Ботаника для вузов



СпецЛит
ЦВЕТКОВЫЕ
4GJOSPERMAI
СЕМЯННЫЕ ПАПОРОТНИКИ — PTERIDOSPERMAE
ЗОСТЕРОФИЛЛОВЫЕ — ZOSTEROPHYLLOPHYTA
Филема растений и некоторых групп протоктист (по: Мейен С.)
Г. П. Яковлев В. А. Челомбитько В. И. Дорофеев
БОТАНИКА
УЧЕБНИК ДЛЯ ВУЗОВ
Под редакцией члена-корреспондента РАН, профессора Р. В. Камелина
3-е издание исправленное и дополненное
Рекомендован Департаментом образовательных медицинских угреждений и кадровой политики Министерства здравоохранения Российской Федерации в кагестве угебника для студентов фармацевтигеских вузов и фармацевтигеских факультетов медицинских вузов
Санкт-Петербург
СпецЛит
2008
УДК 598 615 Я47
Авторы:
Геннадий Павловт Яковлев — доктор биологических наук, профессор,заведующий кафедрой фармакогнозии Санкт-Петербургской химико-фармацевтической академии, ведущий научный сотрудник Ботаническогоинститута им. В. Л. Комарова Российской академии наук
Вягеслав Александровых Челомбитъко — доктор фармацевтических наук,заведующий кафедрой фармакогнозии Пятигорской фармацевтической академии
Владимир Ивановиг Дорофеев — доктор биологических наук, ведущийнаучный сотрудник Ботанического института им. В. Л. Комарова Российскойакадемии наук, профессор кафедры биогеографии и охраны природы Санкт-Петербургского государственного университета
Рецензенты:
Г. И. Олешко — заведующий кафедрой фармакогнозииПермской фармацевтической академии, профессорИ. А. Самылина — заведующая кафедрой фармакогнозииМосковской медицинской академии им. И. М. Сеченова, чл.-кор. АМН, профессор
Яковлев Г. IL, Челомбитъко В. А., Дорофеев В. И.
Я47 Ботаника : учебник для вузов / под ред. Р. В. Камелина. 3-е издание испр. и доп. — СПб.: СпецЛит, 2008. — 687 с.; ил.
ISBN 978-5-299-00385-7
Учебник написан на основе действующей программы и включает материал по всем традиционным вопросам ботаники. С учетом современных данных составлены разделы, посвященные анатомии, морфологии, физиологии и размножению растений. В разделе «Систематика» в новой трактовке рассматриваются три царства: протоктисты, грибы и растения. В разделе «Основы ботанической географии» обращено внимание на экологию, охрану редких и исчезающих растений. Практически для каждой таксономической группы приводятся данные о содержании продуктов вторичного метаболизма, используемых в фармацевтических целях, что должно представить определенный интерес для будущих провизоров. Кроме того, приводятся сведения о полезных свойствах и хозяйственном использовании многих растений, в том числе в научной и традиционной медицине.
УДК 598 615
ISBN 978-5-299-00385-7
© ООО «Издательство „СпецЛит“», 2001
Посвящается великому российскому ботанику Армену Леоновичу Тахтаджяну
ПРЕДИСЛОВИЕНастоящий учебник составлен в соответствии с программой по курсу ботаники для студентов фармацевтических академий и факультетов, утвержденной Минздравом Российской Федерации в 2000 г.
Он существенным образом дополнен и изменен сравнительно со вторым изданием аналогичного курса, увидевшего свет в 2003 г. Это определяется теми «новациями» в биологии и ботанике, которые накопились в науке за истекшее время.
Ботаника является базовой дисциплиной для фармакогнозии — одного из специальных предметов в системе подготовки провизора. Этим в значительной степени и определялся отбор материала, помещенного в учебнике. Особое внимание уделено анатомии, морфологии, систематике и географии растений, т. е. тем разделам ботаники, которые наиболее тесно связаны с основными разделами фармакогнозии. Значительно менее подробно излагаются сведения по физиологии и размножению растений. Знания об этом студенты могут пополнить в курсах по биологии и биохимии. Полностью исключен раздел генетики, поскольку его материал также составляет часть курса биологии. По тем же причинам до минимума сокращен раздел, посвященный эволюционному учению. В учебнике нашли отражение лишь те сведения, которые необходимы для полноценного восприятия программного материала курса ботаники по разделу систематики.
На практике провизора более всего интересуют морфологические, анатомические и т. п. признаки полностью сформированных растений. Сами же процессы, определяющие формирование тех или иных структур, с этой точки зрения менее важны и излагаются в учебнике предельно кратко.
Выпускники школы имеют основные представления о многих биологических закономерностях и общей картине живого мира. Однако мы сочли целесообразным в самой конспективной форме напомнить некоторые главнейшие обобщения и теории, господствующие в современной биологии. Это, на наш взгляд, позволит студентам легче уяснить место изучаемых объектов и явлений в общей системе живого.
Раздел систематики существенно расширен и изменен по сравнению с предыдущим вторым изданием учебника. Однако это коснулось не всех групп живых организмов. В частности, материалы по подимперии доядерных даны конспективно. Здесь авторы исходили из соображения, что с этими организмами, ныне не относящимися к растениям,
будущие провизоры основательнее ознакомятся в курсе микробиологии.
При характеристике семейств цветковых авторы в большинстве случаев отказались от подробного описания отдельных представителей, так как личный опыт преподавания убедил нас в малой эффективности подобного подхода. Целесообразнее, на наш взгляд, ознакомление с характеристиками семейств. При этом предполагается, что обучающийся, располагая определенным набором гербаризированных растений, в ходе самостоятельной работы выделит главнейшие морфологические черты конкретных семейств. Это позволит ему легче ориентироваться в составе местной флоры в ходе летних полевых наблюдений во время практик по ботанике и фармакогнозии. Полнота характеристик отдельных семейств, разумеется, неодинакова. Это объясняется стремлением авторов в какой-то мере «адаптировать» курс ботаники к перечню лекарственных растений, применяемых в научной медицине России. Мы учитывали также, что в некоторых вузах обучаются лица, приехавшие из других стран. Создавать специальный учебник ботаники для них вряд ли целесообразно, но охарактеризовать отдельные семейства, представители которых обычны в субтропических и тропических странах и используются там в научной медицине, мы посчитали необходимым. Сознавая, что учебник должен быть доступен для усвоения основной массой студентов, авторы все же отказались от излишней популяризации и упрощений.
В процессе подготовки рукописи к печати авторы воспользовались консультациями и ценными советами ряда лиц. Это прежде всего чл.-кор. РАН, проф., Р. В. Камелин, доктор биол. наук|Т. В. Егорова!, кандидат биол. наук Л. И. Крупкина (ВИН РАН), кандидат биол. наук Т. Н. Смекалова и филолог Н. Н. Надель. Рисунки исполнены О. В. Зайцевой (рис. 73, 96, 111, 114, 119, 136—139, 148, 153, 169, 170, 172, 174, 179, 183, 186—191, 193—198, 200—206, 210—212, 214— 216, 218, 221—295, 297—302, 304— 308,310, 312, 313, 315—335,337—353, 335—360). Им всем авторы приносят самую искреннюю благодарность.
Все замечания и пожелания, касающиеся учебника, авторы просят направлять по адресу:
197376, С.-Петербург, ул. Профессора Попова, 14, СПХФА, e-mail: vdorofeyev@yandex.ru.
Авторы
ИСТОРИЯ БОТАНИКИ В ДАТАХ
Около 300 лет до Рождества Христова написана «Естественная история растений» — первый, почти полностью сохранившийся до наших дней ботанический трактат ученика Аристотеля Теофраста (371—286 гг. до Р. X.). Его взгляды на природу растений и их классификацию оказывали влияние на развитие ботаники почти до XVIII века. К. Линней называл Теофраста «отцом ботаники».
I в. после Р. X. — трактат древнегреческого врача Диоскорида «О лекарственных средствах». Впервые описано около 600 видов растений, преимущественно используемых в медицине.
XIII в. — трактат «О растениях» — 7 книг из энциклопедии крупнейшего средневекового немецкого ученого Альберта Великого (1206—1280), провозвестника эпохи возрождения ботаники. Фундаментальная сводка, содержащая описания растений и их свойств, заимствованные в основном у древних.
XIV—XVI вв. — создание в Италии первых ботанических садов: Салерно (1309), Венеция (1333). Более известны академические и университетские ботанические сады в Голландии — Лейден (1587), во Франции — Монпелье (1593) и Страсбург (1619), Англии — Оксфорд (1621), Германии — Гейдельберг (1593) и в Италии — Пиза (1533) и Болонья (1567). Первая кафедра ботаники в Падуе (1533).
Начало XVI в. — изобретение способа сохранения растений путем их сушки между листами бумаги (начало гербаризации растений) итальянским ученым Лучо (Лукой) Гини (1490— 1556). Гербарий ученика Гини — Ж. Цибо (1532) хранится во Флоренции (Италия). В России старейшей гербарной коллекцией считаются 73 образца, собранные лейб-медиком Петра I Р. Арескиным (7—1715) в самом начале XVIII в. Эта коллекция хранится в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской академии наук.
XVI в. — начало возрождения ботаники; немецкие «отцы ботаники» описывают, зарисовывают с натуры растения местной флоры и составляют первые оригинальные «травники»: 1530—1536 — «Живые изображения растений» О. Брунфельса, 1539 — «Новый травник» И. Бока, 1542 — «История растений» Л. Фукса.
1583 г. — «16 книг о растениях» итальянца А. Чезальпино (Цезальпи- но) (1519—1603). Первая искусственная система растительного царства, оказавшая большое влияние на развитие систематики в долиннеевский период.
Около 1590 г. — изобретение микроскопа братьями Янсенами.
Конец XVI—начало XVII вв. — создание первых специальных хранилищ гербаризированных растений — гербариев.
XVII—XIX вв. — активное изучение флор «экзотических» стран: Эрнандес, Пизон, Маркграф (XVII в.) — Центральная и Южная Америка; Слоан (XVII в.) — Вест-Индия; Румпф (XVII в.) — Молуккские о-ва (Индонезия); Бойм, Кемпфер, Кеннингем (XVII в.), Шерард (XVII—XVIII вв.) — Индия и Китай; Линней — Лапландия; Бергиус, Коммер- сон, Адансон (XVIII в.), Дефонтен (XVIII—XIX вв.) — Африка; И. Гмелин, Паллас (XVIII в.) — Сибирь; Крашенинников (XVIII в.) — Камчатка; Биберш- тейн (XIX в.) — Крым, Кавказ; Гумбольдт и Бонплан (XVIII—XIX вв.) — Америка; Буассье (XIX в.) — страны
Востока (Юго-Западная Азия); Бэнкс (XVIII в.), Браун (XIX в.) — Австралия; Карелин, Кирилов (XIX в.) — Алтай, Казахстан; Турчанинов (XIX в.) — Забайкалье; Ледебур, Мейер, Бунге (XIX в.) — Алтай.
1629 г. — опыты голландского естествоиспытателя Я. ван Гельмонта (1577—1644) по корневому питанию растений. Первая работа в области физиологии растений.
Середина XVII в. — немецкий натуралист и философ И. Юнг (1587—1657) закладывает основы описательной морфологии растений.
1665 г. — открытие клеточного строения организмов английским естествоиспытателем Р. Гуком (1635—1703).
1675 г. — «Анатомия растений» М. Мальпиги (1628—1694).
г. — «Анатомия растений» Н. Грю (1641 — 1711).
г. — первое описание инфузорий и бактерий голландцем А. ван Левенгуком (1632—1723).
1686—1704 гг. — публикация «Истории растений» английского биолога Д. Рея (1627—1705), первое научное определение вида у растений. Описано 18600 видов, введено деление растений на однодольные и двудольные.
1694 г. — в Париже опубликованы «Элементы ботаники» Ж. Турнефора (1656—1708). При классификации растений впервые использованы четыре систематические категории: класс, секция (близко к понятию отряда в зоологии), род и вид. Введено научное понятие рода.
1694 г. — экспериментальное доказательство пола у растений немецким ботаником и врачом Р. Камерариу- сом (1665—1721). Первая работа в области эмбриологии растений.
1709 г. — «Растения, погребенные потопом» швейцарского ученого И. Шейхцера (1672—1733). Заложены основы палеоботаники.
1714 г. — создание «Аптекарского огорода» (рис. 1), позднее Ботанического сада и Ботанического института (ныне единое учреждение — Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурге).
1727 г. — работы английского естествоиспытателя С. Гейлса (1677— 1761) по корневому питанию растений.
1735 г. — «Система природы» К. Линнея (1707—1778) — венец искусственных систем в систематике растений.
1749—1788 гг. — «Естественная история» французского естествоиспытателя Ж. Бюффона (1707—1788). Научные доказательства изменчивости видов.
1753 г. — «Виды растений» К. Линнея. Введение бинарной номенклатуры у растений. День выхода этого сочинения — 1 мая 1753 г. — стал исходной датой при определении приоритета в описании новых видов растений.
Середина XVIII в. — «Лестница существ» швейцарского натуралиста 111. Боннэ (1720—1793); неорганические тела — растения — животные — человек.
Вторая половина XVIII в. — работы немецкого ботаника И. Гедвига (1730—1799). Заложены основы науки о мхах — бриологии.
1756—1760 гг. — первые опыты по гибридизации растений немецкого ученого И. Кельрейтера (1733—1806).
1763 г. — «Естественные семейства растений» французского естествоиспытателя М. Адансона (1727— 1806), первая естественная система растений. Постулат одинаковой значимости всех признаков для классификации (принцип Адансона) используется до настоящего времени в ряде подходов к классификации растений.
1774 г. — первые опыты по фотосинтезу английского ученого Д. При-

