных (дифференциро-вочных) раздражителей. В данном случае работа внутреннего торможения направлена на то, чтобы не путать сходные раздражители.
Дифференцировка вырабатывается тем легче, чем отдаленнее сходство раздражителей. При крайне близком сходстве раздражителей дифференцировка может вообще не выработаться. Развитие дифференциро-вочного торможения ведет к специализации рефлексов.
Дифференцировочное торможение применяется при подготовке минно-розыскных собак, при отработке приемов выборки вещи и человека.
Условное торможение развивается при отсутствии подкрепления положительного раздражителя с каким-нибудь дополнительным раздражителем.
Дополнительный раздражитель (прибавочный агент), вызывающий развитие торможения, называется условным тормозом. Любой раздражитель может быть условным тормозом к любому сигналу. Он будет в большей или меньшей степени снижать величину проявления условного рефлекса вплоть до полной его задержки. Условное торможение развивается тем быстрее, чем интенсивнее прибавочный раздражитель.
Условное торможение развивается при определенном сочетании условного и прибавочного раздражителей. Оно легко вырабатывается, если прибавочный раздражитель на 3-5 с предшествует условному сигналу или дается позднее его, а также при одновременном с ним действии. Если раздражители сильно отдалены во времени, условное торможение не вырабатывается. Чем выше подвижность нервных процессов у животного, тем короче будет этот интервал.
Запрещающая команда "Фу" тормозит любой положительный условный рефлекс, являясь условным тормозом. В практике дрессировки она
13PAGE1412115
используется для устранений ненужных действий собаки, мешающих дрессировке и использованию ее в службе. При выборке вещей и работе собаки по следу, как правило, данная команда не применяется.
Торможение запаздывания является результатом неподкрепления начальной стадии действия сигнального раздражения, т. е. развивается при увеличении времени его изолированного действия.
Большая же часть времени действия условного раздражителя, связанная с развитием торможения запаздывания, является недеятельной фазой условного рефлекса. По истечении этого времени торможение прекращается, сменяется возбуждением и проявлением рефлекса - деятельная фаза рефлекса.
Таким образом, один и тот же условный раздражитель сначала действует тормозящим образом, а потом возбуждающим. Этот парадокс объясняется тем, что появляется другой раздражитель - время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время с сигналом образуют отрицательный комплексный раздражитель, в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной фазе время формирует положительный комплексный раздражитель, т. к. он подкрепляется.
Торможение запаздывания приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.
В дрессировке торможение запаздывания используется для выработки выдержки у собаки при посадке, укладке, стоянии, подноске предметов, сторожевой службе и др. Данный тип торможения дисциплинирует собаку, делает выработанные условные рефлексы более точными.
Взаимодействие разных видов торможения. Возможно два главных типа взаимодействия разных видов торможения:
1) растормаживание рефлексов - это такое взаимодействие, при котором один тормозной процесс ослабляет или даже уничтожает другой;
2) суммация торможения - это такое взаимодействие, когда один тормозной процесс усиливает проявление другого тормозного процесса.
Контрольные вопросы
1. Основные свойства возбудимых тканей. Раздражители и их классификация.
2. Электрические явления на мембране клеток возбудимых тканей в состоянии физиологического покоя и при возбуждении (потенциал покоя, потенциал действия), их ионный механизм.
3. Нейрон. Типы нервных волокон. Механизм проведения возбуждения по мякотным и безмякотным нервным волокнам.
4. Строение и принципы работы химического синапса.
5. Вегетативная нервная система. Функции симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
6. Рефлекс. Структура рефлекторной дуги. Принцип осуществления рефлекса. Обратная афферентация.
7. Нервные центры и их свойства. Понятие доминанты.
8. Принципы координации рефлекторной деятельности собаки.
122
9 Структура и функции сенсорных систем собаки.
10. Классификация рецепторов. Их свойства и механизм восприятия энергии раздражителя.
11. Организация и функции центральной и периферической нервной системы собаки. Отделы центральной нервной системы.
12. Проекционные области и ассоциативные системы коры больших п0лушарий головного мозга собаки.
13. Условные рефлексы, их отличие от безусловных рефлексов. Механизм образования условного рефлекса. Правила выработки условного рефлекса.
14. Динамика условно-рефлекторной деятельности. Торможение условных рефлексов.
Ситуационные задачи
1. При транспортировке собаки в вертолете к месту назначения у нее отмечались следующие проявления: повышенная двигательная активность, поскуливание, нистагм, обильное слюнотечение, рвота. По окончании полета собаку покачивало, она отказывалась от пищи и питья, общее состояние угнетенное. В чем причина такого состояния животного и как его избежать?
2. При подготовке служебной собаки к выполнению специальной задачи использовали ультразвук как условный сигнал. При этом дрессировщик находился на расстоянии 24 м от животного. Профессионально ли он поступил, если да, то объясните почему.
3. На месте глубокой резаной раны конечности сформировался грубый соединительнотканный рубец. Будет ли происходить полное восстановление иннервации и соответственно двигательной функции конечности? Если нет, то почему?
4. Перед пуском патрульно-розыскной собаки на задержание у нее регистрируется частый пульс и дыхание, повышенное артериальное давление, высокий тонус мышц-сгибателей, обильное слюноотделение, расширение зрачков. Тонус какого отдела вегетативной нервной системы повысился? Почему?
5. В процессе дрессировки кинолог использовал механический раздражитель (надавливание на круп) разной силы: подпороговый, пороговый и надпороговый. Какой раздражитель приведет к выработке условного рефлекса при меньшем количестве повторов? Что произойдет, если данный раздражитель заменить электрическим током, применив электроошейник?
6. Перед вами две собаки. У первой собаки задняя лапа висит, как плеть, не участвует в акте ходьбы, у нее отсутствует тактильная чувствительность (не реагирует на прикосновения и уколы), мышцы лишены тонуса. У второй собаки поврежденная нога частично сохраняет двигательную активность, но движения ограничены и неловки, кожная чувствительность сохранена. У какой собаки повреждены спинальные двигательные центры, а у какой - центры в моторной области коры больших полушарий?
13PAGE1412315
7. Табачный дым, запах парфюмерии, алкоголь способны раздражать слизистую оболочку органов обоняния у собаки, вызывая у нее сильное чихание. Сильный чихательный рефлекс у животного вызывает также легкий удар по морде, а у некоторых терьеров он проявляется, когда они нападают на след дичи. Каковы причины описанных явлений? Одинаков ли механизм проявляющейся рефлекторной реакции?
8. Собака при виде хозяина виляет хвостом, проявляет активность, поскуливает; при поднесении бачка с едой у собаки обильно выделяется слюна; когда хозяин берет поводок, собака подбегает к двери и садится около нее или прыгает на стенку вольеры. Объясните каждую из этих поведенческих реакций.
9. Какой вид внутреннего торможения будет проявляться у собаки при работе по чутью (выборка вещи, обнаружение взрывчатых и наркотических веществ, одорологическая выборка)?
124
Глава 3. Основы двигательной функции собаки
Движение собаки отражает ее физическую координацию, пропорциональность сложения и состояние здоровья.
Р. П. Эллиот
Основной формой поведения животных во внешней среде является двигательная деятельность. Она решает задачу взаимодействия организма со средой, осуществляет активное реагирование, приспособление к среде и владение ею, обеспечивает сохранение как отдельной особи, так и вида в целом.
Многообразие проявлений двигательной активности псовых обусловлено их образом жизни, особенностями воспроизводства, способом добывания корма и защиты от врагов.
Движение собаки подразумевает перемещение ее тела в пространстве или одних частей тела относительно других. Наряду с этим двигательная функция отвечает за поддержание позы и равновесия тела в пространстве. И.П. Павлов писал: "Передвижение с целью приближения к источнику раздражения или, наоборот, для ухода от него, схватывание или отталкивание, установка для противодействия в постоянно меняющемся внешнем силовом поле - все это и есть двигательная деятельность".
Система движения осуществляет следующие функции и реакции:
- поддержание равновесия тела и его частей в пространстве относительно силы тяжести;
- перемещение частей тела для принятия и поддержания определенной позы, а также для перемещения всего тела в пространстве;
- ориентация на источник внешнего сигнала для его оценки;
- защитные движения;
- поведенческие движения.
3.1. Опорно-двигательный аппарат собаки
Функциональной системой движения животного называют опорно-двигательный аппарат, включающий совокупность тканей и органов, обеспечивающих все виды двигательных реакций, а также механизмы регуляции его деятельности.
Опорно-двигательный аппарат (аппарат движения) домашней собаки состоит из двух систем - костной (пассивная часть аппарата) и мышечной (активная часть аппарата).
13PAGE1412515
Аппарат движения выполняет следующие важные функции:
1) формирует внешний облик животного и составляет основу экстерьера, что имеет огромное практическое значение в зоотехнии и кинологии;
2) обеспечивает передвижение животного в пространстве;
3) обеспечивает захват и пережевывание пищи;
4) обеспечивает акты вдоха и выдоха;
5) обеспечивает движение глазных яблок, ушей, век, хвоста;
6) обеспечивает функционирование сенсорных систем;
7) обеспечивает адаптивные реакции животного.
3.1.1. Костная система
Костная система, или скелет (от греч. skeletos - иссохший, мумия), -это пассивная часть аппарата движения, состоящая из костей, хрящей и связок.
Функции скелета:
- является твердой основой (каркасом) тела животного, придавая ему определенную форму;
- является опорой и защитой для многих внутренних органов;
- составляет систему рычагов для прикрепления мышц как активных органов движения;
- участвует в минеральном обмене, так как в костях содержится до 98% всех неорганических веществ организма;
- выполняет кроветворную функцию (за счет наличия красного костного мозга, локализованного в плоских костях и эпифизах трубчатых костей).
Костная и мышечная системы у псовых приспособлены к сильным, быстрым и продолжительным движениям. Этому способствуют: отделение плечевого пояса от головы; прикрепление тазового пояса к позвоночнику и сложная конструкция таза; совершенная постановка конечностей, придвинутых к бокам туловища; перемещение дистального конца бедренной кости вперед, а дистального конца плечевой кости - назад; удлинение костей; уменьшение числа пальцев и опора на них или на концевые фаланги; наличие хорошо развитых поперечных отростков поясничных позвонков и остистых отростков грудных позвонков, отвечающих требованиям опоры и движений (рис. 36).
Различают осевой скелет и скелет конечностей.
К осевому скелету относят скелет головы (череп) и скелет туловища. Основу скелета туловища составляет позвоночный столб, который имеет следующие отделы: шейный (7 позвонков), грудной (13 позвонков), поясничный (7 позвонков), крестцовый (3 позвонка) и хвостовой (20-23 позвонка). К грудному отделу крепятся ребра, которые, соединяясь с грудной костью, формируют грудную клетку.
Скелет конечностей представлен двумя парами конечностей - грудными и тазовыми - и подразделяется на скелет пояса конечностей и скелет свободной конечности. Поясом грудной конечности является лопатка - плоская кость треугольной формы, которая прикрепляется к грудной клетке с помощью мышц. Грудная конечность включает плечевую кость, кости
126
Ч1Х>" ,
йыееттещ
Шейте лоевоти Irerteone cerrkoles) Грудные паеЗонки (tertebfoe ttwockoe)
Хвостовые повестки (vertebrae coccageae }

Пясть (malocorpusj
Пальцы (osso tHaitorom menus)
Плюсне (metatarsus}
Пальцы lotto degitalta peats/
Рис. 36. Скелет собаки предплечья (локтевая и лучевая кости), кости запястья, пястные кости и фаланги пальцев. У собак на передних лапах 5 пальцев. Пояс тазовой конечности представлен двумя безымянными костями, сросшимися по тазовому сращению - симфизу. Каждая безымянная кость состоит из трех костей: подвздошной, лонной и седалищной. Тазовый пояс соединяется с крестцовым отделом позвоночника с помощью крестцово-подвздошного сустава. Совокупность двух безымянных костей и крестца формирует остов задней части брюшной полости (тазовой полости). Подвздошная кость вместе с крестцом и двумя первыми хвостовыми позвонками образует круп. Задняя конечность включает бедренную кость, кости голени (большебер-цовая и малоберцовая кости), кости заплюсны, плюсневые кости и фаланги пальцев. У собак на задних лапах 4 пальца. Если формируется пятый палец, носящий название "прибылой", во избежание затруднения движений он обычно хирургически удаляется у подавляющего большинства пород.
Передние и задние лапы непосредственно соприкасаются с землей, поэтому главное их предназначение - опора на почву (твердую поверхность) и амортизация.
3.1.2. Мышечная система
Мышечная система является активной частью аппарата движения. Она представлена мышечными группами и одиночными мышцами, зак
13PAGE1412715
репляющимися на костях, как на системе рычагов. Мышцы собак составляют 40-60 % от массы тела животного и приспособлены к быстрым и совершенным двигательным актам.
Основными функциями мышечной системы являются:
1. Осуществление произвольных и непроизвольных двигательных актов - перемещение в пространстве всего тела или его отдельных частей дыхательные движения, жевание и глотание, мимика, лай, ориентирование в пространстве. При таких двигательных актах мышцы совершают динамическую или стато-динамическую работу.
2. Поддержание необходимой части позы - общего тонуса, стояния, положения сидя. При этом мышцы выполняют статическую работу.
Результатом координированного действия множества мышц являются движения тела в целом, движения рта, челюстей и языка при приеме пищи и уходе за шерстью, движения головы, глаз, ушей и носа при оценке окружающей среды, дыхании, движение волос в ответ на холод, страх, движение кожи в ответ на холод или раздражение, а также движения, позволяющие осуществлять репродукцию, защитную и другие функции.
Анатомически мышечная система представляет собой совокупность скелетных мышц и называется скелетной мускулатурой.
Скелетная мышца, или мускул (от лат. muscuIus - мышца), - это орган произвольного движения, основной специфической тканью которого является поперечно-полосатая мышечная ткань, состоящая из мышечных волокон, обладающих сократительной функцией. Кроме волокон, являющихся активными сократительными компонентами скелетных мышц, в их состав входит и пассивный компонент, включающий соединительно-тканные элементы (прослойки, оболочки, сухожилия, связки), нервные волокна и кровеносные сосуды.
Анатомически в мышце любой формы выделяют:
1. Тело, или брюшко мышцы, состоящее из мышечных волокон.
2. Сухожилия мышцы, состоящие из плотной и рыхлой соединительной ткани, крепящей мышцу к коже или к костям, переходя в их надкостницу и вплетаясь в нее. Они могут иметь форму цилиндра или пластины. Задачей сухожилий является передача силы, развиваемой брюшком мышцы, на кости или складки кожи. Смягчая передачу усилий с брюшка на подвижные звенья костной системы, сухожилия и рыхлая соединительная ткань делают движения плавными.
В зависимости от выполняемой функции и расположения на скелете мышцы имеют разную форму и строение. Различают веретенообразные мышцы (двуглавые, трехглавые, четырехглавые), чаще всего располагающиеся на конечностях и их поясах и выполняющие разнообразные движения; пластинчатые (тонкие и широкие), располагающиеся на туловище и обладающие большой силой, но выполняющие однообразные движения (например, косые мышцы живота); кольцеобразные (круговые), располагающиеся вокруг отверстий.
В зависимости от способа прикрепления мышечных пучков к сухожилиям мышцы делятся на одноперистые, в которых мышечные пучки идут
одного сухожилия к другому примерно параллельно длине мышцы, оНи обеспечивают большой размах движения, затрачивая небольшую силу' двуперистые, у которых одно сухожилие в виде двух пластин лежит поверхностно, второе выходит из середины брюшка, а мышечные пучки лдут от одного сухожилия к другому и многоперистые, разделенные сухожилиями, заходящими в середину брюшка, на пластины, в результате чего мышечные пучки идут в разных направлениях. Эти мышцы обладают большой силой, но не обеспечивают размах движения.
По функциям мышцы подразделяются на следующие типы:
1. Разгибатели - проходят через вершину угла, образуемого соответствующими костями, и увеличивают угол сустава.
2. Сгибатели - проходят внутри угла сустава и уменьшают этот угол.
3. Отводящие - лежат отвесно на латеральной стороне сустава конечностей; при их сокращении конечности или их звенья отходят от средней плоскости в наружную боковую сторону.
4. Приводящие - лежат отвесно на медиальной стороне сустава конечностей; их сокращение приближает отведенные конечности к средней плоскости.
5. Вращатели - лежат на боковых сторонах конечностей или туловища под косым углом по отношению к рычагу, на который они действуют; обеспечивают поворот передней стороны (например, кисти) наружу - это супинация, которую обеспечивают мышцы-супинаторы, или внутрь -это пронация, которую обеспечивают мышцы-пронаторы.
6. Суживатели - относятся к типу круговых мышц, при их сокращении уменьшаются просветы глотки, гортани, поэтому они имеют отдельные точки прикрепления на хрящах.
7. Сжиматели - относятся к типу круговых мышц, но не имеют точек прикрепления на костях и хрящах; при их сокращении закрываются образуемые ими естественные отверстия (ротовое, анальное, глазные, зрачок).
8. Расширители - являются антагонистами суживателей и сжимате-лей; один конец их прикрепляется к костям или хрящам, другой вплетается в сжиматели или суживатели, подходя к ним по радиусам.
9. Напрягатели - вплетаются окончанием в фасции и держат их натянутыми, не позволяя собираться в складки.
10. Укрепляющие - укрепляют суставы на стороне расположения мышц.
К вспомогательному аппарату мышц, улучшающему их работу, относятся:
1. Фасции (от лат. fascia - повязка, полоса) - это тонкие полоски из плотной волокнистой соединительной ткани (фиброзной) (от лат. fibra -волокно). Функции фасций: образование футляров вокруг отдельных мышц или их групп, изоляция их друг от друга; предотвращение боковых смещений мышц; место прохождения к мышцам кровеносных сосудов и нервов; образование каналов в местах прохождения сухожилий мышц при креплении их к костям.
129
13PAGE1412815
2. Связки - это утолщения фасций там, где возможно сильное смещение сухожилий.
3. Бурсы (слизистые и синовиальные сумки) - мешочки из соединительной ткани, заполненные слизью или синовиальной жидкостью и расположенные между мышцами, между костями и мышцами, сухожилиями или кожей, уменьшают их трение и облегчают скольжение мышц.
4. Синовиальные влагалища сухожилий - бурсы, вытянутые вдоль сухожилий и образующие вокруг них футляры в тех местах, где существует их сильное скольжение (например, в области запястного, заплюсневого и пальцевых суставов).
5. Сезамовидные кости - окостенение сухожилий в местах наибольшего напряжения (например, в коленном суставе коленная чашка - это окостеневший участок сухожилия разгибателя коленного сустава).
Мышцы туловища действуют на плечевой пояс, на позвоночный столб, на стенки грудной клетки, на брюшные стенки (рис. 37).

Рис. 37. Поверхностные мышцы туловища собаки
Мышцы головы разделяются на мимические (лицевые) и жевательные. Мимические мышцы расположены вокруг носового и ротового отверстий. Они начинаются на костях или фасциях и заканчиваются в коже (рис. 38). Жевательные мышцы начинаются от различных костей черепа и прикрепляются в основном к нижней челюсти (рис. 39). Основная их функция - направление движения челюстей. Иннервируются мышцы головы ветвями лицевого и подъязычного нервов.
13PAGE1413015
Рис. 38. Поверхностные мышцы головы собаки:
1 - большая жевательная мышца (т. massetter); 2 - скуловая мышца (т. zygomatics); 3 - круговая мышца рта (т. orbicularis oris); 4 - носогубныи подниматель (т. levator nasolabialis); 5 - круговая мышца глаз (т. orbicularis oculi); 6 - скуловая дуга (arcus zygomaticus); 7 - подниматель латерального угла глаза (т. retractor palpebrarum); 8 -ростральные мышцы ушной раковины (т. praeauricularis); 9 - ушная мышца ((т. depressor auricularis); 10 - подкожная мышца лица -платизма (т. subeutanens faciei s. platysma)
Рис. 39. Жевательные мышцы собаки: 1 - подбородочно-подъязычная мышца (т. mylohyoideus); 2 - двубрюшая мышца (т. digastricus); 3-4 - большая жевательная мышца (т. massetter); 5 - глазная лигатура (lig. orbitale); 6 - височная мышца (т. tempo-rales); 7 - щитково-ушная мышца (т. mandibulo-auricularis; 8 - заднегортанная связка (Inn. retropharingei); 9 - грудино-щи-товидная мышца (т. sternothyreoideus); 10 -грудино-подъязычная мышца (т. sternohy-oideus); 11 - щитовидно-гортанная мышца (т. thyreopharingeus); 12- щитовидно-подъязычная мышца (т. thyreohyoideus); 13 - под-гортанная мышца (т. hyopharingeus); 14 -околоушно-раковинная мышца (т. parotide auricularis); 15 - подъязычная мышца (m.hypoglossus)
Мышцы конечностей действуют на суставы и располагаются перпендикулярно к осям движения в суставах. Наибольшее число мышц действует на многоосные суставы - плечевой и тазобедренный.
Таким образом, именно мышцы являются главными эффекторными органами всего аппарата движения у животных. В них, в результате ряда биохимических реакций, на конечном этапе происходит превращение химической энергии в механическую, необходимую для осуществления любого двигательного акта. Основное специфическое свойство мышц, которое проявляется в механической работе, - сокращение. Сократимость и способность развивать напряжение позволяют мышцам обеспечивать двигательную функцию.
3.2. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань составляет всю соматическую мускулатуру, мышцы языка, глаз, гортани и некоторые другие.


131
Мышечная ткань - это комплексная система, тканевую основу которой составляют мышечные волокна. Мышечные элементы должны работать согласованно, что обеспечивается волокнистым межклеточным веществом, контактирующим с наружными компонентами мышечных элементов. Потребность мышечных волокон в большом количестве кислорода и питательных веществ обеспечивается наличием множества капилляров, проходящих в соединительно-тканных прослойках. Запуск механизма сокращения и анализ сокращений осуществляется благодаря наличию соматических и вегетативных нервных волокон и нервных окончаний.
3.2.1. Строение скелетной мышечной ткани
Мышечная ткань обладает высокой функциональной специализацией, что отразилось на ее строении. Сокращение мышц обеспечивается наличием в цитоплазме мышечных клеток или их производных - сократительных элементов фибриллярного строения - миофибрилл (от греч. myos - мышца и fibrilla - нить), способных эффективно укорачиваться и притягивать концы или части сократительного аппарата друг к другу. В связи с этим форма мышечных элементов - нитевидная, а называются элементы мышечной ткани мышечными волокнами.
Скелетные мышечные волокна являются гистологическими и функциональными симпластами. Симпласт (от греч. syn - вместе и plastos -вылепленный, образованный) - многоядерная тканевая структура, возникшая при слиянии клеток и исчезновении границ между ними, функционирующая как единое целое. Волокна имеют цилиндрическую, реже заостренную к концам форму. Они поперечно исчерчены, что отражается в названии ткани и объясняется их тонким строением. Между отдельными волокнами имеется тонкая сеть рыхлой соединительной ткани -эндомизий (от гр. endon - внутри и myos), несколько волокон объединяются также рыхлой соединительной тканью - перимизием (от греч. peri -около и myos) - в продольные пучки. Снаружи вся мышца окружена более плотной соединительной тканью - эпимизием (от греч. epi - над и myos).
В онтогенезе скелетная мышечная ткань развивается относительно поздно из мезодермы. Часть ее клеток, дифференцированных в направлении развития мышечной ткани и детерминированных к функции сокращения, сливаются в симпласты, ядра смещаются к периферии. Часть клеток остаются обособленными и в дальнейшем становятся клетками-спутниками, которые, вероятно, обеспечивают регенерацию мышечной ткани при ее повреждениях.
В скелетных мышцах оканчиваются двигательные и чувствительные волокна соматической и вегетативной нервной системы. Соматические волокна мотонейронов, разветвляясь, заканчиваются у сарколеммы каждого мышечного волокна безмиелиновыми окончаниями, вдавливающимися в волокно, образуя так называемую концевую двигательную пластинку - моторную бляшку. Здесь формируется нервно-мышечный синапс, в котором передается импульс от нервного окончания мотонейро
13PAGE1413215

на на мышечное волокно. Чувствительные соматические окончания в скелетных мышцах входят в состав специализированных рецепторных образований - мышечных веретен, структура и функции которых будут рассмотрены ниже. Вегетативные двигательные и чувствительные волокна обеспечивают иннервацию сосудов и соединительно-тканных элементов, входящих в состав мышц.
3.2.2. Строение мышечного волокна
Мышечное волокно - структурно-функциональный элемент скелетной мышечной ткани. Длина волокон колеблется от 1 до 40 мм и более (до 10-40 см), что зависит от вида мышцы, локализации в организме, возраста, функциональной активности волокон. Толщина волокон достигает 0,1 мм (от 10 до 200 мкм), что зависит от степени развитости сократительного аппарата, отражающей физиологическую активность данной скелетной мышцы.
На продольных срезах волокон видны поперечные светлые и темные полосы. В поляризованном свете темные полосы обнаруживают анизотропность -двойное преломление, поэтому они названы А-дисками, а светлые, изотропные, - 1-дисками. Посередине I-полосы проходит темная линия, называемая Z-линией (Z-пластинкой). В середине А-дисков есть более светлая область - Н-зона (рис. 40). Природа поперечной исчерченное™ станет понятной при рассмотрении ультраструктуры компонентов мышечных волокон.
Наружная мембрана мышечного волокна - сарколемма (от греч. sarkos и lemma - нить) -снаружи покрыта базальной мембраной неклеточного строения, в которую вплетены колла-геновые, эластиновые и ретикулярные волокна окружающей рыхлой соединительной ткани.
С
D

мышцы:
а - мышца; б - мышечное волокно;
в - миофибриллы в составе мышечного На уровне Z-пластинок сарко-
волокна; г - миофибрилла; д - саркомер; лемма углубляется ВНутрь во-расположение толстых и тонких нитей; ^ т- ,-
е - поперечный срез миофибриллы и локна' обРазУя Т-трубочки, ко-
взаимное расположение толстых и тонких тоРые участвуют в проведении
нитей нервного импульса к сократи-
133
тельному аппарату волокон. Поперечный участок волокна на уровне Т-трубочек называют телофрагмой.
В цитоплазме мышечного волокна - саркоплазме (от саркос и плазма) - находятся основные клеточные элементы.
Удлиненные овальные ядра лежат параллельно сарколемме по периферии саркоплазмы. У полюсов ядер располагаются комплекс Гольджи, слабовыраженный гранулярный эндоплазматический ретикулум, хорошо развитые крупные митохондрии. Агранулярный эндоплазматический ретикулум называют саркоплазматическим ретикулумом (CP), образующем под сарколеммой сеть разветвленных трубочек и цистерн. В цистернах содержится большое количество ионов кальция, связанных с определенными белками, один из которых - секвестрин (от лат. sekvestre - ставить вне, отделять) - активируется нервным импульсом и высвобождает кальций для образования сократительного комплекса и последующего сокращения. В CP также содержится фермент Ca2+-Mg2+-ATOa3a, который во время расслабления мышц за счет энергии АТФ перекачивает ионы кальция от миофибрилл в ретикулум. CP прилегает с обеих сторон к Т-трубочкам, образуя с ними так называемую триаду.
В саркоплазме находятся также включения гликогена, липидов, в ней находится дыхательный пигмент - миоглобин, придающий мышечным волокнам красноватый цвет. Волокна, богатые сарколеммой и бедные сократительными элементами, называют красными волокнами, а богатые сократительными белками и с малым количеством саркоплазмы - белыми волокнами.
Сократительным аппаратом мышечного волокна являются миофиб-риллы. Это тонкие нити, располагающиеся в саркоплазме вдоль волокна и занимающие его основной объем. Они имеют тот же характер поперечной исчерченности, что и само мышечное волокно. Поперечная исчер-ченность связана с тем, что миофибриллы уложены очень плотно, границы отдельных миофибрилл на срезах обычно не видны и их поперечные полосы точно совпадают, поэтому все волокно выглядит исчерченным. Миофибриллы состоят из протофибрилл (от греч. protos - первый) - сократительных белков актина и миозина. Миозин называют толстыми нитями, а актин - тонкими. Вдоль миофибрилл по их ходу залегают эластичные вспомогательные белки титин и небулин. Миофибриллы разделены на отдельные поперечные участки - саркомеры (от sarkos и греч. meros -часть). Саркомер - это участок миофибрилл длиной 2-3 мкм между каждой парой соседних Z-линий (рис. 41). Саркомеры представляют собой элементарные сократимые единицы поперечно-полосатых мышечных волокон.
Актиновые (тонкие) и миозиновые (толстые) нити занимают определенное положение в саркомере (рис. 45а, б). Толстые миозиновые нити занимают среднюю часть саркомера - ту, которая соответствует темной поперечной А-полосе. В Н-зоне темных полосок локализованы тонкие белковые поперечные нити, соединяющие участки соседних молекул миозина. Оба конца миозиновых нитей свободны, у актиновых свободен только один конец, другой конец прикреплен к одной из Z
13PAGE1413415
пластинок, вдоль которых располагается белок F-актинин, зигзагообразно пересекающий саркоплазму и прикрепленный к сарколемме. Таким образом, актиновые нити идут от Z-пластинок к середине саркомера, где они входят в промежутки между миозиновыми нитями. В расслабленном состоянии они не полностью внедряются в эти промежутки и не доходят до середины саркомера. Участки, где в расслабленном состоянии видны только тонкие нити, соответствуют I-дискам, т.е. светлые поперечные полоски волокна образованы только актиновыми нитями.
Структура сократительных белков. В осуществлении мышечного сокращения принимают участие несколько белков: миозин, актин, тро-помиозин и тропонин, ассоциированные с актином и образующие общий актиновый комплекс.
Тонкие нити образованы двумя полимерными актиновыми нитями F-актина, состоящими из мономеров - глобулярного белка G-актина (рис. 42). Нити обвиты одна вокруг другой в виде двойной спирали с цикличностью семь глобул ("нить бус"). Длина актиновых нитей в среднем составляет 1000-1100 нм, диаметр - 5-8 нм. Между двумя такими цепочками глобул имеется спиральный желобок, в котором залегает, обвивая F-актин, молекула фибриллярного белка тропомиозина. Вдоль актина в местах, близких к участкам перекручивания его цепочек, с тропомиозином связаны глобулярные молекулы тропонина. Тропонин состоит из субъединицы, связывающей тропомиозмин, субъединицы, связывающей актин и блокирующей связывание актина и миозина и субъединицы, связывающей ионы кальция.