Рис. 1. Первое ботаническое учреждение — «Садъ Ея Величества» в России на карте
Петербурга 1725 г.
стли (1733—1804). Открытие выделения кислорода растениями.
1779 г. — открытие фотосинтеза голландским естествоиспытателем Я. Ингенхаузом (1730—1799).
1782 г. — работа швейцарского ученого Ж. Сенебье (1742—1809) по изучению воздушного питания растений. Введение понятия «физиология растений» (1791).
г. — «Роды растений» французского ботаника А. Жюссье (1748— 1836), революционная работа, положившая конец созданию искусственных систем в ботанике. Впервые намечено 100 естественных семейств, большинство из которых сохранилось в науке до нашего времени.
1789—1814 гг. — работы шведского ученого А.-Э. Ахариуса (1757— 1819), основателя лихенологии. Русский термин «лишайник» был предложен А. Н. Бекетовым в 1860 г.
г. — «Опыт объяснения метаморфоза растений» И. Гете (1749— 1832), великого немецкого поэта и естествоиспытателя. Научное обоснование идеи единства и видоизменения органов растений. Заложены основы сравнительной морфологии. Термин «морфология» введен Гете в 1817 г
1793 г. — опыт перекрестного опыления растений с помощью насекомых немецким ботаником X. Шпрен- гелем (1750—1816). Заложены основы антэкологии растений.
Начало XIX в. — работы немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта (1769—1859), заложившие основы географии растений.
1804 г. — швейцарский химик и физиолог растений Н.-Т. Соссюр (1767— 1845) разработал основы теории дыхания растений и показал роль С02 и участие воды в процессе фотосинтеза.
1809 г. — первая эволюционная теория французского естествоиспытателя Ж.-Б. Ламарка (1744—1829).
1813 г. — «Элементарная теория ботаники» швейцарского ботаника
O.Декандоля (1778—1841). По его системе составлялись флористические сводки на протяжении целого века, многие таксоны, им установленные, сохранились в ботанике до наших дней. В монументальном многотомном труде, начатом О. Декандолем (продолженном его сыном Альфонсом и внуком Казимиром Декандолями) — «Введение в естественную систему растительного мира» (1818—1874), описано около 75 000 видов растений.
г. — открытие осмоса французским исследователем Г. Дютроше (1766—1847). Открытие метода мацерации тканей.
г. — «Основы общей географии растений» датского ботаника И. Скоу, положившего начало флористическому районированию земного шара. Продолжение этих работ у
А.Декандоля и немецкого ботаника А. Шимпера (1856—1901).
1825 г. — английский ботаник
P.Броун (1773—1858) установил основные различия между голосеменными и покрытосеменными растениями.
1837 гг. — «История ископаемых растений» французского ботаника А. Броньяра (1801 — 1876); создание палеоботаники.
1800—1850-е гг. — работы швейцарских ученых отца (1785—1859) и сына (1813—1901) Агардов в области изучения водорослей; оформляется наука альгология.
1800—1850-е гг. — работы основателей микологии (науки о грибах) X. Персона (1755—1837) и Э. Фриза (1794—1878).
1833 гг. — выход в свет предтечи «Флоры России» — 4-х томной «Флоры Алтая», авторами которой явились крупнейшие ботаники: К. Ф. Ледебур (1785—1851), К. А. Мейер (1795—1855) и А. А. Бунге (1803— 1890). Второй раз издавать полную сводку по «Флоре Алтая» решились лишь в 2005 г., благодаря инициативе и непосредственному участию выдающегося российского ботаника Р. В. Камелина (р. 1938).
1831 г. — открытие клеточного ядра английским ботаником Р. Броуном (1773—1858).
1835 г. — обнаружено деление клеток у растений, введен термин «протоплазма» (1846) Г. фон Молем (1805—1872).
1838 г. — обоснование клеточной теории немецкими учеными — ботаником М. Шлейденом (1804—1881) и зоологом Т. Шванном (1810—1882).
1840 г. — опубликован труд немецкого агрохимика Ю. фон Либиха (1803—1873) «Питание растений минеральными веществами. Опровержение теории гумуса». Установлено, что в питании растений основу составляют неорганические вещества почвы и углекислый газ воздуха.
1849—1851 гг. — открытие и обоснование понятия гомологии при смене поколений у высших растений немецким ученым В. Гофмейстером (1824—1877).
1855 г. — «Основания географии растений» швейцарского ученого А. Декандоля (1806—1893). Фитогеография (география растений) становится наукой, использующей количественные характеристики.
1855 г. — сформулирован постулат немецкого исследователя Р. Вирхова (1821—1902) — «каждая клетка от клетки». Клеточная теория приобретает современное «звучание».
г. — теория немецкого исследователя Г. фон Негели (1817—1891) о мицеллярной структуре протоплазмы.
г. — «Происхождение видов» Ч. Дарвина (1809—1882). Заложены научные основы современной теории эволюции.
и последующие годы — изучение фотосинтеза немецким физиологом растений Ю. Саксом (1832— 1897) с использованием водных культур растений. Крахмал как продукт фотосинтеза.
1860 г. — опыты одного из основателей микробиологии Л. Пастера (1822—1895), показавшие несостоятельность теории самозарождения жизни.
1862—1883 гг. — «Роды растений» — капитальный труд английских ботаников Д. Бентама (1800—1884) и Д. Гукера (1817—1911), последняя по времени создания и наиболее значимая естественная система растений.
г. — первая попытка создания генеалогической системы высших растений немецким ботаником А. Брауном (1805—1877).
г. — «Опыты над растительными гибридами» Г. Менделя (1822— 1884). Сформулированы главнейшие законы наследования признаков (позднее названы «законами Менделя»), составившие основу генетики.
г. — биогенетический закон развития Э. Геккеля (1834—1919): филогенез отраженно повторяется в онтогенезе. Позднее получил название «закона Геккеля—Мюллера».
1872 г. — «Растительность земного шара» немецкого географа растений Г. Гризебаха (1814—1879). Заложены основы геоботаники (фитоценологии).
1874 г. — И. Д. Чистяков (1843— 1877) описал ряд фаз митоза в спорах плаунов. Полное описание митоза у растений осуществлено в 1876— 1879 гг. немецким исследователем Э. Страсбургером (1844—1912).
1877 г. — изучение осмотических явлений в живой клетке немецким физиологом растений В. Пфеффером (1845—1920).
1882—1884 гг. — «Физиологическая анатомия растений» австрийского ученого Г. Габерландта (1854—1944), первая современная классификация растительных тканей, основанная на их функциях.
1884 г. — «Сравнительная морфология и биология грибов и бактерий» немецкого миколога Г. де Бари (1831 — 1888); одна из основополагающих работ по микологии.
1884 г. — датский бактериолог X. Грам (1853—1938) открыл способ окраски клеток бактерий (окраска по Граму).
1884 г. — открытие слияния ядер при оплодотворении у цветковых растений Э. Страсбургером (1844—1912).
1885—1886 гг. — Г. Хельригель, Г. Вильфарт и другие доказывают, что фиксация азота в бобовых растениях корелирует с образованием корневых клубеньков, которое зависит от инфекции, вызываемой почвенными бактериями.
1887 г. — Т. Бовери (1862—1915) охарактеризовал ход мейоза.
г. — начало издания многотомного труда: «Die naturlichen Pflanzen- familien» немецких ботаников А. Энглера (1844—1930) и К. Прантля (1849—1893). Это крупнейшее издание в области систематики растений всех времен. Система Энглера использовалась ботаниками до 80-х гг. XX в.
г. — М. Бейеринк (1851 — 1931) выделяет чистую культуру из корневых клубеньков бобовых растений.
г. — русский микробиолог Д. И. Ивановский (1864—1920) открыл вирус табачной мозаики. Термин «вирус» введен в 1898 г. голландским ученым М. Бейеринком.
г. — сформулирована эван- тиевая (эвантовая) гипотеза происхождения цветка американским ботаником Ч. Бесси (1845—1915). В 1896 г. эти же воззрения независимо были высказаны немецким ботаником Г. Гал- лиром (1868—1932).
1893 г. — бельгийский ученый Л. Долло (1857—1931) обосновывает положение о необратимости биологической эволюции, позднее получившее название правила Долло.
г. — русский ботаникС. И. Кор- жинский (1861 — 1900) обосновывает морфолого-географический метод в систематике растений, детально разработанный в 1898 г. австрийским ботаником Р. Веттштейном (1863— 1931).
г. - в России создается при Ученом комитете Министерства земледелия и государственных имуществ Бюро прикладной ботаники. Первоначально его возглавлял А. Ф. Баталин (1847—1896), позднее — Р. Э. Регель (1867—1920). С 1924 г. на базе Бюро организован Всесоюзный институт прикладной ботаники и новых культур (ныне — Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова).
г. — выход в свет первого издания учебника Э. Страсбургера «Ботаника».
г. — «Экологическая география растений» датского ботаника И. Варминга (1841 — 1924). Заложены основы современной экологии растений.
1898 г. — открытие двойного оплодотворения у покрытосеменных растений русским ботаником С. Г. На- вашиным (1857—1930).
г. — повторное открытие законов наследственности Менделя Э. Чермаком (1871 — 1962), К. Корен- сом (1864—1933) и Г. де Фризом (1848—1935).
г. — разработка теории мутаций Г. де Фризом.
г. — изложение теории сим- биогенеза (пластиды как потомки цианобактерий) К. Мережковским (1855— 1921). Ранее в 1883 г. сходные взгляды высказывали А. Шимпер и Ф. Шмитц.
1907 г. (и позднее) — разработка псевдантовой (псевдантиевой) гипотезы происхождения цветка австрийским ботаником Р. Веттштейном (1863—1931) и его последователями.
1907 г. — разработка эвантиевой теории цветка (в более широком смысле стробилярной теории) Н. Арбе- ром и Д. Паркином.
1910 г. — открытие хромосом американским генетиком Т. Морганом (1866—1945).
г. — разработка русским ботаником В. Л. Комаровым (1869— 1945) представлений о виде-расе, позднее использованных при работе над «Флорой СССР».
г. — выдвижение американским зоологом и экологом В. Шел- фордом (1877—1968) основного положения закона толерантности, получившего позднее название правила Шелфорда. Вместе с законом Либиха объединяются в принцип лимитирующих факторов.
1913 г. — выяснение структуры хлорофилла группой немецкого химика Р. Вильштедтера (1872—1942).
г. — изложение русским ботаником В. Н. Сукачевым (1880—1967) основных направлений и методов геоботаники (фитоценологии).
1915—1917 гг. — В. Творти Ф. Ге- рель описывают вирусы бактерий (бактериофаги).
г. — «Эволюция путем гибридизации» голландского ботаника Я. Лотси (1867—1931).
г. — шотландский зоолог Д’Арси Уэнтуорт Томпсон публикует работу «О росте и форме», в которой излагает математические представления о формообразовании.
1920 г. — Н. И. Вавилов (1887— 1943) формулирует закон гомологических рядов.
1920 г. — работа американских исследователей В. В. Гарнера (1875— 1941) и Г. А. Алларда (1880—1963) о значении света в детерминации процессов развития растения.
1922 г. — работы шведского эколога Г. Турессона (1892—1970) в области экологии вида. Установлено существование у растений наследственно закрепленных форм — экотипов.
1922 г. — сформулирована гипотеза дрейфа материков немецким географом А. Вегенером (1880— 1939), тем самым заложена основа современной теории тектоники плит, важной для формирования многих положений географии растений.
г. — «Происхождение жизни»
А.И. Опарина (1894—1980). Впервые сформулирована естественно-научная теория возникновения жизни на Земле. Независимо сходные представления изложены в 1929 г. английским ученым Дж. Холдейном (1892—1964).
г. — французский биолог Э. Шеттон с помощью светового микроскопа установил различия между прокариотической и эукариотической клеткой.
г. — открытие голландским исследователем Ф. Вентом (1863— 1935) специфических гармонов роста — ауксинов.
1926 г. — «Биосфера» В. И. Вернадского (1863—1945).
1926 г. — работа отечественного генетика С. С. Четверикова (1880— 1958) по обобщению биолого-генетических основ микроэволюции.
1926—1928 гг. — первые публикации отечественного фитогеографа М. Г. Попова (1891 — 1955), разработавшего оригинальную гипотезу формирования флор путем «сверхгибридизации».
г. — публикация основной работы швейцарского геоботаника А. Браун-Бланке (1884—1980), где им сформулирован флористический подход к изучению растительности.
г. — датский ботаник К. Раун- киер (1860—1938) создает одну из самых популярных экологических классификаций жизненных форм растений.
г. — создание теории фло- эмного транспорта Э. Мюнхом.
1930 г. — теломная теория происхождения органов сосудистых растений немецкого систематика и эволюциониста В. Циммермана (1892— 1980).
1930 г. — исследования физиолога растений М. X. Чайлахяна (1902— 1991) по гормональному контролю роста и развития растений.
1931-1933 гг. — Э. Руска (1907— 1988) сконструировал электронный микроскоп. Нобелевская премия 1986 г. совместно с Г. Бинингом и Г. Рорером.
г. — Ф. Зернике изобретает фазово-контрастный микроскоп; его изготовляет фирма «Carl Zeiss», «Jena» (около 1946 г.). Нобелевская премия 1953 г.
г. — новая теория биологического окисления немецкого ученого Г. Виланда (1877—1957). Независимо и ранее разрабатывалась в России
В.И. Палладиным (1859—1922).
г. — Г. Ф. Гаузе разработана концепция ниш сосуществования организмов.
1934—1964 гг. — выходит 30- томное издание «Флоры СССР», крупнейшей сводки такого рода. В ней охарактеризовано около 18 000 видов растений, произрастающих на территории СССР.
г. — разработка английским геоботаником А. Тенсли (1871 — 1955) понятия экосистемы. Начало работ в 20-х гг. XX в.
1935 г. — кристаллизация вируса табачной мозаики американским вирусологом У. Стенли (1904—1971).
г. — установление английским биохимиком X. Кребсом (1900—1981) цикла превращений в организме органических кислот (цикл Кребса). Нобелевская премия за 1953 г.
г. — изучение фотосинтеза английским биохимиком Р. Хиллом. Фотолиз воды с помощью изолированных хлоропластов.
1943 гг. — «Сравнительная морфология высших растений» немецкого ботаника В. Тролля (1897— 1978).
г. — обобщающая публикация А. Фрей-Висслинга «Субмикроскопическая морфология протоплазмы и ее производных».
1947 гг. — исследование по цитогенетической биосистематике и эволюционным преобразованиям у сосудистых растений, осуществленные Э. Б. Бабкоком и Дж. Стеббинсом.
г. — разработка теории климакса растительных сообществ американским ботаником Ф. Клементсом (1874—1945).
г. — теория циклического старения и омоложения растений, сформулированная российским ботаником Н. П. Кренке (1892—1939).
Начало 1940-х гг. — селекционные работы под руководством американского селекционера, лауреата Нобелевской премии мира за 1970 г. (борьба с голодом) Н. Борлоуга (р. 1914) по созданию новых высокопродуктивных линий пшеницы — начало «зеленой революции» в мировом сельском хозяйстве. Работы проводились в Мексике.
1940-е гг. — разработка Ф. Уайтом, П. Нобе и Р. Готре метода культуры изолированных органов и тканей растений на жидкой и твердой питательных средах. В 1958 г. Ф. Стьюард и в 1964 г. Р. Г. Бутенко (1920—2004) получили методом культуры изолированных клеток целое растение — регенерант.
1942 г. — в работе «Эволюция. Современный синтез» Дж. Хаксли (1887—1975) изложены основы синтетической теории эволюции.
1943—1944 гг. — американские исследователи О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти установили генетическую активность ДНК, благодаря которой изолированная ДНК встраивается в геном бактерий, изменяя их фенотип.
1947—1949 гг. — открытие САМ- метаболизма у растений В. и Й. Боннерами и М. Томас.
1950 г. — монументальная итоговая сводка анатомических данных по всем крупным таксонам «Анатомия двудольных» английских ботаников К. Меткафа и Л. Пока. «Анатомия однодольных» опубликована в 1960 г.
г. — Ирэнэ Мантон установила структуру ундулиподиев эукариот (9 + 2), что отличает их от структуры жгутиков прокариот.
г. — первый абиогенный синтез аминокислот, осуществленный американским биохимиком С. Миллером (р. 1930).
1953 г. — выяснение строения и создание модели ДНК американским биологом Дж. Уотсоном (р. 1928) и английским генетиком Ф. Криком (1916—2004).
Середина 1950-х гг. — получение американским генетиком Дж. О’Марой с помощью мутагенного алкалоида колхицина гибрида пшеницы и ржи — тритикале, у которого сочетались высокая урожайность и неприхотливость.
1954—1966 гг. — осуществление ряда работ, приведших к открытию С4-фотосинтеза.
г. — создание «Геоботаничес- кой карты СССР» в масштабе 1 : 4 000 000 коллективом российских геоботаников под руководством Е. М. Лавренко (1900—1987) и В. Б. Со- чавы (1905—1978).
г. — американский биохимик М. Кальвин (1911—1997) открыл цикл темновых реакций в фотосинтезе (цикл Кальвина). Нобелевская премия по химии за 1961 г.
1959 г. — вышел в свет первый том «Полевой геоботаники» (к настоящему времени издано 5 томов). Это крупнейшее руководство в практической работе российских геоботаников при изучении растительности.
1960—1990-е гг. — разработка трех альтернативных систем цветковых растений А. Л. Тахтаджяном (р. 1910), А. Кронквистом (1919— 1992) и Р. Торном (р. 1920).
1960—1963 гг. — теория гонофил- ла английского ботаника Р. Меллвила.
г. — подтверждение Ф. Криком, Л. Барнетом, С. Бреннером и Дж. Уотсоном универсальности генетического кода.
1961 г. — американский биохимик М. Ниренберг (р. 1927) расшифровал генетический код ДНК. Нобелевская премия 1968 г. совместно с P.-У. Холли и Х.-Г. Кораной.
— 1966 гг. — английский биохимик П. Митчелл (1920—1982) разработал хемиосмотическую теорию, объясняющую механизм преобразования энергии в биологической мембране при синтезе АТФ. Нобелевская премия за 1978 г.
г. — Р. Стайнер и К. ван Нейл формулируют различия между прокариотическими и эукариотическими клетками на основе исследований с помощью электронного микроскопа.
г. — Р. Хегнауэр начинает серию публикаций по хемотаксономии растений, которая продолжалась до 1990 г.
г. — Р. Сокэлом и П. Снитом сформулированы принципы нумери- ческой систематики. Позднее они были положены в основу так называемых фенетических классификаций.
1965—1972 гг. — сформулирована теория антокорма голландским фито
морфологом А. Мееузе (Мезе). Во многих положениях она перекликается с теорией гонофилла Р. Меллвила.
г. — в книге «Филогенетическая систематика» немецкого зоолога
Хеннига (1913—1976) разработаны новые подходы к классификации организмов, позднее получившие название кладистического метода. Первое немецкое издание опубликовано в 1950 г.
г. — создана первая в России лаборатория культуры тканей лекарственных растений. Культивировался женьшень и раувольфия змеиная. Организаторы И. В. Грушвицкий, Л. И. Слепян и А. Г. Воллосович.
г. — начало осуществления грандиозного проекта «Flora Neo- tropica».
г. — новая концепция царств живых организмов, предложенная американским экологом Р. Уиттейке- ром (1920—1981).
1972 г. - создание в СССР (с. Гуль- кевичи Краснодарского края) единой растениеводческой коллекции семян — первого и крупнейшего в мире Национального банка генетических ресурсов культурных растений и их родичей.
1973-1974 гг. — начало использования методов генной инженерии
Коэном и Г. Бойером.
1977 г. — разработка техники сек- венирования ДНК В. Гильбертом и Ф. Сэнджером. Нобелевская премия за 1980 г.
1977 г. — открытие архебактерий К. Воезе (Вузом) и его последователями.
1978 г. — опубликована книга российского ботаника А. Л. Тахтаджя- на (р. 1910) «Флористические области Земли».
1970—1980-е гг. — разработка теории эндосимбиоза Л. Марголис и ее последователями. Идеи эндосим- биотического происхождения эукариотической клетки были высказаны в начале XX в. русским биологом К. С. Мережковским (1855—1921).
1986 г. — первые полные секве- нирования (определение последовательностей) хлоропластной ДНК у вида Nicotiana и мха — Marchantia М. Сушура с сотрудниками и К. Охая- ма с сотрудниками.
1993 г. — Мартой Чейз с сотрудниками составлена кладограмма покрытосеменных на основе ДНК-последова- тельностей хлоропластного гена.
1995-2000 гг. — полная расшифровка генома ряда бактерий и дрожжей.
1999 г. — на основе изучения последовательностей хлоропластной ДНК, высказано предположение, что древнейшей линией развития покрытосеменных является монотипное семейство Amborellaceae (Нов. Каледония).
2001 г. — создание так называемого «золотого риса» путем генетической трансформации. В эндосперм введены каротиноиды (провитамины витамина А).
2008 г. — норвежскими учеными создан Международный арктический генбанк («Ноев ковчег-2») по сохранению генетических ресурсов растений на острове Свальбард архипелага Шпицберген.
ВВЕДЕНИЕВсе, окружающее нас, существует в двух основных формах — живого и неживого. Спорно лишь положение вирусов, но большинство специалистов относят их к живым организмам.
Жизнь — это фактически форма существования живого. В самом общем смысле жизнь можно определить как активное самоподдержа- ние, самовоспроизведение и саморазвитие специфической структуры, идущее с затратой энергии, полученной извне. Из этого определения непосредственно вытекает необходимость постоянной связи организма с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией.
Проблема зарождения жизни и живого была и остается одной из главнейших проблем науки наряду с космологией и познанием тайн строения материи. Жизнь, по-видимому, зародилась самопроизвольно, как закономерный результат космических процессов, и явилась завершением химической эволюции — естественного образования и накопления органических соединений. Темпы этой эволюции, если исходить из идеи хиральной чистоты молекул живого, могли быть достаточно стремительными.
Современная наука не располагает прямыми доказательствами того, как и где возникла жизнь. Относительно этого существуют лишь косвенные свидетельства, полученные путем соответствующих модельных экспериментов, и данные из области палеонтологии, геологии, палеоклиматологии, астрономии, биохимии и т. д.
Все эти свидетельства современной наукой оцениваются неоднозначно. Наиболее известны два основных взгляда на место и характер зарождения жизни. Суть первого сводится к возникновению живого в условиях юной Земли, а более точно — в первичных океанах, которые покрывали Землю четыре миллиарда лет назад. Теории такого рода в 20-х годах прошлого столетия выдвинули А. И. Опарин (1894-1980) и англичанин Дж. Холдейн (1892-1964), недавно дополненные гипотезой хиральной чистоты Л. Л. Морозова (1946-1984). Основы этих теорий изложены в школьном курсе общей биологии. Этим взглядам наиболее соответствует мнение о том, что жизнь на Земле монофилетична, т. е. ведет начало от единого корня. Согласно другим гипотезам, местом возникновения жизни считается Космос, откуда зачатки живого могли быть занесены на нашу планету метеоритами, кометами или каким-либо иным образом. Такого рода гипотезы (вечность жизни в Космосе — панспермия) тесно связаны с идеей полифилетического, т. е. неоднократного, зарождения жизни и в свое время поддерживались создателем учения о биосфере В. И. Вернадским (1863-1945).
Однако обе группы гипотез (или теорий) сталкиваются с вопросами о переходе от преджизни к жизни. Ибо как это произошло, мы не знаем, хотя возможность абиогенного синтеза органических соединений типа аминокислот, пуринов, пири- мидинов, сахаров и т. д. в условиях древнейшей Земли была подтверждена экспериментально в 50-60-х годах (вспомните эксперименты
С.Миллера), но в то же время органические, довольно сложные молекулы найдены в околозвездном пространстве, т. е. они могли быть занесены на Землю из космоса.
Главная сложность решения данного вопроса связана не с доказательствами возможности образования органики на Земле или в космосе, а с проблемой возникновения генетического кода. Иначе говоря, ключевой и до сего времени не решенный вопрос состоит в том, каким образом органические молекулы организовались в системы, способные к самовоспроизведению. Никакими удовлетворительными экспериментальными доказательствами на этот счет наука пока не располагает, и все существующие на этот счет гипотезы пока малоубедительны. В настоящее время лишь известно, что примерно 3,9 миллиарда лет назад появилась высокоорганизованная молекула ДНК. Эта молекула явилась базой генетического кода и стала основой жизни на Земле.
Главнейшие принципыорганизации живогоЖивое характеризуется некоторыми типичными чертами. Главнейший внешний признак живого — физическая, или функциональная, дискретность, т. е. существование в виде отдельных организмов или их общественных конгломератов (пчелиные семьи, колонии кораллов), причем каждый организм представляет собой открытую целостную систему, через которую, как явствует из определения жизни, проходят потоки вещества и энергии. Поэтому нередко говорят не просто о живом, но о живых системах. Неотъемлемое свойство любой живой системы — обмен веществ, или метаболизм, внутри ее и одновременно с внешней средой на основе затраты получаемой извне энергии и информации. Параллельно метаболизму в любом организме осуществляются постоянные передачи энергии и информации.
С точки зрения термодинамики все живые системы — это системы открытые, способные к любому обмену вещества и энергии. Без поступления энергии и информации извне эти системы не могут существовать и поддерживать свою целостность и высокую степень упорядоченности в среде с меньшей упорядоченностью.
Обмен веществ и энергии в живых организмах в процессе существования позволяет им самосохраняться, расти, развиваться и самовоспроиз- водиться в условиях окружающей их среды, а также адаптироваться, т. е. приспосабливаться к ней и ее изменениям. Как явствует из сказанного, следующее главнейшее свойство живых организмов — способность к самовоспроизведению (произведению себе подобных), обеспечивающая непрерывность и преемственность жизни.
Живые организмы — это самоорганизующиеся системы, т. е. они способны к саморегуляции. Путем саморегуляции автоматически устанавливаются на определенном уровне те или иные физиологические процессы, обеспечивая гомеостаз (биологическую стабильность системы).
Перечисленные основные свойства в конечном итоге определяют большую сложность живых систем, резко отличающую их от систем неживых.
Химический состав живых организмовДва класса химических соединений — белки и нуклеиновые кислоты определяют природу живого. Причем в живых организмах в отличие от неживого вещества эти соединения характеризуются так называемой хиральной чистотой. В частности, белки построены только на основе левовращающих (поляризующих свет влево) аминокислот, а нуклеиновые кислоты включают исключительно правовращающие сахара. Эта хиральная чистота сложилась на самых начальных этапах эволюции живого вещества. Считается, согласно гипотезе Л. Л. Морозова, что минимальное время глобального перехода от полного хаоса к хиральной чистоте составляло от 1 до 10 млн лет. Следовательно, в этом смысле зарождение жизни могло произойти на Земле относительно мгновенно — за отрезок времени, в 5 тыс. раз меньший предполагаемого возраста планеты.
Белки ответственны прежде всего за обмен веществ и энергии в живой системе, т. е. за все реакции синтеза и распада, осуществляющиеся в любом организме от его рождения и до смерти. Нуклеиновые кислоты обеспечивают способность живых систем к самовоспроизведению. Они — основа матрицы, удивительного «изобретения» природы. Матрица представляет своего рода чертеж, т. е. полный набор информации, на основе которого синтезируются видоспецифические молекулы белка.
Помимо белков и нуклеиновых кислот, в состав живых организмов входят липиды (жиры), углеводы и очень часто аскорбиновая кислота.
В живых системах найдены многие химические элементы, присутствующие в окружающей среде, однако необходимы для жизни лишь около 20 из них. Эти элементы получили название биогенных. В среднем около 70 % массы организмов составляет кислород, 18 % — углерод, 10 % — водород (вещества-органогены). Далее идут азот, фосфор, калий, кальций, сера, магний, натрий, хлор, железо. Эти так называемые универсальные биогенные элементы, присутствующие в клетках всех организмов, нередко называют макроэлементами.
Часть элементов содержится в организмах в крайне низких концентрациях (не выше тысячной доли процента), но они также необходимы для нормальной жизнедеятельности. Это биогенные микроэлементы. Их функции и роль весьма разнообразны. Многие микроэлементы входят в состав ряда ферментов, витаминов, дыхательных пигментов, некоторые влияют на рост, скорость развития, размножение и т. д.
Присутствие в клетках живых организмов целого ряда элементов зависит не только от особенностей организма, но и от состава среды, экологических условий, пищи, в частности, от растворимости и концентрации солей в почвенном растворе или в океане. Резкая недостаточность или избыточность биогенных элементов приводит к ненормальному развитию организма или даже к его гибели. Добавки биогенных элементов в почву для создания их оптимальных концентраций широко используются в сельском хозяйстве.
Обмен веществ и энергииОбмен веществ, или метаболизм, — это совокупность протекающих в организме химических превращений, обеспечивающих их рост, развитие, адаптацию к изменениям окружающей среды и воспроизведение. В ходе метаболизма происходит также его постоянный контакт с окружающей средой и обмен с ней веществом. В процессе обмена веществ внутри организма происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества.
Интенсивность и направленность метаболизма на уровне клетки обеспечивается путем достаточно сложной регуляции химического синтеза, распада и активности ферментов, а также изменением степени проницаемости биологических мембран. На уровне целостной многоклеточной особи имеются механизмы гормональной регуляции (у растений — фитогормоны, несколько отличающиеся по характеру действия от гормонов животных).
Обмен веществ сводится к двум противоположным по своему характеру и одновременно взаимосвязанным процессам: анаболизму и катаболизму. Первый сводится к построению вещества в результате реакций синтеза с потреблением энергии, второй объединяет реакции распада с высвобождением энергии.
Процессы синтеза и распада белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и аскорбиновой кислоты получили название первичного обмена, или первичного метаболизма. Они свойственны всем живым существам и играют решающую роль в поддержании их жизнедеятельности. Образование и превращение прочих классов органических соединений относятся к вторичному метаболизму. Вторичный метаболизм наиболее обычен для растений, грибов и ряда прокариот. Процессы и сами продукты вторичного метаболизма (их иногда называют вторичными метаболитами) играют существенную адаптивную, т. е. приспособительную, роль, прежде всего, у организмов, лишенных способности к активному перемещению в пространстве.
Все организмы могут поддерживать свое существование и целостность, только получая энергию извне. Накапливается эта энергия прежде всего в виде энергии химических связей, причем наиболее энергоемкими оказываются жиры и углеводы, менее энергоемки белки.
Первоначальный источник энергии для всего живого на Земле — энергия солнечной радиации, но способы использования ее живыми организмами различны. Автотрофные организмы (зеленые растения и часть прокариот) запасают энергию, синтезируя органические соединения из неорганических в процессе фото- (фототрофы) или хемосинтеза (хемотрофы). Гетеротрофные организмы (животные, грибы, часть прокариот) не могут создавать органические соединения непосредственно из неорганических. В качестве источника энергии они используют готовые органические вещества, созданные в процессе жизнедеятельности автотрофов.
Готовые сложные органические соединения дают гетеротрофам энергию, необходимую для их жизнедеятельности, а также служат источником специфических атомов и молекул, идущих на поддержание клеточной структуры и новообразование протопласта в процессе роста. Вместе с пищей гетеротрофы получают также коферменты и витамины, которые не синтезируются у большинства из них, а между тем абсолютно необходимы для целого ряда клеточных процессов.
Способы добывания и поглощения пищи у гетеротрофов весьма разнообразны, но путь превращений питательных веществ в усвояемую форму у большинства из них очень сходен. По существу он состоит из двух основных процессов, первый из которых — расщепление больших и сложных молекул на более мелкие — простые и растворимые, а второй — всасывание последних и транспортировка к собственным тканям и клеткам организма.
Известны четыре главнейших типа питания гетеротрофов — голо- зойный, сапротрофный, симбиотический и паразитический.
Высвобождение энергии осуществляется в процессе распада органических соединений чаще всего с помощью двух процессов — брожения и дыхания.
В «экономике» живой природы различные типы организмов занимают различные места в пищевой цепи. Организмы-автотрофы (продуценты) занимают здесь первое место. Гете- ротрофы располагаются в этой цепи вслед за автотрофами. Они делятся на две категории — консументы и редуценты. Первые потребляют готовые органические вещества, синтезируемые автотрофами-продуцентами, но не доводят разложение органических соединений до минеральных составляющих. К консументам относятся по преимуществу животные, включая, естественно, и человека.
Редуценты — заключительное звено в пищевой цепи и экологической пирамиде. В ходе своей жизнедеятельности они превращают органические соединения (часто это органические остатки) в неорганические вещества. Именно благодаря редуцентам осуществляются био- геохимические циклы на Земле, и прежде всего в биосфере.
Рост, развитие,онтогенез, эволюцияи самовоспроизведение
Рост в самом широком смысле — это количественные изменения, происходящие в организме и приводящие к необратимым увеличениям сухой массы протопласта. Рост приводит к возрастанию массы и объема индивида или его органов (частей), увеличению числа и размеров клеток в результате преобладания процессов анаболизма над процессами катаболизма. У растений и грибов рост нередко продолжается всю жизнь, хотя обычно его интенсивность снижается с возрастом. При количественных измерениях роста удается выделить ряд фаз (лаг-фаза, логарифмическая фаза ит. д.).
Развитие — необратимый процесс качественных изменений организма. Оно проявляется в дифферен- цировке клеток тканей, морфогенезе органов, созревании, старении и т. п. Эти два процесса — рост и развитие, — как правило, осуществляются параллельно и трудно расчленяемы, однако несводимы друг к другу.
Индивидуальное развитие отдельного организма от зарождения до смерти получило название онтогенеза. Отдельные онтогенезы в цепи поколений складываются в единый последовательный процесс, называемый гологенезом. Совокупность онтогенезов, т. е. гологенез, лежит в основе эволюции. Под эволюцией подразумевается процесс необратимого исторического развития живой природы и отдельных его звеньев, ведущий к усложнению или упрощению организации живого. В эволюционном процессе принято различать микроэволюцию и макроэволюцию.
Под микроэволюцией подразумевают процессы, сопровождающиеся изменением генетического состава популяций и выражающиеся в формировании адаптаций при образовании экотипов, рас, разновидностей, подвидов и видов.
Макроэволюция — это образование таксонов надвидового ранга — родов, семейств, порядков и т. д. Ход макроэволюции, как полагают, определяется микроэволюци- онными процессами. Макроэволюция реализуется в филогенезе, т. е. в процессе исторического становления и развития отдельных видов и других таксономических групп более высокого ранга. Как и вся эволюция, филогенез связан с онтогенезом и гологенезом.
Самовоспроизведение. По-видимому, это одна из основных особенностей живых организмов. У всех организованных групп самовоспроизведение осуществляется в виде размножения. Способность размножаться — это способность производить новое поколение особей того же вида. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения дочернему, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данного вида, но и конкретных родительских особей или одной особи (бесполое размножение). Смысл размножения состоит прежде всего в замещении гибнущих особей, что обеспечивает непрерывность существования данного вида; кроме того, при подходящих условиях оно лежит в основе возможного увеличения его численности.
Существуют два основных типа размножения — бесполое и половое. Бесполое осуществляется без образования гамет. В нем участвует лишь один организм. При половом размножении обязательно слияние специальных половых клеток — гамет, обладающих разными физиологическими знаками. В этом случае может участвовать также один организм или два разных организма, производящих гаметы разного физиологического знака.
Уровни организации живогоПроявления жизни на Земле чрезвычайно многообразны.
При всем, казалось бы, бесконечном многообразии живого можно выделить несколько разных уровней организации живых систем и, соответственно, несколько уровней в их изучении.
Главнейшие уровни строения живого: молекулярно-генетический, клеточный, онтогенетический, популяционно-видовой и биогеоценотичес- кий. Каждый уровень организации обусловлен группой системообразующих факторов, но везде присутствует организующая роль обмена веществ. На каждом уровне строения живое характеризуется специфическими элементарными структурами и элементарными явлениями.
В частности, на молекулярно-генетическом уровне гены представляют элементарные структуры, а элементарными явлениями можно считать их способность к конвариантной редупликации, т. е. самовоспроизведению с изменениями на основе матричного принципа, и к мутациям. На клеточном и онтогенетическом уровнях элементарной структурой живого следует считать клетку или особь, индивид, а элементарным явлением — онтогенез. Основу популяционного уровня представляет популяция, а элементарное явление — процесс свободного скрещивания (панмик- сия). Наконец, биогеоценотический уровень жизни характеризуется элементарной структурой — биогеоценозом, а элементарное явление — обмен веществ и энергии в нем.
Для удобства изучения живого иногда выделяют большее количество уровней: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, онтогенетический, видовой, популяционный, биоценотический, биогеоценотический, биосферный.
Каждому уровню изучения живого соответствует особая биологическая наука, несколько биологических наук или раздел биологии. В частности, на молекулярно-генетическом уровне живые организмы исследуются молекулярной биологией и генетикой; на клеточном — цитологией; на уровнях тканей и органов — анатомией, гистологией и морфологией, а также физиологией; на популяционном — популяционной генетикой; на видовом — систематикой; на биоценотическом и биогеоценоти- ческом — геоботаникой, экологией и биогеоценологией; на биосферном — биогеоценологией.
Этапы эволюции живогоСогласно современным представлениям, Вселенная образовалась в результате так называемого большого взрыва, произошедшего порядка 14 или несколько более млрд лет назад.
Исследования лунных пород показывают, что Земля и ее спутник сформировались как плотные тела около 4,6 млрд лет назад. Этой цифрой датируется начало первой над- эры — так называемого гадейского зона (табл. 1).
Геологические доказательства, подтверждающие существование жизни на Земле в это время, отсутствуют, но несомненно, что живое возникло или было занесено на нашу планету именно в конце гадея, поскольку в архейских отложениях, в начале следующего зона, уже встречаются разнообразные организмы. Предполагается также, что обогащение водоемов в конце гадея аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, сахарами ит. п. создало так называемый «первичный бульон», служащий источником питания древнейшим ге- теротрофам. Архейский эон, или ар- хей, охватывает период от 3,9 до 2,6 млрд лет назад. К этому времени относится возникновение древнейших осадочных пород (т. е. пород, образованных частицами, осаждавшимися из водной среды), часть которых сохранилась в районах Лимпопо (Африка), Исуа (Гренландия), Варавууна (Австралия), Алдана (Азия). Эти породы содержат либо биогенный углерод, связанный в своем происхождении с жизнедеятельностью организмов, либо строматолиты и микрофоссилии.
Строматолиты — кораллоподобные осадочные образования (карбонатные, реже кремниевые), представляющие собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов. В протерозое они всегда связаны с цианобактериями, но их происхождение в архее не вполне ясно. Микрофоссилии — микро-
Характеристика эонов (надэр)
Эон (надэра)* Временные границы (млрд лет назад) Главные геологические и биологические события
Гадейский эон 4,6-3,9 Образование системы Земля—Луна; интенсивная метеоритная бомбардировка, завершившаяся около 4 млрд лет назад; образование океанов около 4 млрд лет назад; осадочные породы отсутствуют; ископаемых остатков жизни нет, но возможно шло накопление «органики» в водоемах; образование «первичного бульона»
Архейский эон 3,9-2,6 Образование древнейших континентов; активный текто- низм; восстановительная атмосфера; существование древних осадочных пород со строматолитами, микрофос- силиями — ископаемыми остатками живого; анаэробные сообщества археобактерий и прокариот, способных к ано- ксигенному фотосинтезу
Протерозойский эон СО
o'
I
со
СчГ Обильные осадочные породы с мощно развитыми строматолитами и микрофоссилиями; появление в начале протерозоя оксифотобактерий и формирование около 2 млрд лет назад окислительной атмосферы; господство аэробных сообществ; первые 1,5 млрд лет — цианобактериальных, позднее — альгобактериальных; около 1,8 млрд лет назад появляются одноклеточные эукариоты; 0,95—0,7 млрд лет назад — многоклеточные формы
Фанерозойский
эон о
I
о
o' Обильные ископаемые остатки всех групп живых организмов; строматолиты почти исчезают; разнообразные типы сообществ (см. табл. 2, с. 25)
* Существуют и иные геохронологические шкалы.
скопические включения в осадочные породы ископаемых микроорганизмов.
Все организмы, существовавшие в архее, относились к прокариотам. Часть из них, очевидно, была гетеротрофам и-деструкторам и (разрушителями), использовавшими органические вещества, растворенные в «первичном бульоне», и превращавшими их в процессе жизнедеятельности в простые соединения типа Н20, С02 и Н2. Другая часть микроорганизмов архея составила группу продуцентов, т. е. организмов, способных к осуществлению либо аноксигенного фотосинтеза (фотосинтеза без выделения кислорода), либо хемосинтеза.
На стадии аноксигенного фотосинтеза остались современные пурпурные и зеленые серные фотобактерии. Донором электронов в процессе фотосинтеза у них служил главным образом Н2, а не Н20. Микроорганизмы-продуценты уже могли фиксировать атмосферный азот.
Получение энергии у большинства архейских организмов осуществлялось путем брожения или специфического анаэробного дыхания, при котором источником кисло-
рода, отсутствующего в атмосфере, служили сульфаты, нитриты, нитраты и т. д.
Древнейшие бактериальные биоценозы, т. е. сообщества живых организмов, включавшие только продуцентов и деструкторов, были похожи на пленки плесени (так называемые бактериальные маты), располагавшиеся на дне водоемов или в их прибрежной зоне. Оазисами жизни часто служили вулканические области, где на поверхность из литосферы поступали водород, сера и сероводород — основные доноры электронов. Геохимический цикл (круговорот веществ), существовавший на планете до возникновения жизни и наиболее ярко проявлявшийся, очевидно, в циркуляции атмосферы, пополнился биогеохимическим циклом.
Биогеохимические циклы (круговорот веществ, связанный с организмами), совершавшиеся при помощи продуцентов — аноксигенных фотосинтетиков и деструкторов, были относительно простыми и осуществлялись главным образом в форме круговорота восстановленных соединений типа сероводорода, аммиака и т. п.
Положение существенно изменилось в протерозойском зоне, или протерозое, начавшемся примерно 2600 млн и закончившемся 570 млн лет тому назад. Ископаемые остатки и разнообразные следы жизни в осадочных породах этого времени довольно обычны. Строматолиты образуют мощные многометровые толщи, и их существование в протерозое прямо связывают с жизнедеятельностью цианобактерий. Эта новая группа продуцентов появилась на арене жизни в самом начале протерозойского зона или даже в конце архея. Она обладала способностью к оксигенному фотосинтезу, т. е. могла использовать воду в качестве донора электронов, при этом свободный кислород выделялся в атмосферу. Появление цианобактерий привело к поистине революционным преобразованиям всей биосферы Земли. Анаэробный мир превратился в аэробный.
Концентрация атмосферного кислорода в результате жизнедеятельности цианобактерий постепенно повышалась и примерно 2 млрд лет назад достигла 1 % от современной. Атмосфера стала окислительной. Это послужило предпосылкой развития аэробного хемосинтеза и эволюци- онно самого молодого из процессов получения энергии — аэробного дыхания. Существенно изменяются и усложняются биогеохимические циклы. Накопление кислорода стало препятствием для циркуляции элементов в форме восстановленных соединений. Бактериальные архейские сообщества строгих анаэробов заменяются цианобактериальными сообществами (цианобактериальные маты), в которых главенствующую роль играют фотосинтезирующие прокариоты.
Изменение характера атмосферы оказалось главной предпосылкой появления строгих аэробов эукариот — этого важнейшего биологического события середины протерозоя. Первые эукариоты появились около 1,8 млрд лет назад и были, по-видимому, планктонными, т. е. свободноплавающими, организмами. Древние эукариотические организмы могли быть как гетеротрофами, так и авто- трофами, пополнявшими две основные, ранее существовавшие эколо
гические группы продуцентов и деструкторов. Длительное время в протерозое прокариоты и эукариоты существовали совместно в составе альгобактериальных сообществ (сообществ, где компонентами были эукариотические водоросли и бактерии), заменивших 1,4 млрд лет назад цианобактериальные сообщества.
Происхождение эукариот объясняют различно. Традиционная точка зрения связывает их появление с постепенным усложнением структуры прокариотической клетки. Согласно другой теории, которая разделяется сейчас многими биологами, эукариоты — это продукты внутриклеточного симбиоза каких-то анаэробных микроорганизмов с разными типами оксифотобактерий.
В конце протерозоя, очевидно, существовали многоклеточные фотосинтезирующие и не фотосинтезирующие протоктисты и грибы, но их ископаемые остатки почти не сохранились. Что касается древнейших многоклеточных животных, то они появились примерно 0,95 млрд лет назад. В это время начали исчезать строматолиты, а экологические системы Земли надстроились на одно промежуточное звено. В них, помимо продуцентов и деструкторов, включились консументы, т. е. потребители органического вещества живых организмов.
Незадолго до начала четвертого зона — фанерозоя — уже существовала развитая система сообществ, в которых преобладали планктонные и бентосные, т. е. донные, водоросли и многоклеточные растительноядные животные. Что касается роли оксифотобактерий и прочих прокариот в формировании основной массы биогеоценозов позднего протерозоя, то она, очевидно, была весьма скромной.
Фанерозойский зон, или фанеро- зой (надэра явной жизни), начался примерно 570 млн лет назад и продолжается до настоящего момента. Породы фанерозоя изобилуют ископаемыми животными и растениями. Собственно само начало фанерозоя датируется по появлению в ископаемых остатках большого числа многоклеточных животных, имеющих внутренние или наружные скелеты.
Фанерозой принято делить на три эры: палеозойскую, или эру древней жизни, мезозойскую — эру средней жизни, и кайнозойскую — эру новой жизни (табл. 2).
Особенность истории развития живых организмов в фанерозое состояла в том, что определенным группам животных соответствовали определенные группы растений. Это и понятно, поскольку основу для развития животных создавало процветание тех или иных растительных сообществ. Поэтому эволюция растений всегда шла с некоторым опережением эволюции животных.
Древнейшие наземные растения — риниофиты — появились в конце силура, т. е. 410-420 млн лет назад. Во второй половине девона — карбоне — возникли все основные группы (таксоны) ныне живущих и вымерших растений, исключая покрытосеменные. Однако господствующими формами в течение всего палеозоя начиная с середины девона были различные споровые: хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные, древовидные формы которых нередко образовывали древнейшие леса.
История развития жизни в фанерозое
Эра Период Начало, млн лет назад Длительность, млн лет Растительный и животный мир
Кайно
зойская,
или
кайнозой Четвер
тичный 1,8-2 1,8-2 продолжается в настоящее время Состав флоры и фауны приближается к современному; климатически обусловленные растительные зоны
Третич
ный
(неоген,
палео
ген) 67 ±3 65 Господство покрытосеменных, однако многочисленны некоторые ныне реликтовые хвойные (мамонтово дерево, болотный кипарис и т. д.). Расцвет млекопитающих. Резкую смену состава флоры и фауны (в частности, гибель динозавров) нередко связывают, с так называемым, чучулакским взрывом — вероятным столкновением Земли с крупным космическим телом. Следы этого столкновения заметны на территории полуострова Чучулак (Центральная Америка)
Мезозойская, или мезозой Мел 137 ±5 70 В раннем мелу продолжают господствовать голосеменные, но архаичные формы, например беннеттиты и часть саговников, вымирают. Первые покрытосеменные появляются в раннем мелу, примерно 120 млн лет назад, в позднем мелу обильны покрытосеменные, существуют как двудольные, так и однодольные. В раннем мелу животный мир является продолжением фауны юрского периода, в позднем мелу — начало расцвета млекопитающих
Юра 195 + 5 58 Преобладают различные голосеменные (хвойные, гинкговые, отчасти саговники) и многие папоротники. Расцвет рептилий. Обычно гигантские ящеры. Появляются первые птицы
Триас 230 + 5 35 Главную роль в формировании растительного покрова играют голосеменные — саговники и беннеттиты, а также гинкговые и хвойные. Семенные папоротники вымирают. Появляются первые млекопитающие, но господствуют разнообразные рептилии
Палео
зойская,
или
палеозой Пермь 285 ± 10 55 В поздней перми начинается господство голосеменных; обычны саговники, архаичные хвойные, первые гинкговые. Вымирают древовидные хвощевидные и плауновидные, а из голосеменных — кордаиты. В ранней перми растительные мир является продолжением флоры карбона. Изменения во флоре в середине перми возможно связаны с последствиями столкновения Земли с крупным космическим телом
Карбон 350 ± 10 65 Обширны каменноугольные леса из папоротниковидных, плауновидных и хвощевидных. Обычны птеридоспермы (семенные папоротники), появляются саговники, кордаиты и другие хвойные. Господство рыб и амфибий
Эра Период Начало, млн лет назад Длительность, млн лет Растительный и животный мир
Палеозойская, или палеозой Девон 405 ± 10 55 В позднем девоне растительный покров составляют папоротниковидные, хвощевидные и плауновидные, древовидные формы которых образуют древнейшие леса. Архаичные представители этих групп возникли в среднем и раннем девоне. В конце девона появляются древнейшие голосеменные, в частности птеридоспермы. Риниофиты вымирают в позднем девоне. В раннем девоне они господствуют в растительном покрове. Животный мир — древние амфибии, бескрылые насекомые, рыбы
Силур 440 ± 10 35 В конце силура растения выходят на сушу. Появляются древнейшие риниофиты, возможно существуют некоторые мхи. Господствуют морские беспозвоночные, возникают архаичные группы рыб
Ордо
вик 500 ± 15 70 Наземные растения неизвестны, разнообразие водорослей. Первые позвоночные
Кем
брий 570 ± 15 70 Наземные растения неизвестны, разнообразие водорослей. Расцвет морских беспозвоночных, позвоночные отсутствуют
Голосеменные появились на Земле не позднее верхнего карбона, но их господство начинается с конца перми, т. е. около 220 млн лет назад, и продолжается в течение почти всего мезозоя до середины мела. В нижнем мелу, примерно 120 млн лет назад, появляются покрытосеменные, которые к середине верхнего мела занимают господствующее положение. Это положение они сохранили в течение всего кайнозоя вплоть до нашего времени.
Гипотеза эндосимбиоза(симбиогенеза)Эта гипотеза была выдвинута еще в конце XIX—начале XX в. Современный этап ее развития связан с работами американского биолога Линн Марголис, которая объясняет происхождение эукариотической клетки результатом нескольких последовательных эндосимбиозов (симбиотического существования одной клетки внутри другой) каких-то анаэробных прокариот, способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами. Согласно одному из вариантов теории, клетки эукариот сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот. Нуклео- и цитоплазма образовались из организмов-хозяев, митохондрии — из бактерий, дышащих кислородом, пластиды эукариот — из разных групп бактерий, способных к оксигенному фотосинтезу. Ундулиподии (жгутики эукариотичес-
УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ

Рис. 2. Происхождение эукариотических клеток путем эндосимбиоза:
1 — аэробные фотосинтезирующие прокариотические организмы, обладающие различными пигментами (предшественники хроматофоров и хлоропластов); 2 — крупные анаэробные гетеротрофные прокариотические организмы (предполагаемая клетка-хозяин); 3 — аэробные гетеротрофные прокариоты (предшественники митохондрий); 4 — подвижные спирохеты, или спироплазмы (предшественники ундулиподиев); 5 — древнейший автотрофный эукариотический подвижный организм; 6 — древнейший гетеротрофный эукариотический подвижный организм; 7 — растения (автотрофная линия эволюции); 8 — грибы; 9 — животные (гетеротрофные линии эволюции).
Черными кружками обозначены этапы становления симбиоза прокариотических организмов

ких клеток) возникли из спирохет, прикреплявшихся к поверхности клетки-хозяина. Митотическое деление эукариотической клетки выработалось после того, как клетки-хозяева стали поглощать спирохеты, структурные элементы которых образовали систему микротрубочек митотического веретена.
На первом этапе эндосимбиоза возникли различные одноклеточные эукариотические простейшие, которые в процессе эволюции дали начало многоклеточным эукариотам из царств грибов, растений и животных. Общая схема предполагаемого процесса эндосимбиоза показана на рис. 2.
Более крупные гетеротрофные клетки, предшественницы эукариотических клеток, очевидно, защищали симбиотически возникшие органоиды от различных неблагоприятных условий окружающей среды. В свою очередь, прокариотические симбионты оказались полезными благодаря способности использовать энергию солнечного света (фотосинтез) и возможности использовать молекулярный кислород для окисления органических веществ. В результате высокоспециализированные эукариоты смогли заселить сушу, а также ту часть водной среды (обычно с высокой pH), где прокариоты относительно немногочисленны.
Система живогоСо времени К. Линнея (XVIII в.) в науке господствовала система двух царств: растений (Vegetabilia, или Plantae) и животных (Ап'тпаЧа). Однако открытие в XX в. ряда важных различий в метаболизме и ультраструктуре клетки у разных групп организмов, а также открытие в конце XIX в. вирусов побудили биологов изменить устоявшийся взгляд. Начиная с середины 1950-х гг., широко обсуждаются другие возможные системы (Р. Уиттейкер, Г. Кертис, Ч. Джефри, Е. Додсон, А. Тахтад- жян, Я. Старобогатов, Н. Воронцов, Т. Кавалир-Смит и др.). Количество выделяемых царств в этих системах колеблется от трех до десяти и более.
Биоразнообразие
Под биоразнообразием чаще всего понимают всю совокупность таксонов живых организмов, обитающих или обитавших на Земле. Считается, что в мире существует не менее 3 млн видов прокариот и эукариот. Известно также довольно много систем живого мира, пытающихся отразить это биоразнообразие, причем число этих систем, очевидно, будет со временем увеличиваться.
Фармакогносты XX в. при характеристике лекарственных растений и их филогенетических отношений довольствовались лишь системами растительного мира. Системы животных и грибов их практически почти не интересовали. Между тем животные «рвутся» в фармакогнозию, и есть основания полагать, что в ближайшие десятилетия они несколько потеснят растения в арсенале лекарственных средств и будут играть весьма существенную роль в медицине. Между тем мегасистематика, т. е. раздел систематики, касающийся таксонов высокого ранга (выше ранга семейства), мало известна большинству фармакогностов. Именно поэтому ниже приведен один из вариантов современной системы живого мира. Разумеется, приведенная система существенно упрощена и формализована, но нам представляется, что она позволит специалистам-лекарствоведам составить общее представление о биоразнообразии (рис. 3).
ИМПЕРИЯ НЕКЛЕТОЧНЫЕ
ОРГАНИЗМЫ - NONCELLULATA
Организмы, не имеющие морфологической оформленной клетки. Два царства: вирусы — Vira, и вироиды — Viroida. К вирусам, в частности, относятся бактериофаги — вирусы, поражающие бактерии. Бактериофаги используются в медицине.
ИМПЕРИЯ КЛЕТОЧНЫЕ
ОРГАНИЗМЫ - CELLULATA
Обязательная структурная единица любого организма — клетка.
ПОДИМПЕРИЯ ДОЯДЕРНЫЕ,
ИЛИ ПРЕДЪЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ -PROCARYOTA
Организмы, не имеющие морфологически оформленного ядра.
ЦАРСТВО АРХЕБАКТЕРИИ -ARCHAEBACTERIA
В основе клеточных стенок (если они имеются) этих прокариот лежат кислые полисахариды, но всегда отсутствует муреин.
Дикариоз
Мицелии
Аэробиоз
НАДЦАРСТВО ПРОКАРИОТЫ
Брожение
Появление репродукции
Рис. 3. Филогенетическая схема, отражающая взаимоотношения главнейших групп
организмов в империи клеточных.
По периферии показаны некоторые важнейшие биологические события (по: Марголис, 1983,
с упрощением и небольшими изменениями)
о £
*
2
о с. с. о
Споры з
i i = £ li
Хемотаксис о о.
D. о X
Гистогенез
ЭмбриогенезМейоз
Гаметогенез Митоз
Стероидогенез
Фотосинтез(оксигенный)
Фототаксис Подвижность
Главнейшие отделы — Methano- bacteria, Halobacteria, Thermoplas- mobacteria и ряд других. В медицине не используются.
ЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ БАКТЕРИИ, ИЛИ ЭУБАКТЕРИИ - EUBACTERIA
Клеточные стенки всегда содержат в качестве основного структурного компонента гликопептид муреин.
ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ
МИКРООРГАНИЗМЫ
Эти организмы не образуют эндоспор (споры, которые формируются внутри тела бактерий и предназначены для «переживания» ими неблагоприятных условий окружающей среды); они также не дают положительной реакции на окраску по Граму1.
ПОДЦАРСТВО ОКСИФОТОБАКТЕРИИ -OXYPHO TOBACTERIA
Автотрофные организмы, способные к осуществлению оксиген- ного фотосинтеза, т. е. фотосинтеза, осуществляющегося с выделением кислорода.
Подцарство объединяет 2 отдела — цианобактерии и хлороксибак- терии. Цианобактерии — Cyanobacteria, — нередко, по старой ботанической традиции, называемые сине-зелеными водорослями, распространены очень широко. Считается, что существует около 2000 видов цианобактерий. Темные налеты, образуемые цианобактериями на скалах, в пустынных местообитаниях, иногда используются в народных медицинах ряда стран как лекарственное средство. Тропический вид спирулина плоская (Spirulina platensis) — объект массовой культуры, используется в биологически активных добавках (БАД).
ПОДЦАРСТВО АНОКСИФОТОБАКТЕРИИ -ANOXYPHOTOBACTERIA
Автотрофные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, т. е. фотосинтез, в ходе которого не выделяется кислород.
К подцарству относится несколько десятков видов, объединяемых в отделы пурпурных бактерий и хлоробиобактерий.
В медицине представители подцарства не используются.
Помимо двух вышеупомянутых подцарств к грамотрицательным микроорганизмам царства настоящих бактерий относятся также подцарства: скотобактерий — Scoto- bacteria, и спирохет — Spirochaetae, или Spirochaetobacteria.
ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ
МИКРООРГАНИЗМЫ
Микроорганизмы, способные образовывать эндоспоры и дающие положительную реакцию на окраску по Граму.
Грамположительные микроорганизмы включают три подцарства: лучистые бактерии, настоящие грамположительные бактерии и микоплазмы.
ПОДЦАРСТВО ЛУЧИСТЫЕ БАКТЕРИИ -ACTINOBACTERIA
Многие лучистые бактерии имеют тенденцию образовывать мице- лиальные колонии. К лучистым бактериям относят три типа (отдела) : микобактерии, среди которых наиболее известна туберкулезная палочка и возбудитель проказы; кори- небактерии, где следует упомянуть возбудителя дифтерии; и актиноми- цетобактерии (лучистые грибки), часть которых используют для получения антибиотиков (стрептомицина, хлоромицетина, тетрациклина и т. д.). Помимо антибиотиков, акти- номицетобактерии продуцируют некоторые ферменты и витамины.
ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ -EUFIRMICUTOBACTERIA
Подцарство объединяет несколько типов (отделов): клостридиобакте- рии, лактобациллы и микрококковые
бактерии. Многие представители настоящих грамположительных бактерий используются для производства антибиотиков, ряда ферментов и т. д.
ПОДЦАРСТВО МИКОПЛАЗМЫ -TENERICUTOBACTERIA(= MYCOPLASMATA)
Микоплазмы самые мелкие прокариоты (0,2—0,3 мкм), лишенные клеточной стенки. К грамположи- тельным микроорганизмам их относят с известной долей условности. В медицине не используются.
ПОДИМПЕРИЯ ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ,
ИЛИ ЭУКАРИОТЫ - EUCARYOTA
В эту подимперию включают все организмы, имеющие морфологически оформленное ядро. У подвижных форм эукариот имеются жгутикоподобные структуры, получившие название ундулиподиев. У клеток всегда наличествует движение цитоплазмы.
Систематика эукариот и прежде всего архаичных одноклеточных форм сложна и вызывает серьезные дискуссии. Чаще все многообразие эукариот предлагают делить на 4 царства: про- токтисты (= протисты), животные, грибы и растения, иногда на большее число царств. Для лучшего восприятия системы в книге предлагается четырехцарственная схема эукариот.
ЦАРСТВО ПРОТОКТИСТЫ
(= ПРОТИСТЫ) - PROTOCTISTA(= PROTISTA)
В общих чертах к основным характеристическим признакам про- токтист следует отнести: отсутствие вегетативных органов (их тело называют слоевищем, или талломом) и стадии зародыша. Иногда протокти- сты делят на 3 условные, не имеющие таксономического ранга, группы: грибоподобные протоктисты, протоктисты-водоросли и протокти- сты-анемалоиды.
ГРИБОПОДОБНЫЕ ПРОТОКТИСТЫ
ПОДЦАРСТВО СЛИЗЕВИКИ -MYXOBIONTA
Сборный таксон, объединяющий гетеротрофов (около 800 видов), замечательных тем, что их вегетативное тело представлено плазменной массой с большим количеством ядер, не одетых клеточной стенкой. Такие тела называют плазмодиями. Выделяют несколько типов (отделов) слизевиков, часть из которых сближается с эв- гленовыми. Практического значения в жизни человека слизевики не имеют.
ПОДЦАРСТВО ГИФОБИОНТЫ -HYPHOBIONTA
Сборный таксон, представители которого подобно грибам обычно развивают мицелий. Споры, в тех случаях, когда они образуются, имеют у н дул и поди и, т. е. активно подвижны (у представителей царства грибов ундулиподии отсутствуют). Клеточная стенка, там где она имеется, обычно содержит целлюлозу, а не хитин.
К этому подцарству относятся прежде всего 3 отдела: хитридиоми- коты — Chytridiomycota, гифохитри- диомикоты — Hyphochytridiomycota, и оомикоты — Oomycota. Большинство организмов этого подцарства связано в своей жизнедеятельности с водой. Среди них много паразитных организмов.
Практического значения в деятельности человека представители подцарства не имеют.
ПРОТОКТИСТЫ-ВОДОРОСЛИ
(ПРОТОКТИСТЫ-АВТОТРОФЫ)
К этой группе относятся автотрофные протоктисты, осуществляющие оксигенный фотосинтез и обитающие, как правило, в водной среде. Судя по всему, группы, относимые к протоктистам-водорослям, близкого родства между собой не имеют.
ПОДЦАРСТВО БАГРЯНКИ -RHODOBIONTA
Только один отдел багрянки, или красные водоросли — Rhodophyco- ta, включающий около 4200 видов. Естественная группа, у которой в процессе размножения полностью отсутствуют «жгутиковые» стадии (т. е. отсутствуют ундулиподии). Своеобразен набор пигментов. В пластидах багрянок, помимо хлорофиллов а и d и каротиноидов, содержатся водорастворимые пиг- менты-фикобилипротеиды, от которых и зависит окраска таллома. Продуктом ассимиляции является так называемый багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме вне связи с пластидами.
Ряд багрянок используется в пищу. Некоторые виды служат для получения агар-агара и используются также в народной и традиционных медицинах. Известны роды анфель- ция, порфира и др.
ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕВОДОРОСЛИ - PHYCOBIONTA
Сборный таксон, представители которого чаще всего обитают в воде. Некоторые группы иногда выделяются в самостоятельные подцарства и даже царства. Большая часть настоящих водорослей автотрофы, но встречаются и бесцветные формы. Пигменты — разнообразные типы хлорофилла и каротиноиды. В качестве запасных питательных веществ, помимо крахмала, выступают жирные масла, полисахарид во- лютин и некоторые другие соединения.
Отдел пирофитовые водоросли —Pyrrophycota
Пирофитовые — преимущественно одноклеточные водоросли. Все они имеют два разных по длине ундулиподия. Хлоропласты разнообразно окрашены, но существуют и бесцветные формы пирофитовых. Обитают как в пресных, так и в соленых водоемах. Важна их роль в круговороте веществ в водоемах.
Иногда из пирофитовых выделяют отделы криптофикоты — Crypto- phycota (= Cryptomonada), и дино- фикоты — Dinophycota.
В медицине не используются, но некоторые ядовиты и содержат нервные токсины.
Отдел золотистые водоросли С hrysophy со 1а
Золотистые водоросли — обычно одноклеточные, но известны колониальные и многоклеточные организмы, содержащие в хлоропластах хлорофилл а и, возможно, хлорофилл е, а также много каротиноидов и прежде всего золотистый фукок- сантин. Обитают золотистые водоросли по всему земному шару обычно в водоемах.
Из этого отдела иногда выделяют два самостоятельных отдела, а именно: Prymnesiophycota и Synuro- phycota. Медицинского значения золотистые водоросли не имеют.
Отдел диатомовые водоросли —Bacillariophycota (= Diatomophycota)
Преимущественно одноклеточные организмы, отличающиеся от прочих водорослей тем, что их клетки снаружи окружены кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Среди пигментов преобладают бурые каротиноиды, в частности диа- томин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. Очень обычны в водоемах холодных и приполярных областей. Играя огромную роль в формировании пищевых цепей и осадконакоплении, диатомовые водоросли человеком непосредственно не используются и в медицине не применяются.
Отдел бурые водоросли —Phaeophycota (= Fucophycota)
Почти все представители этого отдела живут в морях как донные или реже планктонные, точнее вторично планктонные организмы (род саргассум). Бурые водоросли — многоклеточные организмы, иногда достигающие в длину несколько десятков метров. Среди пигментов преобладает бурый каротиноид фу- коксантин, маскирующий хлорофиллы а и с. В научной и традиционных медицинах используют представителей рода ламинария (морская капуста). Перспективны виды рода фукус. Альгин и альгинаты (полисахариды), извлекаемые из бурых водорослей, применяют в фармацевтической промышленности.
Отдел желто-зеленые водоросли —Xanthophycota (= Tribophycota)
Желто-зеленые водоросли распространены по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водоемах, являясь по преимуществу планктонными организмами. Окраска этих водорослей определяется преобладанием каротиноидов, отчасти маскирующих хлорофилл.
В медицине представители этой группы не используются.
Отдел эвгленовые водоросли —Euglenophycota (= Euglenomonada)
Эвгленовые водоросли — обычные обитатели небольших пресноводных стоячих водоемов. Это в подавляющем большинстве одноклеточные организмы, не имеющие твердой клеточной стенки, иногда выделяемые в особое царство (!). Существуют окрашенные и бесцветные эвгленовые. Окрашенные формы содержат в хлоропластах хлорофиллы а и Ь, а также каротиноиды.
Практического значения в хозяйственной деятельности человека эвгленовые не имеют.
Отдел зеленые водоросли —Chlorophycota
Распространены зеленые водоросли по всему свету, но населяют главным образом пресные водоемы. Зеленые водоросли — одноклеточные и многоклеточные организмы, достигающие нескольких десятков сантиметров в длину. Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены хлорофиллы а и б (такие же, как у представителей царства растений!) и каротиноиды. Это самый большой по количеству видов отдел водорослей. По приблизительным подсчетам сюда входит около 17 000 видов. Из отдела зеленых водорослей иногда в качестве самостоятельного отдела выделяют отдел Raphido- phycota.
Наиболее известна зеленая водоросль хлорелла — источник белкового корма.
Отдел харовые водоросли —Charophycota
Относительно крупные водоросли (около 300 видов), обитающие по преимуществу в пресных чистых водоемах, где они часто образуют заросли. Их внешний вид несколько напоминает облик хвощей. Ассимилирующие пигменты сходны с таковыми зеленых водорослей, а именно — хлорофиллы а и б и каротиноиды.
Использование человеком харо- вых водорослей незначительно, в «местной» медицине иногда применяют лечебные грязи, основанные на так называемом «харовом мергеле».
ПРОТОКТИСТЫ-АНЕМАЛОИДЫ
(ПРОТОКТИСТЫ-ГЕТЕРОТРОФЫ)
Эти протоктисты обычно гетеро- трофны, нередко характеризуются голозойным механизмом питания (путем заглатывания) и чаще всего не имеют твердой клеточной стенки, но обычно протопласт по периферии покрыт специальным уплотненным слоем — пелликулой.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ -PROTOZOA (= ARCHAECARYOTA)
Большой таксон, в котором насчитывается не менее 30 тыс. видов. Простейшие распространены по всему земному шару и живут в самых различных средах: в океанических и пресных водоемах, почве, в качестве паразитов животных и т. д.
Подавляющее большинство их микроскопически мало, и их тело состоит из одной клетки. Простейшие, по крайней мере их часть, скорее всего близкородственны некоторым одноклеточным водорослям, в силу чего их и объединяют вместе в царство протоктист.
Наиболее известны среди простейших различные амебы, инфузории и т. д.
Многие простейшие вызывают серьезные заболевания человека и животных (малярия, всякого рода лихорадки, лямблиоз и т. д.).
ЦАРСТВО ГРИБЫ - FUNGI, MYCETALIA
Гетеротрофные организмы, тело которых представляет мицелий (чаще клеточный, реже неклеточный), образованный грибными нитями — гифами. Клеточная стенка содержит гетерополисахарид хитин. Запасное питательное вещество гликоген. Многим грибам свойствен дикари- он, т. е. длительное существование в одной клетке двух неслившихся ядер с разными физиологическими «знаками». Механизм питания абсорбционный. Споры и гаметы унду- липодиев не имеют.
В мире существует, вероятно, не менее 120 тыс. видов грибов. Многие из них используются в различных видах человеческой деятельности. Наряду с этим грибы, вероятно, самая «агрессивная» группа эукариот и наносят существенный ущерб в ходе их жизнедеятельности человеку и животным.
Чаще всего царство грибов разделяют на несколько отделов: зиго- микоты, аскомикоты, базидиомикоты и дейтеромикоты, или несовершенные грибы. К грибам относят и лишайники.
Отдел зигомикоты — Zygomycota
В этот, сравнительно небольшой, отдел объединяются грибы, как правило, с неклеточным мицелием. Бесполое размножение осуществляется спорами, половое — зигогамия, т. е. слияние двух недифференцированных на гаметы клеток. Обитают преимущественно в водной среде. Ряд представителей формирует в корнях растений эндогенную микоризу.
Отдел аскомикоты, или сумгатыегрибы — Ascomycota
Более 30 000 видов грибов, разнообразных по строению и образу жизни. К аскомикотам относятся большинство дрожжей и крупные грибы типа сморчков, строчков и трюфелей. У многих аскомикот в результате полового процесса в конечном итоге формируются сумки, или аски (отсюда название отдела), содержащие по 8 спор, называемых аскоспорами.
Наибольшее значение для человека имеют дрожжи. Наиболее известны, существующие только в культуре, пекарские дрожжи. Большой практический интерес для медицины представляют виды рода спорынья — Claviceps.
Отдел базидиомикоты —Basidiomycota
Большая группа грибов, к которой принадлежит примерно 30 000 видов. Название отдела произошло от названия репродуктивных структур — базидий, формирующих базидиоспоры. К базидио- микотам относится большинство шляпочных грибов, среди которых, ряд ядовитых и даже смертельно ядовитых видов.
Среди базидиомикот довольно много опасных паразитных видов (ржавчинные и головневые грибы), существенно снижающих урожай культурных растений. Некоторые виды применяются в традиционной и научной медицинах (виды рода ганодерма; стерильная форма гриба из рода феллинус — «чага», и др.). Во многих странах грибы-ба- зидиомикоты широко используются в пищу.
Отдел дейтеромикоты,или несовершенные грибы —Deuteromycota,или Fungi imperfecti
Одна из крупнейших групп грибов (около 30 000 видов). Размножаются эти грибы бесполым путем — преимущественно конидиями. Чаще всего при обнаружении полового процесса у дейтеромикот они оказываются аскомикотами.
Многие дейтеромикоты выделяют опасные токсины (например, опасный в силу своей канцероген- ности афлатоксин).
Однако среди несовершенных грибов довольно много видов, крайне необходимых в медицине. Так, виды родов пеницилл и аспергилл широко используются в микробиологической промышленности для биотехнологического производства ряда органических кислот (например, лимонная), витаминов и ферментов, а прежде всего для получения антибиотика пенициллина.
Отдел лишайники — Lichenes,или Phycomycota
Лишайники — исключительно симбиотические организмы, основу которых составляет мицелий гриба. В организме лишайника сосуществуют два компонента: гетеротрофный — гриб (микобионт) и автотрофный (фикобионт), образующие единый симбиотический организм.
Лихенологи (специалисты, изучающие лишайники) полагают, что существует не менее 18 000 видов лихенизированных аскомикот, образующих слоевище лишайников.
Лишайники — уникальные организмы, занимающие совершенно особое место в экономике природы. Гигантские заросли лишайников, по преимуществу из родов кладония — Cladonia, и цетрария — Cetraria, составляют главнейший компонент экосистем тундры.
Характерная особенность лишайников — образование органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Эти соединения неизвестны у других групп организмов.
Целый ряд лишайников используется в научной медицине и в народных медицинах северных стран. Их действие — бактерицидно в широком смысле значения.
ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ - ANIMALIA
Обширная группа (не менее 2 млн видов), объединяющая исключительно многоклеточные гетеротрофные организмы, тело которых в большинстве своем расчленено на органы и ткани; питание голозойное (путем заглатывания); клетки не имеют, как правило, твердой стенки; запасным питательным веществом является гликоген.
Известно много типов животных, весьма различных по особенностям своей морфологии и физиологии. В приводимой ниже системе указываются главнейшие типы этого царства.
ПОДЦАРСТВО ПАРАЗОА - PARAZOA
Эта группа иногда выделяется в самостоятельное царство, близкое к таксону Protozoa (из царства Protoctista). Главнейшие организмы подцарства — различные губки. Губки выделяются в особый тип — Spongia, достаточно хорошо отличающийся от прочих представителей царства животных. К губкам, как полагают, близок тип хоанофлагел- лят — Choanoflagellata, всегда относимый к подцарству Parazoa.
Губки — обычно колониальные организмы, почти всегда имеют внутренний скелет, служащий опорой всего тела и стенок многочисленных каналов и полостей. Скелет может быть известковым, кремниевым или роговым. Практически все представители подцарства обитают в водной среде: соленых и пресных водоемах.
Некоторые губки используются для медицинских целей. В частности, это пресноводные губки из родов Spongilla, Ephydatia и других, фигурирующие под названием губ- ки-бадяги. В качестве туалетной губки в прошлом широко использовались организмы, относящиеся к видам: губка аптечная — Spongia officinalis, и конская губка — Hip- pospongia communis. Эти губки используются с глубокой древности, в особенности у жителей Средиземноморья, для мытья тела. Известны и другие применения губок.
ПОДЦАРСТВО МЕТАЗОА - METAZOA
Значительно более сложные организмы по сравнению с представителями предыдущего подцарства. Имеют, как правило, хорошо развитые внутренние органы. Большинство типов животных относятся к этому подцарству.
Тип гребневики — Ctenophora
Студенистые, обычно прозрачные организмы, нередко имеющие щупальца. Гребневики исключительно морские, по преимуществу свободноплавающие организмы. Тело гребневиков обычно округлой или мешковидной формы. По поверхности тела гребневика в меридиональном направлении проходят восемь рядов гребных пластинок. В научной медицине гребневики не используются.
Тип кишегнополостные —Coelenterata
Представители этого типа наиболее известны по различного рода медузам и кораллам, а также актиниям.
Почти все кишечнополостные — морские животные. Свое название эти организмы получили в связи с тем, что у них имеется всего одна полость, называемая кишечной, или гастральной. Большинство кишечнополостных образуют колонии. Разнообразие внешнего вида этих животных зависит еще и от того, что у кишечнополостных отдельная особь имеет форму либо полипа с цилиндрическим телом, либо медузы. Полипы — малоподвижные или даже вообще прикрепленные животные. Медузы — одиночные плавающие, подвижные организмы. Их тело имеет форму зонтика со щупальцами по краям.
К этому типу относятся около 9000 видов. Самые мелкие из них едва достигают 1 мм, наиболее крупные имеют зонтик до 2 м в диаметре. Большинство кишечнополостных имеют так называемые стрекательные клетки, содержащие ядовитую жидкость в капсулах, которая используется как для защиты, так и для нападения. Сила воздействия яда разных кишечнополостных на человека не одинакова: некоторые из них совершенно безвредны, другие представляют серьезную опасность.
Представители кишечнополостных довольно широко используются человеком. Некоторые кораллы используются для изготовления различных украшений, известковый скелет так называемых мадрепоро- вых кораллов употребляют для обжига на известь. Многие животные этого типа используются в народной и традиционных медицинах.
Тип плоские герви — Plathelminthes
К плоским червям относятся сво- бодноживущие формы, число которых достигает 13 000 видов. Многие из них гермафродиты, некоторые раздельнополы. Для многих характерен сложный жизненный цикл. Среди плоских червей много опасных паразитов человека и животных (лентецы, цепни, солитеры, эхинококки). Тело плоских червей удлиненное, часто уплощенное в спинно-брюшном направлении; длина от 0,2 мм до 18 м. Покровы тела у свободноживущих организмов образованы ресничным эпителием, у паразитических — безъядерным слоем погруженного эпителия. Паразитические формы обычно имеют органы прикрепления (присоски, крючки и т. п.).
Медицинского применения плоские черви не имеют.
Тип немателъминты,
или первигнополостные герви —Nemathelminthes
Тело этих червей нечленистое, с плотной кутикулой. Насчитывается примерно 18 000 видов. Свободножи- вущие организмы обитают в морях, пресных водах и почве всех материков; многие немательминты — паразиты животных, человека и растений. Наиболее известны различные нематоды, в частности ришта, острицы и аскариды. Последние — одни из обычнейших паразитов человека.
В медицине немательминты не используются.
Тип немертины — Nemertini
Малоизвестная группа (около 1000 видов) преимущественно морских, реже пресноводных, животных, питающихся главным образом кольчатыми червями. Внешне напоминают червей.
В медицине не используются.
Тип колъгатые герви — Annelida
К типу кольчатых червей относят примерно 8000 видов животных. Размеры кольчатых червей, или кольчецов, колеблются от долей миллиметра до 2,5 м. Тело кольчецов состоит из колец, или сегментов. Число колец может достигать несколько сотен, но иногда лишь нескольких (7—10). Обитают кольчецы в соленых и пресных водоемах, а также в почве. Некоторые кольчецы способны к интенсивному свечению.
Отдельные классы, включаемые в этот тип, нередко выделяются в качестве самостоятельных типов.
В тропиках крупные кольчецы используются в пищу. Ряд кольчецов разводят в закрытых водоемах для развития кормовой базы. Дождевые черви, относящиеся к кольчецам, активно разрыхляют почву.
Для медицины особенно важны пиявки, также относящиеся к типу кольчатых червей. Использование пиявок в медицине (гирудотерапия) следует рассматривать как один из примеров зоотерапии.
Тип форониды — Phoronoidea
Небольшая группа морских донных одиночных животных. Практического значения для жизни и деятельности человека не имеют.
Тип мшанки — Bryozoa
В основном мшанки неподвижные сидячие колониальные животные, внешне похожие на мох (отсюда и их название). Мшанки обитают преимущественно в морях, но встречаются и в пресных водах. Колонии мшанок очень разнообразны по форме и размерам, с твердым роговидным или известковым скелетом; некоторые мягкие колонии скелета не имеют.
Кое-где мшанки используются в народной медицине и на корм домашним животным.
Тип плегеногие — Brachiopoda
Исключительно морские животные (всего около 300 видов), ведущие прикрепленный донный образ жизни. Самая крупная современная форма достигает лишь 8 см в длину. С одной стороны эти организмы прикрыты раковиной. Современные формы не имеют большого практического применения, лишь кое-где их мясо употребляется в пищу.
Тип моллюски, мягкотелые —Mollusca
Этот тип насчитывает около 130 тысяч видов.
Тело состоит из несегментиро- ванного туловища, головы и ноги;
со спинной стороны часто покрыто раковиной, но у ряда видов она недоразвита или отсутствует. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза, но иногда частично или полностью редуцирована. Туловище окружено кожной складкой-мантией. Распространены моллюски по всему земному шару. Большинство обитает в морях, особенно в прибрежной зоне тропических морей. На суше встречаются от тундры до тропиков.
Наиболее известны устрицы, мидии, морские гребешки, кальмары, улитки, тридакны и др. Многие моллюски — объекты традиционного промысла. Широко используются в пищу, раковины применяются как украшения и в декоративно-прикладном искусстве. Некоторые дают стойкую природную краску.
Широко используются в народных и традиционных медицинах, ряд видов входит в состав БАДов.
Тип иглокожие — Echinodermata
Морские беспозвоночные, живущие от поверхностных слоев воды до придонных участков самых глубоководных впадин. Около 6000 современных видов. Размеры ныне живущих организмов от нескольких миллиметров до 1 м (редко более). Форма тела разнообразная: звездчатая, шаровидная, сердцевидная, червеобразная или напоминающая цветок. Среди них много хищных животных. Все иглокожие обладают формирующимся в коже известковым скелетом,часто с многочисленными наружными придатками. Наиболее известны: морские звезды, морские ежи, голотурии, трепанги, морские лилии. Многие иглокожие — объект промысла, нередко используемый в пищу. Содержат ряд биологически активных веществ, которые в настоящее время активно изучаются.
Весьма широко используются в народной и традиционной медицинах, некоторые виды «проникли» в научную медицину и БАДы.
Тип погонофоры — Pogonophora
Небольшая, очень изолированная группа морских животных, обитающая на дне на больших глубинах (от 3 до 10 км). Тело их нитевидное, длиной от нескольких сантиметров до 1,5 м, заключено в длинную хитиновую трубку, открытую с обоих концов.
В медицине не используются.
Тип полухордовые — Hemichordata
Небольшие беспозвоночные животные, живущие на морском дне.
В медицине не используются.
Тип обологники, или туникаты, —Tunicata
Тело этих необычных животных длиной от 0,3 см до 30 м (например, колонии так называемых огнетелок), заключено в выделяемую наружным эпителием оболочку — тунику (отсюда название типа), или мантию студенистой или хрящеватой консистенции. Оболочники (около 1500 видов) — исключительно морские животные, ведущие частично прикрепленный, частично свободноплавающий пелагический образ жизни. Они могут быть либо одиночными, либо образуют колонии, возникающие в результате почкования бесполых одиночных особей. Наиболее известны среди оболочников: асци- дии, огнетелки, сальпы и некоторые другие группы. Оболочники активно изучаются в качестве возможных источников биологически активных веществ.
Некоторые виды применяются в народной и традиционных медицинах.
Тип гленистоногие — Arthropoda
Членистоногие — крупнейший тип животного мира (свыше 1,5 млн видов). Водные и наземные формы имеют всесветное распространение. Тип делится на три подтипа, представители которых обитают в настоящее время. Это жабродышащие, хелицеровые и трахейные.
Размеры членистоногих варьируют от миллиметра до 1 м или несколько более. Покровы тела представлены у многих групп хитиновой кутикулой, которая часто укреплена отложениями солей углекислой извести и лежащим под ней слоем ги- подермального эпителия.
Членистоногие — гетерономно расчлененные животные, причем группы сходных элементов образуют три отдела: голову, грудь и брюшко.
Среди членистоногих наиболее известны: подтип жабродышащие — ракообразные (раки, креветки, крабы, омары, дафнии и т. д.); подтип хелицеровые (разнообразные пауки, клещи, мечехвосты, скорпионы и пр.); подтип трахейные, или трахей- нодышащие (класс многоножки: сколопендры, многоножки, мокрицы, кивсяки и др.; класс насекомые: стрекозы, тараканы, муравьи, клопы, вши, жуки, мухи, бабочки, пчелы и многие другие).
Существует огромное число работ, касающихся ядов животных этой группы, их токсикологии, возможности использовать первичные и вторичные метаболиты в научной медицине. Много публикаций касательно применения живых и умерщвленных представителей типа в зоотерапии. Извлечения из некоторых членистоногих используются в качестве компонентов для определения пи- рогенности воды, применяемой для изготовления инъекционных растворов.
Тип онихофоры — Onychophora
Небольшая группа животных, считающаяся близкой к членистоногим. Обитают почти исключительно в тропиках и субтропиках, медицинского значения не имеют.
Тип хордовые — Chordata
Хордовые — наиболее специализированный тип животных, к которому принадлежит и человек. Полагают, что хордовые включают около 43 тыс. современных видов, распространенных всесветно и почти во всех приемлемых для жизни средах. Главнейшая общая черта организации — хорда, или спинная струна, играющая роль внутреннего осевого скелета.
Тип подразделяют на 2 подтипа: бесчерепные и позвоночные, или черепные.
К подтипу бесчерепных — Acrania — относятся несколько десятков видов мелких бесчерепных животных — ланцетников, обитающих, главным образом, в теплых водах тропических и субтропических морей. Медицинского значения ланцетники не имеют.
Подтип позвоночные, или черепные, — Vertebrata, или Craniata. К этому подтипу относятся высшие хордовые, у которых хорда заместилась в процессе эволюции позвоночником и развитым черепом, вооруженным, как правило, челюстями. Появляются парные конечности и их пояса. Тело позвоночных разделяется на голову, туловище (с конечностями, служащими для передвижения) и хвост. Размеры тела позвоночных, как правило, крупнее, чем у беспозвоночных животных.
Подтип включает большое число общеизвестных таксонов разного ранга, которые будут очень кратко охарактеризованы, но при этом будут названы наиболее важные их представители.
Надкласс бесчелюстные — Agnatha
Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное, менее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост, челюстей нет, рот круглый, способный присасываться к разным субстратам. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м.
Наиболее известные бесчелюстные — миноги и миксины. Обе эти группы широко изучаются, но пока используются лишь в народной и традиционных медицинах.
Надкласс рыбы — Pisces
Надкласс рыбы, включающий около 20 тыс. видов, подразделяется на два класса: хрящевые рыбы и костные рыбы. Последние делятся на собственно костных рыб и костистых рыб (99 % общего числа видов класса).
Рыбы обитают только в воде, как в пресноводных, так и соленых водоемах, и распространены по всему земному шару. Движение осуществляется с помощью плавников. В коже возникают защитные образования — чешуи. Хорошо развиты органы боковой линии. Дыхание осуществляется жабрами.
К хрящевым рыбам относятся разнообразные акулы и скаты. В медицине используется акулий жир, добываемый, главным образом, из печени. Различные части хрящевых рыб широко используются в народной и традиционных медицинах.
К костным, точнее костистым, рыбам относятся практически все известные нам рыбы, что избавляет от необходимости их перечисления. Наибольшую ценность представляет как подкожный жир, так и жир внутренних органов рыб. Особую роль в медицине этот жир играет благодаря обилию в нем полиненасыщен- ных жирных кислот, обладающих важным биологическим действием на организм человека. Химии и фармакологии рыбьего жира посвящено большое количество публикаций.
Класс земноводные,или амфибии, — Amphibia
Современные земноводные принадлежат к трем отрядам: хвостатые, безногие и бесхвостые. Общее число амфибий приближается к 2500 видам. Тело взрослых амфибий состоит в большинстве своем из головы, туловища и двух пар ног. Хвост у многих животных этого класса редуцирован. Обычная длина тела амфибий достигает нескольких сантиметров, но некоторые значительно крупнее. Кожа богата железами, выделения которых усиливают защиту от высыхания. Жизнь земноводных почти всегда связана с неглубокими пресными водоемами.
К хвостатым амфибиям относятся известные многим саламандры и тритоны. Об их применении в медицине известно немного.
Отряд бесхвостых амфибий представлен разнообразными видами лягушек, жаб, квакш, жерлянок и т. д. Ряд представителей имеет ядовитые околоушные и кожные железы. Этот яд используется нередко как стрельный и исследуется во многих лабораториях с целью возможного применения в медицине. В народной зоотерапии ряда тропических стран амфибии занимают существенное место.
Класс пресмыкающиеся, или рептилии, — Reptilia
Кожные покровы рептилий орого- вевают, вследствие чего образуются щитки, чешуи и когти. Для воды и газов кожа рептилий непроницаема и в связи с этим почти лишена желез. Температура тела непостоянна.
Туловище пресмыкающихся чаще удлиненное, гибкое, исключая черепах. Ноги у многих ящериц, крокодилов и т. д. сильно развиты, но у всех змей полностью редуцированы. Величина тела значительно больше, чем у амфибий, а некоторые виды достигают огромных размеров (крокодилы, некоторые виды змей). Ряд рептилий ядовиты.
Полагают, что в мировой фауне насчитывается около 6600 видов рептилий: черепах — 230, крокодилов — 22, ящериц — около 3900, змей — около 2500 видов.
В медицине довольно широко используются яды змей; мясо черепах, ящериц и крокодилов применяют в народной и традиционных зоотерапиях.
Класс птицы — Aves
Тело птиц состоит из округлой головы, туловища, начинающегося очень подвижной шеей, передних конечностей, превращенных в крылья, и хорошо развитых ног. Тело покрыто перьями. У птиц температура тела в среднем выше, чем у млекопитающих, и постоянна. Активно ядовитых птиц нет. Считается, что на земном шаре обитает около 8600 видов птиц, распределяемых в 34 отряда. Практически любой интересующийся знает несколько десятков видов птиц, что избавляет нас от необходимости перечислять их.
В медицине птицы и продукты их жизнедеятельности используются относительно немного. Чаще речь идет о народной и традиционных медицинах. Мясо многих птиц считается диетическим продуктом.
Класс млекопитающие, или звери, —Mammalia, или Theria
Млекопитающие, как и птицы, — животные с постоянной температурой тела. Тело млекопитающих состоит из головы, туловища и двух пар конечностей (у китообразных и сиреновых задняя пара ног редуцирована) и хвоста (у ряда видов он отсутствует). Кожа несет роговые образования: волосы, ногти и т. д. В подкожной клетчатке откладывается жир. Волосяной покров играет термоизолирующую роль. Кожные железы многочисленные и разделяются на сальные, потовые, пахучие и млечные.
Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего царства животных. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибольшего совершенства.
Огромное практическое значение этих животных общеизвестно, одомашненные их виды принадлежат наиболее важным объектам деятельности работников зоотехнии и ветеринарии.
Класс млекопитающих делится на 2 подкласса: клоачные и живородящие млекопитающие, или настоящие звери.
Общее число живущих видов достигает 4000, они подразделяются на 19 современных отрядов. Активно ядовитых млекопитающих очень мало.
Млекопитающие довольно широко применяются в зоотерапии народной и традиционных медицин. В научной медицине используются различные органопрепараты.
ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - PLANTAE,ИЛИ VEGETABILIA
Автотрофы питаются за счет аэробного фотосинтеза. Тело расчленено на органы и ткани. Имеется плотная клеточная стенка, в основе которой целлюлоза и гемицеллюлозы. Характерно строгое чередование гаплоидного и диплоидного организмов (чередование поколений). Преобладает (исключая моховидные) диплоидное спорофитное поколение. Всегда имеется зародышевая стадия.
В царстве принято выделять 9 отделов, представители 7 существуют и в настоящее время. Это отделы: моховидные, псилотовидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные.
Отдел моховидные — Bryophyta
Около 25 тыс. видов, подразделяемых на 3 класса — печеночные, антоцеротовые и листостебельные мхи. Некоторые печеночники в прошлом использовались в народных медицинах ряда стран при заболеваниях печени. Сфагновые мхи обладают очевидным бактерицидным действием и в военные годы использовались в качестве перевязочного материала. Ряд видов — важнейшие торфообразователи.
Отдел псилотовидные —Psilotophyta
Несколько тропических и отчасти субтропических травянистых видов, объединенных в 2 рода. Используются как декоративные растения.
Отдел хвощевидные —Equisetophyta
Обширная в прошлом группа в настоящее время представлена одним—двумя родами с 25 видами.
Все хвощи имеют характерные членистые стебли и ветви и редуцированные до черных, бурых или желтоватых пленок мутовчатые сросшиеся листья.
Почти все представители отдела злостные, трудно искоренимые сорняки на переувлажненных землях. Молодые вегетативные побеги хвоща полевого применяются в медицине как мочегонное средство, но в целом значение хвощей невелико.
Отдел плауновидные —Lycopodiophyta
Около 1000 видов распространены по всему земному шару. Из них — декоративные растения.
Споры некоторых плаунов ранее использовались в медицине; известно их применение в пиротехнике и металлургии. В России трава баран- ца (один из представителей плауновидных) иногда используется для лечения алкоголизма.
Отдел папоротниковидные,или папоротники, — Polypodiophyta
Полагают, что в настоящее время насчитывается свыше 10 тыс. видов папоротников, из которых на территории бывшего СССР встречается около 120 видов. Целый ряд папоротников используется человеком, а именно: в медицине (глистогонные, кровоостанавливающие средства); как пищевые растения, преимущественно у жителей тропиков и стран Востока; много декоративных видов; стволы некоторых древовидных папоротников — хороший субстрат для культивирования эпифитов.
Отдел голосеменные — Pinophyta,или Gymnospermae
Современные представители голосеменных, а их известно около 900 (новые данные!) видов, распределяются по 4 классам: саговниковые, или цикадовые, гинкговые, гне- товые и хвойные.
Класс саговниковые,или цикадовые — Cycadopsida
Около 300 видов, по преимуществу тропических и отчасти субтропических растений, внешне несколько напоминающих пальмы (покрытосеменные!).
Почти все виды саговников очень декоративны и пользуются широкой популярностью у садоводов всех стран. Сердцевина ряда саговниковых содержит значительные количества крахмала, который в прошлом использовался для получения пищевого продукта саго (позднее саго стали изготовлять из более дешевого картофельного крахмала). Немногие виды используются в народной медицине ряда стран.
Класс гинкговые — Ginkgoopsida
Единственный современный представитель класса — реликтовое растение гинкго двулопастное —
Ginkgo biloba. Священное дерево буддистов в Китае и Японии, культивируемое близ храмов. Семена гинкго съедобны. В последние 3 десятилетия семена и листья стали активно использоваться в научной медицине и БАДах.
Класс гнетовые — Gnetopsida
Три изолированных друг от друга порядка — гнетовые, вельвичиевые и эфедровые. Представители двух первых порядков в медицине практически не используются.
Порядок гнетовые — Gnetales
Один род гнетум — Gnetum, содержащий около 30 видов. Это крупные древесные лианы, обитающие в тропических лесах. Семена и молодые листья иногда используются в пищу. Применения в научной медицине не имеют.
Порядок вельвичиевые —Welwitschiales
К порядку относится лишь один поразительный по своему облику вид — вельвичия удивительная (Wel- witschia mirabilis), обитающий в каменистых пустынях Юго-Западной Африки.
Порядок эфедровые — Ephedrales
Сильно ветвящиеся вечнозеленые кустарники и кустарничнки с сильно редуцированными пленчатыми или чешуйчатыми листьями и зелеными фотосинтезирующими побегами. Известно порядка 40 видов, произрастающих в засушливых областях Евразии и Америки, и весьма обычных — в горных и предгорных областях Центральной Азии.
Ряд видов эфедры служит источником сырья для получения алкалоида эфедрина, довольно широко используемого в научной медицине.
Фруктификации (аналоги плодов у голосеменных) отдельных видов эфедры имеют некоторое пищевое значение.
Класс хвойные — Pinopsida
Наряду с покрытосеменными хвойные принадлежат к числу наиболее известных и наиболее хозяйственно значимых в жизни человека растений. Полагают, что в настоящее время на Земле обитает не менее 560 видов представителей класса. Многие хвойные, по преимуществу в северном полушарии, играют значительную роль в создании растительного покрова земного шара.
Часть видов — источники превосходной древесины, использующейся в самых разнообразных целях; ряд хвойных декоративен; в технике и медицине используются смола и прочие продукты жизнедеятельности растений; некоторые имеют пищевую ценность (вспомните так называемые «кедровые орешки»).
Отдел покрытосеменные,ши цветковые, — Magnoliophyta,ши Angiospermae
Покрытосеменные включают 165 порядков, 540 семейств, около 13 тыс. родов и, по-видимому,не менее 250 тыс. видов, объединяемых в 2 класса (однодольные и двудольные) и 14 подклассов.
Судьба человечества во многом связана и определяется покрытосеменными. Это наша среда обитания, это наша пища, это наши лекарства. Это, в конечном итоге, наша жизнь, ибо исчезни растения, и прежде всего цветковые растения, — гордый венец природы с его амбициями, культурой, политикой, научно-техническим прогрессом тихо уйдет с арены жизни за считанные месяцы.
Подавляющее большинство лекарственных растений — покрытосеменные. О них основная часть этой книги.
Каждая из основных групп организмов является предметом изучения самостоятельной науки или нескольких наук (табл. 3). В частности, прокариоты изучает бактериология, микробиология, интересующаяся всеми микроскопическими организмами, и отчасти (цианобактерии) альгология, раздел биологии (или ботаники), исследующий водоросли.
Таблица 3
Главнейшие группы (таксоны) организмов и науки, их изучающие
Группа организмов Основная наука
Вирусы Вирусология
Прокариоты Бактериология, микробиология, отчасти альгология
Эукариоты
1. Протоктисты Протистология, микробиология, альгология, микология и зоология
2. Грибы Микология, микробиология
3. Животные Зоология и протистология
4. Растения Ботаника
Протистология исследует про- токтисты. Одновременно в связи со сборностью этой группы ею занимаются микологи (специалисты по изучению грибов) и альгологи (специалисты по изучению водорослей), ибо именно к протоктистам ныне
принято относить эукариотические водоросли. Грибы исследуют микологи, а микроскопические их формы — микробиологи.
Ботаника изучает царство растений. Наконец, зоология занимается животными организмами.
Ботаника, ее разделыЧеловек рано осознал свою зависимость от растительного мира, поэтому зачатки практических знаний о растениях восходят к древнейшим этапам развития человеческих цивилизаций. Первые датируемые сведения о растениях содержатся в клинописных табличках Древнего Востока. Основы ботаники как науки заложили древние греки. Древнегреческий философ и естествоиспытатель Теофраст (ок. 370—ок. 285 гг. до н. э.) назван К. Линнеем «отцом ботаники». После общего упадка естествознания в средние века ботаника начинает интенсивно развиваться с XVI в. В XVIII—XIX вв. происходит интенсивная дифференциация ее на отдельные дисциплины, и к первой половине XX в. складывается комплекс наук о растениях.
Ботаника — наука о растениях, их строении, биологии, экологии, распространении, эволюции и классификации. По традиции иногда к объектам изучения ботаники относят грибы и часть прокариот (сине- зеленые водоросли, т. е. цианобактерии). Следует отметить, что существует ряд организмов (около 30 тыс. видов), которые ботаниками классифицируются как растения, а зоологами — в качестве животных. Эти группы низших прокариот Паттерсон (1986) очень метко назвал двуцарственными, но,исходя из современных представлений, они не могут, очевидно, относиться ни к тем, ни к другим, а должны быть отделены в различные самостоятельные царства. Поэтому в этой книге они рассматриваются скорее как дань традиции.
Крупнейший раздел ботаники — систематика растений. Систематика изучает их номенклатуру, классификацию и филогению, т. е. родство таксонов. Это одна из старейших и, может быть, старейшая по времени возникновения ботаническая дисциплина. Морфология исследует особенности и закономерности внешнего строения растений. Основные успехи в этой области знаний были достигнуты преимущественно в XIX и XX вв. Исследование внутренней структуры растений — задача анатомии, которая зародилась в середине XVII в. после изобретения микроскопа, но, как и в морфологии, главнейшие открытия в этой области знаний были также сделаны в XIX и XX вв. Эмбриология — ботаническая дисциплина, изучающая закономерности образования и развития различных структур, обеспечивающих половое размножение растений. Основы эмбриологии заложены во второй половине XVIII в., но фундаментальные открытия здесь были сделаны к началу XX в. Физиология тесно связана с морфологией и биохимией растений. Начало физиологии было положено опытами по питанию растений, осуществленными во второй половине XVIII в. Ныне это активно развивающаяся наука, занимающаяся изучением совершающихся в растениях процессов: фотосинтеза, транспорта веществ, водного обмена, роста, развития и т. д. География растений (нередко рассматриваемая как часть биогеографии) зародилась в начале XIX в. Она занимается изучением закономерностей формирования растительного покрова, распространения типов растительности и отдельных таксонов растений. Из ботанической географии к концу XIX в. выделилась геоботаника — наука, исследующая распространение растительных сообществ и их особенности. Экология растений выясняет взаимоотношения растений со средой и с другими организмами. Она возникла в середине XIX в. и затем стала основой общей экологии, в настоящее время это одна из важнейших отраслей знаний о природе.
Помимо фундаментальных ботанических дисциплин, выделяют ряд прикладных наук, также относимых к ботанике. Главнейшей из них считается ботаническое ресурсоведение, или экономическая ботаника, этноботаника (термины западноевропейских ботаников). В этих науках рассматриваются все аспекты использования растений человеком.
В зависимости от объектов и методов их изучения, а также практических потребностей выделяют ряд других узких ботанических дисциплин. В пределах морфологии растений выделяют карпологию — раздел знаний о плодах, в анатомии — палинологию, изучающую строение пыльцы. Предметом исследования палеоботаники являются ископаемые растения. У палеоботаники свои методы изучения, близкие к методам палеонтологии (науки о любых ископаемых организмах).
Альгология изучает водоросли, бриология — мхи, птеридология — папоротники и т. д. Дендрология исследует разнообразные аспекты жизни деревьев и кустарников.
Автотрофы и биосфераОсобая роль автотрофов (точнее, фототрофов), куда относятся и растения, в жизни Земли состоит в том, что без них было бы невозможно существование животных и человека. Только содержащие хлорофилл и способные к фотосинтезу фототрофы в состоянии аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из неорганических. Будучи, таким образом, первичными продуцентами органических соединений, фототрофы являются определяющим звеном в сложных цепях питания всех других существ, населяющих Землю. Большинство гетеротрофов современного мира просто прекратило бы свое существование в достаточно краткое время в случае исчезновения фототрофов.
Следует также иметь в виду, что фототрофы в процессе аэробного фотосинтеза извлекают из атмосферы диоксид углерода (углекислый газ) и выделяют кислород, поддерживая тем самым ее постоянный состав.
Благодаря фотосинтезу и непрерывно действующим круговоротам биогенных элементов создается устойчивость всей биосферы Земли и обеспечивается ее нормальное функционирование. Произрастая в неодинаковых условиях, растения — эти главнейшие фототрофы современного живого мира — формируют разнообразные биогеоценозы, обусловливающие разнообразие ландшафтов и экологических условий для других организмов. При непосредственном участии растений формируется почва, а в прошлом именно растения были основой образования бурого и каменного углей.
Глубокие нарушения растительного покрова Земли неизбежно влекут за собой разнообразные и подчас необратимые изменения биосферы и могут в будущем оказаться гибельными для человека как биологического вида.
Растения и человекСуществует пять основных сфер, где прямо или косвенно используются растения: 1) в качестве продуктов питания для человека и корма для животных; 2) как источник сырья для промышленности и хозяйственной деятельности человека; 3) как лекарственные средства и сырье для получения медицинских препаратов; 4) в декоративном озеленении и 5) в охране и улучшении среды обитания.
Пищевое значение растений общеизвестно. В качестве продуктов питания человека и кормов для животных, как правило, используются части, содержащие запасные питательные вещества или сами эти вещества, извлеченные тем или иным способом. Потребность в углеводах в основном удовлетворяется за счет крахмало- и сахаросодержащих растений. Роль источников растительного белка в рационе человека и животных выполняют в основном некоторые растения из семейства бобовых. Плоды и семена многих видов используют для получения растительных масел. Большинство витаминов и микроэлементов также поступает вместе со свежей растительной пищей. Существенную роль в питании людей играют пряности и растения, содержащие кофеин, — чай и кофе.
Техническое использование растений и продуктов, произведенных из них, осуществляется по нескольким основным направлениям. Наиболее широко применяются древесина и волокнистые части растений. Древесина используется при изготовлении строительных и иных конструкций, мебели, а также в производстве бумаги. Сухая перегонка древесины позволяет получить значительное количество важных органических веществ, широко употребляемых в промышленности и в быту. Во многих странах древесина — один из основных видов топлива.
Несмотря на широкое распространение синтетических волокон, растительные волокна, получаемые из хлопчатника (морфологически это волоски, трихомы), льна, конопли и джута (это лубяные волокна), сохранили большое значение при производстве многих изделий.
Для лечебных целей растения применяют очень давно. В народных и традиционных медицинах они составляют основную массу лекарственных средств. В научной медицине России примерно треть препаратов, применяемых для лечения, получают из растений. Считается, что с лечебными целями народы мира используют не менее 21 000 видов растений и грибов.
Не менее 1500 видов растений разводят с декоративными целями: либо из-за красивых цветков, либо из-за эффектной зелени.
Существование и нормальное функционирование всех экологических систем биосферы, частью которой является и человек, целиком определяется растениями.
Растения, растительныересурсы и человеческиецивилизации
Растения, уже используемые человеком или которые могут быть использованы им в будущем, составляют растительные ресурсы. Растительные ресурсы относятся к категории восполняемых (при правильной эксплуатации) в противоположность, например, невосполняемым минеральным ресурсам. Чаще всего растительные ресурсы делят на ресурсы природной флоры (сюда относятся все дикорастущие виды) и ресурсы культивируемых растений. По объему и значимости в жизни человечества они существенно различаются.
Природные ресурсы флоры ограничены и, по подсчетам специалистов, в их первоначальном объеме могли бы обеспечить питанием лишь около 10 млн человек. Оптимизация1 этой части растительных ресурсов возможна в сравнительно ограниченных пределах. Наиболее широко дикорастущие растения используются в качестве источников технического сырья, в хозяйственной деятельности человека, а также как лекарственные средства.
Интродукция, введение растений в культуру и формирование таким образом дополнительных (или восполняющих природные) растительных ресурсов связано со становлением древнейших человеческих цивилизаций. Существование этих цивилизаций могло обеспечиваться только определенным «ассортиментом» окультуренных растений, дающих необходимое количество растительных белков, жиров и углеводов. Жизнь современного человека и современная цивилизация невозможны без широчайшего использования культивируемых растений. Почти все культивируемые растения, число которых достигает сейчас примерно 2000 видов, относятся к покрытосеменным. К середине XX в. культивируемые растения занимали 1,5 млрд га, т. е. около 10 % всей поверхности суши земного шара.
Наращивание ресурсов культурных растений возможно в весьма широких пределах как за счет увеличения площадей их возделывания, так и за счет улучшения агротехники и выведения высокопродуктивных сортов. Считается, что полная мобилизация восполняемых ресурсов, включая растительные, может обеспечить существование на Земле не менее 6 млрд человек.
Центры происхождениякультурных растенийПереходящие к земледелию племена часто независимо друг от друга вводили в культуру растения окружающей их дикой флоры. Можно выделить ряд основных центров (очагов) древнейшего земледелия, называемых еще центрами происхождения культурных растений. Учение о центрах происхождения культурных растений впервые было разработано Н. И. Вавиловым . Согласно его представлениям, существовало восемь таких центров. В настоящее время выделяют десять-двенадцать центров происхождения культурных растений (рис. 4). Эти центры являются древними макроареалами тех или иных культурных растений, а частично и их диких сородичей. Внутри них выделяют локальные центры (микроцентры) возникновения отдельных культур.
У европеоидных народов с примыкающей к ним цивилизацией коптов и эфиопов отмечены три центра древнего земледелия: средиземноморский (/), переднеазиатский (2), эфиопский (4).
Монголоиды имели два очага — среднеазиатский (3) и китайский (5).
У народов юго-востока и юга Азии земледелие развивалось автохтонно (т. е. независимо) в двух очагах: индийском (6) и индо-ма- лайском (7).
У коренных народов американского континента возникли мексиканский (8) и перуанский (9) центры. Негроидные народы тропической Африки имели один основной очаг земледелия — западно-суданский (10).
Средиземноморский очаг объединяет области Европы, Африки и Азии, прилегающие к Средиземному морю. Это родина важнейших сортов овса, льна, мака, белой горчицы, маслины, рожкового дерева, винограда, капусты, моркови, свеклы, спаржи, редьки.
Переднеазиатский очаг расположен в Малой Азии, Закавказье (Армения), Иране. Это родинапшеницы однозернянки и двузернянки, твердой пшеницы, ржи, ячменя, груши, миндаля, айвы, сливы, вишни.
Среднеазиатский очаг охватывает бассейны рек Сырдарьи, Амударьи и индийское Пятиречье (формирующее реку Инд). Он является родиной мягкой пшеницы, гороха, чечевицы, нута, лука, чеснока, возможно, конопли, сарептской горчицы, абрикоса, яблони.
Эфиопский очаг расположен на территории Эфиопии и Сомали. Это родина сорго, кунжута, клещевины, кофейного дерева, некоторых форм овса, финиковой пальмы.
Китайский очаг располагается в умеренной климатической зоне бассейна реки Хуанхэ. Здесь сформировались культуры проса, китайского сорго (гаоляна), чумизы, гречихи, сои, ряда листопадных плодовых деревьев, таких как хурма, китайские сорта сливы и вишни.