1-диск__А-диск__1-диск

0.8 мкм _1,5 мкм_^ 0.8 мкм
б
Рис. 41. Миофибриллы и саркомер:
а - миофибриллы в составе мышечного волокна; б - саркомер
135
Толстые нити образованы белком миозином, состоящим из трех компонентов, между которыми встроены два шарнирных участка (рис. 43).
ТРОПОМИОШ! ТРОЛОИИИ

к толстому фил1меиту)
Рис. 42. Структура актина и образование актин-миозинового комплекса
Компоненты миозина: 1 часть - длинный, гидрофобный участок (носитель) - ствол, так называемый легкий миозин (ЛМ, рис. 43). К нему шарнирным участком крепится 2 часть миозина - легкая фибриллярная небольшая шейка, к которой вторым шарниром крепится 3 часть - терминальная тяжелая головка (тяжелый миозин ТМ). Головка обладает AT -Фазной активностью и отвечает за образование сократительного актин-миозинового комплекса. Такие сложные миозиновые структуры сплетаются по две, сплетаясь спиралевидно своими гидрофобными стволами, выступающими остаются шейки и головки (двойная головка на фибрилле). Отдельные такие миозиновые компоненты формируют шесть спиральных рядов - стержень. Два стержня соединены стволами, образуя гидрофобный центр без шеек и головок. Ближе к краям торчат разнонаправленные двойные головки (рис. 43). Длина такой толстой фибриллы -около 1500 нм, диаметр 10-15 нм. Каждая толстая миозиновая нить окружена шестью актиновыми (рис. 45в).

Рис. 43. Структура молекулы миозина и упаковка миозиновых молекул при образовании толстого филамента
13PAGE1413615
3.2.3. Механизм сокращения мышечного волокна
Сокращение мышечного волокна описывается теорией скользящих нитей (теорией скольжения): сокращение мышцы происходит вследствие скольжения актиновых нитей по миозиновым.
От мотонейрона к мышце приходит нервный импульс. Он распространяется по поверхности сарколеммы и проводится вглубь по вертикальным Т-системам. Возникающий на сарколемме возбуждающий постси-наптический потенциал приводит к формированию на мембране мышечного волокна потенциала действия, который стимулирует высвобождение из саркоплазматического ретикулума ионов кальция, имеющих высокое сродство с тропонином. Связывание с ним ионов кальция изменяет его конформацию. Сдвиг тропонина толкает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, устраняя его блокирующее действие на активные центры связывания актина с миозином. В результате актин легко взаимодействует с миозиновой головкой, - образуется главный сократительный комплекс - актомиозин (рис. 44, рис. 46 а, б).

Рис. 44. Поперечный разрез через комплекс миозин-актин-тропомиозин
Головка миозина обладает АТФазной активностью, и после присоединения актина комплексом актин-миозин расщепляется АТФ. За счет этой энергии головка миозина посредством шарнирного участка поворачивается (совершает "гребок") на 45°, что продвигает актиновую нить вдоль миозина (рис. 46 в). Чтобы проделать еще один "гребок", нужно разорвать связь в актомиозине (рис. 46г). Эту операцию выполняет снова АТФ миозина.
Таким образом, нити скользят друг по другу, концы саркомеров сближаются. Образование и разрыв связей между актином и миозином повторяется многократно. В течение 0,1 с (полное одиночное сокращение) совершается до 50 "гребков": мышца сокращается (укорачивается) на 1/3 или развивает напряжение. Длина I-диска уменьшается на 50%, а А-дис-ка остается постоянной. Продвижение мостиков составляет 10-20 нм, частота "гребков" - 5-50 колебаний в 1 секунду.
137

Рис. 45. Механизм мышечного сокращения:
1 - Z-линия; 2 - нити актина; 3 - нити миозина; а - расслабленное состояние саркомера; б - сокращенное состояние саркомера; в - поперечный срез саркомера
Для восстановления запасов кальция происходит АТФ-зависи-мый захват и перенос ионов кальция из миоплазмы в саркоплазма-тический ретикулум.
Таким образом, при сокращении за счет энергии АТФ актиновые нити скользят по миозино-вым, втягиваются между ними за счет "гребковых" движений АТ-Фазных головок миозина, и общая длина саркомеров укорачивается.
Активная работа мышечных волокон при сокращении требует постоянного пополнения запаса кальция и запасов энергетических источников, поэтому дефицит белков, кальция, энергетических ресурсов может негативно сказаться на мышечной работе животного.

АДФ+/1Ф

Рис. 46. Этапы сокращения миофибрилл:
а - тропонин проталкивает тропомиозин, освобождая на актине центр связывания с миозином; б - формирование актомиозинового комплекса; в - сгибание шейки миозина и "гребковое"движение актина по направлению к центру саркомера; г - диссоциация актомиозинового комплекса
13PAGE1413815
3.2.4. Одиночное и суммарное сокращение
В зависимости от количества нервных импульсов, действующих на мышцу, выделяют 2 основных типа сокращений:
1. Одиночное сокращение. Возникает при действии на мышцу одиночного нервного импульса или кратковременного толчка тока. Его причинами могут быть прямое раздражение мышцы непосредственным стимулом (например, в случае перерождения двигательного нерва, после отравления ядами, прекращающими передачу возбуждения с нервных волокон на мышечные) и непрямое раздражение, когда раздражитель действует на двигательный нерв.
Сокращение мышечного волокна начинается уже во время восходя-шей фазы пика ПД, при преодолении критического уровня деполяризации и завершении локального ответа. Длительность сокращения мышечного волокна значительно, в десятки раз, превосходит продолжительность ПД. Поэтому, когда ПД уже закончился, волна сокращения еще не достигла максимума, в котором уже сократились все двигательные единицы в мышце.
Общая продолжительность одиночного сокращения отдельной небольшой мышцы составляет в среднем 0,1 секунды.
Графически сокращения записывают с помощью специального прибора - кимографа, получая кимограмму (рис. 47).

Рис. 47. Графическое изображение одиночного сокращения мышцы
В одиночном сокращении выделяют 3 периода:
I - латентный (скрытый) - время от раздражения до начала сокращения. Происходит выход ионов кальция из саркоплазматического ретику-лума. По времени пик ПД совпадает с длительностью латентного периода и началом сокращения. Продолжительность латентного периода прямо зависит от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем короче скрытый период.
Период длится у скелетных мышц до 0,01-0,02 с, при фотографической регистрации - 0,0025 с.
II - собственно сокращение - распространение волны сокращения с одной двигательной единицы на другую до полного сокращения всей мышцы. Длится 0,04-0,05 с.
139
Скорость распространения волны сокращения у разных животных и человека неодинакова, у млекопитающих она в среднем составляет 5-10 м/с. Период сокращения красных мышц больше, чем белых, а сгибатели сокращаются быстрее разгибателей. С возрастом период одиночного сокращения постепенно уменьшается. Более быстрые движения свойственны взрослым животным.
Сила и продолжительность собственно сокращения зависят от силы раздражителя, функционального состояния мышцы, температуры, степени утомления (при утомлении время удлиняется) и др.
III - расслабление. Продолжительность этого периода отличается у разных видов животных, а также у различных групп мышц и зависит от их функционального состояния. В скелетных мышцах животных период расслабления длится тысячные доли секунды, а в гладких мышцах - десятки секунд и даже больше минуты.
Если на мышцу наносить 10 одиночных раздражений, то она будет отвечать десятью одиночными сокращениями, но в естественных условиях одиночных сокращений мышц нет.
В организме нервные импульсы к мышце поступают обычно с частотой 40-50 в 1 секунду, создавая условия для суммации сокращений.
2. Суммарное сокращение. При высокой частоте действия раздражителя развивается тетанус - сильное и длительное сокращение мышцы.
Его амплитуда может быть в несколько раз больше величины максимального одиночного сокращения. У млекопитающих тетанус вызывается залпом нервных импульсов с частотой не менее 30, а обычно 50-70 в секунду. Наиболее благоприятный ритм нервных импульсов, вызывающий максимальное тетаническое сокращение скелетной мышны, колеблется от 100 до 200 в секунду.
В зависимости от частоты импульсации различают зубчатый тетанус (рис. 48 а), который возникает при частоте раздражения менее 20-30 импульсов в секунду, и гладкий тетанус, возникающий при импульсации с частотой 20-30 в 1 секунду и более (рис. 48 б). При этом каждый последующий раздражитель приходится на середину цикла сокращения, таким образом, мышца не будет вступать в фазу расслабления, а длительно сохранит возбужденное состояние.
Эффект тетануса может быть больше или меньше арифметической суммы одиночных сокращений, так как зависит от ритма раздражений, возбудимости и лабильности мышцы.
13PAGE1414015


Рис.48. Суммарное сокращение мышцы (запись кимографа): а - зубчатый тетанус; б - гладкий тетанус
3.2.5. Двигательная единица мышц
Мышца как функциональное целое состоит из элементарных функциональных единиц - двигательных единиц (моторных, или нейромотор-ных). Двигательная единица (ДЕ) - комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна. Мышца работает не отдельными мышечными волокнами, а двигательными единицами. Среднее количество мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, в разных мышцах сильно варьируется. Например, в некоторых мышцах глазного яблока - около 10 тысяч ДЕ; в мышцах туловища и конечностей - сотни.
Механизм сокращения ДЕ. Двигательная единица реагирует на раздражение по правилу "все или ничего", то есть стандартной электрической реакцией и стандартным сокращением на сверхпороговые стимулы и не отвечает на подпороговые. Сокращение целой мышцы есть результат суммации сокращений ее отдельных ДЕ. При увеличении силы раздражителя амплитуда сокращения целой мышцы возрастает, так как увеличивается количество возбужденных ДЕ. Мышечные волокна, составляю-щие«-одну моторную единицу, сокращаются синхронно, а отдельные -асинхронно. При нарастании силы раздражителя работа отдельных двигательных единиц уравновешивается, что приводит к постепенному сокращению мышцы в течение 0,1 секунды. Сила сокращения мышцы зависит также от частоты возбуждения каждой ДЕ. Высота сокращения мышцы возрастает с возрастанием частоты раздражителя, но до определенного критического уровня. Итак, сила мышечного сокращения зависит от силы раздражителя (количества работающих ДЕ) и от частоты возбуждения каждой из них.
Функциональная дифференцировка ДЕ: 1. Медленные ДЕ - длительность сокращения до 100 мс и более. Возбуждаются очень редкими нервными импульсами (10-15 в 1 с). Содержат немного мышечных волокон,
141
при сокращении развивают небольшую силу, могут долго работать без утомления, обладают низким порогом возбуждения, обеспечивают тонические движения (поддержание позы). 2. Быстрые ДЕ (фазовые, или фа-зические) - длительность сокращения до 10-30 мс, обладают высоким порогом возбуждения, содержат много мышечных волокон, при сокращении развивают большую силу, могут возбуждаться только при частоте 50 импульсов в секунду, включаются в работу при сильном фазовом напряжении.
Большинство мышц - смешанные, то есть состоят из быстрых и медленных ДЕ.
3.3. Биохимия мышечной ткани
Химизм мышечной ткани. 72-80% массы мышцы составляет вода, большую часть сухого остатка (16-21%) образуют белки, остальное - другие органические вещества и минеральные соли (табл. 4).
Белки распределяются в мышце следующим образом: в миофибрил-лах - 4% всех мышечных белков, в саркоплазме - 30%, в митохондриях -14%, в сарколемме - 15%, в ядрах и других клеточных органеллах - около 1%. Кроме сократительных белков, образующих основу миофибрилл, в саркоплазме важными являются белки миостромин и миоглобин. Ми-остромин участвует в образовании сарколеммы и линии Z. Миоглобин -белок, по строению и функции подобный гемоглобину, но отличающийся отсутствием четвертичной структуры и более высоким сродством с кислородом. Поддержание уровня белков, прежде всего сократительных, зависит первую очередь от полноценности кормов и нормального функционирования пищеварительной системы.
Из органических веществ небелковой природы в мышечных волокнах много АТФ, креатинфосфата и гликогена. АТФ является главным источником энергии для мышечного сокращения, креатинфосфат - первое резервное вещество для быстрого восстановления запаса АТФ, гликоген -основной резервный полисахарид для запаса энергии в мышце. Дипеп-тид карнозин (аланил-гистидин) принимает участие в ферментативном переносе фосфатных групп и оказывает стимулирующее влияние на передачу импульсов с нерва на мышцу, а также участвует в восстановлении утомленных мышц.
Липидные компоненты - фосфатиды и холестерин входят в состав различных мембран мышечного волокна.
В мышце содержится ряд промежуточных продуктов обмена углеводов. К ним относятся прежде всего пировиноградная и молочная кислоты, а также ферменты гликолиза.
Из минеральных веществ в мышцах имеются главным образом катионы К+, Na+, Mg2+, Са2+, анионы СГ, Н2Р04, НР042. Перечисленные ионы играют важную роль в регуляции биохимических процессов в сокращающихся мышцах.
Источники энергии для мышечной работы. Непосредственным источником химической энергии, преобразуемой в механическую, являются насыщенные энергией фосфо-эфирные связи аденозинтрифосфата
13PAGE1414215
ТФ). Во время физической нагрузки, пока животное бежит или выполет физическую работу, содержание АТФ в мышечной клетке снижает-. Скорость гидролиза АТФ при мышечной работе огромна: до 10 моль на 1 г мышцы за 1 мин. Потребность в энергии АТФ при сокра-нии мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз.
Таблица 4
Химический состав мышц млекопитающих

Вещество
Содержание в мышцах, %

Вода
72-80

Белки
16,3-20,9

Гликоген
0,3-2,0

Фосфатиды
0,4-1,0

Холестерин
0,03-0,23

Креатин и креатинфосфат
0,2-0,55

Азотсодержащие вещества (креатинин, карнозин, ансерин,


карнитин)
0,383-0,535

Свободные аминокислоты
0,1-0,7

Мочевина
0,002-0,2

Молочная кислота
0,01-0,2

Основные неорганические ионы:



Ка+
0,32


Na*
0,08


Са2'
0,007


Mg2*
0,02


Fe2t
0,026


CI
0,02

Содержание АТФ в мышце около 0,25% от ее массы. Более высокая концентрация АТФ приводит к угнетению АТФазы, препятствуя образованию связи между миозином и актином и блокируя мышечное сокращение. Однако уровень АТФ не может быть ниже 0,1%, так как перестает действовать кальциевый насос в саркоплазматическом ретикулуме, не будет возврата кальция в его цистерны, в результате мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развития ригора -стойкого не проходящего сокращения.
Запасов АТФ в мышце достаточно всего лишь на 3-4 одиночных сокращения. Следовательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное восполнение АТФ - ее ресинтез. Он может осуществляться в ходе анаэробных реакций и за счет окислительных аэробных превращений.
Первым и самым быстрым анаэробным процессом ресинтеза АТФ является креатинкиназная реакция. Креатинфосфат (Кф) - макроэргичес-кое (от лат. macro - много, большой и ergon - работа, энергия) вещество, которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце при участии фермента креатинкиназы отдает свою фосфатную группу на аденизинди
143
фосфат (АДФ): Кф + АДФ = К + АТФ. Часто систему АТФ-Кф называют фосфагенной системой. АТФ и креатин находятся вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Скорость расщепления Кф в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выполняемой работы и величине мышечного напряжения. После того как запасы Кф в мышцах снизятся примерно на 1/3, скорость данной реакции будет снижаться, что вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ. Креатинкиназная реакция обратима. Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя - обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен и при длительной мышечной работе, совершаемой в аэробных условиях. Креатинкиназная реакция играет основную роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности (бег на короткие дистанции, прыжки, подъем тяжелых грузов, мышечные усилия "взрывного характера").
В основе работы гликолитической системы ресинтеза АТФ лежат анаэробные процессы распада гликогена (гликогенолиз) и далее глюкозы (гликолиз) до молочной кислоты, поэтому часто эту систему обозначают каклактацидную (от лат. lacto - молоко и acid - кислота). Молочная кислота, накапливаясь в мышцах со скоростью 400 ммоль/мин, изменяет внутриклеточную рН в кислую сторону, при этом угнетаются АТФазы миофибрилл и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях. Молочная кислота токсична для клеток, при выделении в межклеточное пространство она может вызывать болевые раздражения чувствительных окончаний, вызывая ощущение боли в мышцах. Лактат постепенно выводится из организма, или в печени при достаточной аэрации частично окончательно окисляется, или превращается через глюкозу в гликоген.
Энергетический эффект гликолиза невелик и составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глюкозы. Кроме того, примерно половина всей энергии в данном процессе превращается в тепло, при этом температура мышц повышается до +41-42°С. Несмотря на все это, гликолиз играет важную роль. Лактацидная система характеризуется большой мощностью и высокой скоростью энергообразования. При работе высокой мощности, которая может продолжаться 20-150 с, скорость расходования гликогена достигает 0,2 г/мин. Гликолиз обеспечивает энергией те виды мышечной работы, в которых требуются сильные мышечные сокращения: бег на короткие и средние дистанции, плавание, преодоление полосы препятствий, задания по аджилити. За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. Эта система работает в самом начале любой динамической работы, когда снабжение мышцы кислородом отстает от потребности в нем (состояние кислородной задолженности или кислородного дефицита), а также при статической работе даже небольшой силы, так как внутримышечное давление, развиваемое при напряжении, ограничивает кровоснабжение и обеспечение мышц кислородом.
Аэробным процессом ресинтеза АТФ служит окисление глюкозы до углекислого газа и воды. Главным биохимическим процессом полного
13PAGE1414415
целительного распада глюкозы является цикл Кребса, протекающий в М1*гохондриях. Полный распад глюкозы в аэробных условиях отличается наибольшей производительностью. Общий выход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает гликолитический. АТФ, образующаяся в митохондриях, недоступна АТФазам, локализованным в саркоплазме, так рк внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для АТФ, поэтому дополнительно работает система активного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму с промежуточным образованием креатинфосфата.
])фективность образования АТФ в аэробном процессе зависит от снабжения мышцы кислородом. В работающей мышце запасы кислорода невелики: небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислорода находится в связанном с миоглобином состоянии. Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтеза АТФ, поступает из кровеносных капилляров, в которых насыщенность крови кислородом зависит от работы системы легочного дыхания и кровообращения. Для образования 1 моль АТФ (6 х 10й молекул АТФ) в окислительных процессах требуется 3,45 л кислорода, которое потребляется в покое за 5-8 мин, а при интенсивной мышечной деятельности -за время около 30 с. У собак, совершающих ультрамарафон с нартами, потребление кислорода составляет 200 мл/мин/кг, то есть у собаки массой 30 кг за 1 мин при нагрузке потребляется около 6 л кислорода.
Существует дополнительная миокиназная реакция ресинтеза АТФ, происходящая в мышце при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме, когда возможности других путей почти исчерпаны. Суть реакции: при взаимодействии 2 молекул АДФ образуется 1 молекула АТФ и АМФ. Условия для включения данной реакции возникают при выраженном мышечном утомлении, поэтому миокиназную реакцию следует рассматривать как аварийную. Она малоэффективна, но выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, так как возникшая в результате реакции АМФ в саркоплазме оказывает активирующее действие на ряд ферментов гликолиза, что приводит к повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ.
Для восполнения запасов АТФ в виде гликогена и креатинфосфата АТФ может образовываться и за счет аэробного окисления липидов. Жирные кислоты, входящие в состав липидов, окисляясь в митохондриях, очень веско пополняют запасы АТФ. Из всех мышечных источников энергии именно липиды обладают наибольшей энергетической емкостью. Так, 1 моль АТФ дает около 10 ккал энергии, 1 моль Кф - около 10,5 ккал, 1 моль глюкозы при анаэробном расщеплении - около 50 ккал, при аэробном - около 700 ккал, а 1 моль липидов при окислении дает 2400 ккал энергии. В мышцах запас липидов составляет от 5 до 15 г/кг. При необходимости в жировых депо организма происходит липолиз, свободные жирные кислоты попадают в ток крови, а далее в мышцы. Однако углеводы имеют серьезное преимущество перед жирами, так как их окисление на 10-13% эффективнее по образованию АТФ на единицу потребляемого кислорода. Кроме того, за единицу времени окисления угле
145
водов синтезируется большее количество АТФ, чем при окислении липи-дов. I
Таким образом, аэробная энергетическая система во много раз превышает емкость лактацидной и фосфагенной систем, поэтому именно она обеспечивает для мышц собаки возможность выполнения работы большой продолжительностью от нескольких минут до многих часов и даже дней. В таблице 5 приведена эффективность разных энергетических рро-цессов в мышцах.
Таблица 5
Относительная эффективность различных видов энергетических процессов, происходящих у немецкой овчарки во время физической нагрузки
^~~^_Путь получения энергии Виды нагрузок
Анаэробный алактатный
Анаэробный лактатный
Аэробиоз

Прыжок
+++
+
п

Быстрая атака
++
++
+

Аджилити
#1___
0
++++
++

Состязание на ринге
0
+++
+++

Следовая работа/конвоирование
0
0
++++

Работа со стадом
0
+
+++

Кани-кросс, упряжка (буксировка)
0
+
++++

Очевидно, что в каждом конкретном виде применения собак нужно учитывать эффективность энергетических процессов аэробного или анаэробного характера. Владельцам собак нужно знать высокую потребность мышц животного в кислороде и обеспечивать собакам выгул перед службой не менее 10-15 минут, особенно перед патрулированием, конвоированием, буксировкой.
3.4. Работа и сила мышц
Работа мышцы измеряется произведением массы поднятого ею груза на высоту или на путь ее поднятия, следовательно, на длину сокращения мышцы. Универсальной единицей работы и количества теплоты является джоуль (Дж).
Выделяют 2 вида работы:
1. Динамическая работа - внешняя механическая работа, проявляющаяся в изменении длины мышцы и обеспечивающая движение тела и его частей. При такой работе учитывается скорость (быстрота) движений. Для измерения быстроты движений используются: время двигательной реакции, быстрота реагирования (латентный период двигательного рефлекса); продолжительность отдельного движения при минимальном напряжении мышц; число движений в единицу времени. Скорость дви-
13PAGE1414615
;ний зависит от характера и ритма импульсов из центральной нервной кстемы, от функциональных свойств мышц во время движений, а также Дих строения.
^Динамическая работа также характеризуется ловкостью. Ловкость -это способность производить координированные движения с очень большой пространственной точностью и правильностью даже при внезапной перемене внешних условий.
Статическая работа - работа, совершаемая за счет изменения напряжения мышц без видимых внешних проявлений, обеспечивает поддержание тела в пространстве, какой-либо позы, преодоление земного притяжения.
Примерами статических усилий являются неподвижное стояние, упор, неподвижное держание лапы или любое поддержание позы (например, сидение). Чем меньше напряжение мышцы при такой работе, тем выше продолжительность статического усилия. При статической работе, как правило, тратится значительно меньше энергии, чем при динамической, но для обеспечения увеличения мышечной массы (для утолщения мышечных волокон) именно этот вид работы имеет преимущество перед динамическим. Продолжительность статических усилий увеличивается тренировками.
Динамическая работа различается по мощности. Измерителем мощности (интенсивности) работы является работа, выполненная в единицу времени. Единица мощности - ватт (1 Вт = 1 Дж/с). Интенсивность динамической работы определяет ее продолжительность обратно пропорционально: чем более интенсивна работа, тем она менее продолжительна. Различают работу малой, умеренной, большой, субмаксимальной и максимальной интенсивности.
Выполнение работы зависит от величины и от скорости (ритма) действия нагрузок. Работа, являющаяся произведением груза и высоты (дтины мышцы), достигает наибольшей величины при некоторых средних, оптимальных нагрузках. При прочих равных условиях, при оптимальных нагрузках мышца сохраняет свою работоспособность наиболее продолжительное время. При оптимальной нагрузке работоспособность мышцы зависит от частоты ритма ее сокращений, т. е. от частоты равномерного чередования сокращений мышцы. Ритм сокращений мышцы при средней нагрузке, при которой сохраняется наиболее продолжительная работоспособность мышцы, называется оптимальным. У разных мышц оптимальные нагрузки и оптимальный ритм неодинаковы, они меняются у каждой мышцы в зависимости от условий работы и ее состояния. Оптимальные нагрузка и ритм обусловлены прежде всего нервной системой. Интенсивность сокращения мышцы также определяется естественной длиной мышцы: чем длиннее мышца, тем на большую величину она сократиться.
Таким образом, существуют: закон средних нагрузок (механическая работа будет максимальной при использовании средних нагрузок) и закон средней скорости нагрузок (работа достигает максимального значения при среднем ритме действия нагрузок).
147
Выносливость - это способность производить мышечную деятельность определенного вида и интенсивности в течение наибольшего времени. /
Выделяют два вида выносливости: 1. Статическая - непрерывное поддержание напряжения мышц при постоянной силе давления или удержании в постоянном положении определенного груза. Она зависит главным образом от функциональной устойчивости двигательных центров к частоте и силе афферентных импульсов. 2. Динамическая -непрерывное выполнение мышечной работы определенной интенсивности в течение предельного времени. Зависит в большей степени от работоспособности внутренних органов (особенно сердечно-сосудистой и дыхательной систем).
Коэффициентом полезного действия (КПД) называется отношение энергии, затраченной на работу мышц, ко всей энергии, произведенной в мышцах во время работы. КПД мышц колеблется в среднем от 15 до 25%. При тренировке он увеличивается у животных до 50%.
Сила мышц. Силу мышц определяют по максимальной массе груза, которую она может поднять или максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения.
Например, собака сжатием мышц челюсти способна удержать груз, превышающий массу ее тела в 8,5 раза.
Мышечная сила зависит, во-первых, от количества мышечных волокон в мышце и их толщины. Количество мышечных волокон определено генетически и закладывается в онтогенезе, во время тренировок же возрастает не их количество, а нарастает число миофибрилл в отдельном волокне, при этом возрастает скорость и сила сокращения. Во-вторых, сила зависит от площади поперечного сечения мышцы, определяемого как по анатомической, так и по физиологической величине. Анатомический (геометрический) поперечник - площадь поперечного сечения мышцы, проведенная перпендикулярно ее длине. Физиологический поперечник - это сумма поперечных сечений всех мышечных волокон целой мышцы. Физиологический поперечник совпадает с анатомическим только при продольном расположении волокон. При косом расположении волокон (рис. 49 в) физиологический поперечник превосходит анатомический. Сила мышц определяется физиологическим поперечником: чем он больше, тем сильнее мышца. Отсюда следует, что большей силой обладают мышцы с косо расположенными волокнами. Однако следует учитывать и длину волокон, составляющих мышцу. Например, перистая мышца может поднять большой груз, но так как длина ее волокон меньше длины всей мышцы, то она поднимает груз на сравнительно небольшую высоту. Мышца с параллельными волокнами может поднять меньший груз, чем перистая, но на большую высоту. То есть при возбуждении всех мышечных волокон сила сокращения мышцы тем больше, чем длиннее волокна. Первоначальное растяжение мышцы небольшими грузами увеличивает высоту (силу) сокращения, но при сильном растяжении длина сокращения уменьшается.
13PAGE1414815
Рис. 49. Типы строения различных скелетных мышц:
а - с параллельным ходом волокон; б - веретенообразная; в - перистая
Для сравнения силы мышц используют показатели: 1. Абсолютная сила - отношение массы максимального груза к площади физиологического поперечника (в кг/см2). 2. Относительная сила - отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику (кг/см2).
3.5. Биомеханика
Биомеханика - это приложение принципов физической механики к живому организму. Собаку можно рассматривать как функциональную структуру, на которую воздействуют различного рода внешние и внутренние силы. Силы сжатия и растяжения, воздействующие на костную ткань, являются внутренними силами, а давление собаки при движении на землю выступает внешними силами. Знание этих сил, понимание их действия и направления позволяет разобраться в статических позах и перемещениях животного. Это облегчает изучение структур, участвующих в движении, становится яснее их роль, архитектоника, а также слабые места и возможные повреждения.
Собака - четвероногое животное, что обеспечивает ей большие функциональные возможности по изменению положения тела как в статической позе, так и во время движения. Проекция центра тяжести у нее располагается между передними и задними конечностями, что дает ей сравнительно больше возможностей перемещать свой центр тяжести, не теряя при этом опоры. Центр тяжести тела у немецкой овчарки несколь-' ко выдвинут вперед, и приблизительно 60% ее веса приходится на передние конечности, а 40% - на задние. Такое расположение центра тяжести объясняется просто: голова значительно тяжелее хвоста (рис. 50, рис. 51). Кроме того, собака достаточно легко может перераспределять вес на любую из четырех конечностей. Когда она вытягивает голову вперед, дополнительные 10% ее веса переходят на передние конечности. Такое положение головы иногда наблюдается у животных при болевой реакции в области задних конечностей (например, при дисплазии тазобедренных суставов). В случае повреждения конечности центр тяжести может также смещаться в сторону. Компенсируя хромоту во время движения, собака больше опирается на здоровые конечности противоположной стороны.

149
Рис. 50. Проекции центра тяжести тела животных
Наличие четырех лап определяет и то, что все конечности опираются на почву (пол, наст, др.). Как при статических позах, так и при движении у собаки задействовано значительное количество суставов. Углы наклона и длина костей, формирующих конечности, определяют статическое положение животного. Конечности при этом играют роль вертикальных опор. Величина угла, формируемого одним суставом, может компенсироваться углом другого сустава той же конечности (рис. 52). Например, величина угла, образуемого плечевым суставом, компенсируется величиной угла локтевого сустава.