Рис. 4. Центры происхождения культурных растений:
1 — средиземноморский; 2 — переднеазиатский; 3 — среднеазиатский; 4 — эфиопский; 5 — китайский; 6 — индийский; 7 — индо-малезийский; 8 — мексиканский; 9 — перуанский; 10 — западносуданский
Индийский очаг находится на п-ве Индостан. Основными культурами древнего земледелия этого очага были тропические виды, часть которых затем продвинулась в стра-
ны умеренного климата. Индийский очаг — родина риса, азиатских фасолей (маша), азиатских хлопчатников, манго, культурных форм огурца и баклажана.
Индо-малезийский очаг занимает главным образом территорию Индокитая и Западной Малезии. Здесь находится родина ямса, хлебного дерева, мангустана, бананов, дуриана, а возможно, и кокосовой пальмы. Очаг дал миру важнейшие пряные растения, такие как черный перец, кардамон, гвоздичное дерево и мускатный орех.
Мексиканский очаг включает большую часть территории Центральной Америки. Отсюда человечество получило маис (кукурузу), обыкновенную фасоль, красный стручковый перец, хлопчатники Нового Света, табак-махорку и, вероятно, папайю, или дынное дерево.
Южно-американский (перуанский) очаг занимает территорию Перу, Эквадора, Боливии, Чили и части Бразилии. Отсюда происходят картофель, томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник, ананас и табак. В новейшее время отсюда вывезено и окультурено хинное дерево.
Западно-суданский очаг расположен на части территории тропической Африки. Отсюда началась культура масличной пальмы, орехов кола и ряда тропических зернобобовых.
Ботаника и фармацияОколо 30 % всех выпускаемых медицинских препаратов готовят из лекарственного растительного сырья. Источником сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения. Это определяет целый комплекс проблем, в которых провизор обязан квалифицированно разобраться. Прежде всего он должен уметь узнавать и характеризовать растения, что делает строго необходимым хорошее знание их морфологии, анатомии и систематики.
Подлинность лекарственного растительного сырья в процессе товароведческого анализа определяется на основе изучения различных макроскопических и микроскопических признаков. Обязательным разделом всех стандартов, регулирующих качество лекарственного сырья, является подробная макроскопическая и микроскопическая характеристики. Макроскопический анализ предполагает хорошее знание морфологии растений и владение соответствующей ботанической терминологией. При микроскопическом анализе провизоры-аналитики изучают растительное сырье анатомически. В этом случае им помогает знание анатомии растений. К анатомическим исследованиям объектов нередко прибегают при судебно- медицинских экспертизах в тех случаях, когда на месте преступления или на теле жертвы обнаруживаются растительные остатки.
Изучение физиологии растений позволяет понять суть процессов, которые приводят к образованию в растениях продуктов первичного и вторичного обмена (метаболизма). Многие из них оказываются фармакологически активными и используются в медицинской практике.
С культивированием лекарственных растений провизор сталкивается относительно редко, но заготовка дикорастущего лекарственного растительного сырья осуществляется многими сельскими и городскими аптеками. Поэтому знание флоры своего края необходимо для правильного планирования и организации заготовок.
В последние десятилетия различные причины привели к истощению главнейших зарослей ряда лекарственных растений в традиционных районах заготовок. Актуальными сделались ресурсные исследования по выявлению новых промышленных массивов лекарственных растений и инвентаризация запасов лекарственного растительного сырья. Эти работы осуществляют провизоры-фармако- гносты.
Выполнение ресурсных исследований невозможно без знания местной флоры, элементов ботанической географии и владения основными геоботаническими методами. Наконец, провизор обязан выполнять главнейшие природоохранные мероприятия, которые должны учитываться при сборе растительного сырья. Это залог длительной эксплуатации зарослей дикорастущих лекарственных растений.
I. цитологияГлава 1
КЛЕТКА. СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИОсновной структурно-функциональной единицей тела живого организма является клетка (cellula). Лишь вирусы лишены клеточной структуры. Клетка может существовать либо как отдельный (одноклеточный) организм (бактерии, многие водоросли, протозоа и грибы), либо в составе тела многоклеточных протоктис- тов, животных, растений и грибов.
Исследование клетки стало возможно после изобретения в 1590 г. братьями Янсен первого светового микроскопа. Световой, или оптический, микроскоп оставался почти единственным инструментом изучения клетки на протяжении 350 лет. Лишь в 40-х годах прошлого столетия ученые получили в руки новое мощное орудие изучения клетки — электронный микроскоп, позволивший сделать ряд крупнейших открытий1. Электронный микроскоп обладает почти неограниченной разрешающей способностью.
Впервые клеточное строение у растений наблюдал и описал англичанин Роберт Гук (1665), рассматривая под микроскопом срез пробки. Открытие ядра и органоидов клетки, выяснение основных функций и структурных особенностей протопласта, т. е. живого содержимого клетки, было осуществлено главным образом в XIX и первой половине XX в. усилиями многих ученых. В конечном итоге сложилась особая наука о клетке, получившая название цитологии (от греч. слов китос — вместилище и логос — учение).
На рубеже 30—40-х гг. XIX в. немецкими учеными зоологом Т. Шванном и ботаником М. Шлейденом была сформулирована клеточная теория, которую Ф. Энгельс назвал одним из трех великих открытий естествознания, сделанных в первой половине и середине XIX в., наряду с законом сохранения и превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина. Главный тезис клеточной теории — признание общего для всех организмов принципа клеточного строения и роста . Позднее, в 1855 г., немецкий ученый Р. Вирхов обосновал принцип преемственности клеток путем деления: «каждая клетка от клетки» («Omnis cellula е cellula»). Современная клеточная теория рассматривает многоклеточный организм как сложно организованную интегрированную систему, состоящую из функционирующих и взаимодействующих клеток. Единство клеточного строения подтверждается как в сходстве строения различных клеток, так и в сходстве их химического состава и процессов обмена вещества.
У современных и ископаемых организмов известны два главнейших типа клеток: прокариотическая и эукариотическая. Различия в их строении послужили основанием для выделения двух подимперий живого мира — прокариот, т. е. доядерных, или предъядерных, организмов, и эукариот, т. е. настоящих ядерных.
ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯИ ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКИ
Прокариотические клетки в большинстве своем мельче эукариотических. Их размеры обычно не превышают 10 мкм и часто составляют лишь 2—3 мкм. Размеры эукариотических клеток тканей животных и растений варьируют, как правило, от 10 до 100 мкм.
Особая внутриклеточная структура в прокариотической клетке, несущая гены, называется генофором. Это кольцевая цепь ДНК, не имеющая белковой оболочки. В электронном микроскопе генофор выглядит как сравнительно прозрачная область клетки и называется нуклео- идом (рис. 5). В эукариотической клетке носители генов — хромосомы. Они находятся в морфологически оформленном ядре, отграниченном от остальной клетки мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах живые хромосомы можно видеть с помощью светового микроскопа. Чаще же их изучают на фиксированных и окрашенных препаратах. Хромосомы состоят из ДНК, которая находится в комплексе с белками — гистонами, богатыми аминокислотами — аргинином и лизином. Гистоны составляют значительную часть массы хромосом. Эукариотическая клетка имеет разнообразные постоянные внутриклеточные структуры — органоиды (ор- ганеллы), отсутствующие в прокариотической клетке.
Прокариотические клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почковаться, т. е. образовывать дочернюю клетку меньшего размера, чем материнская, но никогда не делятся путем митоза. Клетки эукариотических организмов, напротив, делятся путем митоза (исключая некоторые очень архаичные группы). Хромосомы при этом «расщепляются» продольно, и их «половинки» — хроматиды расходятся группами к противоположным полюсам клетки. Каждая из образующихся затем клеток получает одинаковый набор хромосом и, соответственно, одинаковый и идентичный объем генетической информации.
Рибосомы прокариотической клетки существенно отличаются от рибосом эукариот. Ряд процессов, свойственных цитоплазме многих эукариотических клеток, — фагоцитоз, пиноцитоз и циклоз (т. е. вращательное движение цитоплазмы) у прокариот не обнаружены, так как в их цитоплазме отсутствует цитоскелет, имеющийся в клетках эукариот. Прокариотической клетке в процессе метаболизма, т. е. обмена веществ, не требуется аскорбиновая
Рис. 5. Обобщенная схемавнутреннего строенияпрокариотической клетки:
— гранулы поли-р-оксимасляной кислоты;
— жировые капли; 3 — включения серы;
4 — трубчатые тилакоиды; 5 — пластинчатые тилакоиды; 6 — выросты цитоплазматической мембраны; 7 — хроматофоры (участки протопласта, несущие пигмент); 8 — нук- леоид; 9 — рибосомы прокариотической клетки; 10 — цитоплазма; 11 — слизистая капсула; 12 — жгутики; 13 — клеточная оболочка; 14 — мезосома; 15 — газовые вакуоли; 16 — ламеллярные структуры; 17 — гранулы полисахаридов; 18 — гранулы полифосфатов; 19— цитоплазматическая мембрана;
20 — базальное тельце.
Основные структуры бактериальной клетки представлены в верхней части рисунка, дополнительные, мембранные структуры, имеющиеся у фототрофных и нефототрофных бактерий, — в средней части, а включения запасных веществ — в нижней части
кислота, но эукариотические клетки не могут без нее обходиться.
Существенно различаются подвижные формы прокариотических и эукариотических клеток. Прокариоты имеют двигательные приспособления в виде жгутиков, состоящих из белка флагеллина. Двигательные приспособления подвижных эукариотических клеток получили название ундулиподиев, закрепляющихся в клетке с помощью особых телец ки- нетосом. Электронная микроскопия выявила структурное сходство всехундулиподиев эукариотических организмов и резкие их отличия от жгутиков, прокариот.
ЖИВОТНАЯ, РАСТИТЕЛЬНАЯИ ГРИБНАЯ КЛЕТКИ
Четыре главнейшие группы организмов — протоктисты, животные, растения и грибы — являются эукариотами. Однако строение их клеток неодинаково (рис. 6). Эти различия наряду с особенностями питания

АБ
Рис. 6. Схема внутреннего строения эукариотической клетки животного (А)
и растения (Б):
1 — ядро, содержащее хроматин и ядрышко; 2 — плазматическая мембрана; 3 — плотная клеточная стенка; 4 — плазмодесмы; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть (с прикрепленными к ней «эукариотическими» рибосомами); 6 — гладкая (агранулярная) эндоплазматическая сеть; 7— пино- цитозные вакуоли; 8 — аппарат Гольджи; 9 — лизосомы; 10 — включения жира; 11 — центриоль и микротрубочки; 12 — митохондрии; 13 — полирибосомы; 14 — вакуоли; 15 — хлоропласты

и строения тела легли в основу систематического деления эукариот.
Животная клетка не имеет клеточной стенки. В ней отсутствуют пластиды, а также вакуоли, характерные для растений, однако имеются центрио- ли. В качестве резервного энергетического вещества обычно накаплива
ется полисахарид гликоген. Большинство клеток растений и грибов, подобно клеткам прокариот, окружено твердой стенкой. Однако ее химический состав различен. В то время как основой стенки растительной клетки является полисахарид целлюлоза, грибная клетка окружена стенкой, в значи-
Растительная клетка
Клеточная — Протопласт—Вакуоль стенка
Протопласт

Эндоплазматическая
сеть
— Органоиды (рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы, сферосомы, глиоксисомы, пероксисомы, митохондрии, пластиды)

тельной части состоящей из азотсодержащего полимера хитина.
Клетки растений всегда содержат пластиды, в то время как у грибов и животных пластид нет. Центриоли отсутствуют. Резервным веществом у большинства растений служит полисахарид крахмал, а у основной массы грибов, как и у животных, — гликоген.
СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙКЛЕТКИ
Размеры клеток большинства растений колеблются от 10 до 100 мкм. Гигантских размеров достигают лишь некоторые специализированные вытянутые клетки. Так, одноклеточные волоски семян у некоторых сортов хлопчатника достигают 5 см длины, а одноклеточные волокна растения рами — даже 55 см. Однако поперечник этих клеток составляет всего 50— 100 мкм. Число клеток в теле высших растений очень велико. В литературе указывается, что крупный лист дерева может содержать более 100 млн клеток.
По форме различают два основных типа растительных клеток: паренхимные и прозенхимные. Паренхимные клетки более или менее изодиамет- ричны, т. е. их размер приблизительно одинаков во всех трех измерениях. Прозенхимные клетки вытянутыв длину, которая превышает их ширину в 5—6 и более раз. Прозенхимные клетки слагают проводящие пути и опорные элементы растений.
Соматическая растительная клетка обычно окружена клеточной стенкой, состоящей в основном из целлюлозы. Живое содержимое клеток получило название протопласта. Основной компонент протопласта — белок. У многих зрелых растительных клеток центральную часть занимает крупная, заполненная клеточным соком вакуоль, главное содержимое которой — вода с растворенными в ней минеральными и органическими веществами. Клеточная стенка и вакуоль представляют собой продукты жизнедеятельности протопласта.
ПротопластПротопласт — активное живое содержимое клетки. Большую часть протопласта растительной клетки занимает цитоплазма, меньшую по массе — ядро. От вакуоли протопласт отграничен биологической мембраной, называемой тоноплас-
том, от клеточной стенки — другой мембраной — плазмалеммой. В протопласте осуществляются все основные процессы клеточного метаболизма (обмена веществ). Наследственный материал клетки главным образом сосредоточен в ядре. От цитоплазмы ядро также отделено мембранами.
Протопласт представляет собой, многофазную коллоидную систему, где отдельные его части могут находиться в разном физическом состоянии. Обычно это гидрозоль, где дисперсной средой является вода (90—95 % массы протопласта), а дисперсной фазой — перечисленные ниже вещества. Иногда, например в покоящихся семенах, протопласт находится в состоянии геля, но легко (в частности, при прорастании) переходит в состояние гидрозоля. Гель—гидрозоль взаимообратимы. Основными классами соединений, слагающими протопласт, являютсябелки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы. В живой растительной клетке содержимое протопласта находится в постоянном движении, особенности которого различны (вращательное, струйчатое и др.). Можно видеть, как органоиды и другие включения вовлекаются в это движение, называемое током цитоплазмы, или циклозом. Циклоз прекращается в мертвых клетках. Следует сказать, что основное назначение циклоза неизвестно, хотя считается, что он обеспечивает лучшую транспортировку веществ и способствует аэрации клетки (рис. 7).

Рис. 7. Движение цитоплазмы:
А — вращательное (в листе водного растения — элодеи); Б — струйчатое (в клетке волоска кожицы арбуза): 1 — цитоплазма; 2 — ядро с ядрышком; 3 — хлоропласты; 4 — клеточная стенка; 5 — вакуоль
Основные химические компоненты протопласта. Белки — биополимеры, образованные мономерами-аминокислотами, соединенными пептидными связями ( —СО— NH—). Они составляют основную массу органических веществ клетки (около 40—50 % сухой массы протопласта). Белки подразделяются
на простые (протеины) и сложные {протеиды). Последние образуют комплексы с другими веществами — липидами (липопротеиды), углеводами (гликопротеиды), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеиды) и т. д. В качестве ферментов (или энзимов) белки регулируют все жизненные процессы клетки. Они постоянно обновляются, что лежит в основе обмена веществ.
Нуклеиновые кислоты — высокомолекулярные органические соединения, полинуклеотиды, открытые еще в 1869 г. швейцарским ученым Ф. Мишером. В природе существуют нуклеиновые кислоты двух типов, различающиеся по составу, строению и функциям, — ДНК и РНК. ДНК служит носителем генетической информации. РНК «считывает» и передает генетическую информацию с ДНК в цитоплазму на белоксинтези- рующую систему полирибосом. По значению это вторая важнейшая группа биополимеров протопласта. Содержание нуклеиновых кислот невелико, обычно не более 1—2 % массы протопласта клетки, но роль, как явствует из сказанного, огромна. Основное количество ДНК сосредоточено в ядре, РНК встречается как в ядре, так и в цитоплазме.
Липиды — различные по структуре жироподобные вещества, входящие в состав всех живых клеток. Обычно липиды содержатся в количестве 2—3 %. Их функции очень разнообразны. Часть липидов представляет запасные энергетические вещества, другие, имея полярные молекулы, входят в состав клеточных биологических мембран, являясь структурными компонентами клетки.
Углеводы — первичные продукты (мономеры) фотосинтеза и исходные компоненты биосинтеза других веществ растительной клетки. В состав живой клетки углеводы входят либо в виде мономеров и олигомеров (глюкоза, фруктоза, сахароза), либо в виде полимерных соединений, так называемых полисахаридов. К последним относятся прежде всего крахмал — резервный энергетический полисахарид многих растительных клеток, и целлюлоза — основной компонент клеточной оболочки. Они также входят в состав полимерных соединений — кутина, слизей и камедей.
Среди мономеров (моносахаридов) по характеру карбонильной группы различают альдозы (содержат альдегидную группу) и кетозы (содержат кетонную группу), а по числу углеродных атомов — триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и т. д. В природе наиболее распространены пентозы и гексозы. Моносахариды отличаются высокой реакционной способностью и нередко образуют химические соединения с самыми различными компонентами протопласта, образуя сложные вещества, так называемые гликозиды.
Помимо перечисленных классов соединений, в клетке обычно имеется от 2 до 6 % неорганических веществ (в виде солей); витамины, контролирующие общий ход обмена веществ, и фитогормоны — физиологически активные вещества, регулирующие процессы роста и развития.
Белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы синтезируются в самой растительной клетке. В основе этого синтеза лежат процессы фотосинтеза, осуществляемые за счет энергии света и веществ, поступающих извне. Непосредственным накопителем и переносчиком энергии при всех реакциях метаболизма служат молекулы аденозин- трифосфата (АТФ). Энергия АТФ накапливается в виде фосфатных связей. При необходимости она легко высвобождается, а АТФ переходит в аденозиндифосфат (АДФ).
Продукты жизнедеятельности протопласта. В процессе жизнедеятельности протопласта возникают разнообразные вещества, получившие обобщенное название эргасти- ческих веществ. Они образуются непосредственно в протопласте и отчасти сохраняются в нем в растворенном виде либо в форме включений. В значительно больших количествах эргастические вещества концентрируются вне протопласта, образуя клеточную стенку. Другая часть накапливается в клеточном соке вакуоли в виде растворов или откладывается в цитоплазме в виде разного рода включений. Природа и основные функции эргастических веществ различны. Главнейшие из этих веществ: простые белки, некоторые углеводы, в частности глюкоза, сахароза и крахмал или близкий к нему инулин, а также целлюлоза, запасные жиры и жироподобные вещества — соединения первичного метаболизма; продукты вторичного метаболизма — танниды, полифенольные соединения, алкалоиды, изопренпро- изводные и др. К эргастическим веществам относится также обычный во многих растениях оксалат кальция. Вещества вторичного метаболизма, как сказано выше, нередко химически связаны с моно- и олигосахарами, образуя так называемые гликозилированные формы, или гли- козиды. Гликозиды отличаются от негликозилированных соединений прежде всего повышенной способностью проникать через биологические мембраны.
Почти все эргастические вещества независимо от их природы в той или иной мере могут вновь вовлекаться в процессы активного метаболизма клетки. Поэтому деление этих веществ на ряд групп по их главнейшей функции в известной мере условно.
Важнейшая группа эргастических веществ — запасные вещества. Это белки, перечисленные выше углеводы, исключая целлюлозу, и жиры. Их образование и формы накопления будут подробно рассмотрены в разделе «Включения». Целлюлоза и близкие к ней по химической природе гемицеллюлозы и пектиновые вещества — структурные компоненты клеточной стенки. Продукты вторичного метаболизма выполняют различные функции, но главнейшая из них связана с «организацией» защиты от поедания животными, внедрения болезнетворных микроорганизмов и т. д. Таким образом, они являются группой защитных веществ. Оксалат кальция чаще всего рассматривается в качестве конечного продукта метаболизма — формы «захоронения» ненужных или вредных клетке веществ. Вторично используется в процессах активного метаболизма оксалат кальция крайне редко.
Большинство эргастических веществ физиологически активно. Многие из них накапливаются в значительных количествах и имеют исключительное значение в хозяйственной деятельности человека и в медицине. Общеизвестно многообразное использование целлюлозы, или клетчатки. В технике, пищевой промышленности и медицине широко используются крахмал, глюкоза и сахароза. Танниды, или дубильные вещества, полифенольные соединения — основа для получения ряда лекарственных средств. Пектиновые вещества широко применяются в кондитерской промышленности, а также в медицине.
Некоторые из эргастических веществ крайне ядовиты. Чаще это алкалоиды, некоторые гликозиды, полипептиды (у бледной поганки).
Цитоплазма — часть протопласта, заключенная между плазмалем- мой и ядром. В цитоплазме осуществляется большая часть процессов клеточного метаболизма, исключая синтез нуклеиновых кислот, происходящий в ядре. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, — сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из гидрозоля в гель. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.
Исследования животных клеток под электронным микроскопом позволяют думать, что основное вещество цитоплазмы представляет собой трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3—6 нм) тяжей, заполняющих клетку. Подобная структура получила название микротрабекулярной (буквально: мик- роперегородчатой) решетки (или цитоскелета, рис. 8). Другие компоненты цитоплазмы «подвешены» к этой решетке. Микротрабекулярная решетка делит цитоплазму на две фазы: богатую белком (тяжи решетки) и богатую водой (пространство между тяжами). Есть свидетельство того, что и клетки растений имеют сходную микротрабекулярную решетку. Считается, что к микротрабекулярной решетке прикреплены органоиды; она осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт.

Рис. 8. Микротрабекулярная сеть гиалоплазмы:
1 — трабекулярные нити; 2 — микротрубочка; 3 — полисомы; 4 — клеточная мембрана; 5 — эндоплазматический ретикулум; 6 — митохондрия
В цитоплазме растительных клеток имеются небольшие тельца, или органоиды (органеллы), выполняю-
щие специальные функции. Это пластиды, комплекс Гольджи, митохондрии и т. д. Вся цитоплазма пронизана так называемой эндоплазматической сетью, или ретикулумом (ЭР). В основе этой сети лежат биологические мембраны, которые также формируют оболочки большинства органоидов. Биологические мембраны — тончайшие (4—10 нм) пленки, построенные в основном из фосфолипидов и липопротеидов.
Структура и модели биологических мембран многократно уточнялись. По современным понятиям — они представляют липидный бислой, «начиненный» молекулами белка и заключенный в ажурный каркас, состоящий из гликопротеидов с разветвленными углеродными и гликолипидов с неразветвленными цепями. С внутренней стороны мембраны связаны с динамическим «цитоскелетом». Более толстые из элементов скелета, полые внутри, называют микротрубочками, а более тонкие — ми- крофиламентами (рис. 9).
Встроенные молекулы мембранных белков в большинстве являются ферментами. Считается, что в клетке содержатся около 10 тыс. разных типов ферментов, насчитывающих до 50 млн молекул. Одно из основных свойств мембран клетки — их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через нее с трудом или вообще не проходят, другие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран создает возможность одновременного и независимого протекания различных биохимических реакций, нередко противоположных по направлению, в изолированных отсеках, образованных эндоплазматической сетью.

Рис. 9. Молекулярная организация биологической мембраны
Мембраны — основной структурный компонент клетки, разделяющий ее на систему метаболически самостоятельных отсеков-компартментов. Мембраны, прежде всего, отграничивают цитоплазму от клеточной стенки и вакуоли, а внутри цитоплазмы, как сказано, образуют эндоплазматичес-
кую сеть — систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом. Эта система трехмерна, а ее форма и протяженность зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференцировки. Например, в клетках, синтезирующих белки, цистерны эндоплазматической сети имеют форму плоских мешочков с многочисленными рибосомами, связанными с ее внешней поверхностью. Такая сеть с закрепленными группами рибосом, или полирибосомами, получила название шероховатой (гранулярной). Полисомы (полирибосомы) и шероховатая эндоплазматическая сеть — основные места синтеза белка. Клетки же, секретиру- ющие липиды, имеют большую систему трубчатых цистерн, лишенных рибосом (агранулярная, гладкая эндоплазматическая сеть).
По-видимому, эндоплазматическая сеть функционирует как коммуникационная система клетки и используется для транспортировки веществ. Эндоплазматические сети соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи — плазмодесмы.
Эндоплазматическая сеть — основное место синтеза прочих клеточных мембран. Возможно, здесь образуются мембраны ядра, вакуолей, микротелец, а также цистерны диктиосом (аппарат Гольджи).
Существует предположение, что эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран (рис. 10).
Рибосомы. В цитоплазме, а также в ядре, митохондриях и пластидах всегда находятся мельчайшие гранулы, выявляемые на ультратон- ких срезах под электронным микроскопом. Это рибосомы, представляющие собой безмембранные частицы, образованные рибонуклеопротеи- дами (рибосомной РНК) и молекулами белка. Их величина у эукариотических клеток колеблется от 17 до 23 нм. Каждая клетка содержит десятки и сотни тысяч рибосом. Располагаются рибосомы поодиночке либо группами (полисомы), где отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой информационной РНК, несущей информацию о первичной структуре белка. Рибосомы эукариотических организмов состоят из двух неравных по величине субъединиц, по-видимому, объединенных ионами Мд2+. Рибосомы нередко прикреплены к мембранам эндоплазматиче-
МЕМБРАНА ДИКТИОСОМА

Рис. 10. Взаимодействие и функционирование эндоплазматической сети и аппарата Гольджи (жирной стрелкой показан направленный транспорт синтезируемых веществ)
ской сети или свободно располагаются в гиалоплазме. Рибосомы (точнее, полисомы) — центры синтеза белка (рис. 11). Сами рибосомы, возможно, образуются в ядре.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) назван в честь итальянского ученого К. Гольджи, впервые описавшего его. Комплекс состоит из отдельных диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы представляют собой стопку плоских, не соприкасающихся друг с другом дисковидных цистерн, ограниченных мембранами. Часто диктиосомы переходят по краям в систему тонких ветвящихся трубок. Число диктиосом в растительной клетке обычно колеблется от одной до нескольких десятков. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев диктио- сомных пластинок или концов трубок и направляются обычно в сторону плазмалеммы или вакуоли

Рис. 11. Схема строения рибосомы, сидящей на мембране ЭР:
1 — малая субъединица; 2 — иРНК; 3 — аминоацил тРНК; 4 — аминокислота; 5 — большая субъединица; 6 — мембрана ЭР; 7 — синтезируемая полипептидная цепь
(рис. 12). Считается, что в диктио- сомах синтезируются полисахариды. Пузырьки Гольджи транспортируют образовавшиеся полисахариды, которые у растений нередко участвуют в формировании срединной пластинки и клеточной стенки. Кроме того, комплекс Гольджи, по-видимому, участвует в формировании вакуолей.
Лизосомы — органоиды, главным образом, грибов и животных, в последние годы найденные и в клетках растений. Они представляют собой мелкие (0,2—18 мкм) цитоплазматические пузырьки, окруженные мембраной. Образуются в комплексе Гольджи или в эндоплазматической сети. Содержат набор гидролитических ферментов. С их помощью осуществляется внутриклеточное пищеварение. Полагают, что функция лизосом — пополнение питательных веществ при временном их недостатке за счет использования резервов протопласта. Лизосомы могут также лизировать стареющие органоиды.
Сферосомы — мелкие тельца, размером от 0,2 до 1,3 мкм, первоначально окруженные биологической мембраной и содержащие специфические ферменты. Функция сферо- сом состоит в накоплении жира. Зрелая сфе- росома обычно представляет собой каплю жира, окруженную биологической мембраной или белковой оболочкой.
Мелкие сферические или эллипсоидальные органоиды размером от 0,2 до 1,5 мкм, окруженные одной мембраной, получили общеее название микротелец. Наиболее известные из них — глиоксисомы и пероксисомы.
Глиоксисомы содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы, что происходит во время прорастания семян. В них осуществляется цикл глиоксиловой кислоты.
Пероксисомы обнаружены с помощью электронного микроскопа в большинстве типов клеток. Функции пероксисом зависят от типа клетки. Подобно пластидам и митохондриям, пероксисомы до известной степени автономны. В ряде случаев они имеют непосредственное отношение к фотодыханию, играя важную роль в метаболизме гликолевой кислоты.

Рис. 12. Строение аппарата Гольджи (А) и образование отдельного пузырька в крупном
масштабе (Б):
1 — пузырьки Гольджи; 2 — цистерны-диктиосомы; 3 — каналы аппарата Гольджи;
4 — развивающийся пузырек

Парамуралычые тельца — особые тельца, первоначально возникающие в виде впячива- ний в вакуоль плазмалеммы. Такие впячива- ния позднее могут отделяться от плазмалеммы и внедряться в цитоплазму либо оставаться в вакуоли во взвешенном состоянии. Первоначально они были обнаружены в 1968 г. у грибов и получили название ломасом. Позднее для всех мембранных структур, связанных с плазмалеммой был предложен термин «парамуральные тельца». Возможно, эти образования принимают какое-то участие в построении клеточной стенки и, вероятно, во взаимодействиях между клеточной стенкой и цитоплазмой.
Плазмиды представляют собой кольцевые двуцепочечные молекулы ДНК, существующие в большинстве изученных клеток в автономном, не связанном с хромосомами состоянии. Они являются внехромосомными факторами наследственности и интенсивно используются в генной инженерии в качестве молекулярных переносчиков чужеродной ДНК. Наиболее изучены бактериальные плазмиды.
Митохондрии и пластиды. Оба типа этих органоидов двумем- бранны. Существует гипотезао том, что в известной степени автономные и несущие определенное количество собственной ДНК митохондрии и пластиды представляют собой видоизмененные мелкие прокариотические организмы, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках-хозяевах, ставших предшественниками эукариотических клеток (см. также с. 26, 27). Все или почти все ныне живущие эукариоты содержат в своих клетках митохондрии, а все автотрофные эукариоты также и пластиды. Нуклеотидные последовательности РНК рибосом митохондрий и пластид резко отличаются от последовательностей РНК, кодируемых в клеточном ядре. Возможно, митохондрии и пластиды были приобретены в результате независимых случаев эндосимбиоза. И пластиды, и митохондрии способны синтезировать собственные белковые молекулы, так как обладают собственной ДНК.
Митохондрии — неотъемлемая часть почти всех живых эукариотических клеток. Форма, величина и их число постоянно меняются. Число митохондрий варьирует от нескольких до сотен тысяч. Особенно их много в секреторных тканях растений. Длина этих органоидов не превышает 10 мкм. По форме они чаще всего эллиптические или округлые, но могут напоминать палочки, мелкие зерна и т. д. Снаружи митохондрии окружены оболочкой, состоящей из двух мембран, которые не связаны с эндоплазматической сетью цитоплазмы. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде листовидных пластин (кристов) или трубочек. Кристы и трубочки бывают различных типов. Пространство между кристами и трубочками заполнено однородным прозрачным веществом — матриксом митохондрий (рис. 13). В матриксе встречаются рибосомы, подобные по величине рибосомам прокариотических клеток, и собственная митохондриальная ДНК, которая не связана

Рис. 13. Три различных типа внутренней структуры митохондрий (полуобъемное изображение):
a — тубулярный (трубчатый); б — с кристами; в — с мешочковидными карманами
с гистонами в отличие от ДНК ядра и заметна под электронным микроскопом в виде тонких кольцевых нитей.
Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу своих белков на собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. Митохондрии образуются, по-видимому, только путем самостоятельного деления, хотя и под контролем ядра.
Основная функция митохондрий состоит в обеспечении энергетических потребностей клетки в процессе дыхания. Богатые энергией молекулы АТФ синтезируются из АДФ при реакции окислительного фосфорилирования. Энергия, запасаемая АТФ, получается в результате окисления в митохондриях различных энергетически богатых веществ, главным образом сахаров. Механизм окислительного фосфорилирования путем хемиосмотического сопряжения был открыт в 1961 г. английским биохимиком П. Митчеллом.
Пластиды характерны лишь для растений. Близкие к пластидам образования, иногда называемые хро- матофорами, имеются у фототроф- ных протоктист (главным образом, водорослей). Ни грибы, ни животные, а также гетеротрофные проток- тисты пластид не имеют.
Впервые эти образования были описаны итальянским ученым А. Ком- паретти в 1791 г., а примерно через 100 лет немецкий ботаник А. Шимпер ввел и сам термин «пластиды».
Предшественниками пластид являются так называемые пропластиды, мелкие обычно бесцветные образования, находящиеся в делящихся клетках корней и побегов. Если развитие пропластид в более дифференцированные структуры задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламеллярных телец (скопления трубчатых мембран). Такие бесцветные пропластиды называются этио- пластами. Этиопласты превращаются в хлоропласты на свету, а из мембран проламеллярных телец формируются тилакоиды. В зависимости от окраски, связанной с наличием или отсутствием тех или иных пигментов, различают три основных типа пластид: хлоропласты (зеленого цвета), хромопласты (желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Однако установлено, что одни типы пластид могут переходить в другие.
Пластиды — относительно крупные образования клетки. Самые большие из них — хлоропласты у растений — достигают в длину 4— 10 мкм и 2—4 мкм в ширину и хорошо различимы в световой микроскоп. Форма хлоропластов чаще всего линзовидная или эллипсоидальная. Лейкопласты и хромопласты могут иметь различную форму. В клетках встречаются, как правило, несколько десятков пластид, но у фотосинтезирующих протоктист, где хроматофоры нередко крупны и разнообразны по форме, число их иногда невелико (до 5).
Хлоропласты встречаются во всех зеленых органах растений, а также в зародышах части растений; лейкопласты весьма обычны в клетках органов, скрытых от солнечного света, — корнях, корневищах, клубнях, а также в ситовидных элементах некоторых покрытосеменных. Хромопласты содержатся в клетках лепестков многих растений, зрелых окрашенных плодах (томаты, шиповник, рябина и др.), иногда — в корнеплодах (морковь).
Строение пластид может быть рассмотрено на примере хлоропластов (рис. 14). Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами: наружной и внутренней. Наружная мембранная оболочка отграничивает все содержимое хлоропласта от гиалоплазмы клетки, внутренняя — содержимое хлоропласта, называемое стромой, или матриксом. Эта внутренняя мембрана вдается в полость хлоропласта выростами. Как строма, так и выросты внутренней мембраны формируют в полости хлоропласта сложную систему мембранных поверхностей, отграничивающих особые плоские мешки, называемые тилакоидами, или ламелла- ми. Группы дисковидных тилакоидов связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. Эти тилакоиды обра-


Рис. 14. Хлоропласты:
А — строение хлоропласта (схема): 1 — внешняя мембрана; 2— внутренняя мембрана;
3 — крахмальное зерно; 4 — ДНК; 5 — тилакоиды стромы (фреты); 6 — тилакоиды внутренней мембраны (граны); 7 — матрикс (строма); Б — хлоропласт в разрезе, в полуобъемном изображении

Рис. 15. Хроматофоры водорослей:
1 — сетевидный (зеленая водоросль эндого- ниум); 2 — спирально-лентовидный (спирогира): 3 — дольчатый (бурая водоросль эктокарпус); 4 — зубчатый (красная водоросль родохортон); 5 — звездчатый (зигнема); 6 — дольчатый (драпарнольдия); П — пиреноиды; Кр — крахмальные зерна
зуют стопки (наподобие стопки монет), или граны. Тилакоиды стромы (фреты) объединяют граны между собой. В мембранах тилакоидов сосредоточен главнейший пигмент зеленых растений — хлорофилл и вспомогательные пигменты — каротиноиды. Внутренняя структура хромопластов и лейкопластов проще. Граны в них отсутствуют.
В строме хлоропластов содержатся ферменты и рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы меньшими размерами и иной нуклеотидной последовательностью. Часто имеются одно или несколько небольших зерен первичного ассимиляционного крахмала. Генетический аппарат хлоропластов автономен, они содержат свою собственную ДНК в виде кольцевых нитей.
Хроматофоры большинства фотосинтезирующих протоктист (водорослей) не имеют гран, но содержат пиреноиды — округлые плотные участки стромы, пронизанные небольшим числом тилакоидов. Пиреноиды служат местом формирования крахмала или капелек жира, которые их окружают (рис. 15).
Основная функция хлоропластов — фотосинтез. Центральная роль в этом процессе принадлежит пигменту хлорофиллу, точнее, нескольким его модификациям. Световые реакции фотосинтеза осуществляются преимущественно в гранах, темно- вые — в строме хлоропласта.
Помимо фотосинтеза, в хлоро- пластах осуществляется синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладывающихся в строме.
В лейкопластах пигменты отсутствуют, но здесь может осуществляться синтез и накопление запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков, редко жиров. Очень часто на основе лейкопластов формируются зерна вторичного запасного крахмала. Лейкопласты, где синтезируется и накапливается вторичный крахмал, называют амилопластами, белок — протеинопластами, липиды — элайо- пластами.
Лейкопласты на свету могут превращаться в хлоропласты.
Красноватая или оранжевая окраска хромопластов связана с присутствием в них каротиноидов (восстановленных каротина и ликопина и окисленных — ксантофилла). Считается, что хромопласты — конеч-
ный этап в развитии пластид, иначе говоря, это стареющие хлоропласты и лейкопласты. Наличие хромопластов отчасти определяет яркую окраску многих цветков, плодов и осенних листьев. Точные функции хромопластов неизвестны.
Пигменты пластид. Пигменты, локализующиеся в пластидах и участвующие в процессах фотосинтеза, принадлежат к трем хорошо известным классам. Это хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Все они входят в состав пигментных систем в виде хромопротеидов, т. е. пигмент- белковых комплексов, но (хлорофиллы и каротиноиды) с белками связаны слабо, что и позволяет довольно легко извлекать сами пигменты тем или иным растворителем.
В основе строения хлорофиллов лежит так называемый Мд-порфи- риновый скелет. Кроме того, имеются различные заместители, например дитерпеновый спирт фитол, придающие молекуле хлорофилла способность встраиваться в липидный слой биологических мембран (рис. 16).
Существует несколько модификаций хлорофиллов (a, b, с, d), отличающихся системой сопряженных связей в молекуле и заместителями, а следовательно, и спектрами поглощения. Все растения, фотосинтезирующие протоктисты и оксифо- тобактерии в качестве основного пигмента содержат сине-зеленый хлорофилл а, а в качестве дополнительных — зелено-желтый хлорофилл b (все растения, а среди про- токтистов зеленые и эвгленовые водоросли). У бурых и диатомовых водорослей и динофлагеллят вместо хлорофилла b функционирует хлорофилл с, а у багрянок — хлорофилл с/.
В хлоропластах хлорофилл и другие пигменты, погруженные в тилакоиды, собраны
СН2
(I
сн н СНз
с сч сч
сн»_с« 'У Y"/с-СНг—СНа
/С-N. ,«=сч
НСМд ПН
^ ^
С—N N-C
СН3
С=Ои СНз I '1 I U С .сч cr" U
СН3—С >С С|, с-сн2—сн3 \\ 1 I I " /
/C-VN=C\
|'чО
Y»*c—
/N=\
СН —С lv 11
\
;с' yV
I с т сн2 4
I
с-сн3
нс—с=о
Бактериохлорофилл a
Хлорофилл Ь
сн2
I
СОО-СНз
соо— сн2—сн=с-сн2—сн2—сн—сн2—сн2—сн2—сн— сн2—сн2—сн2—сн— сн3 сн3сн3сн3сн3
Хлорофилл a


Рис. 16. Структурные формулы важнейших хлорофиллов
н,с\/СН!нн ^ н
Н;с 'V'VV'V^
н,с С н н н н сн,
Н2Р-каротин
II
Р-иононовое
кольцо
Н2
НзЧ'Ч
Н Н Н Н || I2
\ /С /С чс /СН2
Н I , Н I Hm/Vh СН3СН3нзС СН3
II
Р-иононовое
кольцо
Рис. 17. Структурная формула р-каротина

в функциональные единицы (по 250—400 молекул), называемые фотосистемами. Большая часть молекул хлорофилла (антенные пигменты) поглощает энергию света, что сопровождается их возбуждением, т. е. запасанием энергии внутри молекул, которая передается реакционным центрам фотосистемы. Меньшая часть молекул хлорофилла включена в состав этих реакционных центров и непосредственно участвует в фотохимических реакциях.
Хлорофиллы легко извлекаются из растений и могут использоваться в качестве естественных зеленых красителей в пищевой промышленности и медицине.
Каротиноиды — желтые, оранжевые или красные пигменты, синтезируемые растениями (а также некоторыми бактериями и грибами), не растворимы в воде. Каротиноиды отчасти выполняют роль дополнительных фотосинтезирующих пигментов, но при этом могут осуществлять и другие функции, с фотосинтезом не связанные. К каротиноидам относятся широко распространенные каротины и ксантофиллы (окисленные каротины). По химической природе это изопреноидные углеводороды, содержащие 40 углеродных атомов (рис. 17). Особенно богаты каротиноидами зеленые листья некоторых растений (например, шпината), корнеплоды моркови, плодышиповника, смородины, томатов и др. У растений каротиноиды представлены главным образом физиологически наиболее активным (3-ка- ротином. Каротины наряду с ксантофиллами нередко обусловливают окраску тех или иных организмов. Например, окраска пурпурных бактерий объясняется наличием ксантофиллов типа родопсина и спирил- лотоксина; коричневая — бурых и диатомовых водорослей — фукок- сантином.
Животные и человек не способны к синтезу каротиноидов, но, получая их с пищей, используют для синтеза витамина А. Каротиноиды легко извлекаются из растений жирными маслами и крепкими спиртами и используются в качестве лекарственных средств и красителей.
Фикобилины — пигменты, прочно связанные с белками, — образуют пигмент-белковые комплексы — фикобилипротеиды.
Фикобилипротеиды характерны для хлоропластов растений, хрома- тофоров, багрянок и криптофитовых водорослей, а также цианобактерий. Они, как и каротиноиды, участвуют в фотосинтезе, доставляя поглощенную энергию света к молекулам хлорофилла. В основе фикобилипротеи- дов лежат хромофорные группы,
близкие к желчным пигментам. Наиболее известны два типа фикобили- протеидов:синие фикоцианины
и красные фикоэритрины (рис. 18).
Ядро. Ядро — обязательная и существеннейшая часть живой клетки всех эукариотических организмов. Это место хранения и воспроизведения наследственной информации, определяющей признаки данной клетки и в конечном итоге всего организма в целом. Ядро служит также центром управления обменом веществ и почти всех процессов, происходящих в клетке. Из органоидов лишь митохондрии и пластиды в некоторой степени автономны и в части своих функций независимы от ядра. Клетки с удаленным ядром, как правило, быстро погибают. В живых клетках ядро отсутствует в норме лишь в зрелых члениках ситовидных трубок флоэмы.
Чаще всего в клетках эукариот имеется лишь одно ядро, редко — два или несколько (протоктисты). Нормальное длительное существование в одной клетке двух неслив- шихся ядер {дикарион) характерно для многих грибов.
Размеры ядра различны: от 2—3 до 500 мкм (у половых клеток). Однако без специальной окраски ядро малозаметно. Форма его чаще всего шаровидная или эллипсоидальная. В молодых, особенно меристе- матических, клетках оно занимает центральное положение, но позднее обычно смещается к оболочке, оттесняемое растущей вакуолью.
Общий план строения ядра сходен у большинства эукариотических организмов. Снаружи оно окружено двойной мембраной — ядерной оболочкой, пронизанной порами, на краях которых наружная мембрана переходит во внутреннюю. Наружная мембрана ядерной оболочки в неко-
соон соон
I I СНз СН2 сн? СИ,
сн
11 СНз СН2 СН2 СНз
I I I I СНз
1 И,
11

I 1 II
с—с с=с
1! II 1
С — 1 1

1
/с<> /с\ /с\ //с\ //с\ //~\ i V ч / г ' м г м 'Ч
н н н нн н
Рис. 18. Предполагаемая структура хромофорной группы фикобилипротеида фикоцианобилина
торых местах объединяется с эндоплазматической сетью. По-видимому, ядерная оболочка — специализированная часть этой сети.
Содержимое интерфазного не- делящегося ядра составляет кариоплазма (или ядерный сок), близкая по структуре к гиалоплазме. В кариоплазму погружены оформленные элементы: хроматин (плотное вещество ядра, хорошо окрашиваемое основными красителями) и ядрышки, а также рибосомы. В процессе клеточного деления хроматин все более уплотняется и в конце концов собирается в хромосомы.
По химическому составу ядро отличается высоким содержанием ДНК. Большая часть ДНК клетки находится в ядре, в комплексах с ядер- ными белками. Основная масса ДНК сосредоточена в хроматине — особых нуклеопротеидных нитях, рассеянных по всему ядру.
В ядре заметно одно или несколько ядрышек. Подобно хроматину, ядрышки не имеют мембраны и свободно лежат в кариоплазме, состоя в основном из белка. Они содержат около 5 % РНК и имеют большую плотность, чем ядро. Основная функция ядрышек — синтез некоторых форм РНК (в основном рибосо- мной) и формирование предшественников рибосом (субъединиц).
Хромосомы — органоиды делящегося клеточного ядра, являющиеся носителями генов. Основу каждой хромосомы составляет одна непрерывная двуцепочечная молекула ДНК, связанная преимущественно с особыми белками (гистонами) в нук- леопротеид. Строение молекулы ДНК обеспечивает хранение наследственной информации. Управление синтезом белков осуществляется через посредство информационной РНК, образующейся в ядре под контролем ДНК и переходящей в цитоплазму (рис. 19). Хромосомы становятся видимыми во время клеточного деления и незаметны в покоящейся клетке. Они образованы двумя сложенными по длине одинаковыми нитями ДНК — хроматидами (рис. 20). Близ середины хромосомы имеют

Рис. 19. Роль рибонуклеиновых (РНК) и дезоксирибонуклеиновых (ДНК) кислот
в синтезе белка:
1 — ядерная ДНК, несущая информацию о строении белка; 2 —информационная РНК; переносящая информацию о структуре белка в цитоплазму; 3 — рибосома —органоид, где происходит связывание аминокислот и построение белковой молекулы (4) в соответствии с информацией, заключенной в информационной РНК; 5 — транспортная РНК, доставляющая отдельные аминокислоты (6)
к рибосоме; 7 — ядро клетки; 8 — цитоплазма
перетяжку, скрепляющую хромати- ды, — центромеру. В клетках тела растений каждая пара хромосом представлена двумя гомологичными хромосомами, происходящими одна от материнского, а другая от отцовского организма (двойной, или диплоидный, набор хромосом). Половые клетки содержат по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом (половинный, или гаплоидный, набор). Число хромосом у разных организмов варьирует от двух до нескольких сотен. Все хромосомы в совокупности составляют хромосомный набор. Как правило, каждый вид имеет характерный и постоянный набор хромосом, закрепленный в процессе эволюции данного вида. Совокупность признаков хромосомного набора (число, раз-
мер, форма хромосом), характерная для того или иного вида, получила название кариотипа\ Изменение хромосомного набора происходит только в результате хромосомных и геномных мутаций. Наследственное кратное увеличение числа наборов хромосом получило название полиплоидии, некратное изменение хромосомного набора (например, на 1,2 или несколько хромосом) называют анеуплоидией. Исследование кариотипа играет существенную роль при изучении систематики организмов (кариосистематика).
Растения-полиплоиды часто характеризуются более крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды и другими хозяйственно полезными свойствами. Они представляют большой интерес как исходный материал для селекции и создания высокопродуктивных сортов растений.
Цитокинез, митоз и мейоз. Живая эукариотическая клетка, способная к делению, проходит ряд этапов, составляющих клеточный цикл — период между двумя последовательными митотическими делениями. Большая часть цикла падает на интерфазу, меньшая — на процессы митоза и цитокинеза. В интерфазе осуществляется общий рост клетки и редупликация органоидов, происходит синтез ДНК и наконец формируются структуры, необходимые для митотического деления.
Деление и образование новых эукариотических клеток (цитокинез) тесно связано с митотическим делением ядра. Это два частично перекрывающихся процесса. Новые ядра

Рис. 20. Строение хромосом (схема):
А — внутренняя структура; Б — общий вид: 1 — две хроматиды, т. е. половины хромосом, на которые она расщепляется продольно во время деления; 2 — хромонемы внутри хроматид; 3 — хромомеры; 4 — белковый матрикс хромосомы; 5 — первичная перетяжка с центромерой; 6 — ядрышко; 7 — спутник хромосомы
всегда возникают в результате деления уже существующих. Деление ядра сходно у подавляющего большинства организмов. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток.
В процессе митоза выделяют несколько стадий, или фаз (рис. 21). Различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе при исследовании под световым микроскопом начинают появляться хромосомы, которые затем укорачиваются, обособляются и распо

Рис. 21. Фазы митоза и цитокинез в клетке кончика корня лука (схема):
1 — материнская клетка (интерфаза); 2,3,4 — профаза; 5 — метафаза; 6 — анафаза; 7,8,9 — телофаза;
10 — цитокинез; 11 — дочерние клетки (интерфаза)
лагаются более упорядоченно. В конце профазы ядерная оболочка и ядрышко исчезают. В метафазе хромосомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости — экваториальной (или ме- тафазной) пластинке, на месте бывшего ядра. Хроматиды начинают отделяться друг от друга, оставаясь связанными лишь в области центромер. Микротрубочки в это время образуют ряд нитей, располагающихся между полюсами ядра
подобно веретену (митотическое веретено). В анафазе происходит деление центромер, каждая хромосома разделяется на две самостоятельные хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами и с помощью нитей веретена перемещаются к полюсам. К моменту телофазы дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, веретено исчезает, хромосомы набухают, удлиняются и постепенно становятся вновь неразличимыми, принимая форму хроматиновых нитей. Одновременно появляются ядрышки и ядерная оболочка вокруг двух новых ядер, каждое из которых вступает в интерфазу. Вторая половина хромосом достраивается уже в интерфазном ядре. Продолжительность митоза в среднем составляет 1—2 ч.
После митоза происходит деление самой клетки, или цитокинез. В процессе цитокинеза между двумя дочерними клетками образуется срединная пластинка, состоящая из пектиновых веществ. Первоначально срединная пластинка, или фраг- мопласт, имеет форму диска, растущего по направлению к стенкам материнской клетки за счет полисахаридов, доставляемых пузырьками Гольджи. Позднее со стороны каждой из дочерних клеток на срединную пластинку наслаиваются клеточные оболочки, формирующие клеточную стенку. Дочерние клетки вдвое меньше материнской, но затем растут, достигают определенного размера и могут вновь делиться, проходя в инициалях меристемати- ческих тканей неограниченный ряд клеточных циклов или начинают специализироваться и теряют способность к цитокинезу. Митоз у многоклеточных организмов определяет рост тела растения, поэтому его нередко называют соматическим делением.

Рис. 22. Фазы мейотического деления ядра растительной клетки:
1-4 — профаза I; 5 — метафаза I; 6 — анафаза I; 7 — метафаза II; 8 — анафаза II; 9 — поздняя телофаза И
и образование 4 гаплоидных клеток
Мейоз — особый способ деления клеток, при котором в отличие от митоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. У животных мейоз — основное звено гаметогенеза, т. е. процесса образования гамет, а у растений — спорогенеза, т. е. процесса образования спор. Мейоз состоит из двух
последовательных делений ядра, что сопровождается редукцией (уменьшением) числа хромосом, и клетка из диплоидного состояния (2п) переходит в гаплоидное (п). Отличительной особенностью первого деления мей- оза является сложная и сильно растянутая во времени профаза (профаза I). Далее деление ядра протекает как и при митозе, однако на стадии анафазы I каждое из формирующихся диплоидных (2п) ядер разделяется еще раз, приводя к образованию гаплоидных ядер (п). При втором делении мейоза наблюдаются стадии, аналогичные стадиям митоза, — профаза II, метафаза II, анафаза II и тело- фаза II. При мейозе из 1 диплоидной клетки образуются 4 клетки с гаплоидным (половинным) набором хромосом. Последовательные стадии мейоза показаны на рис. 22.
ВакуольВакуоли — полости в протопласте эукариотических клеток. У растений вакуоли — производные эндоплазматической сети, ограниченные мембраной — тонопластом и заполненные водянистым содержимым — клеточным соком. По-видимому, существенную роль в образовании вакуолей имеет деятельность аппарата Гольджи. Совокупность вакуолей клетки принято называть вакуомом.
В молодых делящихся растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и пузырьков (везикул), по мере роста клеток они увеличиваются, а затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90 % объема клетки, в то время как протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя. В основном увеличение размеров клетки происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость клеток и тканей.
Содержимое вакуоли — клеточный сок — представляет собой слабокислый (pH 3—5) водный раствор различных органических и неорганических веществ . По химическому составу и консистенции клеточный сок существенно отличается от протопласта. Эти различия связаны с избирательной проницаемостью то- нопласта, выполняющего барьерную функцию. Большинство органических веществ, содержащихся в клеточном соке, относится к группе оргастических продуктов метаболизма протопласта. В зависимости от потребностей клетки они могут накапливаться в вакуоли в значительных количествах либо полностью исчезать. Наиболее обычны различные углеводы, играющие роль запасных энергетических веществ, а также органические кислоты. Вакуоли семян нередко содержат и белки-протеины. Растительные вакуоли часто служат местом концентрации разнообразных вторичных метаболитов — полифеноль- ных соединений: флавоноидов, антоцианов, таннидов и азотсодержащих веществ — алкалоидов. В клеточном соке растворены также многие неорганические соединения.
Функции вакуолей многообразны. Они формируют внутреннюю водную среду клетки, и с их помощью осуществляется регуляция водносолевого обмена. В этом плане очень важна роль тонопласта, участвующего в активном транспорте и накоплении в вакуолях некоторых ионов.
Небольшие вакуоли (везикулы) осуществляют, так называемый везикулярный транспорт, в частности эндо- цитоз, экзоцитоз, т. е. движение везикул через плазмодесмы.
Другая важнейшая роль вакуолей состоит в поддержании тургор- ного гидростатистического давления внутриклеточной жидкости в клетке. Наконец, третья их функция — накопление запасных веществ и «захоронение» отбросов, т. е. конечных продуктов метаболизма клетки. Иногда вакуоли разрушают токсичные или ненужные клетке вещества. Обычно это выполняется специальными небольшими вакуолями, содержащими соответствующие ферменты. Такие вакуоли получили название лизосомных.
Тургорное давление в растительных клетках способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений. Оно служит также одним из факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает увядание растений. Тургорное давление связано с избирательной проницаемостью тонопласта для воды и явлением осмоса. Осмос — это односторонняя диффузия воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму, а через нее — на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, т. е. обеспечивая тургор. Недостаток воды в растении и тем самым в отдельной клетке ведет к плазмолизу, т. е. к сокращению объема вакуоли и отделению протопласта от оболочки. Плазмолиз может быть вызван искусственно при погружении клетки в гипертонический раствор какой-либо соли или сахара. Плазмолиз обычно обратим и может служить показателем живого состояния протопласта (рис. 23).

Рис. 23. Плазмолиз (схема):
А — клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе); Б — начало плазмолиза; В — полный плазмолиз (Б и В — клетка помещена в гипертонический раствор KN03): 1 — клеточная оболочка; 2 — цитоплазма; 3 — хлоропласт; 4 — ядро; 5 — центральная вакуоль
Включения — компоненты клетки, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена, или конечные его продукты. Большинство включений видимы в световой микроскоп и располагаются либо в гиалоплазме и органоидах, либо в вакуолях. Существуют жидкие и твердые включения. К образованию включений ведет избыточное накопление веществ. Очень часто в виде включе-
ний откладываются запасные питательные вещества. Главнейшее и наиболее распространенное из них — полисахарид крахмал. Крахмал злаков, клубней картофеля, ряда тропических растений — важнейший источник углеводов в рационе человека. Первичный ассимиляционный крахмал образуется только в хлоропластах. Ночью, когда фотосинтез прекращается, ассимиляционный крахмал ферментативно гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения.
В запасающих тканях различных органов, особенно в клубнях, луковицах, корневищах и др., в особом типе лейкопластов — амилопластах часть сахаров откладывается в виде зерен вторичного крахмала. Рост крахмальных зерен происходит путем наложения новых слоев крахмала на старые, поэтому они имеют слоистую структуру. Если имеется один центр, вокруг которого откладываются слои крахмала, то возникает простое зерно, если два и более — то образуется сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полу- сложное зерно формируется в тех случаях, когда крахмал вначале откладывается вокруг нескольких точек, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои. Расположение слоев может быть концентрическим (например, у пшеницы) или эксцентрическим (у картофеля), что также определяет особенности строения крахмальных зерен (рис. 24).
Рис. 24. Крахмальные зерна:
1 — овса (сложные); 2 — картофеля (простые и полусложные); 3 — молочая (простые); 4 — в клетках черешка герани; 5 — фасоли (простые); 6 — кукурузы (простые);
7 — пшеницы (простые мелкие и крупные)
Липидные (жировые) капли обычно располагаются в гиалоплазме и встречаются практически во всех растительных клетках. Это основной тип запасных питательных веществ многих растений, а также части во-
дорослей. В семенах некоторых из покрытосеменных (подсолнечник, хлопчатник, арахис, соя) масло составляет до 40 % массы сухого вещества. Растительные жиры, используемые человеком в технике, пищевой промышленности и медицине, добываются главным образом из семян.
Запасные белки относятся к категории простых белков — протеинов в отличие от сложных белков — протеидов, составляющих основу протопласта. Наиболее часто запасные белки откладываются в семенах. Очень богаты белками семена многих используемых в пищу и кормовых видов бобовых. Иногда протеины обнаруживаются в ядре и гиалоплазме в виде трудно различимых в световой микроскоп кристаллоподобных структур. Однако чаще запасные белки накапливаются в вакуолях и выпадают в осадок при потере влаги в процессе созревания семян. Обычно осаждающиеся белки образуют зерна округлой или эллиптической формы, называемые алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры, их называют простыми. Иногда же в алейроновых зернах среди аморфного белка заметны одна или несколько кристаллоподобных структур (кристаллоидов), способных в отличие от настоящих кристаллов набухать в воде. Помимо кристаллоидов, в алейроновых зернах встречаются блестящие бесцветные тельца округлой формы — глобоиды. Алейроновые зерна, содержащие кристаллоиды и глобоиды, называют сложными (рис. 25). У каждого вида растений они, подобно зернам крахмала, имеют определенную структуру.
Растения в отличие от животных не имеют специальных выделительных органов и нередко накапливают конечные продукты жизнедеятельно-

Рис. 25. Алейроновые зерна в семенах клещевины:
1 — алейроновое зерно; 2 — оболочка алейронового зерна; 3 — кристаллоид; 4 — глобоид
сти протопласта в виде солей оксалата или карбоната кальция. Кристаллические включения такого типа в значительных количествах накапливаются в тканях и органах, которые растения периодически сбрасывают (листья, корка). Они откладываются исключительно в вакуолях. Форма этих включений достаточно разнообразна: одиночные многогранники, стилоиды (палочковидные кристаллы), пучки игольчатых кристаллов — рафиды, скопления множества мелких кристаллов — «кристаллический песок», сростки кристаллов — друзы (рис. 26). Форма кристаллов нередко специфична для определенных таксонов и иногда используется для их микродиагностики.
К кристаллическим включениям близки цистолиты. Они чаще всего состоят из карбоната кальция или кремнезема и представляют собой гроздевидные образования, возникающие на выступах клеточной стенки, вдающейся внутрь клетки. Цистолиты характерны для растений семейств крапивных, тутовых и др. Возможно, кристаллы и цистолиты выполняют также и защитную функцию, уменьшая шансы поедания этих растений животными.