Рис. 51. Расположение центра тяжести у немецкой овчарки
Таким образом, можно провести вертикальную линию от центра поворота лопатки до поверхности земли, и эта линия должна пройти через конечность собаки. Для задней конечности можно провести вертикальную линию, исходящую от тазобедренного сустава до поверхности земли, и эта линия должна пройти через лапу (рис. 52).
13PAGE1415015
Стоящая собака, вид спереди и сзади

Вертикальная ли- Вертикальная линия, ния, проходящая проходящая через через бедро центр поворота ло-
патки
Рис. 52. Схематичное изображение собаки с указанием костей и суставов
Так, в норме углы сочленений передней и задней конечностей немецкой овчарки должны составлять величины, указанные на рис. 53.

Рис. 53. Углы сочленений передней и задней конечностей немецкой овчарки
Если конечности отклоняются от воображаемой вертикальной линии, то они не являются достаточно вертикальными, и не могут быть эффективными опорами для удержания тела животного, а кроме того, быстрее изнашиваются. У многих немецких овчарок так называемые выставочные линии задних конечностей сильно оттянуты назад по отношению к вертикальной линии, берущей начало от тазобедренного сустава (рис. 54 в). Такое положение и особый наклон таза вызываются неправильным соединением суставных составляющих и приводят к увеличению силового воздействия и нагрузки на бедро. Этим во многом объясняется частота дисплазии тазобедренных суставов.
151


Можно также оценить положение конечностей по отношению к вертикальной линии спереди или сзади (рис. 54 а, б). Разведение или сближение конечностей объясняется различными патологиями суставов. Например, сближение скакательных суставов (рис. 54 а, б) позволяет снять напряжение в области тазобедренных суставов. Животное, испытывающее боль в области тазобедренных суставов, будет щадяще сближать скакательные суставы до тех пор, пока ему не удастся уменьшить болевую реакцию.
Форма тела собаки такова, что оно испытывает наименьшее сопротивление воздуха. Голова, шея, туловище равномерно округлены, не имеют лишних образований и достаточно симметричны. Хорошо развитые мышцы шеи обеспечивают широкий размах движений и удерживают голову животного, как балансир. Мышцы сильнее развиты на тазовых конечностях, чем на грудных. Однако грудные, располагаясь ближе к центру тяжести тела, несут главную нагрузку при стоянии животного, а тазовые - при перемещении. При движении они выталкивают тело вперед, выпрямляясь в коленном суставе, грудные - сами выбрасываются вперед и притягивают туловище сгибанием локтевого и запястного суставов.
Мышцы конечностей концентрируются в основном в проксимальных отделах, а в дистальных - удерживаются больше сухожилиями и связками. Мышцы-разгибатели в целом развиты лучше сгибателей, выполняя основную работу при беге и стоянии, и располагаются главным образом в плечевом и тазобедренном суставах. В этих суставах сгибание сопровождается выносом вперед конечностей, освобожденных от тяжести тела; разгибание же связано с подачей вперед тела при загруженных конечностях.
В целом конечности животных напоминают пружинные рессоры, смягчающие толчки при беге и прыжках. Аналогичную функцию амортизатора выполняет и позвоночник.

Рис. 54. Разновидность постава тазовых конечностей:
а - в статичном состоянии; б - в движении (вид сзади); в - то же (вид сбоку) при артрозе тазобедренного сустава у собак этой породы
13PAGE1415215
Различают два вида двигательных актов, совершаемых собаками: поддержание положения тела (позы) и собственно движения.
Поддержание позы - это форма движения, обеспечивающая сохранение естественного положения тела в гравитационном поле Земли при стоянии, сидении или лежании.
Собственно движения делят на простые и сложные. Простые движения (например, махание хвостом, настораживание ушей, нетерпеливое пе-реступание лап и т. п.) обычно совершаются собакой при фиксированной позе, но могут быть и при поступательном движении. Сложные движения - локомоции (от лат. locus - место и motio - движение) связаны с активным перемещением тела в пространстве. К ним относят ходьбу, бег, плавание. С точки зрения механики, любой локомоторный акт - это произвольное и контролируемое изменение состояния равновесия, способ и длительность которого определяют вид поступательного движения. То есть сущность поступательного движения состоит в чередующемся нарушении и восстановлении равновесия тела.
В естественных условиях отделить позные и локомоторные акты трудно, так как поступательные движения осуществляются лишь после принятия определенной позы. Для сохранения же позы животное совершает компенсаторные движения, противодействующие любым воздействиям, нарушающим позу.
Любое изменение позы смещает центр тяжести всего тела в целом. Сохранение равновесия поддерживается путем перераспределения тонуса среди разных мышечных групп. При сложных локомоциях положение центра тяжести меняется быстро, и о точной его проекции можно судить лишь приблизительно.
Как при сохранении позы, так и при локомоциях мышцы тела и конечностей выполняют определенную работу: либо статическую, либо динамическую. В первом случае включаются мышцы статического и стато-динамического типов, во втором - динамического и динамостатического. Обычные движения животных представляют собой сочетание статических усилий (напряжения) и динамической работы (сокращения) различных мышечных групп.
3.5.1. Рычаги движений
Движение конечностей, осуществляемое с участием суставов, можно представить в виде механической работы рычагов, где точкой опоры (осью движения) является сустав, силой служит сокращение мышц, а Фузом (массой) - та часть тела, которую следует привести в движение. Зная устройство суставов и места крепления мышц, можно произвести биомеханический анализ взаимодействия сил в суставе и рассчитать эффект производимого движения.
Многообразие двигательных возможностей животного обусловлено Наличием в скелете определенного количества направлений движения (степеней свободы). Так, свободное тело обладает шестью степенями свободы (поступательное и вращательное движения в трех измерениях пространства). В суставах вследствие фиксированного положения костей
153
число степеней свободы не превышает трех. Например, лопаточно-пле-чевой или межчелюстной суставы обладают тремя степенями свободы, плече-лучевой - двумя. Такое разнообразие способствует осуществлению координированных двигательных актов при наименьшей затрате сил.
Существует три рода рычагов, использование которых зависит от типа совершаемых локомоций. Одни служат для быстрых, размашистых движений, в то время как другие - для предохранения частей тела от смешения или для поддержания позы. В рычагах первого рода (рычагах равновесия) точка опоры находится между силой и массой: чем больше плечо силы в сравнении с плечом массы, тем больше выигрыш при механической работе. Примером такого рычага является система мышц тазобедренного сочленения или система шейно-головных мышц (рис. 56 а). В рычагах второго рода (рычагах силы) масса (сопротивление) находится между точкой опоры и силой. Их действие связано с применением силы, но работа осуществляется при механическом выигрыше. Примером может служить система икроножной мышцы и пальцевых сгибателей (рис. 56 б). В рычагах третьего рода (рычагах скорости) точка приложения силы находится между точкой опоры и массой. Рычаг работает на механическом проигрыше. Место прикрепления мышцы находится обычно недалеко от точки опоры, поэтому небольшого сокращения мышцы достаточно для значительных перемещений свободного конца кости. Действие такого рычага обычно связано со сгибанием, и он часто встречается в организме животных. Например, плече-локтевое или коленное сочленение (рис. 56 в).
Относительно простая система рычагов шарнирного типа приспособлена к поднятию нагрузки с большой механической выгодой при движении конечности (рис. 55). Устройство состоит из сочлененных рычагов, где один конец системы прикреплен к точке опоры, а другой - к грузу. Сила применена к берцово-бедренному сочленению. В этой системе при обычном положении конечности нагрузка распределяется продольно и равномерно. При распрямлении конечности для поддержания массы тела требуется относительно небольшая мышечная сила.
При всем разнообразии собак принцип их движения един для всех и диктуется природой - физическими законами перемещения тел в пространстве. Закон равновесия и тяготения постоянно направлен на эффективное поступательное движение при минимальном усилии. Он является основой движения.
При классификации движений собаки необходимо учитывать конкретные цели, кото-Рис. 55. Система рыча- Јые должна выполнять двигательная система. гов шарнирного типа в та- К ним можно отнести: 1) поддержание необхо-зовой конечности димой позы и равновесия тела;

13PAGE1415415
2) ориентация на источник внешнего сигнала для его лучшего восприятия и распознавания; 3) перемещение тела в пространстве; 4) манипулирование.

с
а б в
Рис. 56. Типы рычагов в костно-мышечных структурах:
последовательно приведены рычаги первого (а), второго (6) и третьего (в) рода; М - груз (масса); С - сила; О - точка опоры
3.5.2. Поза животного
Позу тела можно описать как совокупность некоторых значений суставных углов, обладающих определенной ориентацией в поле тяготения. Механизмы позы делятся на две категории: фиксацию определенных положений тела и конечностей, т.е. фиксацию движений в суставах, и ориентацию сегментов тела относительно внешних координат, т.е. поддержание равновесия.
Поза животного обеспечивается тонусом скелетных мышц, который поддерживается возбуждением мышечно-суставных рецепторов от растяжения мышц под тяжестью скелета, а также благодаря позно-тоничес-ким и выпрямительным приспособительным реакциям. Наряду с этим Для формирования полного статического образа тела необходимо соотношение информации от проприорецепторов с информацией о положении тела по отношению к силе земного притяжения и расположении отдельных блоков тела в трех плоскостях пространства. Эти ощущения у собаки возникают при работе вестибулярной системы, воспринимающей перемещения преимущественно головы (или всего тела) вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз. Например, при положении животного стоя возникает возбуждение вестибулярного аппарата и тактильных рецепторов опорной части конечностей, информация от которых через центральное звено двигательной системы обеспечивает тонус мышц-разгиба-телей конечностей. В случае поднимания головы кверху от положений лежа или сидя (запрокидывания) возбуждение рецепторов мышц шеи, Поступающее в нервный центр, способствует перераспределению тонуса мышц конечностей - понижается тонус мышц-разгибателей задних ко
155
нечностей, а повышается - передних конечностей. При наклонах головы рефлекторно снижается тонус мышц-разгибателей передних конечностей, с повышением тонуса тех же мышц задних конечностей. При поворотах головы и шеи в стороны повышается тонус мышц-разгибателей конечности той стороны тела, куда повернуты голова и шея, и понижается тонус разгибателей на противоположной стороне. В целом при изменениях положения головы возбуждаются вестибулорецепторы, что приводит к перераспределению тонуса мышц головы и возвращению головы в естественное положение. В конечном итоге в центральном звене регуляции движений происходит объединение информации от скелетно-мы-шечного аппарата, кожи с информацией от вестибулярной системы, в создании общего статического образа тела участвует еще и импульсация от внутренних органов, состояние которых оценивается и рефлекторно может менять статическое положение тела.
Стояние. У собаки при четырех опорных конечностях поза стояния является статически устойчивой, и для ее поддержания достаточно обеспечивать необходимую упругую жесткость конечностей.
Стояние - обычная поза животного, являющаяся исходным положением для любого поступательного движения, она естественна при поедании корма. Стояние - это не пассивный акт, оно обеспечивается тоническим сокращением многих групп мышц, выполняющих статическую работу (напряжение). Об этом свидетельствуют данные электромиографии, а также более высокие энергозатраты (примерно на 10%) в сравнении с лежанием, хотя у животных эти затраты меньше, чем у человека. В статической работе участвуют в основном низкопороговые, медленные, устойчивые к утомлению двигательные единицы.
Наличие сухожильных образований, статодинамический тип мышц, действующих на запястье и пальцы, наличие функциональной взаимосвязи суставов (локтевого, запястного), образующих одну линию, перекрывание мест прикрепления одних мышц началом прикрепления других - все это обеспечивает поддержание позы стояния собаки при минимальных мышечных усилиях. На тазовой конечности взаимосвязаны коленный и заплюсневый суставы - они фиксируются одновременно с помощью "замка" коленной чашечки. На тазобедренный и коленный суставы действуют мышцы динамического и динамо-статического типа, которые при длительном напряжении требуют отдыха. Поэтому при стоянии собака часто не переминается, как, например, лошадь, а старается сменить позу - принять положение сидя или лежа, что позволяет говорить о меньшей выносливости ее аппарата движения в данном статическом положении.
3.5.3. Динамика движений
Все собаки двигаются по-разному. Движение собак зависит от их размеров и формы. Например, быстрая рысь немецкой овчарки, порывистый шаг малого терьера не похожи на небрежную походку ньюфаундленда, а энергичная напористость сеттеров контрастирует с целеустремленными и размеренными движениями идущих по следу бассетхаундов.
13PAGE1415615
Движения на месте. К ним можно отнести принятие позы лежания, сидения, вставания, подъема на дыбки (вставание на задние конечности, вспрыгивание), садку самца на самку при совокуплении, перебирание лапами на месте. Эти двигательные акты состоят из цепи тонических и установочных рефлексов, дуги которых начинаются с вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи и кожных рецепторов, а также от рецепторов органа зрения, слуха, обоняния. Регулируются они нервными центрами спинного, продолговатого и среднего мозга. При любом типе движения перемещается центр тяжести, меняется угол наклона и положение конечностей.
Принятие положения лежа. Собака, ложась, не опускает голову, в большинстве случаев сначала садится за счет сгибания суставов задних конечностей и опускания таза, а затем, сгибая суставы грудных конечностей, собака плавно опускается на землю или другую твердую поверхность. Большинство животных отдыхают в лежачем положении, при этом позу отдыха обозначает лежание на боку. При укладывании голова поворачивается в сторону, противоположную стороне лежания. При этом перераспределяется тонус туловища и конечностей: он возрастает на той стороне, куда повернута голова, и падает - на противоположной. На эту сторону и ложится животное.
Наряду с позой лежания, в которой в естественном состоянии собака обычно отдыхает или спит, собаки могут принять иную позу лежания, при которой обычно сохраняется тонус сгибателей задних конечностей и разгибателей передних: собака ложится, сгибая задние конечности, усаживаясь на них, и вытягивает вперед передние, ложась животом на опорную поверхность. Эта поза совсем не идентична обычному лежанию, так как многие группы мышц туловища пребывают в статическом напряжении. Голова животного при сохранении необходимости восприятия сигнальных раздражителей (внимания) остается поднятой за счет высокого тонуса мышц шеи. При необходимости отдыха собака может класть голову на передние лапы (или на одну из них, немного поворачивая ее на бок). В таком состоянии животное может и спать. Именно эта поза принимается животным при выполнении команды "Лежать". С такого положения собака может произвольно принимать обычную позу лежания (отдыха) на боку.
Вставание представляет собой цепь рефлексов, осуществляемых непроизвольно, стереотипно. Сначала приподнимается голова животного, следом вытягиваются грудные конечности и выпрямляется передняя часть тела. Затем голова опускается, что вызывает рефлекторное повышение тонуса тазовых конечностей и поднимание задней части тела.
Вставание на дыбы (дыбки), поднятие передней части туловища при вспрыгивании представляет собой сложные координированные двигательные акты, в которых большую роль играет произвольный (мотиваци-онный) компонент. Физиологическая сущность этих двигательных актов заключается в перераспределении тонуса между разными группами мышц, принятии позы, наиболее соответствующей данной ситуации. Исходным моментом является взаимодействие между нейронами сенсорной и моторной зон коры головного мозга.
157
При вставании на дыбы животное старается перенести центр тяжести по возможности назад. При этом голова и шея запрокидываются вверх и назад, грудные конечности выпрямляются и толчком подбрасываются вперед и вверх. Тазовые конечности слегка подтягиваются под туловище и, выпрямляясь, поднимают переднюю часть туловища. Поза эта может поддерживаться лишь кратковременно.
Для млекопитающих отряда Хищные одна из важных статических поз - положение сидя. В процессе формирования комплексов двигательных стереотипов, а также в процессе дрессировки, выполнение многих команд опосредуется через принятие собакой данной позы. При принятии животным положения сидя из положения стоя существует два основных варианта перераспределения групп мышц и вовлечения в этот процесс отдельных рычагов: в одном случае при сохранении положения передних конечностей задние шаговым движением переступают вперед, а затем выполняется приседание. В другом случае шаговым перемещением назад сдвигается сначала одна передняя лапа, затем другая, а задние конечности остаются на месте, меняется положение в тазобедренном суставе, коленном и голеностопном, они сгибаются, и собака садится, не перемещая положения задних лап.
При посадке из положения лежа собака сначала немного поднимает корпус на передних лапах, подтягивает их шагами назад одновременно с присаживанием, до полного выпрямления передних конечностей.
Группы мышц спины, преимущественно окружающие позвоночник, остальные мышцы туловища при принятии положения сидя рефлекторно напрягаются в зависимости от перемещения передних или задних конечностей.
3.5.4. Локомоция
Локомоция (от лат. locus - место и motio - движение) - разновидность движений животных, связанная с активным перемещением в пространстве.
Собаки ходят (поступательно вперед и назад), бегают, ползают, прыгают, плавают. Мы привыкли связывать внешний облик борзых с ощущением предельно возможной скорости, немецкой овчарки - со стелящейся скоростной рысью, сенбернара - с неторопливым спокойным шагом. Все они двигаются по-разному, но принципы движения у всех пород одинаковы.
Для передвижения необходимы некоторые силы, изменяющие исходное состояние организма, а развиваемые при этом усилия должны преодолеть силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силу инерции тела. На локомоцию также влияют характер и рельеф местности, по которой двигается животное. Суть перемещений животных - в нарушении и последующем восстановлении равновесия. Передвижение строится на тех же принципах, что и статичные позы: центре тяжести, угле наклона, длине и положении конечностей. Следовательно, хорошая статичная поза обеспечивает и красоту движения.
13PAGE1415815
Локомоция - это рефлекторный акт, складывающийся из четырех элементов: фазных движений конечностей, статического тонуса, рефлекса положения и рефлекса равновесия.
В начале движения сокращение мышечной ткани передается костным структурам опорно-двигательного аппарата, приводя его в движение, вследствие чего и возникает поступательное движение. В результате изменения положения головы, шеи и конечностей перемещается центр тяжести тела животного в направлении самого движения. Чтобы развить требуемую при движении силу, включаются все структуры организма. Продвижение собаки обеспечивается стереотипным выдвижением вперед конечностей. Их мышцы и кости, к которым они крепятся, являются системой рычагов, создающих движение. Для любой формы локомо-ции характерны две фазы работы конечностей - фаза опоры и фаза переноса. При быстрых перемещениях важную роль, кроме конечностей, играет и позвоночный столб, и мускулатура всего туловища.
Все структуры опорно-двигательного аппарата животного участвуют в движении, придавая ему максимальную силу, однако у каждой из них существует своя специфика: позвоночник с прилегающими к нему мышцами создает большую часть задействованной в движении силы, а конечности выполняют опорную функцию. Амплитуда силы, включенной в данный процесс, колеблется в зависимости от комплекции животного. Чем оно тяжелее, тем большая сила прикладывается им в момент опоры на поверхность. Очень сильное изменение угла в области тазобедренных суставов или дисплазия сустава приводит к попыткам собаки ослабить нагрузку на одну или две поврежденные конечности и опоре либо на здоровые задние, либо на передние конечности для того, чтобы перераспределить центр тяжести тела.
Локомоция характеризуется походкой - определенным способом передвижения на поверхности. Она оценивается по распределению во времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей.
Для того чтобы отличать типы поступательного движения, был введен термин аллюр (от франц. allure - походка).
Аллюр - это способ движения животных, характеризующийся определенной скоростью, особым ритмом и порядком перестановки конечностей. Наиболее известными аллюрами собак являются шаг, рысь, галоп. Иноходь и кентер также представляют собой нормальные способы движения некоторых пород собак.
Следы зверей - это отпечатки лап или только их частей - пальцев, оставленных на поверхности, на которой стояло или передвигалось животное. Изучение следов служит для определения темпа передвижения, со-оьггий в жизни животного, помогает пониманию его образа жизни. Для обозначения следовых дорожек в схемах аллюров используются коды следов передней и задней лапы собаки.
Шаг - это основной вид движения, характеризующийся непрерывной сменой статически устойчивых поз. При ходьбе движения создаются за счет отталкивания от твердой поверхности (грунта и др.). При шаге про
159
исходит согласованное движение конечностей (рис. 57): одной конечностью животное опирается, другую переносит вперед, третьей также опирается, а четвертой отталкивается. Перенос конечности вперед сопровождается сгибанием в нижних суставах (подниманием), затем сгибанием конечности в верхних суставах (перемещением вперед), разгибанием и опусканием конечности (рис. 57). Подъем конечности при движении вызывает перераспределение тонуса мышц и прежде всего - повышение тонуса разгибателей конечностей, на которые животное опирается. В целом при шаге туловище собаки всегда опирается одновременно на три конечности, при этом задние конечности отрываются от земли в четкой последовательности: правая задняя, правая передняя, левая задняя, левая передняя.

Рис. 57. Шаг
Длина шага в зависимости от размера собаки бывает различной и колеблется в пределах от 10 до 25-28 см. У немецкой овчарки, например, шаг составляет около 25 см, эта же величина характерна и для шага волка.
Иноходь - перемещение, при котором одновременно выносятся вперед сначала обе правые лапы, а затем - обе левые (рис. 58, 59). При движении иноходью туловище собак, при одновременном поднимании и опускании конечностей одной стороны тела, перекачивается. Этот тип движения раньше называли термином, взятым из пароходного словаря -движение с борта на борт. Этот аллюр свойственен некоторым крупным породам. На склонность собаки к иноходи непосредственное влияние оказывает строение тела и его пропорции. Взрослые собаки, имеющие "квадратный" формат, но склонные стоять, опустив холку, часто прибегают вместо рыси к иноходи, чтобы избежать столкновения конечностей. Зачастую ездовые собаки во время гонок при подходе к финишу переходят на иноходь, чтобы дать отдохнуть мышцам, уставшим от рыси и кен-тера. В данном случае иноходь называют "усталым" аллюром.

13PAGE1416015
Рис. 58. Иноходь
Рысь - это перемещение, при котором животное ставит одновременно на опорную поверхность две конечности, расположенные по диагонали на противоположных концах туловища, то есть правую заднюю и левую переднюю; левую заднюю и правую переднюю (рис. 60-62). Это ритмичный двухтактный аллюр. Поскольку на земле находятся только две конечности, лишь активное поступательное движение помогает собаке сохранять равновесие. При нормальной рыси у собак задняя конечность попадает практически точно в след передней (рис. 60-62). У немецкой овчарки на рыси шаг составляет 60-65 см, а у волка - достигает 100 см.

Рис. 61. Рысь немецкой овчарки и схема рыси (вид спереди)
161


Рис. 62. Движения собаки рысью (вид сбоку)
Пассаж - разновидность рыси, характеризующаяся высоким четким подниманием задних и передних лап. При правильном пассаже линия спины при движении должна оставаться как можно более ровной; весь эффект при этом заключается в подчеркнутом сильном сгибании лап в суставах. Этот аллюр типичен для некоторых мелких пород собак (рис. 63).

Рис. 63. Пассаж
Рысь бросками (летящаярысь) - быстрый аллюр, при котором каждые полшага все четыре лапы на доли секунды одновременно отрываются от земли. В результате длинного броска переносимые задние лапы ставятся за следом, оставленным передними лапами. Для того чтобы лапы не запутывались и не ударялись одна об другую, огромную важность имеет хорошая координация и четкий темп перестановки лап. Это распространенный аллюр у немецких овчарок и других служебных собак, способных к быстрым перемещениям (рис. 64, 65).

Рис. 64. Летящая рысь
13PAGE1416215
Ездовые собаки, а также волки преодолевают многокилометровые расстояния равномерным устойчивым бегом вприпрыжку, или кентером. Это вид аллюра, более медленный и не такой утомительный, как галоп, с тремя ударами в каждом шаге, при котором две конечности по диагонали животное ставит на землю одновременно, а две другие в разное время. Когда собака "ведет" передней левой конечностью, передняя правая поднимается и опускается синхронно с левой задней лапой.
Самый быстрый из аллюров - галоп. Этот способ движения имеет четырехтактный ритм, часто с характерной дополнительной стадией зависания, когда все четыре конечности животного отрываются от земли, а тело перемещается вперед броском по воздуху (рис. 66, 67). Например, у немецкой овчарки бросок составляет длину 1,20-1,40 м, у волка - до 150 см и более. С помощью этого аллюра собака работает на задержании.

Совершенство галопа зависит от силы рывка вперед плечевым поясом и передними конечностями и быстрого одновременного подтягивания задних конечностей, что обеспечивает мощный выброс тела вперед. Если задние конечности крепкие и правильно движутся, в то время как плечи не обеспечивают передним конечностям достаточно сильного толчка вперед, движение будет скованным и замедленным. Если же, наоборот, плечи хорошо выполняют свою функцию, а задние конечности недостаточно далеко переносятся или не толкают тело вперед с необходимой силой, движение может быть элегантным, но недостаточно энергичным и быстрым. Следовательно, для галопа нужны хорошие плечи, хорошие бедра, крепкая спина, крепкие конечности и правильно сформированная объемистая грудная клетка, где размещаются легкие и сердце, работа которых в высшей степени важна для обеспечения скорости движения. Ускоренный галоп называют карьером.


Очень важной структурой для галопа (особенно для толчка) является аксиальный скелет - позвоночный столб (от лат. axis - ось) и соответствующая дорсальная и вентральная мышечная ткань. На механическом уровне собака представляет собой структуру, напоминающую лук с тетивой: позвоночник - лук, а тетива - мускулатура живота. Эта тетива соответствует воображаемой линии, проходящей между плечевым и бедренным суставами. Подобно сгибающемуся и распрямляющемуся луку, движется за счет работы мускулатуры и позвоночный столб, один из основных факторов движения животного.
Вслед за позвоночником включаются в работу передние и задние конечности, они не только передают эту силу, но еще и увеличивают ее. Опора конечности на поверхность земли состоит из двух фаз. Сначала конечность выполняет функцию торможения, что исключает возможность скольжения и падения, после чего начинается вторая, толчковая, фаза, во время которой конечность отталкивается от поверхности земли, выбрасывая тело животного вперед. У немецкой овчарки каждое касание земли любой из конечностей включает в себя обе эти фазы. Тем не менее передние конечности в большей степени выполняют функцию торможения, тогда как задние - функцию толчка (рис. 68). Таким образом, необычайная гибкость позвоночника и вынос задних конечностей далеко перед передними позволяют собакам при галопе развивать высокую скорость передвижения.

Рис. 68. Последовательность движений собаки при быстром движении: а - толчок; б - прыжок
Тестирование скорости движения немецких овчарок при задержании показало, что скорость галопа составляет 100 м за 9,2-14 с, то есть в сред-
jjeM 36 км/ч. У беговых собак, например у грейхаунда, при забегах на прямой развивается скорость до 63,5 км/ч. А при преодолении дистанции в состязаниях по аджилити, где от собаки требуется в большей степени мастерство, скорость преодоления препятствий составляет лишь до 15
К Прыжки собака совершает при необходимости преодолеть препятствие. При прыжке тонус мышц конечностей и туловища перераспределяется, происходит отталкивание от твердой поверхности передними конечностями, принятие туловищем положения "стойки", легкое запрокидывание головы назад, затем отталкивание тазовыми конечностями, осуществление перемещения (полета) вперед и приземление (рис. 69). Для того чтобы выпрямиться при совершении прыжка, собака вначале сжимается, сгибая конечности-рычаги, затем ее мышцы резко сокращаются, при этом основное усилие возникает на уровне поясницы и задних конечностей, что и позволяет ей оторваться от земли. Когда речь идет о преодолении препятствия, необходим достаточно мощный толчок, для того чтобы центр тяжести оказался по другую сторону препятствия, обеспечив, таким образом, его преодоление. Если этого достичь не удастся, собака не сумеет перепрыгнуть преграду. Преодолев препятствие, собака приземляется на передние конечности, вновь сжимаясь в комок, чтобы максимально притормозить движение, конечности ее при этом сгибаются и амортизируют удар о землю.

Рис. 69. Прыжок
Следует сказать, что прыжки через барьер небезопасны для собак - во время приземления животное может получить травму. Плечевой сустав при очень частых прыжках подвергается большим нагрузкам и, следовательно, может стать местом артрозного воспаления, вызванного стиранием суставного хряща. Силу давления и растяжения, действующую на костную ткань и суставы при прыжке, можно оценить, проведя воображаемую вертикальную линию из точки касания конечности с землей.
165
13PAGE1416415
На выставках характер движения собаки при замененном и при ускоренном темпах оценивают по двум аллюрам - шагу „.рыси^Необхо-
а„„ис минуты на ринге собаки, не успев раз-димо учитывать, что в первые минуи* п v ' й J [
„ u^nfSKiMHori обстановке, порой идут в нес-мяться и адаптироваться к неооычнии '
войственной им манере а после нескольких кругов успокаиваются и воиственнои им манере, * своими природными данными,
начинают двигаться в соответствии <~и н к
Несвободные, связанные движения, в зависимости от выраженности дефекта, оценивают как недостаток или порок. У
всех пород, кроме бобтейлов, считают пороком. »а
ходу прошла несколько шагов иноходью, а мте" "^"Р^^но не следует относить это к пороку, а некоторые кинологи специально обучают своих собак, например немецких овчарок, передвигаться ино-
Х°ДСоелняя оысь является естественным способом передвижения для мноСгРиехДсобак адля Сменкой овчарки рысь - ™™™°*™^ТЈ рода изначально предназначал^ но движение рысью - важный тесл uwn" J ,„„
но прятать горбатую или провисшую спину, неправильные углы сочленений и другое. В движении неизбежно выявляются недостатки экстерьера. Широкий размашистый шаг при рыси возможен только при правильных углах сочленений конечностей,
ступают на слеп пепеяних конечностей и даже дальше них. У любой хо-роГй^абочей^.обГки конечности должны двигаться легко и свободно, Тп^т^ион^^сгак» Д°лжна обеспечивать ей возможность а пропорциональность статсд те собак nQ сл
долгими часами без устали двигайся pDiwon-, v _„„
обеспечивать работоспособность и выносливость должны крепкие задние конечности и *<Ф°ш°о^в™ ^и«'ния можно оценить, наблю-Динамичность и гармоничное iь доилл, „„„ ' „,,, "uq
лая собаку с оазных точек - спереди, сзади, сбоку При движении на Г-^ние^ин2т?должны двигаться свободно, расстановка пе-вас передние конечноеm д приблизительно такой, как лопаток,
редних конечностей *™"*шкугся ни внутрь, ни наружу, за-
^^^ы^з^оГ^сп,, пальцы сомкнуты. При дви-ж™?^"п™Р<Ј*к» -к бы рисуют латинскую^, отталкиваясь от земли так, что при движении становятся видны подушечки паль-
ЦеВЛюбые вывороты лап наружу или внутрь, ^^^^^ суставы (кооовий постав) а также широко расставленные конечности суставы (коровий пос™^ способностей и к напрасной тра-
приводят к нарушению двигательных обности
ТС К7«иЖ °бШУЮ ПР°ПОриИО-
нальность ее "роения обеспечивающую свободный аллюрпри гармо; ничном ритме движения всех статей, независимо от размера *ормы или назначения собак. Этот фактор настолько же важен как для соба любимцев семьи, так и для собак, разводимых для охоты работы на фермах, в силовых структурах и в других прикладных областях.
13PAGE1416615
3.6. Регуляция работы мышц
Дюбое действие животного, составляющее поведение, начиная от простейших рефлексов и заканчивая сложными, приобретенными в индивидуальном опыте программами, по сути своей - движения, то есть работа скелетно-мышечного аппарата, являющегося целостной исполнительной системой организма. Двигательная активность регулируется посредством координированной работы нервных структур, расположенных в разных отделах спинного и головного мозга. Любая форма движений является прямым результатом сенсорного восприятия раздражений внешней и внутренней среды. В коре больших полушарий возникает интегральный Образ предстоящего движения и формируется программа действий. В ее реализации принимают участие разные мозговые структуры, каждая из которых вносит свой особый вклад в осуществление движений. Ведущую роль в осуществлении произвольных движений играют интегративные области больших полушарий, преимущественно находящиеся в лобных и теменных долях коры головного мозга, а непроизвольные являются в основном безусловными рефлексами (ориентировочными, защитными и другими) и осуществляются различными отделами нервной системы.
Непосредственно управляют скелетными мышцами мотонейроны спинного мозга. Спинномозговые центры, расположенные в вентральных рогах серого вещества спинного мозга, обеспечивают координацию разных групп мышц при осуществлении элементарных двигательных рефлексов - сгибательных, разгибательных, перекрестных. Наряду с этим, они регулируют тонус мышц. Более сложные двигательные акты осуществляются с участием высших отделов ЦНС - ствола мозга, мозжечка, базальных (подкорковых) ганглиев, моторной зоны коры. На уровне всего организма в осуществлении функции регулирования двигательных актов наблюдается четкая иерархия. В конечном итоге все высшие центры оказывают регулирующее влияние на мотонейроны и вставочные нейроны спинного мозга через нисходящие спинномозговые пути.
Многоуровневая замкнутая функциональная система регуляции движений включает в себя следующие звенья: синтез афферентных сигналов, в том числе программирования, управления действием, сопоставления результатов. В коре больших полушарий в результате анализа афферентных импульсов определяются цели и задачи движения. Соответственно строится и программа действия, осуществляемая через нисходящие двигательные пути (рис. 70).
Первостепенную роль в информировании структур ЦНС о состоянии внешней среды и внутреннем состоянии своего тела играют периферические звенья сенсорных систем. В зависимости от поступающих сигналов от различных рецепторов (кожных, слуховых, обонятельных, зрительных, вестибулярных, проприорецепторов, рецепторов внутренних органов) у животного формируются ощущения внешнего мира и состояния собственного тела, влекущие за собой реагирование в виде включения или изменения деятельности опорно-двигательного аппарата.
167
Особо важную роль среди всех чувствительных образований играют рецепторы скелетно-мышечного аппарата - проприорецепторы и рецеп, торы гравитационной системы. Проприорецепцией называются все сенсорные сигналы от скелетно-мышечной системы. Проприорецепторы (0т лат. proprius - собственный, особенный и рецепторы) - это механорецеп-торы опорно-двигательного аппарата, посылающие в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях различных частей тела. Их функционирование обеспечивает у собак координацию всех скелетных мышц в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. При утере проприорецептивной чувствительности животные теряли способность поддерживать естественные позы, двигаться и адекватно реагировать на внешние воздействия.
Проприорецепторы локализованы в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, надкостнице, в том числе и в пределах суставов. К этим рецепторам относятся как неспецифические механорецепторы в виде свободных нервных окончаний, инкапсулированных структур (подобно кожным рецепторам осязания и давления), так и специализированные сенсорные образования, присущие только скелетно-мышечной системе. К таким рецепторам относят мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.

Рис. 70. Функциональная система регуляции движений
В составе скелетной мышцы выделяют экстрафузальные и интрафу-зальные (от греч. extra - снаружи, вне, intra - внутри и лат. fusus - волокно) мышечные волокна. Интрафузальные волокна заключены в многослойную капсулу из особой фузигенной соединительной ткани, отличающейся от прослоек эндомизия и перимизия между обычными волокнами, называющимися экстрафузальными. Одним концом интрафузальное волокно прикрепляется к волокну скелетной мышцы, а другим - к сухожилию. Основную массу мышцы образуют экстрафузальные волокна, выполняющие всю работу, необходимую для движения и поддержания позы, а интрафузальные волокна являются видоизмененными мышечными волокнами, приспособленными в эволюции к сенсорному воспри
13PAGE1416815
изо и формированию восходящей афферентной импульсации. Эти осо
** ...nmjuKif" Rninifiia пягпппягяюшиегя п тплшр гк-рпртыпй минши
бые
мышечные волокна, располагающиеся в толще скелетной мышцы,
бразуют вместе с окончаниями нейронов, подходящих к ним, специа-0 Жированный рецепторный орган - мышечное веретено. Входя в состав ^поприорецепторов, мышечное веретено играет важную роль в организа-т движений, участвуя в формировании мышечного чувства. Мышечное веретено состоит из нескольких интрафузальных волокон (до 10), покрытых фузигенной капсулой и связанных афферентными и эфферентными связями со спинным мозгом. В центральной его части - ядерной суМке - находятся окончания толстых афферентных нервных волокон крупного сенсорного нейрона, спирально оплетающие интрафузальные волокна, это первичное, или аннулоспинальное окончание, дальше от центральной части веретено оплетено менее крупными гроздевидными (вторичными) окончаниями (рис. 71).
Волокно
скелетной мышцы
Соединительнотканная оболочка

*У-Мотонейрон Афферентные волокна "у -Мотоиейрон
Гроздевидное окончание
7-Эфферент
Аниулоспиральиое окончание
Рис. 71. Иннервация мышечного веретена
Мышечные веретена обладают высокой возбудимостью: первичные волокна служат главным каналом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы и скорости ее удлинения, поэтому частота их разрядов максимальна во время динамической фазы сокращения, когда происходит растягивание мышцы. Вторичные окончания менее чувствительны к скорости растяжения, но реагируют на постоянное натяжение и специализированы для передачи информации о положении частей тела в пространстве. Импульсы, идущие от мышечных веретен, облегчают возникновение активности в двигательных нейронах своей мышцы и тормозят активность мышцы-антагониста благодаря работе тормозных вставочных нейронов Реншоу (рис. 72). Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической Длине и скорости ее изменения. Полюсные сократимые участки мышечных веретен иннервированы тонкими фузимоторными волокнами мотонейронов спинного мозга. Одни из них заканчиваются в веретене в виде -пластинок (у-эфферентные волокна, рис. 71, 72), другие представляют Диффузные окончания гроздевидной формы и называются гамма-кусти-ковыми. Во время активных движений у -мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность
169
рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать в настройке чувствительности мышечных веретен, а следовательно, в коррекции движений.
В сухожильных органах Гольджи нервные окончания оплетают сухожильные волокна. Они менее возбудимы, не имеют собственной эфферентной иннервации и располагаются в ткани не параллельно мышечным волокнам, как мышечные веретена, а последовательно. От органов Гольджи импульсы вызывают эффект, противоположный работе мышечного веретена: они возбуждаются при сокращении мышцы и меньше реагируют на ее растяжение. Обычно интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, т.е. сухожильные рецепторы являются источником информации о силе, развиваемой мышцей. К сухожильному органу часто прилегают концевые органы Руффи-ни (рецепторы тепла), тельца Пачини (рецепторы давления), свободные окончания немиелинизированных нервных волокон.

Рис. 72. Мышечное веретено млекопитающих
Восходящая информация от мышц и суставов поступает в спинной мозг, где она частично направляется по восходящим путям, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга, в высшие отделы головного мозга. Так, пучки Голля и Бурдаха заканчиваются в одноименных ядрах продолговатого мозга, в котором происходит переключение на нейроны второго порядка, образующие мощный бульботаламический пучок, заканчивающийся в задневентральных ядрах таламуса. От них идут пути (нейроны третьего порядка) к коре больших полушарий. Воспринимающие двигательные области коры головного мозга находятся в основном в соматосенсорной зоне (у собак - в области венечной извилины) и частично - в моторной области (в районе префронтальной извилины, у собак называемой поясной извилиной).
13PAGE1417015
участие других сенсорных систем в обеспечении формирования ответных двигательных реакций. Если обучать собаку подавать переднюю лапу ответ на какой-нибудь звук (команду), то это движение будет вызываться через слуховую воспринимающую область, и оно исчезает после удаления слуховой области. Если же движение было выработано на показ угрожающего предмета (например, хлыста), то оно исчезает после удаления зрительной области. Таким образом, каждое индивидуально приобретенное рефлекторное движение осуществляется при обязательном участии какой-либо сенсорной области. В каждом сенсорном участке коры существуют особо дифференцированные области, через которые осуществляются все двигательные эффекторные реакции на периферии. Эти участки называют двигательными областями коры. Они являются узловыми точками в коре головного мозга, где связываются друг с другом различные сенсорные пути. Так, в слуховой области имеются участки, раздражение которых вызывает движение ушей, а также глаз и головы; в зрительной области двигательные участки отвечают за движение глаз и головы, изменение диаметра зрачка; в обонятельной области двигательные зоны ответственны за движение ноздрей, головы; во вкусовой области и вблизи нее моторные зоны вызывают жевание, глотание, движение губ и языка, секрецию пищеварительных желез. Особенно обширны и многочисленны двигательные участки в кожно-мышечной сенсорной области. Здесь располагаются особые участки для движения передних и задних конечностей, есть отдельные зоны, отвечающие за движения головы, шеи, туловища, хвоста. У собаки эти участки тонко дифференцированы и расположены по обеим сторонам крестовидной борозды. Такие зоны могут отвечать за движение не только отдельных конечностей, но и даже отдельных суставов и отдельных групп мышц. У хищных впервые в коре больших полушарий появляются развитые и относительно автономные лобные и теменные ассоциативные зоны, определяющие уровень интегративных функций мозга. Собака обладает способностью к интеграции разномодальных сигналов в целостный образ, что свидетельствует о возможной высокой степени развития у нее процессов памяти и свойстве головного мозга прогнозировать предстоящее поведение. Это лежит в основе формирования сложных двигательных актов и элементарной рассудочной деятельности.
Однако многие формы двигательной активности животного представляют собой стандартные акты, которые неоднократно повторяются при обычном поведении (например, глотание корма, лежание и стояние, потягивание, движение поиска и т. п.). При этом между отделами ЦНС возникает много контуров регулирования (например, между двигательной корой и мозжечком, между различными ядрами ствола мозга, между проприорецепторами мышц и мотонейронами спинного мозга), которые взаимодействуют в единой замкнутой системе. Это относится и к так называемым произвольным движениям. Разумеется, в процессе овладения тем или иным движением животное в некоторой степени "осознает" его, однако при многократном повторении эти движения совершенствуются До автоматизма и фактически становятся непроизвольными, не требую
171
щими специального волевого контроля. Характерной особенностью та кой системы является наличие в ней блока памяти заданной программ^ (эту функцию, видимо, выполняет мозжечок), аппарата сравнения иди акцептора результата (базальные ганглии, лобные доли коры), а так>ке обратной связи между рабочими органами и регулирующими центрам,, (рис. 70).
Каждое "корковое" движение, будь то безусловно- или условно-реф. лекторное, ничем не отличается в отношении координации от безусловного спинномозгового двигательного рефлекса, т.е. любой нисходящий путь от центров головного мозга переключается на мотонейроны спинного мозга.
Участие отделов головного мозга в формировании ответной двигательной реакции. Эфферентные пути от двигательных участков коры (как от отдельных сенсорных центральных зон: проприорецептивной, кожной, вестибулярной, зрительной, слуховой, обонятельной, вкусовой, так и от ассоциативных, интегративных областей коры) в основном представлены двумя основными путями - пирамидным и экстрапирамидным (рис. 73).
Пирамидная система представляет собой прямой путь от двигательной коры к вставочным нейронам и мотонейронам спинного мозга. Отдельные аксоны пирамидного пути идут из премоторной и соматосен-сорной областей коры. Импульсация, поступающая по этой системе, обеспечивает тонкие произвольные движения, а также может затормаживать афферентную сенсорную активность нейронов задних рогов спинного мозга. В результате происходит вычленение или модификация другой динамической активности, осуществляется координация движений. Для таких обычных двигательных актов, как стояние, ходьба, бег, прыгание, потребление корма, участие пирамидной системы не обязательно.
Пирамидная Экстрапирамидная

Рис. 73. Пирамидный и экстрапирамидный двигательные пути
13PAGE1417215
Яксгпрапирамидная система - непрямой путь от коры к спинному моз-ерез сложную систему двигательных ядер и соединяющих их трактов: ГУ ое ядро среднего мозга, ядро нижней оливы и вестибулярное ядро ^долговатого мозга (руброспинальный, ретикулоспинальный и вести-спинальный ПрОВОдящие пути). В состав экстрапирамидной систе-I входят аксоны нейронов моторной, премоторной, соматосенсорной, Духовой, зрительной и других зон коры, в том числе и высших ассоциативных.
Экстрапирамидная система участвует в регуляции позы и сложных
ко-моций _ ХОдЬбы, прыжков, бега и плавания, координируя распреде-леНие мышечного тонуса. Эту функцию она осуществляет во взаимодействии с мозжечком и базальными ганглиями, информация от которых о временных параметрах двигательного акта интегрируется в ядрах ствола мозга с соматосенсорными сигналами от спинно-таламического чувствительного пути, а также с импульсами от вестибулярной системы. От коры к двигательным ядрам ствола идет преимущественно тормозная импульсация, регулирующая их активность и поток импульсов к мотонейронам спинного мозга.
В целом ядра продолговатого мозга оказывают активирующее влияние на тонус разгибателей, а красное ядро среднего мозга под влиянием импульсов от коры смягчает этот разгибательный эффект. Мозжечок и базальные ядра участвуют в координации движений, осуществляемых как пирамидной, так и экстрапирамидной системами. В мозжечке закладывается задача движения, сформулированная в двигательной коре; происходит сравнение ее с информацией от проприорецепторов и сомато-сенсорных рецепторов (тактильных, температурных, болевых), и подаются сигналы в кору или непосредственно в ядра ствола мозга о необходимости внесения коррекций. В мозжечке также программируются так называемые быстрые (баллистические) движения, скорость выполнения которых слишком велика, чтобы вносить исправления в двигательный акт в момент его исполнения. К числу таких движений относятся прыжки через препятствия. Базальные ганглии контролируют выполнение сложных стереотипных (медленных) движений при ходьбе, стоянии, еде и могут вносить коррекции, как акцептор результата.
Итак, можно сказать, что простые, грубые, в основном автоматические двигательные акты контролируются системой "двигательная кора -экстрапирамидные пути". При сложных локомоторных актах - беге, особенно переменным аллюром, сложных прыжках, выполнении фигур -наряду с экстрапирамидной системой, обеспечивающей сохранение равновесия и правильной позы тела, включается пирамидная система, шлифующая движения, отбрасывающая все ненужные, лишние движения, все степени свободы, кроме тех, которые способствуют достижению цели.
В двигательных реакциях большую роль играет и вестибулярная система. Она представлена моторными и сенсорными ядрами соответствующих черепных нервов в стволе мозга. От нее поступает информация в Мозжечок, двигательную кору и к другим двигательным ядрам ствола
173
мозга о положении тела, его покое или движении, скорости движения Это необходимо, под контролем зрения и слуха, для стабильного поЛо. жения тела, координации движений, сохранения равновесия (правильной интерпретации среды) при работе.
Схема, представленная на рис. 74, позволяет оценить роль каждой из перечисленных систем в двигательных реакциях животных.