Рис. 26. Кристаллы и скопления минеральных солей в клетках:
1 — цистолит в клетке эпидермы листа инжира; 2 — рафиды в клетках листа традесканции; 3 — друзы в клетках палисадной ткани листа инжира; 4 — друзы и одиночные кристаллы в клетках черешка бегонии; 5 — одиночные кристаллы в клетках эпидермы чешуи луковицы лука; 6 — скопление мелких кристаллов («кристаллический песок») в клетках мезофилла листа красавки (белладонны)
Жгутики и ундулиподии —
внешне похожие на волоски структуры, отходящие от клеток. Иногда короткие образования такого рода (у прокариот) называют ресничками, фимбриями и т. д.
Жгутики — локомоторные (двигательные) приспособления прокариот. Они резко отличаются по строению от ундул и подиев — жгутиковидных образований, встречающихся у определенной части эукариотических клеток. Ундулиподии имеются у многих водорослей и части грибоподобных протоктист, особенно на одноклеточных стадиях их жизненного цикла. У растений (исключая все покрытосемянные и часть голосемянных) ундулиподиями снабжены только мужские половые клетки. Ундулиподии почти всех эукариотических организмов имеют единый план строения. Снаружи ундулиподии покрыты мембраной, которая представляет единое целое с плазматической мембраной клетки. На поперечном срезе всегда заметно периферийное кольцо из 9 пар микротрубочек и две дополнительные микротрубочки, располагающиеся в центре (организация 9 + 2).
Ундулиподии отходят от цилиндрических структур, называемых кинетосомами (у жгутиков их базальная расширенная часть называется базальным тельцем). У ки- нетосом на поперечном срезе заметно лишь периферическое кольцо микротрубочек, собранных по три. Кинетосомы в известной степени автономны, и их происхождение дискуссионно.
Движение ундулиподиев может также осуществляться автономно, они способны двигаться и после отделения от клетки.
Клеточная стенкаКлеточная стенка1 у растений — это структурное образование, располагающееся по периферии клетки, за пределами плазмалеммы, придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и механически защищающее протопласт.
Клеточная стенка растений противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Кроме того, совокупность прочных клеточных стенок выполняет роль своеобразного внешнего скелета, поддерживающего форму растения и придающего ему механическую прочность. Клеточная стенка, обладая большой прочностью, в то же время способна к росту, и прежде всего к росту растяжением. Эти два в известной степени противоположных требования удовлетворяются за счет особенностей ее строения и химического состава.
Клеточная стенка, как правило, прозрачна и хорошо пропускает солнечный свет. Через нее легко проникает вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. У многоклеточных организмов стенки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку.
При специальной обработке растительных тканей некоторыми веществами (крепкие щелочи, азотная кислота) стенки соседних клеток разъединяются в результате разрушения срединной пластинки. Этот процесс называется мацерацией.
Естественная мацерация происходит у перезрелых плодов груши, дыни, персика и др.
В результате возрастания тургор- ного давления стенки соседних клеток в углах могут округляться и между ними образуются межклетники.
Стенка клетки представляет собой продукт жизнедеятельности ее протопласта. Поэтому стенка может расти, только находясь в контакте с ним. Однако при отмирании протопласта стенка сохраняется, и мертвая клетка может продолжать выполнять функции проведения воды или играть роль механической опоры.
Основу клеточной стенки составляют высокополимерные углеводы, молекулы целлюлозы (клетчатки), собранные в сложные пучки — фибриллы, образующие каркас, погруженный в основу — матрикс, состоящий из гемицеллюлоз, пектинов и гликопротеидов (рис. 27). Молекулы целлюлозы состоят из большого числа линейно расположенных мономеров — остатков глюкозы. Целлюлоза очень стойка, не растворяется в разбавленных кислотах и даже в концентрированных щелочах. Из 30 млрд т углерода, которые высшие растения ежегодно превращают в органические соединения, около /з приходится на целлюлозу. Целлюлозный скелет придает клеточной стенке механическую прочность. Первоначально число микрофибрилл, образованных молекулами целлюлозы, в клеточной стенке относительно невелико, но с возрастом оно увеличивается, и клетка теряет способность к растяжению.
Рис. 27. Структура клеточнойстенки на различных уровняхорганизации:
1 — фрагмент молекулы целлюлозы (два глюкозных остатка, связанных атомом кислорода); 2 — участок мицеллы с трехмерной пространственной ориентацией молекул целлюлозы; 3 — микрофибриллы, состоящие из цепочек молекул целлюлозы (а), упорядоченно расположенных в мицеллах (б); 4 — участок макрофибриллы с микрофибриллами (в) и нецеллюлозными веществами (г) между ними; 5 — фрагмент среднего слоя вторичной оболочки, в котором видны макрофибриллы (д — белые полосы) целлюлозы и межфибриллярное пространство (е — черные полосы), заполненное нецеллюлозными веществами; 6 — поперечный срез клеток механической ткани (склеренхимных волокон): видны слой первичной (ж) и слои вторичной (з) оболочки. Клетки соединены срединной пластинкой (и); 7 — тяж склеренхимных волокон
Гемицеллюлозы отличаются от целлюлозы составом мономеров и разветвленным их расположением в молекулах. Являясь одним из компонентов пластичного матрикса, гемицеллюлозы придают клеточной стенке дополнительную прочность, но почти не препятствуют ее росту. Гемицеллюлозы могут быть и запасными веществами, так как легко гидролизуются. Кроме гемицеллюлоз, в матрикс, а также в срединную пластинку входят пектиновые вещества, или пектины, — полисахариды, образованные мономерами — уроно- выми кислотами. Эти вещества скрепляют, склеивают стенки соседних клеток. Молекулы гемицеллюлоз, пектина и гликопротеидов соединяют целлюлозные микрофибриллы.
Помимо полисахаридов, в матриксе стенок многих клеток часто обнаруживаются неуглеводные компоненты. Наиболее обычен из них лигнин — полимерное вещество по- лифенольной природы. Содержание его в стенках некоторых видов клеток может достигать 30 %. Лигнин откладывается при завершении роста стенки. Процесс отложения лигнина получил название одревеснения, или лигнификации. Стенка, пропитанная лигнином, очень прочна и тверда. Лигнифицируются чаще всего стенки клеток, подвергающихся механическим нагрузкам. Такие клетки обычно отмирают.
Стенки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: воска, кутина и суберина. Кутин и воскобычно покрывают наружные стенки клеток эпидермы. Слой кутина создает на поверхности растения во- до- и воздухонепроницаемый слой кутикулы. Суберин пропитывает стенки. Он непроницаем для воды и газов, поэтому такая суберинизиро- ванная, или опробковевшая, клетка обычно отмирает.
Синтез целлюлозы изучен слабо. Считается, что целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной, а ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны. Пектины, гемицеллюлозы и гликопротеиды, вероятно, образуются в комплексе Гольджи и переносятся к стенке в пузырьках, отделяющихся от диктиосом.
Рост клеточной стенки. Клеточная стенка слоиста и состоит из одной или нескольких оболочек. При делении меристематических клеток первоначально формируется срединная пластинка, образованная главным образом аморфными пектиновыми веществами. Протопласт каждой дочерней клетки откладывает со своей стороны на срединную пластинку собственную первичную оболочку, состоящую главным образом из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. При этом клетка растет, растягиваясь в основном под влиянием тургорного давления, а новые порции гемицеллюлоз «внедряются» в растягивающуюся оболочку. Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они богаты водой, и содержание целлюлозы в них относительно невелико (не более 30 %). Тонкие участки первичной оболочки называются первичными поровыми полями.
Для многих клеток отложение новых слоев оболочки прекращается с прекращением роста клетки. У других клеток отложение оболочки изнутри продолжается и по достижении окончательного размера. При этом толщина клеточной стенки увеличивается за счет наложения, а объем полости клетки сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения клеточной стенки, а сама оболочка называется вторичной. Вторичная оболочка выполняет главным образом механическую функцию. Наиболее обычна она в клетках опорных тканей. Химический состав вторичной оболочки иной, чем у первичной. В ней содержится меньше воды, а количество целлюлозы достигает 40—50 % от массы сухого вещества.
Вторичная оболочка иногда откладывается неравномерно. У части сосудов она имеет вид отдельных колец или спиралей. Это позволяет клеткам сохранить способность к растяжению в длину. Стенки клеток, имеющие вторичные утолщения, часто одревесневают вследствие отложения в их матриксе лигнина.
В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Они чаще всего закладываются там, где есть первичные поровые поля. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где соседние клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка (рис. 28). Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной, или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.

Рис. 28. Строение пор стенки растительной клетки:
А — клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами; Б — строение простой поры (поперечный срез); В — строение окаймленной поры (поперечный срез); Г — полуобъемное изображение (поперечный срез) и схематичная проекция на плоскость окаймленной поры: 1 — срединная пластинка; 2 — первичная оболочка; 3 — вторичная оболочка; 4 — поры; 5 — поровая мембрана; 6 — окаймление; 7 — поровая камера; 8 — апертура поры; 9 — торус (утолщение
поровой мембраны)
Содержимое соседних клеток связано друг с другом через специальные цитоплазматические тяжи — плазмодесмы. Плазмодесмы располагаются в плазмодесменных канальцах поровой мембраны. Посредством плазмодесм осуществляется передача раздражений и активное передвижение некоторых веществ от клетки к клетке.
Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поро- вые каналы. В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор — простой парой пор. В водопроводящих элементах — сосудах и трахеи- дах — вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, зрительно образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных, или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении — апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.
АНАТОМИЯ, МОРФОЛОГИЯ И ЭЛЕМЕНТЫ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙГлава 2ТКАНИКлетки вегетативных тел большинства водорослей (протоктисты) сравнительно мало различаются между собой по строению и функциям. Это объясняется однородностью среды их обитания. Однако у большинства наземных растений клетки тела неодинаковы по своим функциям, строению и отчасти происхождению. Эта разнородность возникла и закрепилась в процессе приспособления растений к различиям воздушной и почвенной сред.
Системы клеток, структурно и функционально сходные друг с другом и обычно имеющие общее происхождение, получили название тканей.
Ткани имеются почти у всех растений. Нет их только у части моховидных (большинство печеночников).
В отличие от животных растения растут и образуют новые клетки, ткани, органы на протяжении всей жизни, т. е. относятся к организмам с открытым ростом.
Индивидуальное развитие растений начинается со стадии зародыша. Большинство клеток зародыша обладает, так называемой, меристе- матической активностью, т. е. способностью к делению. Часть из них сохраняет эту способность в течение всей жизни. Они получили название инициальных клеток, или инициалей. Другая часть клеток, постоянно возникающих в процессе деления инициалей, получила название производных. Эти клетки обычно делятся один или два раза и начинают дифференцироваться в специализированные, обычно лишенные способности к делению, типы клеток. Сам процесс дифференци- ровки — это превращение инициалей и их производных в специализированные клетки, выполняющие строго определенные функции. Дифференцировка касается, прежде всего, качественных особенностей клеток, но происходит на фоне различных количественных процессов, в частности роста. В результате меристемы дают начало, так называемым, постоянным тканям, клетки которых лишены способности к делению.
В процессе дифференцировки возникают очень серьезные разли-

Рис. 29. Модель дифференцировки клеток. Из однородных меристематических клеток (в центре) могут образовываться различные клетки постоянных тканей:
1 — паренхимные; 2 — эпидермальные; 3 — ситовидные трубки и клетки-спутники; 4 — членики сосудов; 5 — трахеиды; 6 — склеренхимные волокна; 7,8 — склереиды; 9 — колленхима
чия между первоначально сходными клетками (рис. 29). При этом изменяется не только строение, но и их функциональные свойства. Обычно дифференцировка необратима. Лишь в некоторых случаях, когда специализация зашла не слишком далеко, клетки постоянных тканей могут вновь приобретать меристе- матическую активность, т. е. становиться вновь меристемами. На ход дифференцировки оказывают влияние вещества, выполняющие роль гормонов (фитогормоны).
Существуют различные классификации тканей. Все они достаточно условны и используются по преимуществу для удобства обзора и с целью облегчения обучения.
Чаще растительные ткани делят на несколько групп в зависимостиот основной функции: 1) меристемы, или образовательные ткани; 2) покровные; 3) основные; 4) механические; 5) проводящие; 6) секреторные, или выделительные.
Ткани, состоящие из одного типа клеток, получили название простых, а состоящие из разных типов — сложных, или комплексных.
МЕРИСТЕМЫ,
ИЛИ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Меристемы (от греч. — meristos — делимый), или образовательные ткани, обладают способностью к активному делению и образованию новых клеток, занимая ничтожный объем в теле растения (примерно 0,1 % общей массы). Меристемыформируют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения. Архитектура размещения тканей всего растения устанавливается на ранних этапах меристематической деятельности. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, а их производные постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Тело наземных растений — производное относительно немногих инициальных клеток.
Существует два основных типа меристем — апикальные, или верхушечные, и латеральные, или боковые. Апикальные меристемы располагаются на верхушках побегов и корней (рис. 30), обеспечивая нарастание их в длину. Такой рост получил название первичного, а самимеристемы — первичных. При этом часть растения, образованная первичными тканями, возникшими из первичных меристем, — это его первичное тело.
К первичным меристемам помимо апикальных относят и их непосредственные производные, несколько отстоящие от верхушек органов. У этих производных способность к делению в определенной степени сохранена. Речь идет, прежде всего, о протодерме, прокамбии и основной меристеме. В первичном теле растения они дают, еще в ходе эмбриогенеза, три первичные системы тканей — покровную (из протодермы), проводящую (из прокамбия) и систему основных тканей (из основной меристемы).

Рис. 30. Верхушечная меристема побега элодеи:
А — продольный разрез; Б — внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В — клетки первичной меристемы; Г — паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; I — конус
нарастания; 2 — зачаток листа
Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, нередко образуя цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Главнейшие латеральные меристе-

Рис. 31. Камбий и производные ткани.Схема вычлененных клеток камбия,дающей начало:
А — проводящим элементам флоэмы и ксилемы; Б — паренхимным элементам сердцевинных лучей; В — поперечный срез участка побега с камбием и вторичными тканями; Г — продольно-радиальный срез через сердцевинный луч; Д — сердцевинный луч на продольнорадиальном срезе; Е — расположение участков срезанной ткани, т. е. срезов Б, Г и Д, на побеге:
— плоскость деления клеток камбия;
— клетки камбия, дающие начало элементам
ксилемы и флоэмы; 3 — клетки камбия, дающие начало проводящим элементам паренхимных лучей; 4— флоэма; 5— камбий;
6 — ксилема; 7 — крупный сосуд; 8 — группаволокон; 9 — ситовидные трубки; 10 — неболь-шие сосуды; 11 — сердцевинный луч, состав-ленный паренхимными клетками
мы — камбий и феллоген. Эти меристемы обеспечивают нарастание стеблей и стволов в толщину, образуя вторичные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбий дает начало вторичным проводящим тканям — вторичным ксилеме и флоэме (рис. 31), а феллоген — перидерме. Помимо апикальных и латеральных меристем нередко встречаются меристемы еще двух типов.
Интеркалярные, или вставочные, меристемы являются первичными, они сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например, у оснований междоузлий и в основаниях листьев злаков (рис. 32).
Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу — особой ткани, состоящей из однородных тонкостенных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллусообразовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллусообразова- ние, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков.
Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержащие мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Эргас- тические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало, и они мелкие.
Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуются парехимные элементы проводящих тканей, а из прозенхимных — проводящие элементы (см. рис. 31).
В целом же расположение клеток и характер их деления в разных меристемах различен.
Если межклеточная перегородка закладывается под прямым углом к поверхности органа, такое деление называется антиклинальным. Путем антиклинального деления формируются меристемы пластинчатого типа, которые образуют структуры, форма которых подобна пластинке. В частности, таким образом формируются плоские листовые пластинки покрытосеменных.
Деления, при которых образующиеся между клетками перегородки параллельны ближайшей поверхности органа — перикпинальные. Они особенно характерны для латеральных меристем. За счет таких делений чаще всего и происходит утолщение осевых органов. Деление с заложением перегородки касательно окружности (тангентально) определяют как тангенциальное. Клеточные деления при этом происходят, по сути, во всех плоскостях, и в результате образуется массив меристемы, напоминающий сфероид. Из такого меристема- тического массива, в частности, образуется эндосперм семян.
В процессе дифференцировки клеток меристем в постоянные ткани возможны два основных типа роста. Первый — симпластический, при котором рост оболочек смежных клеток происходит согласованно, и их связь через плазмодесмы не нарушается. Такой тип обычен в органах, удлиняющихся в период первич-

Рис. 32. Схема расположения различных меристем в растении:
1 — верхушечная (апикальная); 2 — интерка- лярная (вставочная); 3 — боковая (латеральная)
ного роста. Второй тип роста — интрузивный, или интерпозиционный. Он характеризуется отсутствием согласованности в росте отдельных клеток и внедрением одних клеток в пространство, образовавшееся между другими клетками. Так растут камбиальные инициали, склерен- химные волокна, трахеиды и т. д.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой, т. е. на поверхности органов растения. Большинство из них состоит из плотно сомкнутых живых, реже мертвых клеток. Они выполняют барьерную роль, защищая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных тканей побега — регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них способны к всасыванию и выделению, активно регулируя скорость и избирательность проникновения веществ.
Кроме того, покровные ткани — достаточно серьезный барьер для проникновения патогенных микроорганизмов. Это очень древнее образование, возникшее в момент выхода растений из водной среды на сушу. Подобно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в процессе онтогенеза из меристем. Без покровных тканей существование наземных растений было бы невозможно.
Принято различать первичные покровные ткани, образующиеся в результате дифференцировки клеток первичных меристем, эпидерму и эпиблему. Вторичная покровная ткань — перидерма — образуется из вторичной меристемы — феллогена.
Покровные ткани первичноготела растенияЭпидерма (эпидермис, кожица). Листья, молодые зеленые побеги, а также большинство плодов, как чехлом, покрыты однослойной первичной покровной тканью — эпидермой. Изредка эпидерма многослойна. Такая многослойная эпидерма обнаружена в листьях известного комнатного растения фикуса (Ficus elastica). Эпидерма возникает из первичной меристемы — протодермы. Это сложная ткань, поскольку ее клетки различаются по форме и отчасти по функциям. В частности, резко отличаются клетки, образующие устьица, и клетки трихом. Все прочие — малоспециализированные клетки получили название основных эпидермальных. Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налетом различной толщины. Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых местообитаний; и кутикула, и воск синтезируются протопластом клеток. Нередко поверхность кутикулы покрыта различного рода складками или бородавчатыми выростами. Эти образования уменьшают смачиваемость эпидермы. Исключая устьичные щели, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т. е. межклетники отсутствуют. Главная функция эпидермы — регуляция газообмена и транспирации, т. е. испарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преимущественно через устьица, но частично и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеток эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно характерно для водных растений. Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции: фотосинтез (у части водных растений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфирномасличных растений).
Характер клеток эпидермы различен, большинство, получившее, как сказано, название основных клеток эпидермы, отличается разнообразием очертаний. Боковые стенки, как правило, извилисты, что повышает плотность их сцепления друг с другом, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих, однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа (рис. 33).
В основных клетках эпидермы обнаруживается тонкий постенный слой протопласта с мелкими редкими лейкопластами и ядром.
Рис. 33. Эпидерма поверхности листа различных растений:
представитель однодольных: А — хлорофитум; представители двудольных: Б — плющ обыкновенный; В — герань душистая; Г — шелковица белая; 1 — клетки эпидермы; 2 — замыкающие
клетки устьиц; 3 — устьичная щель

Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль. Клеточный сок ее обычно бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, он окрашен. Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние — тонкие. Иногда в клетках эпидермы встречаются кристаллы, у многих злаков они пропитаны кремнеземом. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.
У некоторых растений под эпидермой расположена особая ткань —гиподерма. Она отчасти выполняет механическую функцию — отчасти предохраняет растение от избыточного испарения. Хорошо развитая гиподерма заметна в своеобразных игольчатых листьях — хвоинках сосны. Располагаясь непосредственно под эпидермой, гиподерма формируется независимо от нее.
Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник — устьичная щель (рис. 34, 2), которая может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается подустьичная, или воздушная, полость, окруженная клетками мя-

Рис. 34. Схема строения устьиц:
А — вид на эпидерму сверху, Б — поперечный разрез устьичного аппарата: 1 — замыкающие клетки; 2 — устьичная щель; 3 — побочные клетки; 4 — подустьичная полость; 5 — эпидермальные клетки;
6 — кутикула; 7 — клетки мезофилла, заполненные хлоропластами
коти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоус- тьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьич- ный аппарат. Число побочных клеток и их расположение относительно ус- тьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением занимается направление анатомии растений, получившее название стоматографии. Данные стомато- графии нередко используются в систематике растений для уточнения систематического положения крупных таксонов. Наиболее часто встречающиеся устьичные типы показаны на рис. 35.
В фармации устьичные типы нередко используются для диагностики лекарственных растений.
Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диа- цитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общаястенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых, в частности у большинства губоцветных и гвоздичных. При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При эн- циклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и ряда цветковых. Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают зна-

Основные типы устьичного аппарата:

1 — аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей); 2 — диацитный (у папоротников и цветковых); 3 — парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых); 4 — анизоцитный (только у цветковых); 5 — тетрацитный (главным образом у однодольных); 6 — энциклоцитный
(у папоротников, голосемянных и цветковых)
чительно глубже (погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, называемые устьичными криптами, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками.
Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч на 1 мм2 поверхности.
Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем, тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают,что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.
Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1—2 % площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50—70 % испарения, равного по площади открытой водной поверхности.
Помимо описанной более или менее типичной картины встречаются устьица с «двухэтажным» устьич- ным аппаратом. Такие случаи связаны часто с обитанием растений в особо засушливых условиях.
Наряду с устьицами, предназначенными для газообмена и транспирации, существуют особые устьица, завершающие гидатоды (см. выделительные ткани) и предназначенные для выделения капельно-жидкой воды.
Трихомы у растений — это различные по форме, строению и функциям образования эпидермы — волоски, чешуйки, железки, нектарники и др. Размеры трихом варьируют в значительных пределах. Чаще

Рис. 36. Трихомы и эмергенцы:
1 — простые многоклеточные волоски картофеля; 2 — простые одноклеточные волоски яблони; 3 — ветвистые многоклеточные волоски коровяка; 4 — звездчатые волоски лоха; 5 — железистые волоски табака; 6 — железистый волосок герани; 7 — жгучий волосок крапивы (пример образования эмергенца)
отдельный волосок, чешуйка или железка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп, но наиболее длинные трихомы (до 5—6 см), как, например, покрывающие семена хлопчатника различимы невооруженным глазом.
Клеточные стенки трихом обычно целлюлозные и покрыты кутикулой. Если слой кутикулы неравномерен, то заметны небольшие выступы. В этом случае говорят о бородавчатых трихомах. Вторичные оболочки у трихом редки (например, у цепляющихся волосков хмеля).
Совокупность трихом на побеге получила название опушения. В зависимости от особенностей трихом и их обилия опушение может быть рассеянным, густым, шерстистым, войлочным и т. д.
Трихомы делятся на кроющие и железистые. Кроющие — это чаще всего разнообразные волоски: простые — одноклеточные и многоклеточные; ветвистые, звездчатые и т. д. Они нередко довольно быстро лишаются живого протопласта, и беловатое опушение чаще всего свидетельствует, что трихомы его образующие — мертвы. Морфологическое разнообразие кроющих трихом весьма велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики (рис. 36), а в фармации для микроскопической диагностики лекарственного растительного сырья.
Отмершие трихомы выполняют, прежде всего, защитные функции, в частности, предохраняют (располагаясь рядом с устьицами) от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряя ее. Обильное опушение многих пустынных растений способствует отражению мощной солнечной радиации. Многие эпифиты тропиков используют три-
хомы для поглощения воды и минеральных солей. Что касается трихом, длительное время остающихся живыми (например, у части бобовых, зонтичных, злаков и т. п.), то ряд специалистов приписывает им роль метаболических образований.
Вокруг большинства трихом клетки эпидермы ориентированы определенным образом, формируя иногда, так называемую, розетку. На месте опадения трихом (речь чаще идет о многоклеточных) остается округлое образование, нередко обозначаемое как валик (известны и другие термины). Помимо волосков к кроющим трихомам относятся разного рода чешуйки. Они образованы дисковидными многоклеточными пластинками, сидящими на одно- или двуклеточном «стебельке» или прикрепленными к эпидерме непосредственно основаниями.
Железистые трихомы обычно сохраняют живое содержимое клеток. Практически всегда часть клеток функционирует как выделительные структуры, накапливая и выделяя непосредственно в окружающую среду или под кутикулу, покрывающую волосок, терпеновые производные (эфирные масла, смолы) или полисахариды. Классификация железистых трихом различна. Нередко многоклеточные длинные волоски, завершающиеся одной или немногими выделительными клетками, называют железистыми волосками; напротив, «приземистые» трихомы на короткой ножке, несущей многоклеточную секретирую- щую головку, называют железками.
К железистым трихомам могут быть отнесены накапливающие соль железки ряда галофитов (растений, живущих на засоленных почвах). Основные функции железистых трихом — химическая и отчасти механическая защита от насекомых; выведение избытка солей из тканей листа; защита органа от перегрева вследствие выделения летучих эфирных масел и т. д.
Помимо волосков на эпидерме ряда видов заметны выросты, называемые эмергенцами. В отличие от волосков в образовании эмергенцев принимают участие не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежащие под ней. Наиболее известные эмергенцы — так называемые жгучие волоски крапивы. Кроме того, эмергенцами являются шипы розы, малины, ежевики и др. Шипы на плодах многих зонтичных, дурмана, конского каштана — также эмергенцы. Эмергенцы, скорее всего, выполняют только защитную функцию.
Эпиблема, нередко называемая также ризодермой, — первичная однослойная покровная ткань корня. Она возникает из наружных клеток апикальной меристемы этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корневые окончания. Эпиблема — одна из важнейших тканей растения, поскольку именно через нее происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Таким образом именно с помощью эпиблемы осуществляется корневое питание растений.
В зоне всасывания корня эпиблема пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим эпиблема богата митохондриями. Она недолговечна и, отмирая, передает свои

Рис. 37. Кончик корня ожики многоцветковой. Показаны корневые волоски, точками — трихобласты
функции новым участкам эпиблемы растущего корня. Особенности клеток эпиблемы соответствуют основной функции ткани. Они тонкостен- ны, лишены кутикулы и имеют более вязкую цитоплазму. В ней отсутствуют устьица. Каждая клетка эпиблемы принципиально способна к образованию корневого волоска, но иногда корневые волоски формируются лишь из части клеток, получивших специальное название трихоблас- тов. Корневые волоски обычно одноклеточные, развиваются в результате выпячивания наружной стенки трихобласта и достигают в длину 1 — 2 мм. Они существуют в течение нескольких (до 15—20) дней, а затем отмирают (рис. 37).
Прочие типы всасывающих тканей связаны с особыми условиями существования тех или иных растений. К ним, например, относится ве- ламен на воздушных корнях орхидей. У некоторых водных растений, например, у кубышки желтой, известны так называемые гидроподы, состоящие из одной или нескольких клеток, способные избирательно поглощать, растворенные в воде вещества. К поглощающим тканям можно отнести ризоиды моховидных, а также до известной степени эктотрофные микоризы покрытосеменных.
Покровные ткани вторичноготела растенияПеридерма — сложная, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) растений. Перидерма сменяет первичные покровные ткани осевых органов, которые постепенно отмирают и слущивают- ся. У большинства двудольных и голосеменных перидерма обычно появляется в течение первого вегетативного периода в тех частях корня и побега, которые прекратили рост в длину.
В основе формирования перидермы стебля лежит вторичная меристема — феллоген. Феллоген стебля чаще возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность. У корней основой образования фел- логена может быть перицикл.
Феллоген может закладываться отдельными позднее сливающимися участками; либо сразу по всей окружности осевого органа. Прежде всего образуется инициальный ряд, уплощенных по форме таблитчатых клеток. Позднее инициальные клетки периклинально делятся, формируя два ряда меристематических клеток. Внутренний ряд дифференцируется как феллодерма (живые паренхимные клетки) и далее не делится. Наружный — в ходе серии пе- риклинальных делений формирует различное количество слоев клеток пробки, длительное время, сохраняя меристематическую активность.
Феллоген способен делиться также и антиклинально, обеспечивая правильное соотношение тканей в разрастающихся органах. Пробка, феллоген и феллодерма образуют перидерму (рис. 38). По мере того как формируется перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги первого года способны выдержать зимние морозы.
Пробка состоит из отмерших клеток, лишенных межклетников. Их оболочки пропитаны суберином.
Клетки пробки воздухо- и водонепроницаемы. Многослойная пробка образует защитный футляр, предохраняющий живые ткани от потери влаги, от резких температурных колебаний и проникновения болезнетворных микроорганизмов. На стволах и сучьях некоторых деревьев (пробковый дуб, бархат амурский) формируется мощный слой пробки, достигающий нескольких сантиметров толщины. Такую пробку используют для изготовления укупорочных материалов.

Рис. 38. Перидерма стебля бузины (Sambucus racemosa):
А — чечевичка; Б — участок перидермы; 1 — выполняющая ткань; 2 — остатки эпидермы; 3— пробка (феллема); 4 — феллоген;
5 — феллодерма
Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Поэтому в перидерме довольно рано образуются чечевички — отверстия, «заполненные» рыхлой выполняющей тканью, состоящей из закругленных паренхимных слабоопробковевших клеток с многочисленными меж-
клетниками. Через чечевички осуществляется «проветривание» стебля. Чечевички, имеющие вид небольших бугорков различной формы, хорошо заметны на поверхности молодых побегов деревьев и кустарников. Чечевички в виде мелких крапин заметны и на некоторых плодах, например яблоках и грушах. По мере утолщения побегов форма чечевичек меняется. На стволах березы их остатки заметны в виде характерных поперечных полосок и черточек.
Перидерма образуется, как сказано, у двудольных и хвойных растений. У однодольных (пальмы, драцены, алоэ) иногда путем многократного деления и опробковения периферических клеток первичной коры обра-

Рис. 39. Схема строения корки:
зуется защитная ткань, функционально сходная с перидермой.
В многолетних осевых органах двудольных и хвойных растений нередко развивается несколько перидерм. Каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Со временем живые клетки наружных перидерм и располагающихся между ними тканей отмирают, образуя мощный покровный комплекс — корку, или ритидом (рис. 39).
Она формируется на стволах, многолетних ветвях и корнях деревьев. В отличие от более или менее гладкой перидермы, корка нередко трещиноватая и неровная (чешуйчатая пробка). Существует, правда, и относительно гладкая, так называемая, кольцевая корка (например, у винограда). Эти различия связаны с особенностями заложения внутренних перидерм.
Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных низовых пожаров, резкой смены температур, ожогов прямыми солнечными лучами, проникновения микроорганизмов. Обычно у древесных пород корка начинает закладываться в зрелом возрасте: у сосны в 8— 10 4 лет, у дуба — в 25—30 лет. Ежегодно наращиваясь, с годами она может достигать значительной толщины.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
Проводящие ткани служат для передвижения (транспорта) по растению растворенных в воде питательных — органических и неорганических веществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспособления растений к жизни в двух средах: почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходимость транспортировки питательных веществ в двух направлениях.
От корня к листьям движется восходящий, или транспирацион- ный, ток водных растворов солей. Ассимиляционный, нисходящий, ток органических веществ направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти исключительно по трахеальным элементам ксилемы, а нисходящий — по ситовидным элементам флоэмы.
Сильно разветвленная сеть проводящих тканей несет водорастворимые вещества и продукты фотосинтеза ко всем органам растения, начиная от тончайших корневых окончаний до самых молодых побегов. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему. Помимо дальнего, т. е. осевого, транспорта питательных веществ, по проводящим тканям частично осуществляется и средний — радиальный транспорт.
Радиальные потоки движутся центробежно от пучков к паренхимной периферии или, напротив, центростремительно. Ближний транспорт ограничивается внутриклеточными потоками различных групп веществ. Механизмы передвижения потоков в разных типах транспорта существенно различаются.
Все транспортное пространство делят на две части: апопласт и сим- пласт. Апопласт — внеплазматиче- ское пространство, включающее клеточные оболочки и межклетники. Симпласт — цитоплазматический континуум (непрерывность), объединяющий собственно цитоплазму и эндоплазматическую сеть.
К наиболее важным процессам, помимо собственно транспорта, следует отнести загрузку и разгрузку проводящих тканей. Зона загрузки — терминальная часть ксилемы или флоэмы, в которой формируются и загружаются в проводящие элементы растворы неорганических и органических веществ (в научной литературе они обозначаются термином «эксудат»).
Противоположная ей зона — зона разгрузки. Здесь происходит распределение эксудата по основным, т. е. паренхимным и меристе- матическим тканям.
Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функционально разнородных элементов. Формируясь из одних и тех же меристем, два типа проводящих тканей — ксилема и флоэма — располагаются рядом. Во многих органах растений ксилема объединена с флоэмой в виде различного рода продольных тяжей, называемых проводящими пучками.
Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, молодых побегах и корнях. Они дифференцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия.
Ксилема (древесина). Термин ксилема ввел немецкий ботаник К. В. Негели в 1858 г. По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичная и вторичная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не имеет сердцевинных лучей, отличаясь этим от вторичной. Первичная ксилема формируется из прокамбия, вторичная — из камбия.
В состав ксилемы входят морфологически и функционально различные элементы, осуществляющие функции проведения, хранения веществ, а также чисто опорные функции. Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы: трахеидам и сосудам, средний в основном по паренхимным элементам. Дополнительные — опорную, а иногда и запасающую, функции выполняют трахеальные элементы и волокна механической ткани либри- форма, также входящие в состав ксилемы.
Трахеиды в зрелом состоянии — это мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Длина трахеид в среднем составляет 1—4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов, с помощью которой осуществляется дальний транспорт. Впрочем, боковые стенки трахеид в определенной степени водопроницаемы, что способствует осуществлению среднего транспорта. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т. е. там, где растворы «просачиваются» из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех растений, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных они являются единственными проводящими элементами ксилемы. Между трахеидами и волокнами либриформа существуют переходные формы.
Сосуды — это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом.
Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия — перфорации. Благодаря перфорациям вдоль всего сосуда свободно осуществляется восходящий ток жидкости. Эволюционно сосуды, по-видимо- му, произошли из трахеид путем разрушения замыкающих пленок пор и последующего их слияния в одну или несколько перфораций. Концы трахеид, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а сами трахеиды стали короче и превратились в членики сосудов (рис. 40).
Сосуды могут состоять из весьма значительного числа члеников, различной длины и диаметра. Общая же длина сосудов достигает иногда нескольких метров. Диаметр же варьирует от 0,2 до 1 мм и зависит от вида растения, а у деревьев, растущих в сезонном климате, также и от того, в какой части ксилемы («весенней» или «осенней») сосуд расположен.
Сосуды появились независимо в разных линиях эволюции наземных растений. Однако наибольшего развития они достигают у покрытосеменных, где являются главнейшими водопроводящими элементами ксилемы. Возникновение сосудов — важное свидетельство эволюционного прогресса этого таксона, поскольку они существенно облегчают транспирационный ток вдоль тела растения. Формирование сосудов в онтогенезе показано на рис. 41.
Помимо первичной оболочки, сосуды, как и многие трахеиды, в большинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых ранних трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом (кольчатые трахеиды и сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями. Затем
123

Рис. 40. Изменениеструктуры трахеальныхэлементов ксилемыв ходе их эволюции(направлениеобозначено стрелкой):
1, 2 — трахеиды с округлыми окаймленными порами; 3 — трахеиды с вытянутыми окаймленными порами; 4 — членик сосуда примитивного типа и его перфорация, образованная сближенными порами; 5-7 — последовательные стадии специализации члеников сосудов и образование простой перфорации следуют сосуды и трахеиды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между собой (лестничные утолщения). В конечном итоге вторичная оболочка сливается в более или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной оболочки. Этот цилиндр прерывается в отдельных участках порами. Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко называют пористыми.
В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах (лестничные сосуды и трахеиды) (рис. 42).

Рис. 41. Схема формирования сосудов в онтогенезе
Вторичная, а иногда и первичная оболочки, как правило, лигнифици- руются, т. е. пропитываются лигнином, что придает им дополнительную

121314151
Рис. 42. Типы сосудов:
1 — древесинная паренхима; 2 — точечный сосуд; 3 — кольчатые сосуды; 4 — лестничный сосуд;
5 — спиральный сосуд

прочность, но ограничивает возможности дальнейшего их роста в длину.
Трахеальные элементы, т. е. тра- хеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца (кольцесосудистая древесина). В других случаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы (рассеянно-сосудистая древесина). Особенности распределения трахеальных элементов в ксилеме используют при определении древесины различных пород деревьев.
Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т. е. клетки, образующие сердцевинные лучи (рис. 43), сформированные чаще всего тонкостенными клетками (лучевая паренхима). Реже, например в лучах хвойных, встречаются лучевые трахеиды. По сердцевинным лучам осуществляется средний транспорт веществ в горизонтальном направлении.
В ксилеме покрытосеменных, помимо проводящих элементов, содержатся также тонкостенные неодревесневшие живые паренхимные клетки, называемые древесинной паренхимой. По ним, отчасти, наряду с сердцевинными лучами, осуществляется средний транспорт. Кроме того, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементы сердцевинных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным элементам, возникают из камбия, но из его паренхимных инициалей.
Клетки паренхимы, примыкающие к сосуду, могут (обычно у деревьев) образовывать выросты в полость сосуда через поры, так называемые тилы. Иногда тилы заполняют всю полость сосуда, и в этом случае проводящая функция нарушается. Тилообразование усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев. Кроме того, тилы играют особую роль в процессе формирования ядра древесины.

Рис. 43. Объемное изображение строения участка древесины двудольного растения:

А — поперечный, Б — тангенциальный; В — радиальный срезы; 1 — сердцевинные лучи; 2 — древе-синная паренхима; 3 — сосуды; 4 — волокна; 5 — положение увеличенного участка в побеге
Флоэма. Термин «флоэма» ввел К. В. Негели в 1858 г. Флоэма — сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения (к точкам роста, подземным органам, зреющим семенам и плодам и т. Д.).
Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) — производное камбия. В стеблях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, внешнеотличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.
В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы (рис. 44). Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных
3
Рис. 44. Элементы флоэмы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе флоэмы
стебля тыквы:

1 — функционирующие членики ситовидной трубки; 2 — членик ситовидной трубки с закупоренной мозолистым телом ситовидной пластинкой; 3 — незакупоренная ситовидная пластинка; 4 — закупоренная ситовидная пластинка; 5 — клетка-спутник; 6 — лубяная (флоэмная) паренхима
клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки — основной проводящий элемент флоэмы у всех групп растений, исключая покрытосеменные. Клеток-спутников у ситовидных клеток нет.
Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток — члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150—300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20— 30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток.
Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные поля (название указывает на их сходство с ситом) представляют собой участки клеточной стенки, пронизанные многочисленными мелкими отверстиями, через которые с помощью цитоплазматических тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов.
Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая — в клетку-спутник. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутника с последующим образованием двух подобных клеток, расположенныхпродольно одна над другой рядом с члеником. Клетки-спутники вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и, возможно, способствуют продвижению тока ассимилятов. Кроме того, возможно, что в клетках-спутниках вырабатываются различные ферменты и фитогормоны, которые передаются в ситовидные трубки. При своем формировании членик ситовидной трубки имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается полисахарид — калло- за, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.
По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты, как правило, растворяются. Мембрана между цитоплазмой и вакуолью — тонопласт — исчезает, и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевый тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается. Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3—4 лет. По мере старения ситовидные трубки полностью закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками. Одновременно отмирают и клетки-спутники.
Основными веществами флоэм- ного тока являются сахара, главным образом сахароза. Кроме того, обнаружены азотсодержащие вещества (преимущественно аминокислоты), органические кислоты и фитогормоны.
Скорость передвижения ассимилятов во флоэме относительно невелика — 50—100 см/ч (по ксилеме примерно в 2 раза быстрее). Сам процесс передвижения включает ряд этапов и нуждается в значительной затрате энергии.
Паренхимные элементы флоэмы {лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества и, отчасти, по ним осуществляется средний транспорт ассимилятов. У голосеменных клетки-спутники отсутствуют и их роль до известной степени выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные паренхимные клетки, называемые иногда клетками Страсбур- гера.
Сердцевинные лучи флоэмы также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления среднего транспорта ассимилятов.
Проводящие пучки. Обособленные тяжи проводящей системы, состоящие обычно из ксилемы и флоэмы, называют проводящими пучками. Первоначально они возникают из прокамбия. В стебле из клеток прокамбия вначале дифференцируются элементы протофлоэмы (центробежно) и протоксилемы (центростремительно). У корня и те, и другие элементы дифференцируются центростремительно. Позднее прокамбий образует элементы метафлоэмы и метаксилемы. Образовавшиеся из прокамбия проводящие пучки иногда называют первичными. В тех случаях, когда часть прокамбия сохраняется и превращается затем в камбий, а пучок способен к вторичному утолщению, говорят об открытых пучках. Они встречаются у большинства двудольных и голосеменных. В закрытых пучках однодольных прокамбий полностью дифференцируется в проводящие ткани и пучки и далее не утолщается. Вокруг пучков нередко формируется обкладка из живых или мертвых паренхимных клеток. Они могут быть полными, т. е. состоящими из флоэмы и ксилемы, или изредка неполными, состоящими только из ксилемы или флоэмы.
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов (рис. 45). Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части двудольных растений (из семейств пасленовых, вьюнковых, тыквенных и т. д.) одна, более мощная, часть флоэмы располагается снаружи от ксилемы (камбий располагается между ними), а другая — с внутренней стороны ксилемы. Такой пучок называется биколлатеральным, а соответствующие участки флоэмы — наружной и внутренней флоэмой. Биколлатеральные пучки формируются, очевидно, в результате слияния двух коллатеральных пучков.
Встречаются также концентрические пучки, при этом флоэма окружает ксилему (центроксилемные пучки), либо, наоборот, ксилема окружает флоэму (центрофлоэмные). Центрофлоэмные пучки найдены в стеблях и корневищах ряда двудольных (ревень, щавель, бегония) и однодольных (многие лилейные, осоковые). Известны пучки промежуточные между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. Центроксилемные пучки обычны для папоротников.

123456
Рис. 45. Схематичное изображение строения различных типов проводящих пучков на поперечом их срезе (ксилема зачернена, флоэма показана точками, а камбий —
продольными штрихами):
1 — открытый коллатеральный; 2 — открытый биколлатеральный; 3 — закрытый коллатеральный; 4— концентрический закрытый центрофлоэмный; 5— концентрический закрытый
центроксилемный; 6 — закрытый радиальный проводящий пучок
В центре молодых корней голосеменных и покрытосеменных, имеющих первичное строение, располагается проводящий пучок, получивший название радиального. Кси-
лема в таком пучке как бы расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами. Возникают эти пучки из прокамбия. Встречаются однолучевые (монархные), двулучевые (диархные), трехлучевые (триархные), четырехлучевые (тетрархные), пятилучевые (пен- тархные) и многолучевые (полиарх- ные) радиальные пучки. Последние обычны у однодольных.
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
Механические ткани — это опорные ткани, придающие прочность органам растений. Они обеспечивают сопротивление статическим (сила тяжести) и динамическим (порывы ветра и т. п.) нагрузкам. Этим объясняется расположение данных тканей в органах растений, их тип и особенности клеток. В самых молодых участках растущих органов механических тканей нет, так как живые клетки в состоянии высокого тургора обусловливают их форму благодаря своим упругим стенкам. По мере увеличения размеров организма и развития органов, в них появляются специализированные механические ткани. Сочетаясь с другими тканями, они образуют как бы арматуру органа, поэтому их иногда называют арматурными, или опорными. Иногда всю систему механических тканей называют стереомом (от греч. стере- ос — твердый, прочный), а составляющие ее клетки — стереидами.
Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания. Она менее развита у растений гигрофитов и весьма обильна у растений засушливых местообитаний — склерофитов (засухоустойчивые ксерофильные растения с жесткими побегами и листьями).
Механические ткани наиболее развиты в осевой части побега — стебле. Здесь они чаще располагаются по его периферии: либо отдельными участками в гранях стебля, либо сплошным кольцом. Тем самым достигается наилучшее использование механических свойств ткани при изгибе органа. Напротив, в корне, который выдерживает главным образом сопротивление на разрыв, механическая ткань сосредоточена обычно в центре. В листьях механические ткани располагаются в соответствии с принципом устройства двутавровой балки. Механические ткани могут формироваться как в первичном, так и во вторичном теле растения.
Наиболее заметная особенность клеток механических тканей — их значительно утолщенные оболочки, которые продолжают выполнять опорную функцию даже после отмирания их живого содержимого. Различают три основных типа механических тканей — колленхиму, склеренхиму и склереиды.
Колленхима (от греч. kolla — клей, и enchyma, букв.: налитое, здесь — ткань) — это простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с утолщенными слоистыми неодревесневшими первичными оболочками (рис. 46). В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. В уголковой — на поперечном срезе утолщенные части оболочек соседних клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех-, четырех- или пятиугольники. В пластинчатой — клеточная оболочка утолщена равномерно. Рыхлая колленхима отличается

Рис. 46. Колленхима черешка свеклы:
А — поперечный срез при небольшом увеличении; Б — объемное изображение клеток;
1 — полость клеток; 2 — утолщенные стенки
от уголковой и пластинчатой наличием видимых межклетников.
Колленхима формируется из основной меристемы и обычно располагается непосредственно под эпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев клеток от нее. В молодых стеблях она часто образует сплошной цилиндр по периферии. Иногда колленхима встречается в форме продольных тяжей в выступающих ребрах стеблей травянистых и тех частей древесных растений, которые еще не вступили в стадию вторичного роста. Обычна колленхима в черешках и по обеим сторонам крупных жилок. Корни содержат колленхиму редко. Клетки колленхимы, будучи живыми с неодревесневшими стенками, способны к росту в длину и не препятствуют росту органов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоро- пласты.
К колленхиме иногда причисляют гиподерму листа (субэпидермальный слой клеток), выполняющую, наряду с механической функцией, функцию защиты листа от излишнего испарения (например, у ряда хвойных).
Функции арматурной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Эволюционно колленхима возникла из паренхимы основной ткани и близка к ней.
Склеренхимой (от греч. skle- ros — твердый) называется механическая ткань, состоящая из прозен- химных клеток с одревесневшими, или реже неодревесневающими и равномерно утолщенными оболочками. Склеренхимные клетки, часто называемые волокнами, на определенном этапе дифференциации лишаются протопласта и выполняют опорную функцию, будучи мертвыми. Оболочки склеренхимных клеток обладают прочностью, близкой к прочности стали. Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложение лигнина повышает прочность склеренхимы. Лишь в редких случаях клетки склеренхимы не одревесневают (например, лубяные волокна льна). Поры в оболочках склеренхимы немногочисленные, простые.
По сравнению с колленхимой склеренхимные волокна отличаются большей упругостью, равной 15— 20 кг/мм2, тогда как у колленхимы она составляет не более 10—12 кг/мм2. Наличие склеренхимы дает возможность осевым органам растения противостоять нагрузкам на изгиб и весу кроны самого растения.
По происхождению различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима возникает из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла, вторичная — из клеток камбия.
Сами волокна — сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами, в исключительных случаях достигают нескольких десятков сантиметров длины (например, у рами). Волокна, входящие в состав флоэмы (луба), носят название лубяных. Помимо луба они встречаются также в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже в плодах. Волокна ксилемы (древесины) называются древесинными, или волокнами либриформа. Они короче лубяных (не более 2 мм) и их стенки всегда одревесневают (рис. 47). Эволюционно волокна либриформа образовались из тра- хеид. У многих растений, в частности у однодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков.
В стеблях двудольных волокна часто располагаются на месте перицикла и в первичном флоэме. В стеблях и листьях однодольных они образуют субэпидермальные тяжи, а в корнях — сосредоточены главным образом в центральной части.
Склереиды — структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Зрелые склереиды сильно варьируют по форме. Несколько типов склереид показано на рис. 48. Склереиды могут встречаться в виде скоплений, либо располагаются поодиночке (клетки идиобласты). По происхождению они чаще первичные, т. е. происходят из различных первичных меристем. Клетки типа склереид находятся в стеблях

Рис. 47. Древесинные волокна листа герани луговой (поперечный — А, Б, и продольный — В разрезы группы волокон):
1 — стенка клетки; 2 — простые поры;
3 — полость клетки
(хинное дерево), листьях (камелия), плодах (груша, твердый эндо- карпий плодов грецкого ореха), семенах (многие бобовые). Считается, что функция склереид — противостоять сдавливанию, но иногда они защищают зеленые части растений от поедания животными.
Промышленное значение имеют главным образом лубяные волокна стеблей двудольных и листовые волокна крупных однодольных. Лубяные волокна некоторых двудольных в технике называются мягкими и используются преимущественно для изготовления различных тканей (волокна льна, рами, кенафа), реже веревочно-канатных изделий (пенька, получаемая из конопли), а твердые

Рис. 48. Склереиды:
А, Б — брахисклереиды: А — из мякоти плода груши (Pyrus communis); Б — из сердцевины воскового плюща (Hoya camosa); В — «палисадный» эпидермальный слой (1) в семени фасоли (Phaseolus sp.), состоящий из макросклереид; Г — отдельные макросклереиды: а — в продольном сечении; б — в поперечном сечении; Д — остеосклереиды в семенной кожуре гороха (Pisum sativum); Е, Ж, 3 — астро- склереиды: Е — в листовой пластинке вида рода троходендрон (Trochodendron sp.)\ Ж — в листовой пластинке кувшинки белой (Nymphaea alba); 3 — в листовой пластинке камелии японской (Camellia japonica): 1 — первичная оболочка; 2 — вторичная оболочка; 3 — полость клетки; 4 — поровые каналы; И — нитевидные склереиды оливкового дерева (Ока еигораеа)
волокна однодольных — почти исключительно для изготовления веревок и канатов (новозеландский лен, волокна сизаля и др.).
ОСНОВНЫЕ ТКАНИ
Большую часть тела растения составляют относительно мало специализированные основные ткани. Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутствуют во всех вегетативных и репродуктивных органах. Основные ткани состоят обычно из живых паренхимных клеток, разнообразных по форме: округлых, эллиптических, цилиндрических и т. д. Цитоплазма этих клеток чаще расположена по- стенно. Клетки обычно живые тонкостенные, чаще с простыми порами, но иногда их оболочки утолщаются и одревесневают. Часть клеток основной паренхимы сохраняет слабую меристематическую активность.
В первичном теле растения паренхима основных тканей формируется из основной меристемы стебля, располагающейся глубже протодермы, до прокамбия, и в центре стебля. Она обычно встречается в виде сплошных масс в коровой части стеблей, сердцевине стеблей, мезофилле листьев и мякоти плодов. Что же касается вторичного тела, то клетки основной ткани здесь чаще «вкраплены» среди ксилемных или флоэмных элементов и являются малоспециализированными производными камбия или феллогена. Основная функция «классической» основной паренхимной ткани — «организация» среднего транспорта, который может быть симпласт- ным или апопластным. Помимо «классической» паренхимы различают, на основе главной выполняемой функции, несколько подгрупп основных тканей: ассимиляционную, запасающую, водоносную и воздухоносную. Кроме того, сюда же относят так называемые передаточные клетки листа.
Ассимиляционная ткань. В этой ткани осуществляется фотосинтез. Она состоит из более или менее тонкостенных живых паренхимныхклеток, содержащих хлоропласты. Иногда такую ткань называют хло- ренхимой. Чаще хлоропласты располагаются в постенном слое цитоплазмы и могут перемещаться как вследствие циклоза, так и в зависимости от особенностей освещения клетки.
Ассимиляционная ткань чаще всего залегает непосредственно под прозрачной эпидермой. Это облегчает циркуляцию газов через устьица. Основная масса хлоренхимы сосредоточена в листьях (рис. 49), составляя мезофилл листа, меньшая часть — в молодых зеленых стеблях. Нередко в листьях и стеблях хлоренхима расположена очень рыхло, образуя крупные газоносные межклетники. В этом случае ассимиляционная функция совмещается с воздухоносной.
Рис. 49. Клеточное строение
ассимиляционного участка листа:
— верхняя эпидерма;
— нижняя эпидерма;
— столбчатая и
— губчатая хлоренхима;
— устьица;
— кутикула;
— заполненные
воздухом
межклетники
Запасающие ткани. В запасающих тканях откладываются избыточные в данный период развития растения продукты метаболизма: белки, углеводы, жиры и др. Обычно это крупные паренхимные живые тонкостенные клетки, но иногда стенки клеток запасающих тканей утолщаются, и у них появляется дополнительная механическая функция.
Запасающие ткани широко распространены у растений и имеются в самых различных органах. У семенных растений это обычно эндосперм или зародыш семян. Многолетние растения, кроме того, накапливают запасные вещества в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей. Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму.
Водоносная ткань. Назначение этой ткани — запасание воды. Крупноклеточная тонкостенная водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях растений-суккулентов (кактусы, агавы, алоэ) и растений засоленных местообитаний (солерос — Salicornia). Крупные водоносные клетки встречаются также в листьях злаков. В вакуолях клеток водоносной паренхимы есть слизистые вещества, удерживающие влагу.
Воздухоносная ткань (аэренхима). Аэренхимой называют паренхиму со значительно развитыми межклетниками. Она хорошо развита в разных органах водных и болотных растений, но встречается и у сухопутных видов. Назначение аэренхимы — снабжение тканей кислородом или углекислым газом. У водных растений она служит также для обеспечения плавучести побегов и листьев. Следует, однако, отметить, что химический состав газа заполняющего межклетники иной, чем состав воздуха.
Передаточные клетки характеризуются особыми впячиваниями клеточных стенок внутрь, которые называют апопластным лабиринтом оболочки. Вероятно, эти клетки играют определенную роль в переносе растворенных веществ на короткие расстояния. Передаточные клетки связаны с ксилемой и флоэмой жилок семядолей и листьев многих травянистых двудольных, а также с ксилемой и флоэмой листовых следов в узлах двудольных и однодольных. Кроме того, их находят в различных тканях репродуктивных и железистых структур, где осуществляется интенсивный транспорт на короткие расстояния.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ(СЕКРЕТОРНЫЕ) ТКАНИ
К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способные активно выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма получили общее название секретов. Как правило, секреты (смесь терпе- ноидов, полифенольные соединения и т. д.) относятся к продуктам вторичного метаболизма (обмена), но среди них встречаются и вещества первичного обмена.
Вторичные метаболиты представлены в растениях огромным числом индивидуальных соединений, хотя они образуются на немногих путях обмена веществ (схема 1), и их биогенетическими предшественниками являются — мевалонат, ацетил-СоА, коричная кислота и ряд белковых аминокислот.
Мевалонат
Ацетил-СоА
Поликетиды 700 Полиацетилены 650
Коричная кислота
Флавоноиды 1000
Простые фенилпропаноиды 500
Монотерпеноиды 1000 Сесквитерпеноиды 1500 Дитерпеноиды 1000 Тритерпеноиды, стерины 800 Тетратерпеноиды 350
Фенилаланин и некоторые другие белковые аминокислоты
Амины 100 Алкалоиды 5000 Небелковые аминокислоты 400 Циангликозиды 30 Глюкозинолаты 100

В левой части схемы 1 указаны биогенетические предшественники основных классов соединений, относимых к продуктам вторичного метаболизма.
Три предшественника: мевалонат, ацетил-СоА и аминокислоты относятся к веществам первичного обмена; коричная кислота — продукт уже вторичного обмена, но она оказывается необходимой в ходе биохимического синтеза флавоноидов и различных более простых природных производных фенилпропана, обобщенно называемых фенилпро- паноидами.
В правой колонке схемы перечислены главнейшие классы вторичных метаболитов (цифрами указано приблизительное число индивидуальных соединений, выделенное из различных групп организмов). Линиями показана связь между теми или иными соединениями в ходе биохимических реакций. Сами биохимические реакции, в ходе которых одни соединения превращаются в другие, довольно разнообразны, включают множество стадий, но их рассмотрение уже выходит за рамки книги по ботанике.
Элементы, или комплексы, выделительных тканей встречаются во всех органах. В зависимости от того, выделяют они секреты наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их условно делят на две группы: ткани внутренней и наружной секреции.
Клетки выделительных тканей по форме обычно паренхимные и тонкостенные. Они долго остаются жи-
выми, выделяя секрет. Клетки-идиобласты по мере накопления большого количества секрета лишаются протопласта и стенки их нередко оп- робковевают. Синтез жидких секретов связывают с активной деятельностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи.
Поскольку продукты вторичного метаболизма биологически активны и могут вызвать повреждение цитоплазмы, существуют механизмы, препятствующие этому. Один из них — перенос таких веществ в вакуоль или в свободное, изолированное от цитоплазмы пространство клетки. Другой механизм — химическое превращение соединений до относительно безвредных, что, разумеется, не исключает их последующее выделение.
Прежде чем выделиться из цитоплазмы, где они синтезируются, се- кретируемые вещества преодолевают цитоплазматические мембраны — плазмалемму, если вещества выделяются в свободное пространство клетки, или тонопласт — при транспорте в вакуоль.
Эволюционно внутренние выделительные ткани возникли из ассимиляционных и запасающих, а наружные обычно связаны с покровными тканями. Клетки, содержащие оксалат кальция, изначально выступают как ассимиляционные или запасающие и лишь позднее превращаются в выделительные.
Функции выделительных тканей растений существенно отличаются от функций выделительной системы животных. Образующиеся секреты нередко эффективно защищают растения от поедания животными, повреждения насекомыми или патогенными микроорганизмами.
Часто секреты, выступающие из мест поранения растений при искусственных или естественных повреждениях, играют роль бактерицидного пластыря (смолы, бальзамы). Выделяющиеся в цветках ароматические и сахаристые вещества (нектар) привлекают опылителей. Наконец, накапливающиеся в разного рода вместилищах секретиро- ванные вещества могут вновь вовлекаться в процесс метаболизма и в этом случае выступают в роли запасных веществ. Клетки-идиобласты, особенно содержащие оксалат кальция, приобретают значение мест длительного «захоронения» токсичных для растения веществ или веществ, полностью исключенных из метаболизма. Вещества, полностью исключающиеся из метаболизма, удаляются из растения при опадении листьев, слущивании корки и т. п. Это основной путь избавления от «шлаков».
Судьба секретирующих клеток различна. Иногда они остаются живыми длительное время. При этом секреция осуществляется путем пассивного или активного транспорта, либо экзоцитоза. В иных случаях при секреции происходит повреждение клетки. Выделение наружу выработанного секрета сопровождается выбросом части цитоплазмы, но отделяется только безъядерная часть клетки. Наконец, известны случаи, когда клетка полностью дегенерирует и иногда вместе с выработанным ею продуктом выделяется в окружающую среду (например, солевые волоски некоторых галофитов и слизистые клетки корневого чехлика).
Особо следует сказать о выделении капельно-жидкой воды. Этот процесс характерен для многих растений и осуществляется через гидатоды.
Гидатоды состоят из системы клеток мезофилла листа, выделяющих водно-солевые растворыиз подходящего к ним небольшого проводящего пучка. Выдавливание капелек жидкости (гуттация) происходит через особые устьица над пучком, располагающиеся обычно по краям или на верхушках листьев и не закрывающиеся. Так растение освобождается от избыточной воды и солей.
Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетками-идиобластами, вместилищами выделений, смоляными ходами, эфирно-масляными каналами (канальцами) и млечниками (рис. 50).
Клетки-идиобласты (отдельно лежащие выделительные клетки) часто содержат кристаллы оксалата кальция, смесь терпеноидов, танни- ды и слизи (полисахариды). Содержащие слизь идиобласты весьма обычны для представителей семейства мальвовых, а терпеноиды — для лавровых, магнолиевых, перечных и др.
Вместилища выделений обычно представляют собой полости различной формы, располагающиеся в толще других тканей. Возможны два основных пути их возникновения — схизогенный и лизигенный. Схизогенные вместилища возникают в виде межклетников, окруженных живыми выделительными клетками (их называют также эпителиальными), продуцирующими секрет в полость межклетника, которая при этом увеличивается в размерах. Чаще схизогенные вместилища содержат слизь, реже — эфирные масла и смолы. Лизигенные вместилища, хорошо развитые, например в перикарпии плодов цитрусовых, образуются в результате распада — лизиса клеток после накопления достаточного количества секрета в межклетнике.

Рис. 50. Ткани внутренней секреции:
А — схизогенное вместилище (смоляной ход) в хвоинке сосны; Б — лизигенное вместилище в околоплоднике мандарина; В — нечленистый млечник молочая; Г — членистый млечник в тканях латука; 1 — полость вместилища; 2 — секретирующие клетки эпителия; 3 — клетки; образующие стенки вместилища; 4 — механические клетки; 5 — крахмальные зерна; 6 — стенка млечника
Между лизигенными и схизоген- ными вместилищами существуют разнообразные переходные формы. Такие, переходного типа, вместилища встречаются в листьях зверобоя, лавра благородного, камфорного дерева. Иногда внутренние выделительные ткани представлены цепочками клеток в виде продольных ря-
дов, как правило сопровождающих проводящие пучки (многие бобовые, листья бука, ароидные). В них могут накапливаться дубильные вещества, полифенолы, иногда оксалат кальция в виде рафид (часто у лилейных).
Смоляные ходы и эфирно-масляные каналы (канальцы) всегда образуются схизогенно и изнутри выстланы секретирующими эпителиальными клетками. От схизоген- ных вместилищ они отличаются главным образом формой. Ходы и каналы (канальцы) более или менее вытянуты и могут ветвиться. Смоляные ходы содержат смолу, т. е. смесь дитерпеноидов, а эфирномасляные каналы — эфирные масла (смесь моно- и сесквитерпеноидов).
Млечники. Особым типом выделительной ткани являются млечники, пронизывающие в некоторых случаях все растение. В вакуолях млечников находится млечный сок — латекс, который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок — это эмульсия молочно-белого цвета (реже оранжевого, например у чистотела), содержащая различные вещества (терпеноиды, алкалоиды, танниды, углеводы, жирные масла, белки и т. д.). Растения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука (изо- пренпроизводное), используются как каучуконосы. Главный современный источник природного каучука — тропическое дерево из семейства молочайных — гевея бразильская (Hevea brasiliensis).
Различают два типа млечников: членистые и нечленистые (рис. 50). Первые образуются в результате слияния многих отдельных «цепочек» клеток в сплошную разветвленную систему. Такие членистые млечники встречаются у сложноцветных, маковых и др. Нечленистые млечники представляют по сути одну гигантскую клетку, которая, возникнув при прорастании зародыша, растет, ветвится, пронизывая все органы растения (молочай, виды семейства тутовых), но с другими млечниками не объединяется.
Наружные выделительные ткани по происхождению чаще всего связаны с покровными. Различают железистые трихомы: железистые головчатые волоски, железки, нектарники, осмофоры и пищеварительные железки.
У железистых головчатых волосков одна или несколько секрети- рующих верхушечных клеток располагаются на ножке из нежелезистых клеток. У герани, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки (см. рис. 36, 6), которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и слоем кутикулы. При разрыве кутикулы секрет изливается наружу, после чего образуется новая кутикула и накапливается новая порция секрета. Помимо эфирных масел в клетках железистых волосков (а также железок) могут накапливаться вода и соли (например, у многих маревых).
Железки — это структуры с многоклеточной секретирующей головкой, располагающейся на короткой ножке, состоящей из немногих не- секретирующих клеток или «сидящих» прямо на эпидерме. Железки, как правило, выделяют эфирные масла или воду и растворенные в ней соли (маревые). Эфирно-масляные железки обычны у сложноцветных и губоцветных и служат серьезным подспорьем в диагностике видов лекарственных растений.
Наиболее сложно устроены нектарники (нектарии). Нектарники — это разнообразные железистые образования, выделяющие нектар — сахаристый сок, содержащий раствор сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ (рис. 51). Нектарники располагаются большей частью в цветках — на чашелистиках, в стенках завязи, на цветоложе. У некоторых растений нектарники формируются и на вегетативных

Рис. 51. Флоральные нектарники на продольных разрезах цветков:
А — нарцисса (Narcissus) в виде углубления в завязи; Б — наружный нектарник чая (Camellia sinensis) в основании тычинок; В — кокколобы ягодоносной (Coccoloba uvifera) в виде колец под тычинками; Г — представителей сем. молочайных (Euphorbiaceae) в виде дисков под завязью; Д — представителей сем. бересклетовых (Celastraceae) в виде дисков между завязью и тычинками; Е — представителей сем. зонтичных (Umbelliferae) в виде дисков в верхней части нижней завязи; Ж — джута (Corchorus) в форме подушковидных собраний волосков; 3 — сливы (Prunus), выстилающих гипантий изнутри; И — коричника (Cinnamomum) в виде измененных бесплодных тычинок — стаминодиев; К — льна (Einurri) в виде железок у основания тычинок (1 — нектарники; 2 — стаминодии)
органах (так называемые внецветко- вые, или экстрафлоральные нектарники). Форма и строение нектарников разнообразны. Они могут быть трубчатыми, в виде мясистых железистых разрастаний, лепестковидными и т. д. Нектар, выделяемый нектарниками, привлекает опылителей: насекомых и птиц. За время цветения отдельный цветок выделяет в среднем около 14 мг нектара. Функция внецветковых нектарников не вполне ясна.
Осмофоры — это название введено в 1949 г. С. Фогелем, представляют собой особые, относительно просто устроенные образования, выделяющие ароматические вещества (обычно терпеноидной или по- лифенольной природы), привлекающие опылителей. В осмофоры могут дифференцироваться различные части цветка, преобразующиеся в различного типа реснички, ворсинки, железистые пятна и т. п. Считается,что существует не менее 500 различных цветочных запахов. В этом плане наиболее «знаменит» запах розы.
К наружным выделительным тканям относят пищеварительные железки насекомоядных растений (росянки, пузырчатки и др.). Жидкость, выделяемая этими железками содержит протеолитические ферменты, с помощью которых перевариваются пойманные мелкие животные.
Глава 3
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БИОХИМИИИ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИФотосинтез-
1 Г
Углеводы
(богатые
энергией)
Рис. 52. Общая схема круговорота энергии и вещества в живых системах (на примере эукариотических фотосинтезирующих клеток)
СОг + НгО
(бедные
энергией)
Клеточное
дыхание
АТФ

ЭНЕРГИЯ И ЖИВЫЕ КЛЕТКИ
Почти все живые системы поддерживают свою целостность и упорядоченность за счет энергии, поступающей на Землю от термоядерных реакций, происходящих на
Солнце. Поглощение (улавливание) этой энергии первично осуществляется почти исключительно за счет процесса фотосинтеза, свойственного живым организмам, обладающим фотосинтезирующими пигментами. У прокариот, способных к фо-
тосинтезу, соответствующие пигменты встроены в клеточные мембраны. У фотосинтезирующих эукариотических клеток эти пигменты локализованы в хлоропластах либо в хроматофорах. Хлоропласты (и хроматофоры) поглощают эту энергию в ходе процесса фотосинтеза, трансформируя ее в энергию химических связей и синтезируя богатоэнергетические вещества (углеводы). Одновременно происходит выделение кислорода.
Митохондрии, присущие всем эукариотическим клеткам, осуществляют распад углеводов и запасают выделяющуюся при этом энергию в виде молекул АТФ. Этот процесс называется клеточным дыханием. Он идет с потреблением кислорода и приводит к образованию бедных энергией двуокиси углерода и воды (рис. 52). У прокариот и части грибов известен процесс брожения, отличающийся от дыхания прежде всего тем, что заканчивается образованием иных, энергетически еще достаточно богатых соединений.
ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез — процесс образования органических веществ при участии энергии света — свойствен лишь клеткам, содержащим специальные фотосинтезирующие пигменты, главнейшими из которых являются хлорофиллы. Это единственный процесс в биосфере, ведущий к запасанию энергии за счет ее внешнего источника.
Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется, как полагают, 150 млрд т органического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн т свободного кислорода. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования на Земле современных форм жизни. Помимо «подпитки» атмосферы кислородом, фотосинтез препятствует увеличению концентрации С02, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого парникового эффекта. Фотосинтез — главнейшее звено биохимических циклов на Земле и основа почти всех цепей питания. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия — основной источник энергии для человечества.
Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:
С02 + 2Н2А + энергия света —>
-> (СН20)п + Н20 + 2А,
где Н2А — любое соединение (чаще это вода), которое может быть окислено, т. е. может быть донором электронов, т. е. свободно их отдавать для восстановления С02; А — чаще всего кислород, но иногда (редко) под этим символом фигурируют и другие соединения (в случае анаэробного фотосинтеза).
Существуют два принципиально различных типа фотосинтеза — анаэробный и аэробный.
Анаэробный фотосинтез свойствен немногим фотосинтезирующим бактериям. Фотосинтезирующими пигментами у них будут главным образом бактериохлорофиллы, в основе которых, как и хлорофиллов, лежит порфириновый скелет (см. рис. 16, с. 69). Кислород в ходе анаэробного фотосинтеза не выделяется. Это обусловлено отсутствием фотосистемы II (имеется только фотосистема I) и тем, что донором электронов выступает не вода, а сера, сероводород или некоторые другие органические соединения.
Аэробный фотосинтез — важнейший для современных условий жизни на Земле тип фотосинтеза. Он характерен для всех оксифотобактерий, фотосинтезирующих протоктист и растений. Разумеется, происходит он только в клетках, содержащих хлорофиллы. Чисто внешнее проявление этого процесса — выделение кислорода, поскольку донором электронов выступает вода.
Обобщенное уравнение фотосинтеза аэробного типа следующее:
6С02 + 12Н20 + энергия света —»
—^ С6Н12066Н20 ч- 602.
Фотосинтез в растениях и фотосинтезирующих протоктистах осуществляется в хлоропластах (или хроматофорах у последних). У оксифотобактерий хлоропластов нет. Отдельная клетка у этой группы организмов в известной мере соответствует отдельному хлоропласту. В такого рода организмах фотосистемы включены в соответствующие мембраны.
Фотосинтез включает два главнейших этапа, последовательно связанных между собой. Этап поглощения и преобразования энергии (явление, получившее название светового процесса) и этап превращения веществ (темновой процесс).
Два процесса фотосинтеза выражаются отдельными обобщенными уравнениями:
12Н20 + энергия света -> 12Н2 +
+ 602Т + энергия АТФ(световой процесс);
6С02 + 12Н2 + энергия АТФ —>
—^ С6Н1206 Ч" 6Н20(темновой процесс).
Световой процесс осуществляется в тилакоидах хлоропластов, темновой — главным образом в их строме. Иначе говоря, они пространственно разобщены.
Пигменты растений, участвующие в фотосинтезе, «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетичес- ких единиц, называемых фотосистемами. Имеются два типа фотосистем — I и II. Каждая фотосистема содержит 250—400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощать частицы световой энергии, называемые фотонами, или квантами света, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центром фотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они улавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачи реакционному центру.
Благодаря разнообразию пигментов по их способности к поглощению в разных частях спектра, спектр видимого света используется весьма полно (рис. 53).
В фотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла а, обозначаемой как Р700 (Р от англ, pigment — пигмент), где 700 — оптимум поглощения в нанометрах. Реакционный центр фотосистемы II также образован молекулой хлорофилла а и обозначается индексом Р680, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм.
Фотосистемы I и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I может функционировать отдельно.
В принимаемой модели световых реакций имеются некоторые неясные моменты, но в общих чертах она выглядит следующим образом.
Все молекулы пигментов в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случае

Рис. 53. Спектры поглощения хлорофиллов и 6-каротина в органических растворителях
и фикобилипротеидов в водном растворе
антенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетические электроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия света утилизируется реакционным центром Р680. Возбужденные энер- гизированные электроны центра Р680 парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося к классу хинонов (один из представителей фенольных соединений) и называемого акцептором. На схемах, иллюстрирующих фотосинтез, акцептор обычно обозначают литерой О, что связано с первой буквой английского слова quench — гасить (рис. 54). От акцептора начинается электронный поток, в котором электроны спускаются по электроннотранспортной цепи к фотосистеме I. Компонентами этой цепи являются
цитохромы — белки (на рис. 54 обозначены как cyt. f.), содержащие железо и серу, хиноны и белок пласто- цианин, содержащий медь. Электронно-транспортная цепь между фотосистемами I и II устроена так, что АТФ может образовываться из АДФ и Ф, причем этот процесс аналогичен окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях. В хлоропластах он связан с энергией света и поэтому получил название фотофосфорилирования.
Молекула Р680, потерявшая свои электроны (в момент потери происходит флюоресценция), заменяет их электронами донора. Как известно, таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы воды поступают к Р680, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Это окислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергии сол-

Рис. 54. Нециклический поток электронов и фотофосфорилирование при фотосинтезе (пояснения в тексте)
немного света (светозависимая диссоциация) и известно под названием фотолиза (рис. 55). Ферменты, ответственные за фотолиз воды, располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокая концентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов. Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходе фотофосфорилирования.
В фотосистеме I энергия света, «уловленная» антенными пигментами фотосистемы, поступает в реакционный центр Р700. ОТ Р700 электроны передаются на электронный акцептор Р430, который, вероятно, представляет белок, содержащий железо и серу. Р430 передает свои электроны на другой железосеросодержащий белок — ферредоксин, а последний — на кофермент НАД, который восстанавливается до НАД • Н2. Молекула ^700 в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливает потерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортной цепи от фотосистемы II. Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, а затем к НАД. Этот однонаправленный поток называется нециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, — нецикличе-
о2
2Н20

Рис. 55. Общий ход фотолиза воды (пояснения в тексте)
Ктемновой
реакции
Из темновой реакции
ским фотофосфорилированием. Общий энергетический выход нециклического потока электронов (идет 12 пар электронов от Н20 до НАД) составляет 12АТФ и 12НАД • Н2.
Фотосистема I может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называют циклическим потоком электронов. Общая схема циклического потока электронов показана на рис. 56.
Фотоны
света
Рис. 56. Циклический поток электронови циклическое фотофосфорилированиепри фотосинтезе (пояснения в тексте)
В ходе процесса не происходит фотолиза воды, выделения 02 и образования НАД • Н2, однако образуется АТФ. Поскольку в описываемом случае синтез АТФ связан с цикличе-
ским потоком электронов, его называют циклическим фотофосфорилированием.
У эукариотических клеток циклическое фотофосфорилирование осуществляется достаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжается восстановителем в форме НАД • Н2 извне, из других клеток или из других компартментов клетки. Однако подобная схема лежит в основе процессов анаэробного фотосинтеза у фотосинтезирующих бактерий, но, разумеется, с участием иных пигментов (бактериохлорофиллов или хлоробиум-хлорофиллов).
На второй (темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия (в виде АТФ), запасенная в ходе световой реакции, используется для восстановления углерода. Углероддоступен для фотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем водоросли, багрянки и окси- фотобактерии усваивают С02, растворенный в воде. У растений диоксид углерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица (рис. 57).
Восстановление углерода происходит у эукариот в строме хлоро- пластов в цикле реакций, известных как цикл Кальвина (по имени американского биохимика М. Кальвина, Нобелевская премия 1961 г. за его открытие).