Мотонейооны
Рис. 74. Взаимодействие центров регуляции движений
В заключение данного раздела следует отметить, что врожденные механизмы двигательной деятельности, дополненные индивидуальным опытом животного, его научением, отражаются не только в наличии стандартного видового набора поз и движений, но и в приобретении способности собаки к выполнению произвольных действий, новым двигательным навыкам, в возможности в некоторой степени "программировать" произвольные движения. Для процессов дрессировки неоспорима польза способности двигательной системы собаки к произвольности и относительно высокая степень интегративности в высших отделах регуляции движений. Знание основных мотивационных стимулов двигательной деятельности животного дает возможность подбирать методические и технические подходы к управлению движениями собаки, оптимизировать ее работоспособность, снижать перегрузки и предотвращать возникновение отклонений в деятельности двигательной системы, в поведении в целом.
Контрольные вопросы
1. Дайте характеристику поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани и ее структурно-функциональной единице - мышечному волокну.
2. В чем заключается механизм мышечного сокращения?
3. Как восстанавливается запас АТФ в мышечном волокне?
4. Поясните закон средних нагрузок и средних скоростей для работы мышц.
5. Охарактеризуйте основные статические позы, типичные для немецкой овчарки.
13PAGE1417415
6. Назовите виды аллюров. Какие аллюры используются немецкой ов-яркой в разных видах служебного применения?
4 7. Опишите физиологический механизм осуществления двигательных реакций, укажите место мышцы в рефлекторном кольце.
Ситуационные задачи
1. В соревнованиях по аджилити немецкая овчарка преодолевает дистанцию 200 м с 15 препятствиями разной степени сложности за 2 минуты. Каким будет расход гликогена за время преодоления дистанции?
2. Поясните, почему расход кислорода собаки массой тела 30 кг при работе по следу или в упряжке в течение 3 часов составляет 6 л кислорода за 1 мин (200 мл/мин/кг) работы, а быстрой атаке (на поражение) - только около 2 литров?
3. Угол сочленения скакательного сустава у немецкой овчарки составляет 135°. Как отразится на работе собаки уменьшение или увеличение угла, вызванное врожденными причинами или сформированное в результате неправильного подхода к физической подготовке животного?
4. Собакой при минно-розыскной деятельности была получена черепно-мозговая травма с поражением лобной доли правого полушария. Как это скажется на движениях животного, его координации и тонусе мышц?
175
Глава 4. Функциональное состояние и работоспособность собаки
Для организации системы недостаточно только соединить ее части и установить их взаимодействие - необходимо еще предвидеть все многообразие ее функционирования.
У. Чермен
4.1. Определение понятий "функциональное состояние" и "здоровье"
Успешность профессиональной деятельности специалиста-кинолога во многом зависит от его способности правильно оценивать функциональное состояние и здоровье собаки. Функциональное состояние связано с такими физиологическими понятиями как работоспособность, утомление и восстановление, тренинг. От него в значительной степени зависит качество дрессировки и обучения собаки, ее физическое и психическое здоровье.
Под функциональным состоянием понимают комплекс характеристик тех качеств и свойств организма, которые прямо или косвенно определяют его деятельность. Функциональное состояние (ФС) организма характеризуется определенными параметрами работы клеток, тканей и органов в конкретный момент времени и проявляется в слаженной работе всех функциональных систем, их устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов среды.
Существует общее понятие "состояние", широко использующееся в физиологии и отражающее внутренние свойства системы любой степени сложности - от клетки до организма. Понятие же "функциональное состояние" организма раскрывает интегральные проявления его адаптивных свойств и качеств во взаимодействии с факторами среды. Определяющим в ФС является характер интеграции функций и регулирующих механизмов. Поэтому часто функциональное состояние определяют как фоновую активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность, так как именно ЦНС координирует все проявления деятельности организма. Активность ЦНС отражается в большом наборе физиологических реакций организма. Это частота сердечных сокращений, артериальное давление, частота и глубина дыхания, скоростные характеристики двигательных реакций, электрическая активность мозга и т. д. Функциональное состояние включает звенья функциональных сис-
13PAGE1417615
м и процессы разных уровней, от биофизического и биохимического о физиологического и поведенческого.
^ По отношению к деятельности выделяют два класса функциональных остояний: состояние адекватной мобилизации - состояние, когда уровни активности всей системы или ее звеньев оптимальны и точно соответствуют требованиям деятельности, и состояние динамического рассогласования, при котором система или неполно обеспечивает запросы деятельности, или работает излишне напряженно. Исходный эталон ФС - состояние оперативного покоя - состояние готовности к деятельности и способности за короткий промежуток времени перейти в разную форму физиологической активности.
Различают ФС по динамике состояния при развитии деятельности (мобилизация, первичная реакция, гиперкомпенсация, компенсация, субкомпенсация, декомпенсация, срыв), по эмоциональному состоянию (тревога, агрессия, радость и др.), по рассогласованности с условиями и требованиями деятельности (экстремальные состояния), по наличию или отсутствию отклонений от исходной нормы (реактивные, пограничные, патологические состояния), по частным моментам, например, физическое утомление, тепловое напряжение. Некоторые состояния собаки могут характеризоваться определенными симптомами в пределах физиологической нормы (например, начало течки, щенность, вскармливание щенков, прорезывание зубов и др.) и не свидетельствуют о патологии. Многие симптомы, проявляясь, указывают на причинно-следственную связь начала и всей динамики проявления патологии, в связи с чем кинолог обязан знать, каковы должны быть оптимальные параметры функционального состояния, как их определить и что такое здоровье собаки.
Состояние, характеризующееся активным взаимодействием организма с внешней средой и проявляющееся в целенаправленном поведении и условно-рефлекторной деятельности, называют бодрствованием. Уровни активации систем организма располагаются по шкале от состояния "сон" до состояния "сверхвозбуждение". Собака, как и другие животные, проявляет свою активность и высокую работоспособность в функциональном состоянии активного бодрствования - функционального напряжения.
Напряжение организма - это изменения в состоянии животного, возникающие под влиянием работы и создающие необходимый уровень активности. В зависимости от вида работы изменения различных показателей могут быть выражены неодинаково - наибольшие сдвиги обнаруживаются в показателях, определяющих успешность и величину данного вида выполняемой работы. Так, при общей мышечной работе больше изменяются показатели деятельности мышц, сердечно-сосудистой и дыхательной системы. Напряжение возникает до начала работы, формируя Предрабочее состояние. Однако при очень интенсивной работе у собаки напряжение может достигать допустимых пределов и приводить к утомлению и стрессам, снижая работоспособность. При монотонной, малоподвижной работе уровень напряжения может постепенно снижаться, Что также способствует падению уровня работоспособности собаки, так
177
как она, привыкнув к низкой нагрузке, будет с малой эффективностью осуществлять работу с более высокими требованиями.
Оптимальным функциональным состоянием называют такой комплекс свойств и функций систем организма, при котором животное достигает наиболее высоких результатов в работе. При этом животное должно испытывать функциональный комфорт, характеризующийся положительным отношением к выполняемой задаче и обеспечивающий постоянный требуемый уровень работоспособности.
Норма (от лат. norma - руководящее начало, правило, образец) - интервал оптимального функционирования живой системы. Нормальный организм - это оптимально функционирующая система, в которой процессы наиболее согласованны и эффективно сочетаются друг с другом Оптимальное функционирование - лучшее из возможных состояний, соответствующее определенным заданным условиям и характеризующееся жизнеспособностью и адаптированностью к среде. Характер функционирования организма в зависимости от условий среды определяется экологической зоной оптимального функционирования, набором относительно постоянных констант состояния среды и определенной консервативной устойчивостью структур и функций организма. В связи с чем сдвиг параметров среды в незначительных пределах приводит к адаптации животного, а значительное их смещение - к нарушению адаптивных возможностей и появлению патологии, то есть отклонению от нормы.
Функционально и физически подготовленная к выполнению поставленной задачи собака - это прежде всего здоровое животное. Состояние здоровья имеет несомненное влияние на показатели работоспособности в целом. Здоровье определяется отсутствием у собаки болезней, пороков и аномалий развития, в том числе имеющих наследственную природу, а также физических, психических и нейрогуморальных дефектов, затрудняющих наработку условных связей, нормальные взаимоотношения организма с окружающей средой и снижающие его работоспособность. Для учета состояния здоровья собаки, зачисляемой на курс дрессировки, необходимо знать основные показатели здоровья животного и уметь оценивать их.
Накопленный опыт подготовки кинологов и собак в специальных кинологических подразделениях и базовых центрах служебного собаководства показывает, что в ряде случаев, подбор собак на курс дрессировки осуществляется без объективной оценки их функционального состояния, здоровья и физической подготовленности, что является серьезной проблемой их эффективного применения на службе.
При несении службы в составе войсковых, милицейских и пограничных нарядов собаки зачастую испытывают значительные функциональные нагрузки, связанные с длительными переездами, климатическими условиями (так, например, в отдельных регионах температура на солнце летом достигает +50° С, а зимой до - 40° С, в ряде случаев мероприятия с участием кинологов проходят в условиях высокогорий, где их собаки несут службу при любых погодных условиях). Вызывает озабоченность расположение ряда питомников по разведению собак служебных пород в
13PAGE1417815
л0Гически неблагополучных районах и местах дислокации (вблизи ятоДОРог> промышленных предприятий, аэропортов, заправочных станций и бензоколонок).
Отбор животных, определение их пригодности и последующая закуп-собак осуществляется профессиональными кинологами. Отбираемые \дя служебного предназначения собаки должны быть без генетических ^омалий, физических и функциональных недостатков, исключающих «ли ограничивающих их служебное применение. У отбираемых животных должен быть крепкий костяк, хорошо развитая мускулатура, правильный постав конечностей, здоровые зубы, хорошее обоняние, зрение, нормальный шерстный покров.
Сохранение здоровья служебных собак является гарантией их высокой работоспособности и нормальной репродуктивной функции. Тем не менее в кинологической практике не всегда удается отличить больное животное от здорового. По этой причине многих животных уже в начальном периоде подготовки приходится лечить от разных болезней, выбраковывать, уделять больше внимания не дрессировке, а их физическому состоянию и закаливанию. Как следствие, значительно снижается эффективность обучения и качество подготовки служебных собак.
Здоровье - состояние организма животного, при котором структура и функция соответствуют друг другу, а также сохраняется его работоспособность, регуляторные системы поддерживают гомеостаз в меняющихся условиях среды. Главным образом оно зависит от физиологического состояния всех систем организма, поддерживающих его целостность, а также действия на организм ряда внешних факторов абиотической и биотической природы.
Здоровье - понятие относительное. В практике принято различать несколько градаций здоровья. Обследуемое животное может быть признано абсолютно здоровым или же практически здоровым.
По-видимому, абсолютно здоровым можно считать тот организм, у которого все органы и системы функционируют в равновесии с окружающей средой, и в них нет никаких болезненных отклонений. Установлено, что абсолютно здоровых животных очень мало. При тщательной проверке у многих собак обнаруживаются незначительные, а иногда и серьезные отклонения, которые в обычных условиях могут и не проявляться. Для выявления таких отклонений требуются определенные функциональные тесты для обследуемого животного.
Практически здоровой можно назвать собаку, в состоянии которой есть незначительные сдвиги в рамках физиологических норм, не влияющие на ее работоспособность. Однако под этим диагнозом могут быть замаскированы вялотекущие и хронические заболевания, не проявляющиеся в период ремиссии, а также различные локальные изменения. Поэтому здоровыми можно считать только тех животных, у которых после проведения и оценки результатов всех возможных методов исследования не обнаружено фактически никаких отклонений.
Объективными показателями здоровья являются данные осмотра, результаты клинических, физиологических и биохимических исследований.
179
4.1.1. Критерии оценки функционального состояния и уровня здоровья собаки
То или иное функциональное состояние отражается в комплексе через динамические свойства разных отделов нервной, сердечно-сосудцс_ той, дыхательной и других систем организма.
Для описания реакций, в которых проявляются изменения функционального состояния, применяют два подхода:
1. Функциональное состояние оценивается по результатам работоспособности животного на курсах дрессировки, на испытаниях (состязаниях). Этот подход основывается на зависимости условно-рефелектор-ной деятельности животных и результативности их применения на службе от функционального состояния. При этом любое снижение эффективности деятельности расценивается как признак ухудшения ФС.
2. Функциональное состояние определяется как комплекс взаимосвязанных физиологических реакций, а изменение его - как смена одного комплекса другим. При этом оно оценивается через различные физиологические показатели или реакции. Чем больше будет регистрироваться показателей, тем более подробно будет характеризоваться изучаемый процесс при конкретном ФС. Системная оценка при этом затрудняется, так как этот подход не касается нейрофизиологических механизмов регуляции. Адекватные же методы диагностики функционального состояния можно создавать только на основе знания о реальных процессах управления им.
Описание методов исследования отдельных систем и органов с целью определения состояния животного, а также методы диагностики отдельных патологий будут подробно приведены ниже. Теперь же следует остановиться на тех критериях, которые необходимы в оценке функционального состояния и здоровья собаки.
Критерий (от греч. criterion - средство для суждения) - это признак, на основании которого производится оценка, определение состояния животного.
Показатели функционального состояния - система количественных и качественных признаков, по которым можно оценить функциональное состояние и прогнозировать его динамику. Часто используются показатели сенсорного, энергетического, эффекторного, активационного обеспечения деятельности. В настоящее время используется более 1000 физиологических, биохимических, поведенческих показателей для контроля функционального состояния животных. Многие показатели оцениваются при использовании методов нагрузочного тестирования. Например, измеряются пульс, артериальное давление до физической нагрузки и после нее (работа на тренажере, полосе препятствий, беге на задержание). Функциональная проба - это нагрузка, задаваемая обследуемому животному для определения функционального состояния и возможностей какого-либо органа, системы или организма в целом. Нередко термин "функциональная проба с физической нагрузкой" заменяется термином "тестирование", (функциональная проба характеризуется следующими требованиями: соответствием заданной работы привычному характеру
13PAGE1418015
вцгательной деятельности обследуемого организма; достаточной наг-д зКОй, вызывающей преимущественно общее, а не локальное утомление; возможностью количественного учета выполненной работы, регистрацией "рабочих" и "послерабочих" сдвигов; возможностью применения динамики без большой затраты времени и большого количества персонала; отсутствием негативного отношения и отрицательных эмоций обследуемого животного; отсутствием риска и болезненных ощущений. Противопоказанием к тестированию является любое заболевание животного либо обострение у него хронического заболевания.
Уровень здоровья - выраженность признаков, характеризующих здоровье животного. Некоторые признаки могут быть оценены количественно - это уравновешенность с окружающей средой, широта адаптивных возможностей, функциональные возможности реагирования на различные воздействия, уровень работоспособности.
Обычно у животных с целью определения функционального состояния и уровня здоровья производится внешний осмотр, проверяются острота слуха, зрения, обоняния. Оценка функционального состояния и здоровья собаки включает измерение температуры тела, подсчет частоты пульса и дыхания, а также специальные методы для более углубленного детального исследования: анализы крови, мочи и кала и некоторые дополнительные, специфические методы исследования (например, для племенных животных - исследование репродуктивной системы). С помощью проведенных оценочных исследований кинолог может определить, здорово ли животное, входят ли параметры, выявленные при обследовании, в рамки установленных норм.
При осмотре собаки должны определяться следующие признаки: положение ее тела в пространстве, поза, тип дыхания, объем живота, качество приема корма и воды, характер испражнений, частоту мочеиспускания и т.п. При этом обследуют кожу, слизистые оболочки, поверхностно расположенные лимфатические узлы. Определяют длину волос шерстного покрова, их направление, блеск, прочность удержания в коже, эластичность, влажность, цвет и запах кожи; пальпацией определяют величину, форму, консистенцию, чувствительность, подвижность, температуру, характер поверхности лимфоузлов. У здоровых животных шерсть густая, блестящая, плотно прилегает к коже и крепко удерживается в ней. Лимфатические узлы имеют небольшую величину и форму, упругую консистенцию, они гладкие, подвижные, безболезненные, с нормальной температурой покрывающей их кожи. У здоровых собак лимфатические узлы четко не выявляются и прощупываются лишь паховые.
Кожа здоровых животных имеет хорошую упругость и эластичность (кожная складка в местах, где кожу можно легко собрать, например на холке, быстро расправляется). Незначительное понижение эластичности Кожи наблюдают у старых животных и при упитанности животного ниже сРедней. Цвет кожи у здоровых животных при осмотре на непигментиро-ванных участках при хорошем освещении обычно бледно-розовый. У 3Доровых животных кожа обладает специфическим запахом. Интенсивность естественного запаха кожи зависит от санитарно-гигиенических
181
Условий, в которых содержат животных. О состоянии кожи у собак сущ и По состоянию мочки носа. В норме при бодрствовании мочка носа хо-
Л0ЛНая и влажная.
Пальпацией косвенно определяют температуру кожи, не забывая, что На Разных участках тела она может быть различной, например, в области НаРужных половых органов, у основания ушных раковин она несколько ВЬ1Ше, чем на спине и конечностях.
Обязательным при осмотре бывает определение состояния слизистых оболочек глаза, ротовой полости, наружного слухового прохода, у сук . вУльвы и при необходимости влагалища. В норме слизистые умеренно Влажные, цвет бледно-розовый, истечения и выделения в норме отсутствуют (исключая определенные фазы полового цикла у самок). При осмотре ротовой полости обязательно обращают внимание на состояние 3Убов, которые у здоровой молодой и зрелой собаки должны быть крупнее, белые, нестертые (или стерты в соответствии с возрастом), плотно пРилегаюшие друг к другу.
Большое оценочное значение функционального состояния и состояния здоровья служебной собаки имеет непосредственная термометрия, Которую нужно проводить как в общих случаях, так и при снижении работоспособности животного в дрессировочном процессе и при использо-вЭнии его на службе. В норме температура тела собаки колеблется в пределах +37,5°-39,0°С, причем температура тела утром, как правило, ниже на 0,8° С, чем вечером. У щенков и молодых собак нормальной считается температура +38,0-39,5°С. У самок температура на несколько десятых Долей градуса выше, чем у самцов. Температура незначительно повышается при беременности, особенно в последние месяцы, на 0,1 -1,5°С в Первые 1,5-2,0 ч после приема корма. У малотренированных животных температура постепенно нарастает во время движения. В зависимости от степени и продолжительности мышечного напряжения, а также индивидуальных особенностей, температура может повышаться от 0,1 до 1,5°С. V здоровых животных при сильном и продолжительном мышечном напряжении, после предоставления им отдыха, температура тела обычно Приходит в норму через 10-30 минут. При длительном нахождении соба-Ки на солнце или в душных помещениях температура ее тела повышается на 1,0-1,8°С и более, что отражается на общем состоянии животных. Скученность при перевозках, нахождение в душных помещениях, перегрев при работе на солнце у собак чаще, чем у других животных, приводят к резкому нарушению гомеостатических механизмов, что влечет шоковое состояние, а иногда и гибель. Причиной повышения температуры Тела может быть и резкое возбуждение животного, что особенно часто бывает у легковозбудимых собак.
функциональное состояние желудочно-кишечного тракта определяется ощупыванием области живота, осмотром мест размещения собаки. При выгуле отмечают естественность ее физиологических отправлений, количество каловых масс и выделяемой мочи, частоту актов дефекации и мочеиспускания.
13PAGE1418215
дополнительная оценка состояния некоторых внутренних органов ггем перкуссии позволяет установить границы органа, определить его
%ичину, по качеству перкуссионного звука можно сделать заключение физическом состоянии органа. Аускультацией выявляют характер зву-
°ов которые возникают в сердце при захлопывании клапанов, в бронхах легких - при дыхании, в желудочно-кишечном тракте - в результате пе-
ИеМешения кормовых масс. При этом сравнивают одноименные звуки у
рлНого и того же животного (например, дыхательные шумы справа и сле-у разных животных одного вида, разного возраста, пола, породы и
уПитанности.
В целом в физиологических исследованиях принято выделять три основные группы физиологических реакций, по которым судят об изменении того или иного функционального состояния: двигательные, вегетативные и электроэнцефалографические.
Среди двигательных показателей часто используют уровень двигательной активности. Он может быть измерен количеством и интенсивностью различных фазических двигательных реакций, приходящихся на определенный интервал времени. Важным показателем является также уровень фонового мышечного напряжения (тонуса), при котором удерживается определенная поза или выполняются различные движения. Для собак можно применять специальные физические тесты, по результатам которых оценивают пропорциональность статей, правильность движений, скорость достижения конечного результата. Также можно оценить силу, ловкость, гибкость и пластичность животного.
В качестве вегетативных показателей широко используются характеристики дыхательной системы (частота и глубина дыхания), изменение проводимости кожных покровов, артериальное давление, расширение и сужение сосудов головы, исследуемых для оценки мозгового кровотока и т.д.
Вегетативные показатели обладают очень высокой реактивностью в ответ на любые воздействия, особенно при эмоциональной нестабильности животного. Это проявляется в изменении функций внутренних органов, т.е. органов кровообращения, дыхания, выделения, внутренней секреции, связанных с обеспечением функций организма, потребность в которых возникает при различных жизненных ситуациях. Ритм сердца Ускоряется, учащается дыхание, тормозится желудочная секреция, расширяются зрачки и т.д. Все эти и многие другие реакции формируются как рефлекторный ответ высших отделов ЦНС, влияние которой реализуются через вегетативную нервную систему.
Среди показателей сердечно-сосудистой системы используют среднюю частоту пульса и ее дисперсию (колебания), систолический (ударный) объем сердца, минутный объем сердца, артериальное давление.
Систолический объем измеряется количеством крови, которое сердце выбрасывает в сосуды при каждом сокращении. У взрослой немецкой овчарки в состоянии относительного покоя систолический объем каждого Желудочка составляет около 45-50 мл, при больших нагрузках он может ~личиваться в 2 раза. Минутный объем сердца - количество крови, кото-
183
рое сердце выбрасывает в легочный ствол и аорту за 1 минуту. Он измеряется как произведение величины систолического объема на частоту сердечных сокращений в 1 минуту. В среднем у собаки массой 10 кг минутный объем сердца составляет 1,5 л. При интенсивной работе он значительно увеличивается. При нагрузке низкой интенсивности минутный объем сердца растет за счет повышения величины систолического объема и частоты сердечных сокращений, а при работе большой мощности только за счет учащения сердечного ритма.
Часто в качестве объективного показателя функционального состояния и его сдвигов под влиянием той или другой нагрузки используется частота сердечных сокращений (ЧСС), определяемая по пульсу. Пульс - это ритмические волнообразные колебания сосудистой стенки вследствие работы сердца. Пульсовая волна (волна повышенного давления) возникает в аорте в момент систолы желудочков и распространяется до артери-ол и капилляров, где она гаснет. Число ударов пульса в одну минуту у собак колеблется в пределах от 70 до 120. При этом у молодых собак более частый пульс, чем у взрослых, у кобелей пульс реже, чем у сук, у пород собак малых размеров он выше, чем у крупных. В пределах средних функциональных нагрузок частота пульса у служебных собак может возрастать в 1,5 раза, а при сильных и длительных нагрузках (быстрый продолжительный бег, борьба с фигурантом и др.) она может увеличиваться в 2,5 раза и достигать 200-280 ударов в минуту, а, например, для борзой на бегах - до 300 ударов в минуту, что считается нормой. Так, эксперименты со служебными немецкими овчарками показали, что стабильность работы сердца во время выполнения физической нагрузки сохраняется у собак лишь в течение первых 30-40 с, после чего пульс начинает возрастать, достигая (в зависимости от интенсивности работы, а также от индивидуальных особенностей животного и степени его физической подготовки) 140-260 ударов в минуту. При этом кровеносные сосуды в работающих мышцах расширяются, пропуская большой объем крови.
Зная пульс, можно характеризовать объем выброса крови и ритмичность деятельности сердца, а также артериальное давление, температуру, эмоциональное состояние. Пульс должен быть ритмичным, полным, иметь достаточное напряжение. Однако для полноты оценки необходимо учитывать активность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, так как любые влияния, опосредуемые ими, меняют пульс. Например, это выявляется при эмоциональных всплесках у животного (радость, агрессия, страх). При этом возрастание ЧСС может возникать не только в результате роста симпатических адреналовых влияний, но и за счет снижения парасимпатической активности.
Более полно характеризуют состояние сердечно-сосудистой системы индексы напряжения (ИН), или напряженности, рассчитываемые по различным формулам, приводимым в специальной литературе. В них учитывается ЧСС и другие показатели, например интервалы отдельных зубцов электрокардиограммы. Индексы напряжения обычно пропорциональны средней частоте сердечных ударов. Известно, что тренирован ределяется силой сокращения желудочков сердца и сопротивлением, Называемым эластическими стенками сосудов. Артериальное давление меняется в зависимости от фазы сердечного цикла, в связи с чем различают систолическое (максимальное) и диастолическое (минимальное) давление. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением. Среднее артериальное давление гГАД) определяется с помощью уравнения: ( САД = АДД + (АСД - АДД) / 3,
где АДД - артериальное диастолическое давление, АСД - артериальное систолическое давление.
САД позволяет определять степень орошения (перфузии) кровью органа (органов). Оно должно быть выше 60 мм рт. ст., что отвечает требованию нормального функционирования сердца, головного мозга, почек и печени.
Величина артериального давления у животных зависит от пола, возраста, породы, продуктивности, физиологического (беременность, лактация, степень тренированности и др.) и эмоционального состояния. Нормальное АД у собаки на плечевой артерии составляет 120-150 / 30-40 мм рт. ст. В ряде источников приводится величина 150/90 мм рт. ст. Наиболее низкое АД отмечают у животных утром (базовое артериальное давление).
Работа системы дыхания оценивается обычно по частоте дыхания (ЧД) и его ритму. Частота дыхания, определяемая по количеству дыхательных движений за 1 мин, в норме составляет 14-24 дыхательных актов. На частоту дыхания оказывают влияние пол, возраст, порода животного, его упитанность, степень наполнения желудочно-кишечного тракта, яешняя температура и влажность воздуха, время дня и года, беременеть, работа, нервное возбуждение, положение тела в пространстве. 1апример, при стабильной нагрузке средней интенсивности частота ды-ания у немецкой овчарки достигает 50-90 дыхательных движений в ми-Ритм дыхания характеризуется правильным чередованием фаз вдо-I и выдоха. Вдох, как правило, протекает быстрее, чем выдох. Соотношение продолжительности фаз вдоха и выдоха у собак составляет 1:1,6. Изменение ритма дыхания у здоровых животных наблюдают при возбуждении, лае. кашле, чихании, фыркании. На показателях работы дыхательной системы отражаются значительные функциональные нагрузки и снижение процентного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе.
Для диагностики ФС животных в лабораторных условиях используют Шектроэнцефалографические реакции. Электроэнцефалограмма (от электро- и греч. enkephalos - мозг, gramma - запись) - это запись суммарной
·кжтрической активности головного мозга. При этом считывается частота (в пределах 1-100 Гц), амплитуда (5-150 мкВ), форма и длительность электрических колебаний. По этим параметрам выделяют следующие компоненты ЭЭГ, характерные для разных функциональных состояний: альфа-ритм, бета-ритм, гамма-ритм, дельта-ритм, тета-ритм, сигма-ритм, обонятельный ритм, медленно-волновый ритм и др. Анализ ЭЭГ проводят в разных отведениях от участков мозга, при различных функциональных пробах. Запись ЭЭГ широко применяют при изучении деятельности мозга, связанной с восприятием информации, памятью, адаптацией, сменах уровней бодрствования, оценке ориентировочных реакций и др. При этом оцениваются состояние как целого мозга, так и его отдельных структур, а также реагирование животного на действие раздражителей. Так, например, альфа-ритм (волны с частотой около 10 Гц, длительностью 75-125 мс, амплитудой 30-70 мкВ) характерен для спокойного бодрствования и является показателем покоя, поэтому его исчезновение и смена высокочастотными бета- или гамма-волнами (блокада, или депрессия альфа-ритма) наблюдается при быстрой смене уровня бодрствования, эмоциональной активности, привлечении внимания, проявляется при ориентировочной реакции. Падение уровня ФС выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов: тета- и дельта-колебаний, типичных для периода сна. Биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до его проявления в двигательных или иных реакциях организма, в связи с чем проведение процедуры электроэнцефалографического исследования представляет определенный практический интерес для кинологов.
Важным моментом в оценке состояния здоровья имеет проведение клинических лабораторных исследований. Имеются разработанные рекомендации к диспансеризации служебных собак, согласно которым с целью оценки общего состояния служебных животных, а также для выявления патологии проводят систематические обследования племенных и рабочих категорий собак. Полное клиническое исследование необходимо проводить у 10-15% животных по фуппам, включающим собак служебных категорий и племенных животных, не реже одного раза в квартал, а при небольшом поголовье - обследовать всех животных. Однако такие исследования проводятся крайне редко, а на войсковых питомниках фактически не проводятся. Обследование животных чаще всего ограничивается проведением выводок и выбраковкой тех животных, для которых признаки патологий очевидны. Во внутренних войсках действующими считаются рекомендации № 432-3 от 20 июля 1989 года, которыми предписано проведение диспансерных исследований не реже одного раза в год с определением сроков ветеринарными врачами кинологических подразделений с учетом природно-климатических условий, кормления, содержания и использования животных. Ветеринарное обеспечение кинологических подразделений регламентируется Руководством по ветеринарному обеспечению внутренних войск МВД России на мирное время. Положением о ветеринарно-санитарном надзоре в системе МВД России и действующим ветеринарным законодательством.
186
Наиболее доступны для исследований кровь и моча собаки, по котором можно судить о состоянии внутренней среды, о системе поддержания гомеостаза, о работе важнейших метаболических органов - печени и п0чек, о системах регуляции функционального состояния. Кровь исследуют различными цитологическими, биохимическими, иммунологическими и другими методами, определяя количество форменных элементов в объеме крови, содержание гемоглобина, скорость оседания эритроцитов, лейкограмму, кислотную емкость, биохимические компоненты крови - уровень белка и протеинограмму, уровень липидов, холестерина, сахара, ферментов, гормонов, витаминов, минеральных и некоторых других вешеств. Мочу оценивают органолептически на цвет, запах, мутность, микроскопируют мочевой осадок на наличие патологических элементов, эпителиальных клеток, кристаллов различных вешеств, проводят химическое исследование ее состава, рН. Точность заключения о функциональном состоянии при проведении любых клинических исследований зависит от квалификации врача-лаборанта, доступности инструментальных и лабораторных методов исследования и состояния науки в данной области.
При изучении различных показателей и оценке функционального состояния собаки всегда учитывают видовые, индивидуальные, сезонные и другие особенности, способные повлиять или сдвинуть тот или иной параметр: время года, возраст, пол, характер кормления, условия содержания животных, вид и степень их эксплуатации.
Некоторые физиологические показатели, знание которых необходимо при оценке функционального состояния собаки, приведены в таблице 6.
Таблица 6
Некоторые физиологические показатели собаки
№ п/п
Физиологические показатели, ед. измерения
Значения

1 1
2
3


Средняя продолжительность жизни, г.
12-15

2
Температура тела, °С -
37,5-39,0

j
Количество крови, % от массы тела
7,5-10

г 1
1ёмоглобин, г/л
110-170

>
Эритроциты, эр/мм'
4,0-8,4 х 1С

L
7
Лейкоциты, лей/мм3
7-15 х 103

/
Тромбоциты, тр/мм'
200-550х10'


Лейкоцитарная формула, %: эозинофилы базофилы нейтрофилы моноциты лимфоциты
1-4
0-0,5 43-78 3-8 14-25

13PAGE1418715

_---г
Физиологические показатели, ед. измерения
Значения

п/п i
----2__---
7,32-7,55 ~^~~|

l
9 1
)Н крови___________
2,5

10
СОЭ, мм/ч ___---
0,9-],2

1 1
Цветовой показатель _____
1 о о ---

1 i
12
Ш^^ш^^^^^]^^-_\
1У,о 4-8

13
Время свертывания крови, мин __--
45-65

14
Щелочной резерв крови, % CU2 _______
1 in (\50) 1 90 (100}

15
Артериальное давление (АД), мм Рт- ст- ___
70-120 (при поиске

16
ТТ^т^р^нь1х^а^^ В мим -
200)
1 S 10 кг веса^

17
Минутный объем крови, л __
1 , »J 1пй UWVUF
14

18
Систолический объем крови, мл
0,6-1

19
Масса сердца, % от массы тела
50-1000

20
И __---
·---
Резервный объем вдоха, мл
500-1000

21
Резервный объем выдоха, мл
1500-3000

22
Жизненная емкость легких, мл
1 jyjyj JVIuW
4,5-7,5

23
Минутный объем дыхания, л
1 Л *)Л (пг\лл ппигкр \{\{\\ 1

24
' Частота дыхания в покое, дых. цикл, мин_____
" 0,5-2,0


Гут""ный пиурез. л
4,6-8,0

26
рН мочи _______
6-8

27
"Время наступления половой зрелости, мес.____
--' S~R ~~


"Продолжительность полового цикла, мёсГ
J о
----1 S 1 $

29
Время наступления физиологической зрел^стип^^_
1, j-z, j ~~ SQ-6S

~30"
" Продолжительность беременности, дн.
' ГТз

31
Количество детенышей, шт.
----7 1 П ~~

32
Первые зубы, дн.___.-
1 - 1u
---1 ^

~35
~~ Смена молочных зубов, мес. __


4.1.2. Регуляция функционального состояния
В многоклеточном организме осуществление любых функций было бы невозможным без наличия единых принципов регуляции и систем, обеспечивающих поддержание единства работы всех систем и органов. Регуляция (от лат. regulo - устраиваю, привожу в действие) - это процесс обеспечения и поддержания параметров живой системы, за счет которого жизнедеятельность организма, его клеток, тканей, органов и систем приспосабливается к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.
13PAGE1418815
Постичь природные законы контроля и управления функциями орга-изма - значит решить массу важных практических задач, прежде всего Связанных с сохранением и поддержанием здоровья животных.
Организм собаки находится в очень тесных взаимоотношениях с внеШ.ним миром. Он представляет собой своеобразную физико-химическую систему, которая стационарно существует в условиях непрерывно меНяюшейся среды. Наличие или отсутствие пищи, физические условия среды, стрессовые агенты, чужеродные факторы и многое другое - это те агенты, с которыми связана жизнедеятельность организма. В любом организме для обеспечения стабильности и поддержания жизнедеятельности на оптимальном уровне работают разнообразные морфологические, анатомические, физиологические, поведенческие приспособления. Поддержание гомеостаза (от греч. homoios - тот же и stasis - стояние) -постоянства внутренней среды - это фундаментальный закон биологии. Любой фактор, нарушающий равновесное состояние внутренней среды организма, может приводить к нарушению нормального функционального состояния всех систем организма и потере им работоспособности.
Гомеостатическая система регуляции и управления состоит из ряда обязательных компонентов (рис. 75). Она срабатывает при наличии возмущений (стимулы внешней или внутренней среды), сдвигающих исходное стабильное состояние и действующих на сенсорные входы; в организме существуют детекторы и регуляторы сигналов (нервная система), в которых вырабатывается решение, в соответствии с которым будет осуществляться нервное или гуморальное регулирование, и, наконец, срабатывает ответ (реакция) в двигательной форме. Обязательным условием работы регуляторной системы является наличие обратных связей, задача которых состоит в оценке выработанного в ответ на стимул решения (рис. 75).
внутренняя СРЕДА

СТИМУЛ
РЕГУЛЯТОР
Нервы
Рвгулятор-ные центры г Двигательный выхоfill ЦНС 1
<
периферия!
вегетативные
ВНУТРЕННЯЯ .СРЕДА
Отрицательная обратная связь - ВХОД-
· МОДУЛЯТОР-
Выход

·Гормоны РЕАКЦИЯ
Рис. 75. Гомеостатические механизмы, регулирующие внутреннюю среду и общее состояние животного
Конкретное функциональное состояние животного всегда зависит от Целого ряда факторов. Это, прежде всего, мотивация - побуждение к Действию, обусловленное потребностью. Чем значимее мотивы, тем вы-Че уровень ФС. Естественно, что у собаки, испытывающей легкий голод, значительно легче будет выработать условный рефлекс, так как она будет Максимально заинтересована в получении подкрепления в виде лаком
189
ства, а значит, ее функциональный настрой будет находиться в состоянии высокой готовности. Наиболее важный регулятор ФС - содержание самой деятельности животного. В нем заложены определенные требования к специфике и уровню ФС. Общий уровень сенсорной нагрузки, от сенсорного пресыщения до сенсорной депривации, также изменяет Фс. Конкретное ФС зависит от исходного уровня активности нервной системы, сохраняющей след от предшествующей деятельности субъекта. Специфика и уровень ФС существенно зависят и от индивидуальных особенностей субъекта, в частности, от таких его свойств, как сила, уравновешенность и подвижность нервной системы, эмоциональный статус и др. Так, например, собаки с сильной, но неуравновешенной нервной системой менее устойчивы к монотонной длительной работе, в связи с чем следует обращать внимание на типологию нервной деятельности при подборе собаки к определенному виду деятельности.
Но прежде всего устойчивость функционального состояния животного обеспечивается иерархичностью, многоконтурностью систем его регулирования и управления. Уровень функционирования организма служит характеристикой его резервных возможностей и качества регулирования всех физиологических процессов.
К управляющим воздействиям на рабочие реакции в живых системах прежде всего относят сигналы, поступающие от центров нервной системы и желез внутренней секреции, регулирующие внутриклеточные процессы и приводящие к приспособительным изменениям структур и функций целостного организма. Как правило, говорят о единой системе нейрогуморального контроля.
Нейрогуморальная регуляция (нейро- и лат. humor - жидкость) - многоэтапная система управления деятельностью организма, состоящая из нервных механизмов - ведущих звеньев регуляции и химических веществ для передачи сигналов между клетками и внутри клеток. Ее звенья: управление (сигналы от ЦНС), синтез (выработка гуморальных веществ в клетках, получивших сигнал от ЦНС); секреция (выделение вещества-регулятора из клетки в кровь или межклеточную жидкость); транспорт (перенос вещества к органу- или ткани-мишени); эффект, приводящий к биохимическим, морфологическим, функциональным сдвигам (реакция в органах- и тканях-мишенях); конечный метаболизм и выведение гуморального вещества-регулятора.
В результате регулирования различных функций и их интегрирования достигается обеспечение жизненных (определенных функциональных) состояний, а основой изменений активности функций и жизненных состояний является измененный уровень исходных показателей.
Вся координация жизнедеятельности обеспечивается нервной системой, структура и функции которой были изложены во 2 главе, где указывались и главные принципы ее деятельности - работа на основе рефлексов и по принципу функциональных систем. Нервная система отвечает за жизнедеятельность организма, обеспечивает влияния регуляторного характера, которые изменяют функциональные свойства иннервируемых структур, стабилизируя сдвинутые условиями среды их функциональные
190
свойства. Эта функция обеспечивается путем физико-химических, биохимических сдвигов, происходящих под влиянием импульсов от нервной системы и действия различных гуморальных факторов. Мобилизационные, адаптивные сдвиги функционального состояния реализуются посредством деятельности вегетативного отдела нервной системы. Соматическая нервная система отвечает за реактивность скелетной двигательной системы и работу анализаторов. Главным же интегратором всех функций организма является кора головного мозга и ее ассоциативные зоны, в которых обрабатывается вся информация о функциональном состоянии организма и формируются адекватные ответы для его оптимального поддержания.
Второй системой, деятельность которой так же, как и работа всего организма, подчинена нервной системе, является эндокринная система как составная часть гуморального звена регуляции. Эволюционно гуморальная регуляция сформировалась значительно раньше нервной, но ее координирующее действие в любом случае подчиняется работе ЦНС.
От органов и клеток эндокринной системы (клетки и железы внутренней секреции) с помощью специфических биологически активных веществ - гормонов, выделяемых в кровь или в межклеточную жидкость, информация передается к исполнительным структурам организма - поперечнополосатым и гладким мышцам. Свое влияние на железы внутренней секреции нервная система оказывает как непосредственно через нервные окончания, так и через гипоталамус (рис. 76, рис. 30). Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций и координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов, образуя единый функциональный комплекс с гипофизом (гипота-ламо-гипофизарная система, глава 2, рис. 30). Либерины, или рилизинг-гормоны, гипоталамуса - нейрогормоны, активирующие секрецию многих гормонов гипофиза, статины - ингибируют те же процессы (рис. 76). Гипофиз называют "железой желез", так как он секретирует гормоны, влияющие на работу периферических желез внутренней секреции: щитовидной железы, надпочечников, половых желез. Ряд гормонов гипофиза (пролактин, меланоцитстимулирующий гормон, соматотропный гормон - гормон роста) непосредственно регулируют функции эффекторных клеток. Другие железы подчинены непосредственно нервной системе и выделяют гормоны под влиянием нервных раздражений (поджелудочная железа, тимус, паращитовидные железы, надпочечники).
Специфические гормоны (табл. 7) разносятся по организму, поступают к клеткам и органам-мишеням и осуществляют свое действие - усиление или угнетение функции, пролиферации, дифференцировки, обмена веществ и энергии. В целом выделяют 4 типа влияния гормонов: метаболическое (действие на обмен веществ); морфогенетическое (стимуляция Формообразовательных процессов, дифференцировки, роста, метаморфоза); кинетическое (включающее действие на деятельность исполнительных органов); корригирующее (изменяющее интенсивность функций органов и тканей).
13PAGE1419115
Наряду с железами внутренней секреции некоторые специализиро. ванные клетки различных органов - кишечника, желудка, сердца, слюн. ных желез, почек, сосудов, мозга - могут выделять тканевые гормоны, так называемые парагормоны. Они относятся к регуляторам местноГо действия, занимая промежуточное положение между классическими гормонами и негормонами.
Гипоталамус
Рилизинг-факторы (либерины) СТГ-РФ, ПРЛ-ЛГ, МСГ-РФ ЛГ-РФ, ТТГ-РФ, АКТГ-РФ
Мелоноцит-стимулирующий гормон
Статины
СТГ-СТ (соматостатин) ЛТГ-СТ (пролактостатин) МСГ-СТ (меланостатин)

Пролактин - Соматотропный Фолликуло-лютеотропный гормон стимулирующий
гормон гормон V ^_
Лютеини- Тиреотропный зирующий гормон гормон f
Семенники, яичники
Щитовидная железа
эстрогены (эстрадиол. зстрол), гестагены (прогестерон), андрогены (тестостерон)
тироксин, трийодтиронин
Нервные воздействия
Поджелудочная железа

·Инсулин
люкагон
-Тимопоэтины Тимус L.THM03„H
Адренокортко-тропный гормон |
Надпочечники

Кора
Мозго-


вое ве-


щество

Паращитовид-ная железа
паратгормон, кальцитоиин
минералокортикоиды, глюкокортикоиды. половые гормоны,
адреналин (катехоламины)
Рис. 76. Схема иерархической организации гормональной системы
Действие гормонов зависит от физико-химических условий в месте их приложения. Один и тот же гормон неодинаково действует в зависимости от характера питания, содержания продуктов конечного и промежуточного обменов. Для обеспечения приспособительного эффекта нужна определенная, оптимальная на данный момент, концентрация гормона в крови. В таблице 8 приводятся основные гормоны и нейрогормоны млекопитающих, места их выработки и эффект действия.
192
Таблица 7
Основные гормоны позвоночных животных и их физиологическое действие
"~~ Гормон, чем регулируется его выработка
Место образования
Физиологическое действие

-giSrrolwH
Гипоталамус (депо -задняя доля гипофиза)
Стимулирует сокращение гладкой мускулатуры (особенно мышц матки) и секрецию молока

-днтидиуретический гормон, АДГ (вазоп-рессин)
Гипоталамус (депо -задняя доля гипофиза)
Стимулирует сокращение гладких мышц стенок сосудов; оказывает антидиуретическое действие на почечные канальцы, замедляя фильтрацию в боуменовых капсулах, повышая процессы реабсорб-ции воды и задерживая ионы в выделяемой моче (концентрирование мочи)

"Соматотропный гормон, СТГ (гормон роста), регулируется со-матолиберином и со-матостатином
Передняя доля гипофиза (аденогипофиз)
Регулирует рост костей и общий рост, действует на белковый, жировой и углеводный обмены

Тиреотропный гормон, ТТГ, регулируется тиреолиберином
То же
Стимулирует рост щитовидной железы и образование тиреоидных гормонов

Адренокортикотроп-ный гормон, АКТГ, регулируется кортиколи-берином
То же
Стимулирует рост коры надпочечников и образование в ней гормонов

Фолликулостимулиру-юший гормон, ФСГ, регулируется фоллибе-рином
То же
Стимулирует рост граафовых пузырьков в яичниках и семявыводящих канальцев в семенниках (то есть стимуляция овогенеза и сперматогенеза)

Лютеинизирующий гормон, ЛГ (лютеот-ропный), регулируется люлиберином
То же
Регулирует образование и выделение экстрогенов и прогестерона яичниками и тестостерона - семенниками

Лактотропный гормон, ЛТГ (пролактин), регулируется лактолиберином и лактостатином
То же
Поддерживает секрецию экстрогенов и прогестерона яичниками, стимулирует образование молока в молочных железах, поддерживает материнский инстинкт

Меланоцитстимули-РУЮщий гормон, МСГ (интермедии, мела-Нотропин), регулируется мелонолибери-Иом и меланостатином
It--
Промежуточная доля гипофиза
Стимулирует биосинтез кожного пигмента меланина, увеличивает количество и размеры меланоцитов, регулирует сезонные изменения окраски у млекопитающих, влияет на возбудимость нервной системы

»-еротонин
Эпифиз
Регулирует моторику желудочно-кишечного тракта, выделение слизи, препятствует кровопотере, регулирует многие формы поведения

13PAGE1419315
Гормон, чем регулируется его выработка
Место образования
Физиологическое действие

Мелатонин
Эпифиз
Регулирует распределение окраски. РёгуТ~ лирует циркадные ритмы, отвечает за половое поведение, снижая выраженность половых функций, тормозит наступление течки, антагонист половых гормонов

Тиреоидные гормоны: тироксин (тет-райодтиронин, Т4) и трийодтиронин (ТЗ), регулируются ТТТ
Щитовидная железа
Повышают интенсивность основного об^ мена, активируют энергетический обмен, особенно в нервных клетках, за счет усиления окисления углеводов и жиров; активируют белковый синтез, стимулируя общий рост тела; регулируют минеральный обмен, повышают чувствительность к адреналину

Катехоламины: адреналин, норадрена-лин, регулируются АКТГ
Мозговое вещество надпочечников
Усиливают действие симпатических нервов; стимулируют расщепление гликогена печени и мышц, мобилизуют адаптивные функции, отвечая за развитие стресса, стимулируют выброс форменных элементов из депо крови, расширяют бронхи, повышают кровяное давление, оказывают антишоковое действие

Глюкокортикоиды: кортизол (гидрокортизон) и кортикосте-рон, регулируются АКТГ
Корковое вещество надпочечников
Регулируют углеводный и белковый обмен, увеличивают отложения гликогена в пече- | ни, повышают уровень глюкозы в крови, тормозят синтез белка в мышечной и соединительной ткани, но стимулируют - в печени. Слабо выражены минералокортико-идные функции. Участвуют в стресс-реак- j ции, обладают противовоспалительным, антиаллергическим и иммуностимулирующим действием, нормализуют функции органов чувств, влияют на ЦНС

Минерало-кортико-иды (наиболее активный -альдостерон)
То же
Регулируют водно-солевой обмен, преимущественно обмен натрия и калия: вызывают задержку натрия в организме и выведение калия из него; регулируют кровяное давление и степень гидратации организма

Андорогены -мужские половые стероиды: тестостерон, андостерон, андрос-тендиол, дегидро-эпиандростеро н
Кора надпочечников, интерстици-альные клетки семенников, яичники
Способствуют развитию мужских половых признаков, активируют сперматогенез, влияют на ЦНС, вызывая проявление половых поведенческих реакций, обладают анаболическим эффектом, стимулируют эритропоэз

Эстрогены: эстради-ол, эстриол, эстрон
Клетки, выстилающие фолликулы яичника
Стимулируют развитие и сохранение женских половых признаков, созревание яйцеклетки, возможность оплодотворения, вызывают структурные изменения в тканях женской половой системы, способствуют развитию молочных желез, повышают половое влечение, совместно с прогестероном поддерживают беременность и роды, оказывают влияние на обмен веществ в целом, стимулируя белковый синтез

194
Гормон, чем регулируется его выработка
Место образования
Физиологическое действие

"{^стагены: прогестерон
Желтое тело яичника, плацента, кора надпочечников, семенники
Действует совместно с эстрадиолом, регулируя половой цикл, готовит матку к имплантации и питанию оплодотворенного яйца, обеспечивает нормальное развитие беременности

"релаксин
Желтое тело яичника, плацента, семенники
Способствует нормальным родам: формирует родовой канал, расслабляет тазовые связки, вызывает открытие шейки матки, понижает тонус матки и ее сократительную активность

ТГаратгормон
Паращитовидные железы
Регулирует обмен кальция и фосфора: повышает уровень кальция и фосфатов в крови за счет высвобождения их из костей и усиленной реабсорбции в почках

Тимозины, тимопо-этины
Тимус (вилочковая железа)
Стимулируют дифференцировку и пролиферацию Т- и В-лимфоцитов, контролируют нейромышечную передачу, состояние углеводного обмена

Кальцитонин
С-клетки щитовидной железы (пара-фолликулярные клетки)
Регулирует обмен кальция и фосфора, антагонист паратгормона, снижает уровень кальция и фосфатов в крови, способствует кальцификации костей

Инсулин
Бета-клетки островков поджелудочной железы (островки Лангерганса)
Обладает анаболическим эффектом. Стимулирует синтез углеводов, липидов и белков. Увеличивает использование глюкозы мышцами и другими клетками; понижает концентрацию сахара в крови за счет активации ее поступления из крови в клетки, увеличивает запасы гликогена, стимулирует весь обмен глюкозы, нормализует жировой обмен

Глюкагон
Альфа-клетки островков поджелудочной железы
Способствует повышению уровня сахара в крови, стимулируя процессы гликогеноли-за, глюконеогенеза и липолиза. Является синергистом адреналина

Соматостатин
Дельта-клетки островков поджелудочной железы
Регулирует выделение инсулина и глюкаго-на, тормозит двигательную активность и секрецию двенадцатиперстной кишки

Хорионический го-надотропин (ХГ)
Плацента
Способствует вместе с другими гормонами сохранению беременности, оказывает трофическое влияние на имплантированное яйцо и прилегающие ткани, стимулирует развитие и активность желтого тела яичника

Нейроэндокринная регуляция имеет 5-уровневую организацию (рис. 77). Конечный итог всех эффектов ее регулирующего воздействия - изменение внутриклеточных процессов, приводящее к сдвигам функций клеток, тканей, органов и всего организма в целом, - это I уровень системы. Периферические железы и гипофиз - II и III уровни системы, выделяя гормоны, оказывают непосредственное регулирующее действие на клет
13PAGE1419515
ки-мишени. Гипоталамус (IV уровень) является высшим звеном гормональной регуляции. Регуляция же деятельности гипоталамуса (и некоторых периферических желез) осуществляется благодаря нервным импульсам, поступающим из других отделов ЦНС, - V уровень системы. Таким образом, все процессы в организме, от внутриклеточных и до системных, обеспечиваются единой нейрогуморальной регуляцией.
IVypmeHb
III у/ювень
U уровень
I ypttHL'llh
Рецептор трмона

Регуляция внутриклеточных процессов
Рис. 77. Уровни нейроэндокринной регуляции в организме:
I - внутриклеточный уровень; II - уровень периферических эндокринных желез; III - гипофизарный уровень; IV - гипоталамический уровень; V - уровень ЦНС; 1 -ультракороткая петля обратной связи - влияние гипоталамических гормонов на гипоталамус; 2- короткая петля обратной связи - влияние гипофизарных гормонов на гипоталамус; 3 - длинная петля обратной связи - влияние гормонов периферических желез и продуктов обмена на гипофиз и гипоталамус; 4 - регуляция гипофизом деятельности ЦНС; 5 - регуляция гипоталамусом деятельности ЦНС; РГ - рилизинг-гормоны
4.2. Работоспособность собаки
4.2.1. Общее представление о работоспособности
Многочисленные описания жизни ближайших видовых родственников собаки в природе (волк, койот, шакал) свидетельствуют о том, что их нормальное развитие и выживание связано с выполнением значительных физических и психологических нагрузок. Так, волк в течение ночи совершает переходы в 60-100 км. Собаки-ищейки преследуют нарушителя по запаховому следу на расстоянии до 30 км, и после того как он будет настигнут, ведут борьбу с ним до подхода кинолога.
Все это свидетельствует о том, что применяемые в службе войск собаки должны быть крепкой конституции, сильными, выносливыми и
13PAGE1419615
функционально пригодными для выполнения поставленных задач, то есть в целом обладать высокой физической работоспособностью.
В понятие "физическая работоспособность", а иногда просто "работоспособность" включают очень разное по своему объему содержание, физическая работоспособность проявляется в различных формах мышечной деятельности. Она зависит от физической формы или готовности животного выполнить определенную физическую нагрузку, его пригодности к физической работе, в том числе при выполнении специальной работы на службе. Физическая подготовленность собаки характеризуется достаточным уровнем развития физических качеств и высокой степенью сформированности двигательных навыков.
Работоспособность собаки - это вероятная возможность выполнения собакой предназначенного для нее объема работы с учетом степени ее подготовленности и ее физического состояния. Физическая работоспособность - потенциальная способность животного проявить максимум физического усилия в статической, динамической или смешанной работе. Физическая работоспособность отражается в механической работе, которую организм может выполнять длительно с достаточно высокой интенсивностью.
При рассмотрении вопроса о работоспособности следует ввести еще и понятие рабочих качеств собаки. Это степень пригодности собаки выполнять определенную работу при служебном применении, на охоте или в другом виде деятельности. Рабочие качества служебной собаки принято называть служебными качествами. Высокая пригодность собаки - это наличие у нее таких рабочих качеств, которые обеспечивают успешное выполнение всей работы при сохранении параметров здоровья. Они проверяются и оцениваются путем проведения общих и специальных исследований, испытаний, соревнований или состязаний, но проявляются при реальном выполнении собакой конкретного вида задания и работы.
Физическая работоспособность зависит от морфологического и функционального состояния различных систем организма.
Различают эргометрические, физиологические, биохимические показатели физической работоспособности. Эти показатели обычно оцениваются при проведении специальных нагрузочных тестирований. Отдельные тесты будут приведены ниже при рассмотрении вопросов тренинга. Для оценки работоспособности при двигательном тестировании обычно используется совокупность показателей результата проделанной работы и уровня адаптации организма к данной нагрузке. Поэтому физическая Работоспособность - понятие комплексное, его можно охарактеризовать Рядом факторов, такими факторами, как телосложение животного, мощность, емкость и эффективность механизмов энергопродукции аэробным и анаэробным путем, сила и выносливость мышц, нейромышечная координация (пластичность и ловкость), состояние опорно-двигатель-Ного аппарата (гибкость) и эндокринной системы. В более узком смысле Физическую работоспособность понимают как функциональное состояние кардио-респираторной системы.
197
Уровень развития отдельных компонентов физической работоспособности различен. Он зависит от наследственности и внешних факторов среды обитания. Корреляция между этими факторами варьируется в широких пределах. Несомненное влияние на показатели работоспособности в целом имеет состояние здоровья. При максимальных нагрузках результаты в значительной мере зависят от нервно-психического состояния собаки.
В повседневной деятельности собака использует только небольшую долю физической работоспособности. На более высоком уровне она проявляется, например, при преследовании по запаховому следу. В экстремальных условиях граница физических возможностей оказывается еще выше. В зоопсихиатрической практике встречаются случаи, когда собака с патологией высшей нервной деятельности порой демонстрирует чрезвычайную силу и выносливость. Из этого следует, что любое проявление физической работоспособности и даже максимум усилия - величина условная, и ее следует рассматривать как относительную. Известно также, что на протяжении всего времени выполнения работы работоспособность также меняется в широких пределах, что связано с действием как внешних, так и внутренних факторов.
Заключение об уровне физической работоспособности можно сделать только после комплексной оценки составляющих ее компонентов. При этом, чем больше количество учтенных факторов, тем точнее будет представление о работоспособности обследуемого животного.
Формирование физической готовности - это процесс перехода организма из одного состояния в другое, более совершенное, при котором работоспособность становится выше. Практика показывает, что организм собаки для безотказной работы с высокими показателями нуждается в систематической, продуманной тренировке. Повышение работоспособности приводит к появлению прогрессивных функциональных, морфологических и биохимических изменений в организме животного. Функциональные изменения заключаются в совершенствовании деятельности нервной системы, системы кровообращения, дыхания и других систем организма. Морфологические изменения состоят в укреплении и совершенствовании структуры системы органов движения, в положительных тканевых и клеточных усовершенствованиях. Биохимические изменения заключаются в активизации метаболических процессов, которые позволяют быстро мобилизовать и превратить химическую энергию в механическую, что обеспечивает двигательную активность животного.
Таким образом, работоспособность собаки зависит от уровня функциональной активности и подготовленности животного, особенностей его ВНД и от средовых факторов.
Существует множество факторов, снижающих работоспособность собаки, - действие стрессорных агентов, утомление, болезни.
4.2.2. Адаптация и стресс
Единство и интеграция функций целостного организма обеспечивается наличием координирующих и регулирующих механизмов, работаю
13PAGE1419815
щих для согласования всех функций и обеспечения адаптивных реакций экивотного в постоянно меняющихся условиях среды.
Адаптация - процесс приспособления организма к меняющимся условиям как внешней, так и внутренней среды. Адаптацией называют все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Способность к адаптации - это одно из основных свойств живого организма, которое поддерживает относительную устойчивость и динамическое постоянство параметров внутренней среды, благодаря чему и сохраняется его целостность. Именно адаптация, поддерживая гомеостаз, обеспечивает высокую работоспособность, максимальную продолжительность жизни, оптимальную репродуктивность даже в меняющихся условиях среды. В связи с этим в служебной кинологии одна из важнейших проблем - изучение и рациональное использование физиологически обусловленных приспособительных возможностей организма. Кинолог должен знать уровень приспособительных возможностей собаки к новым условиям, степень нагрузок, которые она может переносить без отрицательных последствий для работоспособности и здоровья.
Важнейшим компонентом адаптации как особи, так и всей популяции в целом является стресс-реакция, играющая первостепенную роль в сохранности целостности организма. Изменения функционального состояния организма, которые объединяются в понятие "стрессорная реакция ", вызываются сильным или продолжительным воздействием неблагоприятных факторов внешней и внутренней среды.
Различные физические, химические и биологические агенты, вызывающие развитие стресс-реакции, называют стрессорами. Например, повышение или понижение температуры окружающей среды, голод или жажда, кровопотеря или физическое усилие, инфекция или травма, эмоциональное напряжение или обездвиживание. Их действие нередко создает ситуации, способные приводить к нарушению здоровья собак, снижению их работоспособности, а порой и к гибели. Наиболее часто причинами развития стрессорной реакции у собак могут стать нарушения темпера-турно-влажностного режима в помещениях, резкая смена рациона и уровня кормления, осуществление некоторых ветеринарно-зоотехнических мероприятий (например, взвешивание, вакцинация, кастрация).
Стресс (от англ. stress - давление, напряжение) - это стереотипная неспецифическая физиологическая реакция на любое сильное воздействие, приводящая к мобилизации защитных механизмов (сил) организма. :Стресс можно назвать напряжением, возникающим при появлении угрожающих или повреждающих факторов в каких-либо ситуациях. Это особое функциональное состояние, которым организм реагирует на экстремальное воздействие, несущее в себе угрозу физическому благополучию или даже существованию.
Реакция стресса охватывает комплекс изменений на поведенческом, вегетативном, гуморальном, биохимическом уровнях.
Состояние напряжения под воздействием стрессоров, выражающееся в общей неспецифической нейрогормональной реакции организма, вы
199
зывает в организме однотипные биохимические и физиологические изменения, совокупность которых основоположник учения о стрессе Г. Селье назвал общим адаптационным синдромом (ОАС). Он состоит из трех фаз: тревоги, сопротивления (резистентности), истощения (рис. 78).
Фаза тревоги является первичным ответом организма на действие стрессора. В эту фазу активируется система "гипоталамус - гипофиз - кора и мозговой слой надпочечников", что приводит к определенным гормональным сдвигам и обеспечивает мобилизацию защитных сил организма. Происходящие в этой фазе изменения функционально неоднозначны и в определенных ситуациях могут привести к развитию несовместимых с жизнью нарушений сердечнососудистой системы.
Нормальный
уровень
сопротивления

Рис. 78. Фазы стресса:
А - тревоги; Б - резистентности; В - истощения
Фаза сопротивления, сменяющая фазу тревоги, характеризуется гипертрофией надпочечников и устойчивой повышенной секрецией корти-костероидов и катехоламинов (адреналина прежде всего), что способствует увеличению объема циркулирующей крови, повышению артериального давления и мобилизации всех обменных процессов ("реакция бегства"). Повышается устойчивость организма к действию стрессоров, и происходит адаптация к действию стрессора.
При длительном и интенсивном воздействии стрессора фаза сопротивления сменяется фазой истощения, которая характеризуется резким снижением сопротивляемости организма, ухудшением его физиологических характеристик, возникновением различных заболеваний. При продолжающемся воздействии стрессоров может наступить смерть животного.
Наиболее частыми признаками стресса у собак являются снижение или потеря аппетита, испуг, беспокойство, повышение возбудимости, мышечная дрожь, учащение дыхания и сердцебиения, повышение температуры тела, побледнение и цианоз слизистых оболочек, часто наблюдают учащение мочеиспускания и дефекации, желудочно-кишечные расстройства. При стрессе неизбежно снижается работоспособность и активность собаки, заметно ее отставание в росте и развитии, происходит увеличение расхода кормов, повышается заболеваемость и учащаются случаи летального исхода.
Выраженность адаптационного синдрома зависит от силы воздействующих факторов и от функционального состояния многих физиологических систем, а также от характера поведения животного.
13PAGE1420015
В качестве стрессоров могут выступать как отрицательные, так и положительные воздействия. Без некоторого уровня стресса невозможна никакая активная деятельность. Стресс может быть не только вреден, но й полезен для организма (так называемый эустресс), он мобилизует его возможности, повышает устойчивость к отрицательным воздействиям (инфекциям, кровопотере и др.), может приводить к облегчению и даже полному исчезновению многих соматических заболеваний. Вредный стресс (дистресс), возникающий вследствие чрезмерной интенсивности стрессорного фактора или вследствие неадекватной реакции гормональной системы, при любом, в том числе слабом, воздействии факторов, снижает сопротивляемость организма, вызывая возникновение и ухудшение течения многих заболевании.
Мощными стрессорными факторами оказываются разнообразные изменения окружающей среды. Животные, неспособные адаптироваться к изменившимся условиям, элиминируются естественным отбором. По мнению Д. К. Беляева, изменение поведения животных в процессе доместикации связано с резким повышением уровня адренокортикотроп-ного гормона в крови, что способствует повышению мутабельности, а также активизации "спящих" генов, за счет чего и возникают дестабилизация генома и взрыв изменчивости. Этому способствует и то, что животные, находящиеся в процессе доместикации, испытывают на себе значительное стрессорное воздействие со стороны человека и условий среды. В совокупности взрыв изменчивости расширяет поле действия естественного отбора и создает предпосылки для ведения искусственного.
Схема развития стресса в зависимости от конечного эффекта в организме может быть следующей:
Стрессор _
(внешний фактор, внутренний фактор)
-Фазы _^1.Фаза -^ 1. Адаптация
стрессах, тревоги Фазы . 2. Истощение
^2. Фаза исхода Ж (болезни
повышен- стресса)
ной резистентности
Различают кормовые, климатические, ранговые и транспортные стрессы, а также стрессы, вызванные длительными чрезмерными нагрузками и стрессы от обучающих перегрузок.
Кормовые стрессы служат одной из причин широкого распространения незаразных болезней, препятствуют достижению высокой эффективности применения служебных собак. Этот вид стрессов у животных наименее изучен. К стрессорам такого рода относят длительное голодание, периодическое недокармливание или перекармливание, кормление испорченными, загрязненными или мерзлыми кормами, внезапное изменение состава рациона и кратности кормления, несбалансированность рационов, резкое изменение их калорийности, отсутствие воды, поение холодной водой и др.
201
Недостаток минеральных веществ в рационе приводит к нарушению роста животного и увеличению затрат кормов, снижению его защитных сил. Физиологические дозы солей, участвующих в процессах обмена оказывают стимулирующее влияние на отдельные показатели защитных реакций, большие же дозы подавляют их. Это положение необходимо учитывать при нормировании солей в рационах служебных собак. Следует принимать во внимание и биогеохимические особенности той или иной зоны страны.
При переводе животных на новые режимы кормления и виды кормов немаловажное значение приобретает проявление синдрома адаптации, от развития которого зависит работоспособность. Организм животных определенным образом реагирует на изменяющиеся условия. При изменении рациона или режима кормления необходимо следить за состоянием общей резистентности животных в течение всего технологического цикла, так как может развиться адаптационный синдром в фазе истощения, что приведет к потере работоспособности или гибели животного.
Значительное влияние на организм животных оказывает климатический фактор, в частности микроклимат мест содержания служебных собак. Физическое состояние и химический состав воздушной среды - факторы непостоянные и подвержены большим колебаниям. Организм собаки может приспосабливаться к этим изменениям, но лишь до определенных пределов. Физиологическое равновесие в организме при действии микроклиматических стрессоров сохраняется до тех пор, пока действие внешних раздражителей не превышает его адаптационных возможностей.
Влияние микроклимата на организм складывается из совокупного действия физических, химических и биологических факторов: температуры, влажности, движения воздушных масс, световых лучей, радиационного тепла, радиоактивного излучения, химического состава воздуха, наличия в нем пыли, микроорганизмов, грибов, яиц гельминтов, ядовитых газов. Из перечисленных факторов наиболее существенное влияние на организм собак оказывает температура. Между температурой внешней среды и интенсивностью обменных процессов в организме существует обратная зависимость - при понижении температуры уровень обменных процессов возрастает, при повышении, наоборот, понижается. Наиболее вредны резкие колебания температур, неожиданные переходы от высокой температуры к низкой. В этих случаях увеличивается проницаемость защитных барьеров в организме, понижается естественная резистентность, возникают респираторные заболевания, а также болезни мышц и суставов. Наибольшую опасность низкие температуры представляют для истощенных, переутомленных животных, переболевших острыми инфекционными заболеваниями, страдающих хроническими болезнями, в период линьки и т. д.
Фактор влияния температурного стресса на некоторые показатели иммунобиологической реактивности организма имеет большое значение в формировании поствакцинального иммунитета. Установлено, что У большинства животных, вакцинированных против чумы, бешенства, бо-
202
е3ни Ауески и других заболеваний, подвергавшихся охлаждению, формировался иммунитет недостаточной напряженности, несмотря на введение активного антигена.
Таким образом, низкие температуры могут быть стресс-фактором широкого диапазона. При этом значительное влияние оказывают уровень кормления, состояние шерстного покрова, а также продолжительность адаптации к холоду. При неполноценном кормлении и плохом микроклимате адаптационные способности организма снижаются. Большое влияние на характер температурной реакции животных оказывает и подвижность воздушных масс.
По мере концентрации и специализации кинологической деятельности все большие масштабы приобретают перевозки собак. Значительное место занимает транспортировка служебных собак на место выполнения служебно-боевых задач. В процессе транспортировки может возникнуть острый стресс, приводящий к ухудшению работоспособности служебной собаки.
Сила стрессовой реакции при транспортировке собак зависит от многих факторов: величины физической, психической и вестибулярной нагрузки, расстояния, продолжительности транспортировки и качества дорожного покрытия, климатических факторов. Таким образом, транспортные стрессы наносят значительный ущерб всей кинологической деятельности. Чтобы уменьшить неблагоприятное их действие, необходимо тщательно готовиться и осуществлять перевозки служебных собак с соблюдением определенных правил. Погрузка кинологов и служебных собак организуется индивидуально, транспортное средство для перевозки готовится заблаговременно.
Ранговый стресс проявляется при нарушении привычных условий содержания служебных собак, а также во время занятий по дрессировке служебных собак, что прежде всего определяется борьбой за лидерство в группе. Более сильные и агрессивные животные захватывают лидерство в группе, которое сохраняется в течение всего периода совместного содержания. При введении в группу новых животных вновь обостряется борьба за ранговое положение. Борьба за лидерство приводит к ушибам, травмам, ранениям. У отдельных собак, кроме того, отмечают изменения в составе крови, сохраняющиеся в течение нескольких дней после воздействия стрессора. Причинами возникновения рангового стресса могут быть изменения в составе группы, переформирование групп, недостаточный фронт кормления, различный возрастной и породный состав групп.
Парентеральное введение лекарств, вакцин и сывороток, дача анти-гельминтных средств, антибиотиков и других препаратов может также вызвать у собаки эмоциональное напряжение и так называемый лекарственный стресс. Наряду с тем лекарственные препараты могут оказать токсичное или балластное действие. Это также способствует понижению Работоспособности служебных собак.
Несмотря на то, что часто стресс может играть отрицательную роль, он тесно связан с адаптацией. Так как служебные собаки постоянно на
13PAGE1420315
ходятся под воздействием различных факторов внешней среды, они вынуждены неизбежно приспосабливаться к ним. Незначительные и непродолжительные стрессовые воздействия служат тренирующим фактором, способствуют повышению устойчивости организма собак, укреплению их здоровья. Сильные, чрезвычайные раздражители приводят к негативным последствиям - нарушению гомеостаза, резистентности и дру. гих процессов, что в конечном итоге сопровождается снижением продуктивности и работоспособности, а иногда приводит к серьезным заболеваниям собак. В таких случаях адаптация к стрессовому воздействию связана с высокими энергетическими затратами. Все это необходимо учитывать в практической деятельности. Следует не только знать механизмы разворачивания адаптивных реакций и развития стресса, но и применять индивидуальный подход к животному, учитывая, что на адаптационные способности сильно влияет прежде всего состояние здоровья, степень тренированности, а также пол, возраст, тип нервной системы, эмоциональная устойчивость собаки. До сих пор нет достоверных критериев, по которым можно точно спрогнозировать адаптационные способности собаки, особенно в экстремальных условиях, но кинолог всегда может хотя бы косвенно оценить функциональное состояние своего животного. Следовательно, уметь определять пределы адаптивных возможностей собаки и ее работоспособность - первостепенная задача специалистов-кинологов.
4.2.3. Утомление как фактор, снижающий работоспособность собаки
При любой длительной мышечной нагрузке развивается состояние, характеризующееся временным снижением работоспособности.
Утомление - состояние организма, возникающее вследствие длительной, напряженной нагрузки (частом ритме раздражения или большой нагрузке) и характеризующееся временным понижением физической работоспособности. Утомление - не патологическое состояние организма, это нормальная физиологическая реакция, заключающаяся в сложной приспособительной функции организма. Его можно считать предупреждающим сигналом приближения сбоев в нормальной работе.
Утомление проявляется в снижении показателей функциональных свойств мышц (возбудимости, сократимости, лабильности), снижении амплитуды сокращений, удлинении латентного периода и периода расслабления мышцы. Оно приводит к уменьшению силы и выносливости мышц, ухудшению координации движений собаки, к возрастанию затрат энергии при выполнении одной и той же команды, к замедлению скорости ее выполнения, к ухудшению памяти и внимания, затруднению концентрации внимания и переключения. Путем оценки работы дыхательной и кровеносной системы было выяснено, что до основных симптомов утомления происходит уменьшение соотношения между скоростью транспорта кислорода артериальной кровью и скоростью его потребления до уровня, близкого к критическому, развивается венозная ги-поксемия, свидетельствующая о падении напряжения кислорода в работающих мышцах. Вслед за этим обнаруживаются изменения в крови: в
13PAGE1420415
Ней повышается содержание кислых продуктов, таких, как лактат. Вследствие этого для предотвращения прогрессирования гипоксии в течение некоторого времени компенсаторно усиливаются дыхание и кровообращение, после чего работоспособность снижается и утомление нарастает.
Биохимия утомления. Развитие утомления отражается в биохимических сдвигах в разных системах организма. Исходно вследствие длительной и напряженной работы снижается концентрация АТФ в нервных клетках, нарушается синтез ацетилхолина в синаптических образованиях, что приводит к нарушениям в деятельности центральной нервной системы по формированию двигательных импульсов и передаче их к работающим мышцам. Наряду с тем в работающей мышце теряются источники энергии - АТФ, креатинфосфат, гликоген, причем в большей степени, чем в нервных клетках. При утомлении угнетается деятельность желез внутренней секреции, что приводит к уменьшению синтеза гормонов, а это, в свою очередь - к снижению активности ряда ферментов, прежде всего Са2+-актомиозиновой АТФазы. В результате уменьшается сократительная способность мышц.
В состоянии утомления снижается активность ферментов аэробного окисления субстратов, в связи с чем нарушается сопряжение реакций окисления с синтезом АТФ. Для поддержания концентрации АТФ на должном уровне происходит усиление гликолиза, которое приводит к накоплению молочной кислоты и, как следствие, к закислению внутренней среды организма - к снижению рН крови. При выполнении интенсивных физических нагрузок можно наблюдать снижение рН на 0,2-0,3 единицы, оно становится 7,25-7,15 при норме 7,4. У собак при нагрузках субмаксимальной мощности зарегистрировано снижение рН крови до 7,0-6,9. Это приводит к нарушению гомеостаза, болезненности мышц, общей слабости. В этих условиях происходят значительные ацидозные сдвиги рН и в мышечной ткани, что отражается на скорости сократительных процессов: снижается активность Са2+-актомиозиновой АТФазы, уменьшается скорость максимального сокращения актомиозинового комплекса, возрастает сила связывания катионов кальция с белками сар-коплазматического ретикулума, изменяется активность ключевых ферментов гликолиза, усиливается катаболизм мышечных белков, повышается содержание мочевины. Весь этот комплекс приводит к быстрому развитию последовательной цепи событий, приводящих к появлению симптомов утомления мышц.
Следует учитывать, что при интенсивной и кратковременной работе основной причиной утомления является развитие охранительного торможения в центральной нервной системе из-за нарушения соотношения АТФ/АДФ, сопряженного с образованием ГАМК. При продолжительной работе основными причинами утомления являются процессы, связанные с нарушением энергообеспечения мышц.
Механизм и теории утомления. В настоящее время высказано более 200 теорий, пытающихся раскрыть содержание понятия "утомление" и объяснить его причины. Имеются две принципиально различных линии в объяснении природы возникновения, локализации и механизма разви
205
тия утомления в целостном организме: гуморально-локалистическая (периферическая) и центрально-нервная. Существуют и комплексные теории.
Периферические теории утомления. Исходным пунктом для гумораль-но-локалистической концепции было представление об утомлении как мышечной слабости и усталости, то есть о процессе, происходящем, прежде всего, в самих мышцах под влиянием работы. Эти теории возникли на реальных фактах, обнаруженных при изучении химических процессов при мышечном сокращении.
Согласно теории истощения Шиффа, при длительной работе снижаются запасы гликогена и, как следствие, нарушаются процессы ресинте-за АТФ и креатинфосфата. Изолированная мышца уменьшает амплитуду сокращения вплоть до полного прекращения в том случае, когда запас гликогена составляет половину исходного количества. Кроме того, запасы гликогена в организме ограничены и при интенсивной работе потребляются за 1,5-2 часа, что приводит к резкому снижению сахара в крови. Однако биохимический анализ утомленной мышцы не подтвердил факт значительного снижения концентрации гликогена.
По теории засорения Пфлюгера, при сокращении мышцы в межклеточном пространстве накапливаются продукты обмена веществ - фосфорная и молочная кислоты, которые совместно с ионами калия угнетают генерацию потенциала действия на мышечном волокне. Кроме того, фосфорная кислота связывает ионы кальция, переводя их в неактивную форму. В основе этой теории лежали результаты исследований на изолированном нервно-мышечном препарате, и она заняла ведущее место, так как было доказано накопление кислых веществ в мышце, к которой после промывания физиологическим раствором возвращалась работоспособность.
В теории задушения Ферворна указывается, что в процессе активных сокращений мышц утомление возникает от кислородной задолженности, которая ликвидируется после окончания работы.
По теории отравления Вейхардта, утомление - это следствие отравления работающих мышц токсинами, возникающими в ходе мышечной работы, - "кетотоксинами" - белковыми ядами утомления. Доказательством этого были эксперименты по орошению неутомленных мышц кровью утомленных животных, что сопровождалось падением их работоспособности.
Все эти теории сформулированы на основании опытов, проводимых главным образом на изолированной скелетной мышце, и объясняют утомление несколько односторонне, принимая за причину утомления отдельно взятую реакцию. Принципиальными недостатками всех периферических теорий утомления являются: отрицание ведущего регулирующего значения нервной системы в целостном организме; видимость того, что мышечная работа является отрицательным фактором жизнедеятельности организма, приводящим его к самоотравлению; на самом же деле мышечная работа в оптимальном для организма режиме является мощным стимулом в развитии всех физиологических функций; игнори
13PAGE1420615
рование положительного физиологического значения утомления, которое просматривается в подъеме уровня работоспособности организма после напряженной физической деятельности выше того значения, которое было до утомления, что приводит к повышению уровня тренированности организма и весьма важно для повышения работоспособности собак.
Центрально-нервные теории утомления постулируют определяющее значение в развитии утомления нервных центров.
Согласно центрально-нервной теории утомления Моссо, утомление -это процесс химического порядка. Роль нервной системы в том, что она либо потребляет какие-то вещества, необходимые мышце, либо выделяет какие-то токсины, отравляющие мышцы, но при различных видах работы усталость мышц зависит от усталости нервной системы.
Кортико-висцеральная теория утомления И.М.Сеченова и И.П. Павлова - теория центрального утомления рассматривает утомление как результат изменения функции коры больших полушарий. В ходе исследований И.М. Сеченовым было обнаружено, что утомленная рука лучше отдыхает не при полном покое, а при работе других мышечных групп (феномен Сеченова). Объяснить это можно было, только учитывая центрально-ервные механизмы регуляции работы мышц. В ходе эволюции в нерв-юй системе образовался защитный механизм - торможение, оберегающий нервные клетки от истощения при слишком продолжительном возбуждении. Нарушение корковой нейродинамики сопровождается нарушением деятельности систем организма, что в конечном счете снижает его общую работоспособность. Следовательно, утомление возникает в первую очередь в нервных центрах рефлекторной дуги (клетках коры больших полушарий), при этом афферентные центры утомляются быстрее эфферентных. Функциональное состояние мышц в организме находится под влиянием центральной нервной системы, и прежде всего коры больших полушарий. Это влияние осуществляется различными путями: через соматические нервы, вегетативную нервную систему и железы внутренней секреции. По двигательным нервам к мышце поступают нервные импульсы, вызывая сокращение, в процессе которого изменяются ее физико-химические свойства и функциональное состояние. Нервы вегетативной нервной системы обеспечивают трофику мышцы. Так, импульсы, поступающие в мышцы по симпатическим нервам, усиливают процессы обмена веществ и повышают работоспособность мышцы.
Многочисленные экспериментальные данные позволяют считать обоснованным мнение о ведущей роли коры полушарий в мышечном Утомлении. Однако существуют относительно самостоятельные точки зрения сторонников центрально-нервного происхождения утомления, Признающих ведущую роль коры головного мозга в этом процессе. Одни авторы считают, что сущность изменений в корковых клетках при утомлении можно представить схематически как истощение функциональных потенциалов корковых клеток и возникновение торможения на фоне затруднения восстановительных процессов. Внешне это проявляется в
207
динамике этапов работоспособности: врабатывание, производительная работа и снижение производительности. Вторые (доминантно-парабио-тическая концепция) утверждают, что подкрепление доминанты при высокой силе и длительности работы превышает предел работоспособности нервных клеток ("переподкрепление" доминанты), следствием чего является запредельное торможение нервных клеток, охранительное по своему значению и парабиотическое по своим свойствам. Это первичное утомление. При хорошо закрепленной доминанте, при длительном повторении одних и тех же реакций (динамического стереотипа) в активно действующих системах возникают и накапливаются различные изменения, в том числе и биохимические, которые перегружают соответствующие нервные центры, и в них постепенно развивается запредельное торможение, обусловливающее понижение возбудимости и лабильности нервных центров, падение работоспособности. Это вторичное утомление. Первичное утомление возникает быстро и сравнительно быстро ликвидируется после прекращения работы, а вторичное - развивается и исчезает постепенно. Третья концепция названа адаптационно-трофической, согласно которой утомление является следствием угнетения стимулирующей функции симпатического отдела нервной системы, так как поступающие в ЦНС избыточные потоки информации с периферии перегружают высшие трофические центры, угнетают их деятельность, нарушают их регулирующую функцию, приводя к нарушению слаженной работы, точности координации, снижению работоспособности. Четвертая, ритмическая, концепция связана с ритмической активностью различных элементов рефлекторной дуги, имеющих разные показатели лабильности, и с гетерохронностью физиологических систем, принимающих участие в работе, что расстраивает координацию и снижает работоспособность.
Основным положением комплексных теории утомления является то, что утомление - результат комплексных сдвигов в первую очередь в периферических аппаратах и затем в нервных центрах.
Согласно периферической теории Йотейко, в ходе мышечного сокращения происходит прогрессирующее потребление энергетических ценных веществ, которые не восполняются с необходимой скоростью во время интенсивной работы, вследствие этого потеря мощности в мышцах пропорциональна времени работы. С другой стороны, в ходе физической работы происходит местная интоксикация мышц продуктами усиленного обмена веществ и прежде всего продуктами разложения белков, появляющимися сразу с началом работы и нарастающими пропорционально кубу времени. Снижение работоспособности периферических аппаратов вызывает необходимость в более интенсивной нервной стимуляции, в результате чего вторично могут истощаться и нервные центры.
Комплексная теория Н.Е. Введенского рассматривает утомление как процесс, зависящий от комплекса факторов: недостатка питания, накопления продуктов обмена веществ, сохранения неразрывности связей ак-томиозина, утомления синапсов. Утомление синапсов обусловлено следующими причинами: при длительном раздражении в нервных оконча
13PAGE1420815
ниях уменьшается запас заготовленного медиатора, а его синтез не успевает за расходованием, поэтому выделяющиеся порции медиатора аце-тилхолина на каждый импульс постепенно уменьшаются, и соответственно снижаются до подпороговых величин постсинаптические потенциалы. Одновременно с этим накапливающиеся продукты обмена в мышпе понижают чувствительность постсинаптической мембраны к ацетилхолину, в результате чего также уменьшается величина постсинап-тического потенциала, при снижении которого ниже некоторого критического уровня в мышечном волокне не возникает потенциал действия.
Несмотря на множество теорий, большинство современных авторов считают, что при признании основной роли ЦНС в возникновении утомления нельзя локализовать утомление только в высших, корковых, ее отделах. Возможно, утомление возникает в различных звеньях множества участвующих в работе нервных структур. Все больше данных о том, что изменения в организме при утомлении протекают как в опорно-двигательном аппарате, так и в системах вегетативного обеспечения и центральной регуляции, а механизмы вызванного физической нагрузкой утомления включают центральный компонент в головном мозге и периферический - в самих скелетных мышцах. Современное представление об одновременном наличии периферических и центральных механизмов утомления и их совместном взаимодействии соответствует положению о системности в деятельности организма.
Переутомление. Переутомление - это совокупность стойких функциональных нарушений в организме, возникших в результате чрезмерного утомления, не исчезающих после отдыха. Характеризуется снижением работоспособности, беспокойством, расстройством сна, потерей аппетита, гиподинамией, вялостью, безучастностью и пр.
гипотрофия и атрофия мышц (от гр. gypo - под, а - отрицание, trophe -питание) - уменьшение объема и размеров ткани или органа вследствие гибели клеточных и тканевых элементов. Возникают такие нарушения в результате снижения функциональной активности мышц или какой-либо патологии.
В мышцах уменьшается количество сократительных белков, гликогена, АТФ, креатинфосфата и других метаболитов. При восстановлении нормального режима работы атрофия устраняется.
Владельцам собак, учитывая, что собаки - животные с активной двигательной деятельностью, необходимо помнить, что для поддержания своих питомцев в хорошей форме, нужно знать причины физического утомления, не допускать развития гипотрофии мышц, не снижать функциональные мышечные нагрузки. Необходимо обеспечивать собак белковыми, минеральными, энергетическими веществами. Регулярные выгулы собак на свежем воздухе и хорошая аэрация должны способствовать более эффективной работе мышц. Следует повышать тренированность животного путем регулярного тренинга, снижающего порог утомления, так как тренинг развивает и совершенствует функциональные возможности кровеносной, дыхательной, нервной, выделительной систем и в конечном итоге повышает выносливость и работоспособность животного.
209
4.3. Физиологические основы тренинга
Тренингом называют систему упражнений для собаки с целью повышения ее работоспособности и подготовки к испытаниям.
Повышение эффективности применения специалистов-кинологов и закрепленных за ними служебных собак в различных видах обеспечения возможно при условии улучшения их подготовки. Это прежде всего занятия физическими упражнениями большого объема и интенсивности, специфической направленности, преследующие цель достижения высоких результатов, рост профессионального мастерства кинологов и специальной натренированности собак.
Поставленная цель решается посредством тренировки, сущность которой заключается в том, что организм животного, сталкиваясь с утомлением, ведет с ним борьбу и стремится отодвинуть момент его наступления, а если оно все же наступает, продолжает работу. Последнее обстоятельство - продолжение работы, несмотря на то что утомление уже наступило, особенно важно, так как без утомления тренировка будет неэффективной, но при переутомлении тренировка становится вредной. Объем и интенсивность физической нагрузки определяют конечный результат тренировки - повышение тренированности, адаптацию или перетренированность, срыв адаптации.
Собаки - это животные с высокой двигательной активностью. Как хищники-загонщики, они нуждаются в достаточной физической нагрузке. Так, например, предок собаки - волк может без устали передвигаться в течение суток на огромные расстояния, проходя ежедневно до 30-80 км.
Для собаки как продолжительный бег, так и отсутствие движений несвойственны. Естественным для нее является чередование периодов отдыха и быстрого активного движения. При недостатке выгулов не удовлетворяется потребность собаки в движении, животное восполняет ее, бегая по вольеру, переключаясь на другие, иногда опасные или наносящие вред обстановке, действия. У собаки изменяется общий настрой к работе, она начинает "вредничать", делать что-либо назло, огрызается, по мнению хозяина - "бесится".
Набор двигательных актов, с которыми рождается собака, ограничен как по числу, так и по сложности координации. Врожденные механизмы движений дозревают и совершенствуются в процессе онтогенеза. В постнатальном (после рождения) периоде двигательная активность начинает ускоренно развиваться и совершенствоваться. Первыми важнейшими формами двигательной деятельности у щенков уже сразу после рождения являются движения, обеспечивающие удовлетворение пищевых потребностей - поиск соска матери. Позже, почти сразу после раскрытия наружных слуховых проходов и глаз, появляется игровое поведение, которое не только связано с познавательным интересом, позволяющим ориентироваться в окружающем мире и формирующем представления о нем, но и обеспечивает физический тренинг и обучение другим формам поведения. Попытки самостоятельного передвижения сопряжены с простейшими игровыми движениями, когда щенок, еще нетвердо стоящий на ногах, уже пытается
13PAGE1421015
подпрыгивать, резко поворачиваться, поднимать одну из лап и т.п. Основной запас двигательных актов животным приобретается после рождения в процессе обучения и закрепляется в виде так называемых двигательных навыков. Двигательная система совершенствуется очень активно, и быстро формируются основные поведенческие акты. Уже в возрасте 3-4 месяцев щенки имеют запас всех тех основных двигательных действий, на базе которых будут формироваться сложные комплексы и ансамбли двигательных реакций, включенных в сложные динамические двигательные стереотипы.
В естественных условиях двигательные навыки у собак формируются методом "проб и ошибок", то есть путем индивидуально-приобретенного опыта. Целенаправленные двигательные навыки, необходимые для выполнения собакой конкретных поставленных задач, формируются и осуществляются в процессе тренинга (дрессировки).
Для того чтобы собака демонстрировала высокие результаты при выполнении служебно-боевых задач, на рингах, соревнованиях, ее физическая подготовка, техника и поведение должны находиться на соответствующем уровне. Успех зависит от следующих факторов: наследственности, уровня здоровья, качества содержания и кормления, обучения и тренинга. Если хотя бы один из них учтен не в полной мере, хорошего результата не добиться.
Наследственность. Физические возможности собаки любой породы в первую очередь основаны на ее генетических качествах. Реализовать до 80% свой генетический потенциал, например, немецкая овчарка, сможет только при наличии благоприятных условий: полноценном кормлении, продуманных тренировках и, главное, правильном обучении. Животное со слабым потенциалом не способно проявить себя с наилучшей стороны, однако и перспективное животное не даст хороших результатов при неправильном кормлении, уходе и дрессировке.
Способность мышц к работе быстро снижается из-за усталости, однако вслед за этим включаются механизмы адаптационной системы (увеличивается количество эритроцитов в крови, расширяются периферические сосуды, обеспечивающие кровоснабжение в мышцах и т. д.). Задача адаптационной системы - подготовить организм к новой физической нагрузке. Это и есть период сверхкомпенсации. Отдохнув, собака будет готова выполнять новые физические упражнения, причем уже более сложные, поскольку ее организм соответствующим образом к этому подготовился. Однако если никаких новых усилий от животного в дальнейшем не потребуется, его физические кондиции вернутся в первоначальное состояние.
У каждой собаки (даже в пределах одной породы) период сверхкомпенсации проходит по-своему. В любом случае нужно, с одной стороны, обеспечить достаточный объем физических нагрузок (слишком долгий перерыв между двумя тренировками не позволит поддерживать хорошую физическую форму собаки), а с другой - не допускать переутомления, неизбежного при чрезмерной интенсивности тренировок, сильном нерв-Ном напряжении и слишком частых нагрузках.
211
Эффективность занятий достигается не только правильно продуманными физическими нагрузками, но и хорошим психическим состоянием собаки. Не следует упускать из виду, что достижение высоких результатов возможно лишь при наличии у собаки должной мотивации и игрового момента. Важно учитывать даже разнообразие местности и окружающего пейзажа.
Поскольку любой двигательный акт включает как моторные, так и вегетативные компоненты, обеспечивающие необходимый уровень обмена веществ, в процессе тренинга наряду с приобретением двигательных навыков планомерно повышаются сила и выносливость животного, происходят стойкие изменения в деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной и других системах организма. У тренированных животных дыхание и пульс относительно более редкие. У них выше жизненная емкость легких, систолический и минутный объемы сердца, повышаются содержание в крови гемоглобина и форменных элементов, кислородная емкость крови, снижается содержание молочной кислоты, происходит гипертрофия мышечных волокон (увеличение их толщины и площади поперечного сечения), возрастают саркоплазматическое пространство волокон, количество капилляров, число и объем митохондрий). В целом у служебных собак при регулярных тренировках изменяется работа многих систем организма.
Так, например, некоторые физиологические показатели отражают тренированность животных (табл. 8).
После ежедневных в течение 4-5 недель тренировок, у собаки происходят значительные изменения в сердечно-сосудистой и дыхательной системах.
Так, в результате регулярных физических упражнений процессы в сердце переходят на экономный режим функционирования, то есть снижается ЧСС (спортивная брадикардия), сокращаются энергетические затраты, возрастают удельный и минутный объемы крови, выражена респираторная аритмия. Объем плазмы увеличивается, венозный кровоток ускоряется, что ведет к общему увеличению объема крови, проходящей через сердце. Но надо иметь в виду, что интенсивные тренировки иногда приводят к гипертрофии органа. Например, у грейхаунда напряженные ежедневные тренировки в течение шести месяцев ведут к увеличению толщины сердечной стенки на 50% и объема полости левого желудочка на 30%. Тренировки способствуют также увеличению числа и плотности кровеносных капилляров в мышцах.
13PAGE1421215
Таблица 8
Показатели тренированности немецких овчарок
Физиологические показатели (в покое)
Состояние тренированности



недостаточное
хорошее

"удельный объем крови, мл
66
80-90

Частота пульса, уд./мин
90-110
80-90

Частота дыхания, дых. цикл./мин
16-18
12-14

Артериальное давление, мм рт.ст.:
- систолическое (максимальное)
- диастолическое (минимальное)
115-125 85-90
125-130 35-50

Максимальная аэробная мощность, мл/мин/кг
42
60-80

Количество эритроцитов, млн./мм'
6-7
7,5-8,0

Количество гемоглобина, г/л
120-140
160-180

Однако в респираторной системе здоровой собаки регулярные физические упражнения вызывают лишь небольшие изменения либо вообще не оставляют следа. Зато тренировка на выносливость ведет к значительному увеличению способности организма к потреблению кислорода (речь идет о максимальном его потреблении). Французские военные ветеринары изучали характер потребления кислорода немецкой овчаркой во время длительных физических нагрузок. Было установлено, что объем поглощенного кислорода в этом случае становится максимальным. Подобные изменения носят оптимальный характер лишь у здоровых собак.
Любые нарушения функций или ограниченные возможности органов снижают адаптационные способности организма к нагрузке и, как следствие, отрицательно сказываются на работоспособности собаки.
Таким образом, биологическая сущность тренинга заключается в выработке у животных комплекса двигательных навыков и приспособлений всех функциональных систем организма к выполнению максимальных энергетических нагрузок. С физиологической позиций приобретение собакой двигательных навыков - это образование на основе временных нервных связей комплекса так называемых оперантных (инструментальных) условных рефлексов (глава 2). Эти рефлексы характеризуются появлением новой формы движения или образованием новой двигательной комбинации из известных животному элементов. Простым примером оперантного рефлекса у лабораторных животных является нажатие лапой на рычаг для получения корма в ответ на действие условного раздражителя или пробежка по специальному лабиринту с той же целью. Щ В процессе тренинга собак для выработки двигательных навыков применяют как пищевые раздражители, так и болевые (рефлексы, основанные на избегании опасности, боли), при этом максимально используют Природные способности животных. В конечном итоге у животных выра-, батывается упорядоченная в пространстве и времени единая система Двигательных рефлексов, которая воспроизводится при каждом закон
213
ченном движении и называется двигательным динамическим стереотипом. Движения приобретают заученный, автоматический характер, а рефлекс переходит в форму навыка. Именно автоматизм облегчает двигательную деятельность, способствуя экономному расходованию энергетических ресурсов. По-видимому, в процессе автоматизации движений корковый контроль заменяется регуляторным влиянием подкорковых центров, а кора переключается на организацию более сложных двигательных актов.
При прекращении систематических тренировок или работы с использованием приобретенных двигательных навыков последние постепенно начинают утрачиваться. Сначала затормаживаются акты со сложными координациями, затем более простые навыки. Некоторые двигательные навыки (например, плавание) сохраняются у собаки всю жизнь.
Существуют общие физиологически обоснованные принципы тренинга, которые без труда применимы к служебным собакам независимо от особенностей целей и методов их подготовки и служебного использования.
1. Индивидуализация обучения. Учет генетических особенностей, конституции животных, их рабочих качеств, типа высшей нервной деятельности позволяет повысить эффективность тренинга и достичь высоких показателей за более короткие сроки.
2. Постепенность увеличения объема нагрузок и усложнения техники движений. Принцип периодического применения нагрузок максимальной интенсивности на заключительных этапах тренинга позволяет животным использовать ранее выработанные двигательные навыки для решения новых, более сложных задач.
3. Многократное систематическое повторение упражнений. Это обеспечивает закрепление временных связей, лежащих в основе двигательных навыков, способствует автоматизации движений, образованию двигательного динамического стереотипа.
4. Разносторонняя физическая подготовка животных. Совершенствование широкого круга двигательных навыков расширяет возможности животного изменять характер движений соответственно изменению ситуации. Поэтому в систему подготовки должны быть включены упражнения разнопланового характера, например, при подготовке собак общерозыскного профиля следует вести их обучение и на силу, и на выносливость с помощью разносторонних приемов.
5. Систематический контроль за физиологическим состоянием животного и параметрами его внутренней среды. Разумное чередование интенсивных нагрузок с периодами восстановления работоспособности исключает возможность перенапряжения и переутомления (перетренированности) животных. -
В силу того, что собаки - очень активные животные, все рецептивные зоны сенсорных систем находятся в постоянном тонусе. Постоянный поток импульсов с проприорецепторов и других групп рецепторов активирует ретикулярную формацию мозга, которая отвечает за поддержание тонуса различных нервных центров и, следовательно, всех периферичес-
13PAGE1421415
их органов, стимулируя этим обменные процессы в органах и тканях, J^ct, все формы устойчивости и высокой адаптируемости собак. Р обязательным условием поддержания физиологического тонуса нервных центров, гормонального статуса, нормального обмена веществ и энергии у собак является ежедневный моцион с учетом необходимой суточной доли движений. Для служебных собак это составляет 2,5 км зимой, Ю-12 км летом. Активный моцион на воздухе особенно необходим щенкам и щенным сукам.
Лишение систематического активного движения приводит к гиподинамии с неблагоприятными последствиями.
Гиподинамия - это снижение мышечных усилий, затрачиваемых на перемещение тела в пространстве или выполнение отдельных двигательных актов. Возникает у животных при содержании в замкнутых помещениях малого размера, несоблюдении ежедневного оптимального моциона, нарушениях обменных процессов, заболеваниях. В результате деятельность всех органов и систем ослабевает, нарушаются их функциональные связи, так как мышечная активность - это первейшее и главнейшее условие поддержания оптимального энергообмена и обмена веществ в организме. Гиподинамия сказывается в первую очередь на энергообмене и потребности животного в корме, при этом развивается детрениро-ванность сердечно-сосудистой системы и дистрофия мышечной ткани, обмен веществ перестраивается на увеличение доли жирового компонента в тканях, происходит деминерализация костей, снижается количество отдельных гормонов. В целом ухудшается аппетит, падает устойчивость животных к действию неблагоприятных факторов, теряются рабочие качества - появляется апатия, вялость, нежелание работать, замедленные ответы на команды и другие раздражители, высокая утомляемость, отмечаются бесплодие, ненормальное течение родов и др.
В известном многим кинологам энциклопедическом издании "Немецкая овчарка" (2004) приводятся практические рекомендации по тренингу немецких овчарок и подготовке их к соревнованиям, специальной работе и др. Ниже будут даны некоторые из рекомендаций.
В организации тренировочного процесса может быть использовано два различных подхода, выполнение которых позволяет не слишком перегружать собаку, не допускать возникновения патологических процессов, возможных при переутомлении, подавления ее психики монотонным повторением одних и тех же тренировок. Периоды тренировок нужно осуществлять: 1) с периодом полного восстановления между двумя тренировками; 2) с предоставлением более длительного отдыха после выполнения серии тренировок.
В зависимости от практикуемого вида деятельности возможны два типа тренировок.
1. Короткие тренировки с интервалами. Они основаны на быстрых и Интенсивных тренировках с периодами неполного восстановления. Такой метод позволяет наращивать и поддерживать мышечную массу, а следовательно, и силу мышц без включения механизмов дополнительного °беспечения тканей кислородом. Организм имеет возможность быстро
215
восстанавливать клеточные энергетические запасы и подготавливаться таким образом к новым кратковременным нагрузкам.
2. Длительные тренировки. Речь в основном идет о преодолении животным длинной дистанции без остановки (берется дистанция в два-три раза длиннее той, что собаке предстоит преодолеть во время работы) Движение может быть длительным и с небольшой скоростью или быстрым, но на более короткую дистанцию. Наконец, бег может проходить на более короткой, чем рабочая, дистанции, но с более высокой скоростью Когда животное полностью восстановит силы, упражнение повторяется И так несколько раз. Такой тип тренировки позволяет задействовать энергетические запасы организма и включить в работу внутренние механизмы транспортировки кислорода.
Характер тренировки, естественно, зависит от вида рабочей деятельности или вида соревнований, в которых участвует собака (бег на выносливость, спринт, преодоление препятствий, аджилити, задержание нарушителя, поиск каких-либо веществ), а также от уровня обучения и возраста животного. Для щенка и старой собаки нагрузки должны быть значительно меньше, чем для взрослого животного. Учитывая физиологию животных, некоторые упражнения можно отрабатывать с самого раннего возраста (работа по следу, игры с куском материи, движение в упряжке и т. д.), а другие вводить только после полного физиологического и физического созревания (большие прыжки, бег на длинные дистанции и т. д.). Так, отрабатывать прыжки в длину и высоту можно только после того, как окончательно завершится рост костной ткани (это происходит приблизительно в годовалом возрасте). Немецкая овчарка - собака относительно компактная и сухопарая. При прыжках кости щенка подвергаются очень сильной нагрузке, поскольку мышечная масса у него еше недостаточно развита для того, чтобы гасить силу ударов. Возникающие вследствие этих ударов микротравмы могут сделать собаку неспособной к настоящей работе. Соблюдая такие принципы тренировки и учитывая индивидуальные физиологические особенности собаки, можно добиться стабильно высоких результатов.
Перед тем как приступить к занятиям, необходимо проконсультироваться со специалистами в данной области и узнать у них, какие упражнения будут наиболее полезными для собаки и в каком порядке их надо отрабатывать, чтобы соблюсти нужную последовательность освоения учебного материала, поскольку пропуск отдельных этапов может испортить все обучение.
Для большинства дисциплин (послушание, следовая работа, задержание нарушителя) тренировки начинаются с момента приобретения щенка. В основном занятия ориентированы на игру (облаивание любимой игрушки, возня с тряпкой, принятие определенных поз с последующим поощрением и т. д.), и проводить их следует вначале в знакомой для шен-ка обстановке, а затем в месте его будущей работы. Задача начального этапа обучения заключается в том, чтобы привить собаке вкус к работе, создать у нее серьезную мотивацию выполнения определенных действий и, кроме того, ознакомить ее с местом будущей работы (животное долж-
13PAGE1421615
0 привыкнуть к нему). Постепенно занятия усложняются: владелец прячется с предметом, заставляя собаку искать его, тряпку заменяет тВердая палка, которую сложнее удержать в пасти, упражнения на послушание выполняются быстрее и т. д. Чем раньше начать обучение щенка, тем лучше он будет реагировать на различные ситуации, тем быстрее он привыкнет к рабочей обстановке, что позволит ему избежать стресса.
Чтобы не лишать животное необходимой мотивации, тренировка должна сочетать в себе выполнение сугубо физических упражнений (на выносливость и укрепление мышц) и отработку специальных навыков, которые пригодятся ей на специальной службе.
Перед началом занятия собаке нужно как следует разогреться, а при необходимости ее нужно вывести из стрессового состояния и настроить на работу. Предварительная разминка позволяет организму привести свою ферментативную и окислительную системы, поставляющие необходимую энергию при физической нагрузке, в активное состояние и уменьшить время на реакцию сокращения мышечной ткани. Для собаки разминка может состоять из серии упражнений на растягивание и изгиб мышц с последующей игрой, которая дополнительно стимулирует мотивацию действий собаки, а также подготавливает ее мышцы к работе. Правильно проведенная разминка позволяет улучшить нейромышечную координацию собаки, избежать разрывов мышц и судорог, а также обеспечить в начале соревнований оптимальное физическое и психическое состояние. После занятия собака должна отдохнуть как физически, так и психически, чтобы в полной мере восстановиться к следующей тренировке.
Кормление собак, проходящих курс тренировок и выполняющих определенные задачи, должно зависеть от типа физических нагрузок (скоротечные и интенсивные или более длительные), которые несет животное. Этот вопрос очень важен для достижения хорошей физической формы и профилактики травм и заболеваний, связанных с физической нагрузкой во время напряженной работы в курсах дрессировки и при выполнении специальных задач на службе, а также при различных состязаниях. Совершенно очевидно, что в наши дни служебную или занимающуюся спортом немецкую овчарку следует кормить только полноценным кормом. Он должен быть адаптирован к типу физической нагрузки (ко-"откая и интенсивная либо длительная, требующая большой выносли-юти) с тем, чтобы содержание всех питательных компонентов корма в олной мере отвечало потребностям организма животного. | Известно, что полноценность определяется сбалансированным про-ентным соотношением каждого питательного компонента корма и его чественным составом. В период тренировок повышается потребность в яковых продуктах (конечно, полноценных по аминокислотному соста-), углеводах как основных источников гликогена и глюкозы, липидов . к источников высокоэнергетических жирных кислот. Естественно, что отребности в отдельных питательных компонентах зависят от выполня-( ой собакой нагрузки - на выносливость, на силу или скорость. Напри-ер, более требовательны к увеличению количества белков в кормах уп
217
ражнения на выносливость, так как очень длительная работа усиливает распад тканевых белков. Кроме этого, для нормального пищеварения необходимо достаточное количество пищевых волокон (клетчатки), так как они уменьшают содержание токсических продуктов обмена, способствуют снижению содержания холестерина и мочевины в крови, повышают связывание аммиака в кишечнике. При интенсивной мышечной деятельности возрастает потребность в различных витаминах, поскольку витамины входят в состав коферментов - активных групп для работы почти всех ферментов, обеспечивающих сокращение мышц. Вместе с тем, обладая высокой биологической активностью, они необходимы для повышения работоспособности, борьбы с утомлением и ускорения процессов восстановления в период отдыха после интенсивной мышечной нагруз. ки. Следует, однако, знать, что избыток витаминов может оказать негативное действие на метаболические процессы в организме тренируемой собаки. Для регуляции водно-солевого обмена необходимыми компонентами питания собак при значительных нагрузках являются минеральные вещества. Потребность в них возрастает, особенно в тех видах нагрузок, где наблюдается обильная потеря влаги (учащенное дыхание). При длительных напряженных нагрузках особенно повышается потребность в калии и натрии, содержание которых в суточном рационе может повышаться более чем на 20%. У сук следует обратить внимание на повышенную потребность организма в железе, участие которого в метаболизме достаточно широко и многообразно, а его недостаток приводит к возникновению разных форм анемии.
Ниже приводятся примеры расчета потребностей веществ корма при разном характере физических нагрузок (расчет на 1 кг сухого корма). При коротких интенсивных нагрузках на 1 кг корма рассчитано 4300 ккал (рис. 79а), при длительных умеренных нагрузках - 4800 ккал/кг (рис. 79 б).
Чтобы создать условия для нормального пищеварения, в нем должны присутствовать в достаточном количестве растворимые пищевые волокна, фрукто-олигосахариды, маннан-олигосахариды, цеолит и т. д. Нельзя забывать и про основные питательные вещества - жирные кислоты с короткими цепями, L-карнитин и антиоксидантные коктейли (витамины Е и С, таурин, лютеин и др.), т. е. про все то, что по многим физиологическим причинам необходимо собаке при больших нагрузках.
Однако просто создать сбалансированный рацион мало, надо еше правильно разработать схему кормления животного с учетом тренировочных циклов, физических нагрузок на службе, соревнованиях. Полезно знать и некоторые практические правила кормления служебной или спортивной собаки. Широко бытующее мнение, согласно которому собака лучше работает натощак, не только ошибочно (ее рабочие кондиции только ухудшаются), но и вредно для ее здоровья. Она должна получать четверть своего дневного рациона с большим количеством воды (в случае скармливания сухих кормов) утром, вторую четверть - минимум за четыре часа до начала работы, а остальное - вечером в установленное время.
13PAGE1421815
Рис. 79. Содержание в кормах питательных веществ с учетом
характера физических нагрузок:
а - 4300 ккал/кг при коротких интенсивных нагрузках;
6^ 4800 ккал/кг при длительных умеренных нагрузках;
Щ-жиры; НИ- godfl.'iiiiiiih- пищевые волокна;Щ/^-минеральные вещества; ПНИЩ - белки; I I- крахмал
У служебной собаки должен быть свободный доступ к воде, особенно после физической нагрузки, что позволяет не допустить обезвоживания ее организма. Правильное кормление может оказать большую помощь в восстановлении сил рабочей собаки после периода физической нагрузки. Большое значение имеет для нее и гликоген (форма накопления углеводов в мышцах и печени), особенно в тот момент, когда интенсивность нагрузки (даже кратковременной) превосходит возможности ее окислительной системы, хотя значительным источником энергии для собак являются также подвергшиеся окислению жиры.
Специально для немецких овчарок был разработан простой тест, позволяющий контролировать эффективность программы физической тренировки (величина физического усилия, частота работы сердца при нагрузке, потребление кислорода). Тестирование проходит в несколько этапов:
- овчарка пробегает от 400 до 800 м по горизонтальной поверхности (например, атлетической дорожке), чтобы время бега превысило 35 секунд (это дает возможность добиться стабильной частоты работы сердца);
- определяется затраченное собакой усилие: скорость собаки, умноженная на вес ее тела;
- определяется частота сердцебиений собаки (ЧСС) до и после бега по пульсу.
Пульс, замеренный до начала физического упражнения, возможно, покажет возбужденное состояние животного; в пульсе после бега проявляется корреляция с потреблением кислорода. С помощью математической формулы ЧСС = 71,3 + 64 V02 можно подсчитать количество кислорода (V02), потребляемого в среднем немецкой овчаркой в каждую минуту бега, выраженное в л/мин.
219

Этот простой способ позволит отслеживать эффективность программы тренировок для немецкой овчарки.
Разумный план тренировки, проходящей в привычном и спокойном режиме, а также правильно подобранный рацион - все это в совокупности позволяет сгладить возможные стрессовые состояния, возникающие при физических нагрузках, и особенно при перетренировке.
Биохимия тренинга. С точки зрения биохимии тренировочный процесс рассматривается как адаптация организма к интенсивной мышечной деятельности. Поскольку все адаптационные процессы носят фазный характер, принято выделять три разновидности тренировочного эффекта: срочный, отставленный и кумулятивный. Срочный тренировочный эффект определяется величиной и характером биохимических изменений в организме, происходящих непосредственно во время действия физической нагрузки и в период срочного восстановления (30-90 мин после окончания работы), когда идет ликвидация кислородного долга. Отставленный тренировочный эффект наблюдается на поздних фазах восстановления после физической нагрузки. Сущность его составляют процессы, направленные на восполнение энергетических ресурсов и ускоренное воспроизводство разрушенных при работе и вновь синтезируемых клеточных структур. Кумулятивный тренировочный эффект возникает как результат последовательного суммирования следов многих нагрузок или большого числа срочных и отставленных эффектов. В кумулятивном тренировочном эффекте воплощаются биохимические изменения, связанные с усилением синтеза нуклеиновых кислот и белков и наблюдаемые на протяжении длительного периода тренировки. Кумулятивный тренировочный эффект выражается в приросте показателей работоспособности и улучшении рабочих качеств.
Показатели тренированности организма. При систематической мышечной деятельности в организме животного постепенно развиваются процессы адаптации, которые в конечном итоге затрагивают все органы и системы и позволяют выполнять физическую работу большой интенсивности и длительности. Адаптация к систематической мышечной деятельности связана с совершенствованием процессов регуляции и координации функций и происходит на уровне органов и систем, тканей, клеток, внутриклеточных структур (ядер, митохондрий, рибосом), а также на уровне молекул структурных и сократительных белков, ключевых ферментов основных метаболических путей и циклов. Такой широкий спектр адаптационных изменений - от отдельной молекулы до органа или системы - находит свое отражение в морфологических, биохимических и функциональных особенностях, которые проявляются во всех тканях и органах тренированного физическими упражнениями организма. Для адаптационных изменений как непосредственно в мышцах, так и в других органах и тканях необходимо многократное применение физических нагрузок.
Анализ изменений в метаболизме тренированного организма, по сравнению с нетренированным, позволяет выявить три фактора: 1) повышение запасов энергетических ресурсов как в скелетных мышцах, так
220
й в других тканях и органах; 2) расширение потенциальных возможностей ферментного аппарата; 3) совершенствование механизмов регуляции обмена веществ с участием нервной и эндокринной систем.
Месяцы и годы тренинга приводят к увеличению запасов внутримышечных источников энергии - креатинфосфата, гликогена и повышению активности ферментов гликолиза, цикла Кребса, окисления жирных кислот. Все эти изменения способствуют более быстрому и более длительному пополнению запасов АТФ. Одновременно в тренированном организме повышена активность ферментов, участвующих в гидролизе дТФ во время мышечного сокращения, а также ферментов, катализирующих ее ресинтез. Тренированное животное может выполнять субмаксимальную нагрузку с меньшими изменениями метаболизма; например, с меньшей продукцией молочной кислоты, а следовательно, и с меньшим снижением рН. При таких условиях повышается интенсивность липоли-за, так как низкий уровень молочной кислоты снимает ее ингибирующее действие на липазы. Высокая активность ферментов жирового обмена в скелетных мышцах позволяет окислять большое количество свободных жирных кислот, доставляемых кровотоком в мышцы, а также использовать для этих целей внутримышечные липиды.
В процессе развития тренированности организма происходит постепенное совершенствование механизмов внутриклеточной регуляции, главным из которых является усиление синтеза специфических ферментов, что приводит к увеличению количества молекул фермента и, как следствие, к увеличению общей каталитической активности. Происходит усиление процессов биосинтеза различных белков при активации генов, несущих информацию о структуре этих белков (миозина, актина, миоглобина, некоторых ферментов и др.).
Все биохимические и морфологические изменения, возникающие при систематической тренировке, специфичны и тесно связаны с характером, интенсивностью и длительностью физических нагрузок. В соответствии с характером применяемых методов тренинга преимущественное развитие получают те функциональные свойства и качества организма, которые играют решающую роль в определении уровня достижений в данном виде работы собаки.
4.4. Повышение физической готовности собак
В кинологической практике комплектование рабочего и племенного поголовья служебных собак производится за счет собак, выращенных в Центрах служебного собаководства, закупаемых в клубах служебного собаководства или непосредственно у граждан, а также принятия собак на баланс от кинологов, желающих проходить службу с собственными собаками.
Отбираемые специальной комиссией для служебного предназначения собаки должны иметь крепкий костяк, хорошо развитую мускулатуру, Правильный постав конечностей, здоровые зубы, хорошее обоняние, 3Рение, нормальный шерстяной покров. Кроме того, они не должны Иметь генетических аномалий, пороков, болезней и недостатков, исклю
13PAGE1422115
чающих служебное применение. Возраст приобретаемых собак опреде_ ляется с учетом их предназначения, на курс дрессировки могут быть зачислены животные от 10 до 24 месяцев.
Для учета состояния здоровья собак, зачисленных в дрессировку дальнейшего совершенствования их физической формы кинологам необходимо применять специальные тренировочные методы. От физической готовности животного во многом зависят качество обучения, работоспособность и результативность его применения. К сожалению, достаточно разработанного и научно обоснованного определения физической готовности служебных собак пока нет.
Физическая готовность служебной собаки - это определенное физическое состояние животного, обеспечивающее высокую работоспособность и результативность применения его в реальных условиях служеб-но-боевой деятельности, а также характеризующееся степенью устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.
Формирование физической готовности обеспечивается прогрессивными функциональными, морфологическими и биохимическими изменениями в организме животного. Функциональные изменения заключаются в совершенствовании деятельности нервной системы, системы кровообращения, дыхания и других систем организма. Морфологические изменения состоят в укреплении и совершенствовании структуры системы органов движения, в положительных тканевых и клеточных усовершенствованиях. Биохимические изменения - активизация метаболических процессов, позволяющая быстро мобилизовать и превратить химическую энергию в механическую.
Многие приемы и навыки специальной дрессировки собак зависят от физического состояния животного. Так, например, для проработки сложных запаховых следов необходимо наличие у собак активной поисковой реакции, что требует хорошей физической подготовки. Слабое животное, особенно в жаркую погоду, сравнительно быстро устает, начинает учащенно дышать, что в значительной мере снижает качество принюхивания и активность поисковой реакции животного. Безотказная работа собаки в разнообразных условиях местности, в различной обстановке, в разное время суток и года возможна только при условии натренированности собаки к длительным нагрузкам.
Основным эффективным средством обеспечения физической готовности служебных собак являются всевозможные физические упражнения, приемы, действия общего и специального курсов дрессировки (далее физические упражнения), так как в результате их целенаправленного применения в процессе тренировки достигается многостороннее воздействие на организм животного. Занятия должны быть хорошо продуманы и спланированы, характер вводимых упражнений и виды совершенствования различных навыков должны соответствовать требованиям практики использования собак. Методически правильное использование упражнений, приемов и действий общего и специального курса дрессировки позволяет создать физическую нагрузку, которая может оказать положительное воздействие на развитие у собаки необходимых качеств.
13PAGE1422215
К основным физическим качествам относятся выносливость, сила, быстрота и ловкость.
Развитие выносливости. Под выносливостью понимается способность к длительному выполнению какого-либо упражнения, приема и действия без снижения их эффективности. Так как длительность выполнения упражнения, приема и действия ограничивается утомлением, то выносливость можно охарактеризовать и как способность организма противостоять физическому, сенсорному (связанному с нагрузкой преимущественно на органы чувств) и другим типам утомления.
Выносливость является многокомпонентным физическим качеством. Она обусловливается экономичностью обменных процессов, наличием энергетических резервов, аэробными и анаэробными возможностями организма животного, степенью сформированное™ соответствующих навыков, уровнем координации движений, способностью нервных клеток длительное время поддерживать возбуждение, состоянием системы кровообращения и дыхания, слаженностью физиологических функций. Наиболее оптимальный путь развития выносливости собаки состоит в том, чтобы заложить фундамент общей выносливости, т. е. вначале развивать аэробные, а уже потом анаэробные возможности организма. Совершенствование аэробных возможностей организма собаки предполагает увеличение ею максимального потребления кислорода, развитие способности поддерживать этот уровень длительное время, увеличение быстроты развертывания дыхательных процессов до максимальных величин. Упрощенная схема тренируемости выносливости заключается в том, что в процессе выполнения упражнений (приемов) животное доходит до необходимой степени утомления. При этом его организм адаптируется к подобным состояниям, что внешне выражается в повышении выносливости.
Для развития выносливости наиболее эффективными являются равномерный, интервальный и соревновательный методы:
Равномерный метод применяется на начальном этапе развития выносливости и характеризуется выполнением упражнений с равномерной средней и малой скоростью и постепенным увеличением продолжительности тренировки. Он способствует повышению аэробных возможностей организма.
Так, значительное повышение аэробных возможностей наблюдается в том случае, если частота сердечных сокращений (ЧСС) во время работы составляет 140-160 ударов в минуту. Работа при меньшей ЧСС не приводит к мобилизации деятельности систем организма до уровня, который способен вызвать эффективное приспособление реакции. При большей Же ЧСС наступает быстрое утомление и, как следствие, резкое снижение суммарного объема работы.
В качестве первоначального средства развития выносливости рекомендуется бег дрессировщика с собакой в положении "рядом" по пересеченной местности, вязкому фунту, в дальнейшем бег - "буксировка дрессировщика", бег собаки "в упряжке", бег собаки в утяжеленном ошейнике (до 1,5-2 кг) или с отягощением, бег в гору за апортировочным пред
223
метом, бег за автотранспортом, велосипедные кроссы в сопровождении собаки, плавание за апортировочным предметом и за лодкой, плавание вместе с дрессировщиком и без него на расстояние до 100 м при отвлекающих раздражителях. В зимнее время целесообразно сочетать движение дрессировщика на лыжах с передвижением собаки по глубокому снегу На различные расстояния, а также занятия буксировкой.
Интервальный метод заключается в выполнении упражнений, приемов, действий в максимальном или околомаксимальном темпе со строго регламентированными интервалами отдыха. Он является мощным методом развития аэробных возможностей организма. Рекомендуется использовать упражнения со следующими характеристиками: интенсивность работы близка к предельной (95-100 %), ее продолжительность 8-10 с, интервалы отдыха до 2-3 минут (т. е. достаточные для ликвидации большей части образовавшегося кислородного долга), число повторений - в соответствии с уровнем подготовленности собаки.
Соревновательный метод состоит в периодическом выполнении наиболее эффективных упражнений в условиях состязаний, например, бег с собакой на 1 и 3 км, преодоление полосы препятствий для кинологов с собакой, преследование и задержание убегающего нарушителя и т. д.
В целях развития и поддержания высокого уровня выносливости до начала занятия по дрессировке и тренировке необходимо проводить бег с собакой в положении "рядом" на 1 и 1,5 км, что одновременно обеспечит функциональную готовность животного к выполнению задач основной части занятия. Занятия целесообразно закончить бегом на 3 км. Дистанция 1 км преодолевается в начале периода обучения за 6-5 мин, в дальнейшем - за 5-4 мин; 1,5 км - соответственно за 9-8 и 8-7 мин; 3 км -16-15 и 14-15 мин. Ежедневная пробежка собаки должна составлять не менее 6-8 км. Один раз в неделю - бег от 10 до 20 км со скоростью передвижения 1 км за 4-5 мин, а длительность работы устанавливается от десятка минут до нескольких часов.
Выработку выносливости служебных собак в условиях городка можно осуществлять с помощью специальных технических устройств - беговых дорожек, "каруселей". Беговая дорожка является наиболее распространенным и действенным тренажером. Для того чтобы побудить собаку к бегу, перед ней на недостигаемом расстоянии вывешивается лакомство. После выполнения упражнения лакомство отдают собаке в виде поощрения. Первые занятия рекомендуют начинать с 5 минут. В дальнейшем каждую неделю добавляют в среднем еще по 5 минут, доводя беговое время до 1 часа. Тренировки свыше 1 часа не рекомендуются, они могут привести к истощению собаки. Следующим этапом подготовки на этом тренажере является бег собаки в утяжеленном ошейнике. Первоначально вес ошейника составляет около 500 г. Беговое время сокращается до 15 минут с последующим увеличением на 5 минут еженедельно, одновременно увеличивая вес ошейника на 50 г. Использовать ошейник весом свыше 2 кг не рекомендуется.
Главная тенденция нагрузки - увеличение продолжительности работы. При этом необходимо учитывать возраст, подготовленность и пред
224
назначение собаки, климатические условия, характер и величину физической нагрузки на собаку в течение дня, недели, месяца и другие обстоятельства (время кормления, полноценность пищи и т. д.).
Развитие быстроты. Под быстротой понимается способность собаки совершать длительные действия в минимальное время. Быстрота зависит оТ подвижности нервных процессов, морфологической структуры мыши, скорости передачи возбуждения по нервам, быстроты сокраще-нИя мышечных волокон, эластических свойств мышц и других факторов. Быстрота может достигаться путем выполнения различных упражнений, приемов и действий, таких, как задержание убегающего нарушителя, лобовая атака, комбинированное задержание, преодоление препятствий; апортировка под гору, бег с собакой на короткие дистанции, бег дрессировщика с собакой в упряжке (с автомобильной покрышкой) в положении "рядом".
Основными методами развития быстроты являются повторный и переменный. Повторный метод применяется для совершенствования максимальной скорости передвижения собаки, а также для увеличения частоты движения. Наиболее эффективными для развития быстроты оказываются повторные (3-4 раза) пробежки отрезков длиной 30-40 м с предельной скоростью и с интервалами отдыха 4-5 мин, например, лобовая атака или задержание нарушителя с применением двух собак. Переменный метод характеризуется чередованием движений с высокой и низкой интенсивностью. Общее количество повторов может составлять 3-4 раза, отдых обеспечивается во время медленного бега. Например, задержание убегающего нарушителя на расстоянии 30 м, после чего дрессировщик с собакой совершают бег в медленном темпе в положении "рядом" 200-300 м, или пробегание собакой с максимальной скоростью полосы препятствий отрезком 30 м и бег в медленном темпе 200-300 м.
Развитие силы. Под силой понимается способность собаки преодолевать или противостоять сопротивлению за счет мышечных напряжений.
Наибольший тренировочный эффект достигается, когда упражнения выполняются на фоне неутомленного состояния собаки. Упражнения силового характера лучше выполнять в начале или в конце тренировочного занятия. Количество повторений упражнений может составлять 10-15 раз.
При выборе упражнений и определении характера их выполнения важно руководствоваться сходством этих упражнений с режимом работы в той деятельности, которая предназначена для служебных собак.
К средствам силовой подготовки относятся упражнения, воздействующие или на весь аппарат движения, или на отдельные группы мышц.
Наибольшими возможностями в тренировке силы обладают упражнения, приемы и действия общего и специального курса дрессировки, в Частности прыжки через различные препятствия, борьба с фигурантом и т. п.
Развитие ловкости. Под ловкостью следует понимать способность собаки выполнять сложно-координированные движения, быстро переключаться от одних двигательных актов к другим и реагировать на неожидан 
13PAGE1422515
но меняющиеся внешние условия. Ловкость эффективно развивается при выполнении таких упражнений, как отражение атаки двух и более нарушителей, выработка крепкой хватки с перехватыванием за два рукава и т. п.
Таким образом, при правильном и методически грамотном построении тренировки одновременно с развитием вышеописанных основных качеств собаки происходит повышение уровня физической подготовленности и самого кинолога.
При развитии физических качеств собак, особенно при постановке какой-то конкретной цели в работе животного, следует учитывать биохимические изменения при упражнениях на силу, скорость и выносливость (табл. 9). При тренинге на скоростные упражнения количество митохондрий в волокнах и их плотность возрастает, но в меньшей мере по сравнению с упражнениями на выносливость. Увеличивается содержание креатинфосфата, активность креатинкиназы, фосфорилазы, ферментов гликолиза, что означает повышение возможности анаэробного ресинте-за АТФ. Возможности аэробного ресинтеза АТФ возрастают, но в меньшей степени, чем при тренировке на выносливость. При тренировке с использованием силовых упражнений наблюдается тот же характер биохимических сдвигов, что и при тренировке с использованием скоростных упражнений, но в большей степени. Происходит увеличение массы мышц, толщины мышечных волокон, содержания белков миофибрилл и миостроминов, миоглобина. Заметно возрастает содержание белков сар-коплазматического ретикулума, активность миозиновой АТФазы и поглощение катионов кальция саркоплазматическим ретикулумом. Все это создает предпосылки для быстрого развития сокращения мышц при их возбуждении, проявления большой мышечной силы при сокращении и быстрого расслабления мышц после прекращения стимуляции. Под влиянием силовых упражнений значительно возрастает содержание эластичных миостроминов в мышцах, что способствует более полному и быстрому их расслаблению после сокращений.
Применение тренажеров для повышения функционального и физического состояния собаки. На сегодняшний день накоплен большой опыт конструирования и использования тренажеров, специально предназначенных для физических упражнений людей. Некоторые из них можно применять и для совершенствования функционального и физического состояния собак.
13PAGE1422615
Таблица 9
Микроморфологические и биохимические изменения в мышцах под влиянием различных видов тренировок (% от нетренированных)
Параметр
Упражнения



на
выносливость
скоростные
силовые

"Относительная масса мышцы,




% от массы тела
9
32
30

Толщина мышечных волокон
0
24
30

Число митохондрий в единице пло-




щади
60
30
1

Площадь митохондрий в единице




поперечного сечения
55
35
-

Белки:




саркоплазматического ретикулума
5
54
60

миофибрилл
7
63
68

саркоплазмы
23
57
30

миозина
0
18
59

миостроминов
0
7
34

миоглобина
40
58
53

АТФ
0
0
0

КФ
12
58
25

Гликоген
80
70
38

Миозиновая АТФаза
3
18
55

Поглощение Са2+ ретикулумом
0
15
25

Креатинкиназа
10
20
_

Фосфорилаза
23
40
20

Ферменты:




гликолиза
0-9
25-30


аэробного окисления
59-230
30-100
_

Интенсивность (максимальная):




гликолиза
10
56
28

тканевого дыхания
53
45
20

Генерирование АТФ в дыхательной




Цепи на единицу массы мышцы
85
60
-

Важно различать тренажеры без обратной связи (или тренировочные приспособления) и тренажеры с обратной связью (рис. 80). Тренажеры с обратной связью отличаются тем, что у них автоматически измеряются показатели, характеризующие состояние организма и эффективность Двигательной деятельности. Они более совершенны, поскольку доставляют информацию о том, хорошо или плохо выполняется упражнение, если плохо, то в чем состоят допущенные ошибки. В зависимости от быстроты получения этой информации тренажеры с обратной связью подразделяются на тренажеры без срочной информации и со срочной информацией о качестве исполнения упражнений.
227
Тренажеры для развития функционального и физического состояния
Тренажеры без обратной связи (тренировочные приспособления)
Тренажеры с обратной связью
X
Без срочной информации (видеомагнитофон)
Со срочной информацией (тредбан, кардиолидер)
Рис. 80. Схема тренажеров с наличием или отсутствием обратной связи
Примером тренажера с обратной связью, но без срочной информации является видеомагнитофон, позволяющий дрессировщику посмотреть за работой животного уже после окончания тренировки.
Работая с собакой на тренажере без обратной связи, дрессировщик не получает информации об эффективности движений своего питомца. Однако, несмотря на ограниченные возможности, такие тренажеры (точнее тренировочные приспособления) представляют определенный интерес для практиков. Исторически они появились раньше всех других. Их конструировали чаше всего именно практики, энтузиасты своего дела.
Особое место в совершенствовании физического состояния собак занимают тренажеры с обратной связью и со срочной информацией. В их основу положен принцип многоконтурного управления, который позволяет программировать одновременно несколько показателей жизнедеятельности организма. Для этого организуют несколько одновременно действующих контуров обратной связи, и конструкция тренажера несколько усложняется. Однако затраты окупаются дополнительными возможностями многоконтурных тренажеров. С их помощью удается более точно и целенаправленно дозировать тренировочные нагрузки, отыскивать индивидуально-оптимальные варианты и решать ряд других важных задач тренировочного процесса. Примерами таких тренажеров могут служить тредбаны, представляющие собой механизм с постоянно движущейся лентой. Скорость бега на тредбане задается скоростью движения ленты тредбана. Понятно, что точное измерение возможностей животного в этом случае затруднено. Но наблюдение за бегущей и вместе с тем неподвижной относительно дрессировщика собакой интересно тем, что в этих условиях дрессировщик может тщательно проанализировать технику и характер бега, а при необходимости - дополнить свои наблюдения результатами измерения биомеханических и физиологических показателей животного. Интересно, что двигательные действия и энергозатраты при беге на тредбане существенно не отличаются от таковых в реальных условиях бега по пересеченной местности.
13PAGE1422815
Но самый яркий пример тренажера с обратной связью и срочной информацией - кардиолидер. Принцип действия этого в высшей степени полезного прибора несложен. Автоматически сравнивая действительно имеюшую место частоту пульса с заданной, кардиолидер сигнализирует непосредственно в процессе выполнения нагрузки о том, что частота сердечных сокращений у собаки равна заданной, выше ее или ниже. В первом случае упражнение выполняется с той же интенсивностью, которая требуется; если частота пульса ниже заданной, нужно увеличить темп или прибавить скорость, а если выше, то снизить. Возможно также программирование кардиолидера не на определенную фиксированную частоту сердечных сокращений, а на зону частот пульса, например, от 130 до 150 уд./мин. С помощью такого тренажера удается совершенствовать функциональное и физическое состояние собак, находить более экономичные режимы движений.
Таким образом, успех дрессировочного процесса зависит от многих факторов, важнейшее место среди которых занимают функциональное состояние и уровень здоровья собаки, степень адаптации к стрессорным агентам, количество и дозы нагрузок и уровень тренированности животного. Руководствуясь знаниями об этих факторах, специалист-кинолог получит в ходе дрессировки умелое, исполнительное, выносливое и здоровое животное.
Контрольные вопросы
1. Что такое функциональное состояние, чем оно определяется?
2. Дайте определение здоровью. Почему существует несколько подходов к его определению?
3. Назвать основные признаки, определящие функциональное состояние животного.
4. Перечислите основные фазы стрессовой реакции.
5. Раскройте механизм утомления.
6. Назовите основные принципы тренинга собак.
7. Определите функциональное назначение разминки собаки, ее временные и качественные характеристики.
Ситуационные задачи
1. Что может произойти с собакой, у которой в рационе мясо заменяется кормом с низким содержанием белка и высоким содержанием жиров? Дайте этому физиологическое обоснование.
2. Зная формулу: ЧСС = 71,3 + 64 V02, рассчитайте количество кислорода, в среднем потребляемого немецкой овчаркой в каждую минуту бега, в л/мин. Пульс, замеренный до начала физического упражнения, составил 85 уд./мин, а после бега (10 мин) увеличился на 50 уд./мин. Изменилось ли потребление кислорода при нагрузке?
3. У собаки при проведении электроэнцефалографии были обнаружены низкочастотные высокоамплитудные волны. Оцените функциональное состояние собаки, если все остальные показатели у нее были в норме.
4. Определите особенности режима тренировки минно-розыскной собаки, которая прошла общий и специальный курсы дрессировки и прибыла с кинологом в линейное подразделение.
229
Глава 5. Нарушения функций организма собаки, влияющие на результативность дрессировочного процесса
Никому не дано предугадать, где заканчивается здоровье и начинается болезнь...
В ходе эволюционного развития у животных выработались механизмы и свойства, защищающие их от воздействия вредных факторов внешней среды. Называют эти механизмы барьерами, так как они позволяют сохранить целостно