Рис. 57. Обобщенная схема процессов фотосинтеза (пояснения в тексте):
эллиптическая фигура — условная граница хлоропласта; I — часть схемы, иллюстрирующая световую фазу; II — часть схемы, иллюстрирующая темновую фазу
Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина — пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумя фосфатными остатками — рибулозо-1,5-бисфосфат (РБФ). С02 входит в цикл и фиксируется на
РБФ. Образуемое при этом шестиуглеродное соединение затем расщепляется на две молекулы 3-глицеро- фосфата, или 3-фосфоглицерата. Каждая молекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома углерода, в силу чего другое название цикла Кальвина — С3-путь (говорят еще о С3-типе фотосинтеза и о С3-растениях). Катализирует эти ключевые реакции фермент рибулозобифосфаткарбоксила- за. Он располагается на поверхности тилакоидов. Упрощенная схема цикла Кальвина представлена на рис. 58. В течение каждого оборота цикла одна молекула С02 восстанавливается, а молекула РБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле.
Шестиуглеродный сахар — глюкоза в конечном итоге образуется в результате шести оборотов цикла,которые ведут к «поглощению» 6 молекул С02.
Суммарное уравнение синтеза глюкозы в ходе цикла Кальвина можно записать следующим образом:
6С02 + 12НАД • Н2 + 18АТФ ->
-> С6Н1206 + 12НАД + 18АДФ +
+ 18Ф + 6Н20.
Фиксация СОг
Цикл начинается здесь:6 молекул СОг(6 атомовуглерода)
12 молекул3 -фосфогл и церата12*3 атомов углерода)
12АТФ
12АДФ + 12Ф
12 молекул дифосфоглицерата
6 молекул
рибулозо-1,5-бифосфата (6x5 атомов углерода)
12НАД •Нг
НАД
V
12 молекул
глицеральдегид-3-фосфата(12*3 атомов углерода)
Регенерациярибулозо-1,5-бифосфата
6АДФ + 6Ф
6АТФ
10 молекул S' ' 2 молекулы глицеральдегид- х'глицеральдегид-З-фосфата
,„л * 3-фосфата(6 атомов углерода)—►глюкоза
(10x3 атомов углерода)
Рис. 58. Упрощенная общая схема цикла Кальвина (пояснения в тексте)
Цикл Кальвина — не единственный путь фиксации углерода в темно- вых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации С02 — не трехуглеродная молекула 3-глицеро- фосфата, а четырехуглеродное соединение — оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название С4-пути (С4-растения). Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят С02 к РБФ цикла Кальвина. Существует особая анатомиче-
ская структура в мезофилле листа (кранц-структура), сопряженная с С4-путем фотосинтеза. У С4-растений начальные этапы фотосинтеза осуществляются по преимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а С3-путь (цикл Кальвина) — в клетках мезофилла. Иначе говоря, С4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределах одного растения пространственно разделены. С4-растения более экономно утилизируют С02, чем С3-рас- тения. С4-растения обладают способностью поглощать С02 с минимальной потерей воды. Кроме того, у ^-растений практически отсутствует фотодыхание — процесс выделения С02 и поглощения 02 на свету.
С4-растения известны среди 19 семейств цветковых (из них 3 — однодольные и 16 — двудольные), и, очевидно, этот путь фотосинтеза возник независимо в разных филе- тических линиях. Однако практически все С4-растения адаптированы к высокой инсоляции, повышеннымтемпературам и засухе. Оптимальная температура для роста и развития таких растений выше, чем у С3- растений; С4-растения процветают даже при температурах, которые губительны для многих С3-видов.
Полисахариды
I- Глицерин
^ Жиры
Производные антрацена и другие ароматические соединения
Рис. 59. Биогенетическая связь продуктов вторичного метаболизма фотосинтеза
(пояснения в тексте)
Жирные кислоты Поликетокислоты
v
Простые фенолы

Конденсированные дубильные вещества
Мевалоновая ИППФ кислота (изопентенил- пирофосфат)
■►Монотерпеноиды -►Сесквитерпеноиды ■►Дитерпеноиды ■► Т ритерпеноиды -►Стероиды ■►Тетратерпеноиды™
■► Политерпеноиды (каучук, гутта,
балата) Белки
Помимо С3- и С4-путей, известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типу толстянко- вых (САМ — метаболизм, по начальным буквам английских слов crassu- lacean acid metabolism). Растения, фотосинтезирующие по САМ-типу, могут фиксировать С02 в темноте с помощью фермента фосфоенолпи- руваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях. В течение последующего светового периода яблочная кислота декарбоксилируется и С02 присоединяется к РБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки. Иначе говоря, CAM-растения также используют оба пути фотосинтеза, но они разделены в пределах одного растения во времени. CAM-метаболизм обнаружен у многих суккулентных пустынных рас-
тений, у которых устьица открыты в ночное время и закрыты днем. САМ- растения, как правило, хорошо адаптированы к засухе, но особенности их метаболизма снижают способность к ассимиляции С02. Поэтому многие CAM-растения (например, кактусы) растут медленно и вне экстремальных условий слабо конкурируют с С3- и С4-растениями.
Каким бы путем ни осуществлялся фотосинтез, в конечном итоге он завершается накоплением энергетически богатых запасных веществ, составляющих основу для поддержания жизнедеятельности клетки, а в итоге — всего многоклеточного организма. Эти вещества являются продуктами первичного метаболизма. Помимо главнейшей своей функции, первичные метаболиты — основа для биосинтеза соединений, которые принято называть продуктами вторичного метаболизма. Последние, часто называемые условно «вторичными метаболитами», целиком «обязаны» своим существованием в природе продуктам, образующимся в итоге фотосинтеза. Следует заметить, что синтез вторичных метаболитов осуществляется за счет энергии, освобождающейся в митохондриях в процессе клеточного дыхания.
Вторичные метаболиты — предмет изучения химии растений (фитохимии), но небезынтересно ознакомиться со схемой (рис. 59), на которой показана их биогенетическая связь с прямыми продуктами фотосинтеза.
ДЫХАНИЕ И БРОЖЕНИЕ
Дыхание — универсальный процесс, свойственный прежде всего эукариотическим клеткам. В результате дыхания химическая энергия углеводов передается на АТФ — универсальную энергонесущую молекулу. Считается, что дыхание, как таковое, начинается с расщепления глюкозы — строительного «блока» сахарозы и крахмала.
Дыхание у эукариотических клеток всегда осуществляется в аэробных условиях и заканчивается образованием энергетически бедных — воды и диоксида углерода (С02).
Процесс дыхания начинается в цитоплазме и завершается в митохондриях. Общее уравнение полного окисления глюкозы может быть записано в виде следующей обобщенной формулы:
С6Н1206 + 602 —» 6С02 + 6Н20 + энер-гия в виде 36 молекул АТФ (образу-ются из АДФ и фосфатов).
Весь процесс принято делить на несколько основных стадий: гликолиз, цикл Кребса и электронотранспортную цепь.
Процесс неполного окисления углеводов, идущий анаэробно (или иногда аэробно), но завершающийся образованием энергетически достаточно богатых соединений (лимонной, уксусной, молочной и т. п. кислот), получил название брожения. Он свойствен многим прокариотическим организмам, в частности бактериям, многим грибам и части животных клеток, испытывающих недостаток кислорода. Общая схема взаимосвязи между брожением и дыханием показана на рис. 60.
Гликолиз — общий этап дыхания и брожения, происходит в цитоплазме клеток. Он осуществляется в отсутствие кислорода и свойствен, по-видимому, всем живым организмам. Гликолиз, очевидно, возник до появления в атмосфере Земли кислорода и появления эукариотических клеток. Его следует рассматривать как один из самых
Окислительное
ФосфорилированиеОбразованиерасщепление
моносахаридовпируватапируватаЦикл Кребса

^ Дыхание
|Брожен
ие

Рис. 60. Взаимосвязь между дыханием и брожением (пояснения в тексте):
Г — глюкоза: ФБФ — фруктозо-1,6-бифосфат; Пир — пируват; АцСоА — ацетил-СоА;
ЭТС — электронно-транспортная сеть
примитивных и архаичных биохимических процессов.
Процесс гликолиза ферментати- вен и включает девять реакций, причем одна из них, окислительная, сопряжена с фосфорилированием на уровне субстрата (так называют фосфорилирование, происходящее в процессе гликолиза). При этом две молекулы НАД восстанавливаются до двух молекул НАД • Н2 и запасается значительная часть энергии, высвобождающаяся при реакции окисления. Кроме того, в процессе гликолиза 2 молекулы АДФ превращаются в 2 молекулы АТФ.
На первом этапе гликолиза глюкоза и другие углеводы ферментативным путем превращаются во фруктозо-1,6-бифосфат. На этом этапе дыхания энергия, запасенная ранее, лишь расходуется.
В ходе второго этапа гликолиза фруктозо-1,6-бифосфат превращается в пируват (соединение пировиноградной кислоты) — ключевое соединение в энергетическом обмене клетки. Конечный итог этих двух этапов процесса гликолиза состоит в том, что одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата, а энергия оказывается запасенной в виде четырех молекул: 2АТФ и 2НАД • Н2.
Пируват может быть утилизирован различными путями в зависимости от характера метаболизма и типа клетки. Некоторые пути будут охарактеризованы ниже в самом общем плане.
Достаточно часто (этот этап разные исследователи относят либо к процессу дыхания, либо к завершающим этапам некоторых видов брожения) от пирувата, содержащего три атома углерода, отщепляется С02 — образуется уксусная кислота, которая с коферментом (СоА) временно образует активное соединение — ацетилкоэнзим А (ацетил-СоА). Это соединение — ключевой фермент, активирующий начальные этапы процесса дыхания и завершающий некоторые виды брожения, идущие в присутствии кислорода. Анаэробные виды брожения (у части прокариот) могут осуществляться, в принципе, и без участия ацетил-СоА. В частности, при спиртовом брожении пируват в конечном итоге превращается в спирт этанол и диоксид углерода, при молочнокислом — главным образом в молочную кислоту, а при маслянокислом — в масляную кислоту и опять же диоксид углерода. Все другие виды брожения представляют собой комбинацию этих трех типов.
Основной внешний фактор, который обусловливает последующую утилизацию пирувата в процессе дыхания, — кислород. Аэробный путь (эукариоты, часть прокариот) приводит к полному окислению глюкозы, при этом образуется больше молекул АТФ, чем в результате гликолиза. Эта часть процесса дыхания осуществляется в митохондриях эукариотических клеток в два этапа — в цикле Кребса и в электронно-транспортной цепи.
Ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса, локализуются в матриксе митохондрий. Сюда же свободно проникают через мембраны пируват и АТФ. Ферменты и другие компоненты электронно-транспортной цепи встроены в мембраны крист митохондрий на их внутренней стороне.
Из гликолиза —► пируват
С02 НАД НАД'
^ I I V ■ |^/ у
02^J
Ацетил (2 атома углерода)
н2^*-4
СоА (Ацетил-СоА) СоА
ц4 атомаЦитрат
углерода) (6 атомов углерода)
■ I а л II Оксало- и л»
НАД • Н2 ацетат
НАД
Малат
(4 атома углерода)
ФАД
V
(4 атомаi
*Мг ) \углерода) >Г
ФАДТ\ СО
НАД - Н2НАД
У-^С02L-НАД
I над-н2
АДФ
Сукцинат .1 а-Кетоглутарат
А|СР \/ (5 атомов углерода)
Рис. 61. Общая схема цикла Кребса (пояснения в тексте):
ФАД и ФАД • Н2 — окислительная и восстановительная формы флавоновых ферментов
Цикл Кребса (лимоннокислый цикл, цикл трикарбоновых кислот), названный так по имени английского биохимика X. Кребса (Нобелевская премия за 1953 г.), изучившего его, начинается с образования лимонной

Рис. 62. Клеточное дыхание в митохондриях (пояснения в тексте): эллиптическая фигура — условная граница митохондрии
кислоты (цитрата). Однако перед тем как «войти» в цикл Кребса, пируват окисляется и декарбоксилируется. В ходе этой реакции выделяется энергия и из НАД образуется НАД • Н2, а из одной молекулы пирувата образуется одна ацетильная группа. Каждая ацетильная группа затем временно присоединяется к коферменту А (СоА), образуя ацетил-СоА.
В такой «активированной» форме двухуглеродные ацетильные группы соединяются с четырехуглеродным соединением оксалоацета- том и образуется шестиуглеродное соединение цитрат. По ходу работы цикла два из шести углеродных атома цитрата окисляются до С02, а ок- салоацетат восстанавливается и вновь оказывается в цикле (рис. 61). В результате всех реакций при окислении углеродных атомов выделяется энергия, которая используется для превращения АДФ в АТФ (1 молекула на цикл) и образования НАД • Н2 из НАД (3 молекулы на цикл). В цикле Кребса кислород прямо не участвует. В результате реакций цикла Кребса молекула глюкозы полностью окисляется. Часть ее энергии использовалась на синтез
АТФ из АДФ. Большая часть, однако, остается в форме электронов, образовавшихся при окислении углерода. Эти электроны переходят к переносчикам электронов, главнейший из которых НАД. Переносчики электронов передают их на электроннотранспортную цепь, в основе которой лежат различные белки (в частности, цитохромы). Параллельно другой компонент цепи — хиноны — обеспечивает перенос протонов через мембрану митохондрий. Например, когда молекула хинона захватывает электрон от цитохрома, она присоединяет и протон из окружающей среды. Если хинон отдает электрон следующему цитохрому, то протон возвращается в среду. При этом устанавливается протонный градиент.
Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ. При движении электронов по электроннотранспортной цепи они спускаются «под горку» с высокого энергетического уровня на более низкий, к кислороду. Энергия, которая при этом выделяется, используется опять же для синтеза АТФ из АДФ. Данный процесс называется окислительнымфосфорилированием'. В конце цепи электроны захватываются кислородом и объединяются с протонами (ионами водорода) с образованием молекулы воды. Этим завершается процесс дыхания (рис. 62).
В результате расщепления одной молекулы глюкозы в процессе дыхания образуется 36 молекул АТФ, главного универсального носителя связанной энергии. Анаэробное брожение дает лишь две молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы. Энергия, запасенная в виде АТФ, используется далее для осуществления всех биохимических реакций и всех физиологических процессов в клетке, требующих ее затрат.
ДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКИИ ИЗ КЛЕТОК
Жизнедеятельность любого живого организма определяется жизнедеятельностью его составляющих единиц — клеток.
Движение веществ в пределах клетки — ближний транспорт, движение в клетку и из клетки — основа среднего и дальнего транспорта. Процесс транспорта веществ в клетке и между клетками серьезная и сложная научная проблема, поэтому в учебнике будут изложены лишь ее общие положения.
Основной регулирующей структурой любой клетки является биологическая мембрана. Обладая избирательной проницаемостью, биологическая мембрана регулирует в клетках и их частях концентрацию продуктов метаболизма, их транспорт и обмен.
Регуляция обмена веществ через мембраны зависит, с одной стороны, от активности самой клетки, с другой — от физико-химических свойств мембран.
Основное вещество, поступающее и удаляемое из клеток, — вода. Движение воды в живых системах подчиняется законам объемного потока, диффузии и осмоса.
Объемный поток — это движение воды под действием силы тяжести или под давлением. Разница в потенциальной энергии составляет водный потенциал, которым и определяется направление движения воды, т. е. она перемещается из области высокого водного потенциала в область более низкого.
Диффузия всегда происходит по градиенту, т. е. из области с более высокой концентрацией раствора в область с более низкой.
Осмос — движение воды через биологическую мембрану, которая пропускает воду и не пропускает растворенные в ней вещества. Такая мембрана называется полупроницаемой. В отсутствие других сил осмотическое движение воды происходит из области с более низкой концентрацией растворенного вещества в область более высокой его концентрации в растворе. Давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить поступление воды, называется осмотическим давлением, или осмотическим потенциалом. Растворы, развивающие равное осмотическое давление, называют изотоническими, меньшее (по отношению к другому) — гипотоническими, большее — гипертоническими.
Клетки (одноклеточных и многоклеточных организмов) далеко не всегда существуют в изотонической среде. У части пресноводных одноклеточных протоктистов, например видов эвглены, содержимое клетки гипертонично по отношению к окружающей водной среде. Вода при этом стремится внутрь клетки, и ее избыток в конечном итоге может разорвать последнюю. Избыток воды удаляется с помощью сократительной вакуоли, собирающей ее из всех частей клетки и выкачивающей наружу путем ритмичных сокращений.
Большинство растительных клеток существует в гипотоническом растворе. В силу этого поглощающий воду протопласт увеличивается в объеме, плазматическая мембрана растягивается и давит на клеточную стенку, которая, однако, не разрывается в силу ее достаточной механической прочности. Давление внутриклеточного раствора, развиваемое в результате, главным образом, осмоса, создает так называемое тургорное давление, которому противостоит равное по величине механическое давление клеточной стенки, направленное внутрь. Тургорное давление определяет тургор растений (их упругость). Потеря тургора растительными клетками в результате уменьшения количества воды во внешней среде ведет к увяданию, опусканию листьев и стеблей. На уровне клетки это выражается в явлении плазмолиза — сжатия протопласта при удалении воды из вакуолей и отделения плазматической мембраны от клеточной стенки. Чисто искусственно плазмолиз может быть вызван путем помещения клетки в гипертонический раствор.
Молекулы растворенных веществ проходят через мембраны благодаря трем процессам: простой диффузии, облегченной диффузии и активному транспорту. Путем простой диффузии через мембраны проникают главным образом неполярные гидрофобные вещества (в частности, кислород), легко растворимые в липидах.
Путем простой диффузии через мембрану проникают молекулы воды и С02. Это связано прежде всего с тем, что эти молекулы малы.
Большинство веществ, необходимых клеткам, полярно и переносится через биологические мембраны с помощью погруженных в нее транспортных белков (белков-пере- носчиков). Все транспортные белки, встроенные в мембрану, вероятно, образуют непрерывный белковый проход через нее, поэтому транспортируемые вещества не контактируют с гидрофобной внутренней частью липидного слоя.
Транспортный белок не претерпевает изменений в процессе транспорта и в этом сходен с ферментами. Однако в отличие от ферментов транспортные белки обычно не вызывают химических изменений веществ, с которыми они временно связываются в процессе транспортировки.
Существуют две основные формы транспорта с помощью переносчиков — облегченная диффузия и активный транспорт. Облегченная диффузия обусловлена, как и простая диффузия, градиентом концентрации и осуществляется только соответственно этому градиенту. Перенос растворенных веществ против градиента концентрации или электрохимического градиента требует затраты энергии и получил название активного транспорта.
В клетках животных наиболее важным механизмом активного транспорта является так называемый натриево-калиевый насос, связанный с разницей в градиенте концентраций ионов К+ и Na+ в растворах вне и внутри клетки. Что же касается растений и грибов, то у них функционирует протонный насос, определяющийся градиентом концентраций Н+. При этом используется энергия АТФ, которая расщепляется особым ферментом, локализованным в мембране.
Помимо различных форм транспорта через мембрану, контролируемое движение веществ в клетку и из клетки может происходить с помощью эндоцитоза и экзоцитоза — процессов транспортировки в образованных мембраной пузырьках. При эндоцитозе вещества попадают в клетку в результате инвагинации (впячивания) мембраны. Образующиеся при этом мелкие пузырьки отщепляются от плазматической мембраны и с помощью микротрубочек переносятся через цитоплазму вместе с заключенным в них веществом. Захват плотных частиц получил название фагоцитоза. Он свойствен, главным образом, простейшим животным (в частности, амебам) и ряду протоктист.
Поглощение растворенных веществ обозначают специальным термином — пиноцитоз. Пиноцитоз встречается у многих одно- и многоклеточных организмов, включая и растения.
Процесс, обратный эндоцитозу, получил название экзоцитоза. Мембранные пузырьки, в частности пузырьки, образуемые диктиосомами, вместе с заключенным в них содержимым транспортируются к плазматической мембране, сливаются с ней и экскретируют за пределы наружной клеточной мембраны их содержимое.
Минеральное и воздушное питание, дальний и ближний транспорт, водный режим растений.
С помощью процесса фотосинтеза растение образует сахара — асси- миляты. Основная масса ассимиля- тов образуется в листьях. Образование ассимилятов составляет основу воздушного питания растений. Растворенные в воде минеральные вещества в виде водных растворов ионов поступают в растение через корень, с помощью которого осуществляется минеральное, или почвенное, питание. Таким образом создаются два полюса концентраций различных веществ и возникает проблема двустороннего транспорта.
Минеральное питание — это совокупность процессов поглощения из почвы, передвижения и усвоения химических биогенных элементов, т. е. элементов, необходимых для жизни растительных организмов.
Питательные вещества представляют собой доступные для растений соединения, в которых содержатся эти элементы. Потребность в питательных веществах можно установить, выращивая растения на питательных растворах строго определенного состава. Минеральное питание растений, особенно азотистое, тесно связано с процессами роста и развития и в известной степени (в пределах нормы реакции организма) определяет их интенсивность.
Механизм поступления водных растворов ионов в корень сложен. Он связан с их адсорбцией и активным поглощением из почвы.
Процесс поглощения почвенных растворов начинается с «работы» корневых волосков, из которых они поступают через первичную кору, эндодерму и перицикл к первичной ксилеме. Этот путь от корневых волосков к ксилеме осуществляется по симпласту и системе вакуолей. Кроме того, до эндодермы передвижение водных растворов возможно и по апопласту, т. е. системе, образованной примыкающими друг к другу клеточными стенками и межклетниками. О конкретных процессах, способствующих их поглощению и перемещению, уже говорилось на с. 131—133. Перемещение любых питательных веществ, условно говоря, в пределах одного уровня называют средним транспортом. Перемещение питательных веществ вдоль оси растения — дальний транспорт.
Существуют два основных направления перемещений больших количеств веществ в растении: тран-

спирационный (или восходящий) ток, т. е. транспорт воды и растворенных в ней питательных веществ от корня к побегам, и ток ассимилятов (нисходящий), т. е. передвижение выработанных при фотосинтезе веществ из листьев к частям растения, расположенным ниже (ось побега, корень) и выше (верхушка побегов, цветки, плоды) (рис. 63). Такие перемещения осуществляются по специальным проводящим тканям — ксилеме и флоэме.
Транспорт ассимилятов — дальний и средний — всегда сопряжен с затратой энергии, получаемой за счет аэробного дыхания. Вначале ассимиляты (глюкоза) из мест их образования проходят по симпласту до клеток-спутниц и окружающих ситовидные трубки паренхимных клеток. В этих клетках сначала происходит превращение глюкозы в сахарозу, которая затем в результате активного переноса (т. е. с затратой энергии) «перекачивается» в ситовидные трубки. Дальний транспорт сахаров по ситовидным трубкам осуществляется в виде сахарозы. В местах потребления ассимилятов или отложения запасных веществ ассимиляты переходят из ситовидных трубок и достигают конкретного места назначения по симпластичес- кому пути вновь в виде глюкозы.
Рис. 63. Главные транспортные путитранспирационного — восходящего потока (стрелкасо светлым наконечником) и потока ассимилятов —нисходящего (стрелка с темным наконечником):
2 — корневая система; 2 — ось побега; 3 — ситовидная трубка;4 — проводящий пучок; 5 — лист; 6 — плод; 7 — сосуд;8 — флоэма; 9 — ксилема
Растущие органы и ткани — листья, меристемы и др. — активно
«притягивают» к себе ассимиляты из мест их хранения, а также из закончивших рост листьев.
Главный путь дальнего транспорта ионов — транспирационный ток по ксилеме. Для среднего транспорта в корне, как сказано, используются симпласт и апопласт. Главным фильтрующим барьером на пути ионов в корне оказывается эндодерма с ее поясками Каспари. Через эндодерму ионы проникают по пропускным клеткам путем активного транспорта. Переход ионов в сосуды может быть пассивным или активным. В оси побега — стебле — ионы активно извлекаются из сосудов и транспортируются в горизонтальном направлении, в основном по сердцевинным лучам. В листе из окончаний сосудов ионы выходят пассивно вместе с транспираци- онным током и в течение вегетационного периода могут накапливаться в большом количестве. Часть накопленных ионов (Са и Мд) удаляется вместе с осенним листопадом, другая часть к этому времени из листьев отводится.
Основным двигателем транспи- рационного тока является транспирация, т. е. выделение водяного пара в атмосферу.
Главный орган транспирации — лист, испаряющий воду через устьица (устьичная транспирация). Пары воды по межклетникам мезофилла листа попадают в подустьичные полости и через устьичные щели испаряются в атмосферу. Движение устьиц (открывание и закрывание) регулирует интенсивность транспирации. Часть воды растение теряет через кутикулу (кутикулярная транспирация), но ее интенсивность в IQ- 20 раз ниже устьичной. Через растение как бы «просасывается» постоянный ток воды от почвы к атмосферному воздуху. Капиллярные силы поднимают столб воды, заполняющий сосуды со скоростью от 1 до 100 см/ч. Кроме того, при подъеме воды по сосудам важную роль играет сила сцепления молекул воды — когезия и адгезия — сцепление воды со стенками сосудов. Тем самым создаются условия, позволяющие удерживать в сосудах столб воды высотой до 140 м. Высота самых больших деревьев, очевидно, не может превысить эту величину.
В процессе жизнедеятельности растения накапливают первичные метаболиты и продукты вторичного метаболизма. Накопление метаболитов определяется тремя главными причинами: необходимостью поддержания жизнедеятельности организма и создания резерва энергетических и пластических веществ (первичные метаболиты), защиты от поедания животными и внедрения болезнетворных организмов (продукты вторичного метаболизма) и, наконец, необходимостью концентрации «шлаков», подлежащих удалению из организма.
К резервным энергетическим и пластическим веществам обычно относятся лишь первичные метаболиты (белки, жиры, углеводы). Перед листопадом или завяданием надземных частей многолетних растений резервные вещества оттягиваются из листьев в подземные органы. У однолетников они концентрируются в семенах. Вторичные метаболиты (терпеноиды, алкалоиды, полифенольные соединения) синтезируются в клетках различных органов. Чаще всего они выполняют защитную роль, хотя могут вовлекаться вновь в основной обмен веществ (реутилизироваться). Изредка вторичные метаболиты оказываются в роли шлаков и удаляются либо путем опада тех частей растения, где они накапливаются, либо выделяются при разрыве соответствующих структур выделительных тканей.
Роль истинного шлака в растении обычно играет оксалат кальция,
в который превращаются отходы как первичного, так и вторичного метаболизма. Реутилизируется оксалат кальция редко. Обычно он удаляется вместе с опадающими листьями и отслаивающейся корой или коркой.

Глава 4
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙПрактически у всех многоклеточных эукариот в ходе морфологической эволюции прослеживается тенденция к усложнению структуры тела путем образования разнообразных выростов и ответвлений. Это позволяет увеличивать поверхность организма без существенного прироста его объема. Такой процесс получил название ветвления.
ВЕТВЛЕНИЕ
Ветвление у растений, части протоктист (водорослей), а также у грибов — это образование системы разветвленных осей. Оно обеспечивает организмам увеличение общей площади соприкосновения с воздушной средой (воздухом, водой или почвой). У протоктист типа водорослей в результате ветвления возникает система талломов (слоевищ). Сходное образование у грибов получило название мицелия. У растений в результате ветвления, связанного с деятельностью меристем, образуются системы побегов и корней. Механизмы ветвления у разных групп растительных организмов существенно различаются (рис. 64).
Ветвление возникло в процессе эволюции тела растений еще до появления большинства органов. В простейших случаях верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум осям следующего порядка. Это так называемое верхушечное, или дихотомическое, ветвление. Верхушечным ветвлением обладают многие многоклеточные водоросли (царство протоктист), а также некоторые растения, например плауны. У многих групп растений чаще встречается боковой тип ветвления. При этом на главной оси возникают боковые выросты, которые дают начало боковым осям. Следует выделить два типа бокового ветвления: моноподиальное и симподиальное. При моноподи- альной системе ветвления каждая ось представляет собой моноподий, т. е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для многих голосеменных (например, для ели) и значительной части травянистых покрытосеменных. Большинство покрытосеменных, однако, ветвится по симподиальному типу. При сим- подиальном ветвлении верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или сам побег прекращает активный рост, но начинается

Рис. 64. Типы ветвления:
А — схема дихотомического ветвления (водоросль диктиота); Б — схема моноподиального ветвления (побег сосны); В — схема симподиального ветвления по типу монохазия (побег черемухи); Г — схема симподиального ветвления по типу дихазия (побег сирени); 1, 2,3, 4 — оси первого и последующих
порядков
усиленное развитие одной или нескольких боковых почек. Из них образуются боковые побеги, которые замещают побег, прекративший рост. Возникающая при этом ось является составной (симподиальной) и сформирована из последовательной серии боковых побегов.
Способность растений к симпо- диальному ветвлению имеет огромное биологическое значение. Ибо в случае любых повреждений верхушечной почки, «эстафета» легко перехватывается боковыми побегами, и нарастание оси продолжается. На возможности образования симпо- диальных осей основаны приемы обрезки и формирования кроны у деревьев и кустарников.
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
Органом принято называть часть организма, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. В соответствии с двумя главнейшими функциями любого организма:поддержанием
жизни данной конкретной особи и ее воспроизведением в ряду последующих поколений — выделяют вегетативные и репродуктивные органы. У водорослей-протоктист, грибов и прокариот вегетативных органов, как правило, нет. Их тело, даже составленное многими клетками, представляет собой простой либо разветвленный таллом (слоевище, мицелий и т. д.).
Впервые в эволюции вегетативные органы появляются у растений. Вегетативное тело взрослого растения у них слагается из двух систем — системы побегов и корневой системы. Элементом системы побегов является побег, а элементом корневой системы — корень.
Расчленение вегетативного тела растения на органы в самом общем виде представлено на схеме 2, а также на рис. 65.
Исторически вегетативные органы растений возникли несколько позднее, чем ткани. Как указыва-

Рис. 65. Схема строения тела растения на примере двудольного с репродуктивными органами:
1 — главный корень; 2 — боковые корни; 3 — семядоля; 4 — гипокотиль; 5 — эпикотиль; 6 — узел; 7 — пазуха листа; 8 — пазушная почка; 9 — междоузлие; 10 — лист; 11 — цветок; 12 — верхушечная почка; 13 — стебель
лось ранее, тканевая дифференци- ровка таллома началась при освоении суши как следствие перехода растений к постоянной жизни в двух средах — воздушной и почвенной. Ткани имелисьуже у древнейших наземных растений риниофитов. Однако само по себе вегетативное тело риниофитов представляло более или менее разветвленную безлистную систему осей. Их отдельные цилиндрические участки получили название теломов и мезомов. Считается, что из них в процессе эволюции возник побег. У древнейших растений побег и его видоизменения выполняли все основные функции вегетативных органов. Корень эволюционно возник несколько позднее побега и, вероятно, произошел от корнеподобных веточек-ризо- моидов первых растений, вышедших на сушу. Подобные ризомоиды сохранились только у небольшой группы современных растений, относящихся к очень архаичному отделу псилотовых.
Увеличение числа одинаковых органов или их частей в процессе эволюционного развития получило название полимеризации, уменьшение — олигомеризации. Недоразвитие тех или иных структур, чаще всего в результате потери функций, которые они ранее выполняли, представляет собой редукцию.
Говоря об органах растений, следует выделить понятие метамерии. Под этим понятием подразумевают расчленение тела на сходные (или сходно закладывающиеся на начальных этапах онтогенеза) участки — метамеры, расположенные вдоль продольной оси. Типично метамер- ное строение имеет побег, слагающийся из ряда принципиально одинаковых фрагментов, состоящих из узлов, междоузлий и листьев.
система
стебель
листья
почки
побегов, ее элемент — побег, части
побега
вегетативное
тело
корневая система, ее элемент — корень
В морфологии растений также важны понятия гомологичных и аналогичных органов. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, т. е. возникли из однотипных зачатков. Функции гомологичных органов могут быть одинаковыми или различными. Напротив, аналогичные органы всегда выполняют сходные функции, могут иметь внешне одинаковое строение, но эволюционно возникают из разных структур. Сходство аналогичных органов, возникшее в процессе морфологической эволюции, определяется явлением конвергенции. Значительные видоизменения гомологичных органов в морфологии называют метаморфозами.
Органы, растущие вертикально, принято называть ортотропными, а органы, растущие горизонтально, — плагиотропными.
НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА
В ходе полового размножения у любых групп организмов происходит слияние двух гаплоидных клеток физиологически противоположного знака — гамет. Возникшая в результате такого слияния диплоидная клетка получила название зиготы.
Из зиготы у растений формируется зародыш. Процесс формирования зародыша (эмбрио) называется эмбриогенезом. Зародыш — более или менее расчлененный миниатюрный спорофит — до начала быстрого роста (у семенных растений — прорастания) находится некоторое время в состоянии относительного покоя. С началом активного роста зародыша начинается процесс органогенеза. Это достаточно сложный процесс, различный у разных систематических групп.
Зародыш семенных растений находится в семени и состоит из двух взаимосвязанных осей — корневой и побеговой (стеблевой). Часть оси зародыша, располагающаяся ниже места прикрепления семядоль, получила название гипо- котиля. Она завершается зародышевым корешком, основную часть которого составляет апикальная корневая меристема. Побеговая (стеблевая) часть оси зародыша устроена сложнее. Она чаще всего известна под названием почечки, или плюмулы. Почечка может считаться первой почкой растения. Она состоит из собственно осевой части — эпикотиля, одного или нескольких листовых зачатков и апикальной (верхушечной) меристемы побега.
Зрелые семена при определенных условиях — достаточном количестве влаги, тепла, воздуха и света — прорастают. Прорастание начинает-

Рис. 66. Строение проростков:
А — фасоли; Б — пшеницы; В — кукурузы; 1 — эпикотиль (первое междоузлие главного побега); 2 — семядольный узел; 3 — гипокотиль; 4 — корневая шейка; 5 — главный корень; 6 — боковые корни; 7 — придаточные корни; 8 — колеоптиль; 9 — семядоли; 10 — эндосперм

ся с увеличения всех частей зародыша за счет меристематической активности его клеток. Первым обычно появляется зародышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве. Одновременно растет и гипо- котиль, проталкивая кончик корешка в почву. Семядоли в зависимости от типа прорастания ведут себя по-разному. Иногда они остаются в почве и при наличии в них запасных веществ, например в ткани эндосперма, выполняют роль гаустория, т. е. присоски, «черпающей» из этой запасной ткани питательные вещества. В других случаях семядоли выносятся на поверхность земли растущим стебельком и фотосинтезируют, выполняя функции первых листьев.
В ходе дальнейшего развития на апикальной части первичного (главного) побега начинают закладываться новые листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки между ними разрастаются, образуя междоузлия.
Зародышевый корешок превращается в главный корень проростка. По мере роста и развития он образует боковые корни, т. е. ветвится; боковые корни вместе с главным образуют корневую систему растения. В области корневой шейки, на гипо- котиле или в нижних узлах стебля могут довольно рано образовываться придаточные, т. е. стеблевого происхождения (стеблеродные), корни, которые также включаются в корневую систему.
Схема строения проростков представлена на рис. 66. Как видно из рисунка, у проростков уже име-
ются основные вегетативные органы — корень и побег, которые продолжают нарастать за счет деятельности меристем конусов нарастания (апексов).
ПОБЕГ И СИСТЕМА ПОБЕГОВ
Побег — вегетативный орган растения, представляющий нераз- ветвленный стебель, несущий листья, почки и образующийся в результате деятельности одной апикальной меристемы. Снизу побег ограничен основанием, сверху — цветком, плодом или верхушечной почкой.
Наряду с корнем побег — основной орган растения. В типичном случае побег выполняет функцию воздушного питания, но нередко приобретает и другие функции. Спороносные побеги (в том числе и их видоизменение — цветок) специализированы как части растения, несущие репродуктивные органы, т. е. обеспечивающие размножение. Побеги обладают открытым ростом, т. е. способны к росту до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема (конус нарастания).
Вегетативный побег состоит из стебля, листьев и почек. Стебли и листья — структурные элементы побега — нередко рассматриваются как его органы (т. е. органы второго порядка). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, — его облиственность (см. рис. 66).
Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), принято называть узлом. Участки стебля между соседними узлами — междоузлия. Обычно побег состоит из нескольких, иногда многих узлов и междоузлий, повторяющихся в определенном порядке вдоль оси побега. Каждый повторяющийся элемент побега (междоузлие и узел с листом и почкой) образует метамер. Побег, таким образом, состоит из последовательной серии метамеров (рис. 67).
Первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка, как сказано, образуется из зародышевого побега, снизу главный побегограничен корневой шейкой. Из боковых почек главного побега формируются побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего, и т. д.
Почка — это зачаточный, еще не развившийся побег. Принципиально можно выделить два типа почек — вегетативные и генеративные. Из первых развиваются сугубо вегетативные побеги, из вторых — цветки или соцветия. Цветочная почка, из которой развивается отдельный цветок, получила название бутона. Весьма обычны вегетативно-генеративные почки, в которых, помимо ряда вегетативных метамеров, заложены соцветие или отдельный цветок.
Вегетативные почки подразделяются на ряд типов по физиологической роли и положению на побеге или растении, однако их морфоло-

Рис. 67. Общая схема развития метамеров побега

гическое устройство весьма сходно (рис. 68).
Внутри почки заключена мерис- тематическая верхушка побега — апекс (конус нарастания), основная часть которого представляет собой точку роста.
Почки, особенно у наших северных растений, обычно окружены специализированными почечными чешуями, представляющими видоизмененные листья. В этих случаях говорят о закрытых почках. Количество почечных чешуй у разных видов различно: иногда их свыше 20 (дуб), иногда всего 2 (фикус) или даже одна (почки некоторых однодольных, ивы, магнолии). Наружные почечные чешуи растут слабо, постепенно засыхают и опадают, оставляя почечные кольца (рис. 69). Внутренние почечные чешуи после некоторого периода роста основаниями также отмирают. Открытые почки специальных чешуй не имеют.
За счет верхушечной почки побега осуществляется его рост и развитие. Боковые, или пазушные, почки дают побеги следующего порядка. Они могут быть одиночными или множественными и располагаются в этом случае весьма различно, но всегда в пазухе кроющего листа. На месте кроющего листа после его опадения на стебле образуется различной формы листовой рубец (см. рис. 69).
У оснований стволов деревьев можно заметить так называемые спящие почки. В естественных условиях из спящих почек образуется корневая и пневая поросль — после отмирания или рубки леса. Спящие почки формируют систему скелетных осей многих кустарников (лещина, смородина, жимолость). Каулифлория, т. е. образование цветоносных побегов на толстых ветвях и стволах, также связана с деятельностью спящих почек.

А

Рис. 68. Типы почек:
в
д

А — закрытая вегетативная почка дуба (Quercus robur), общий вид и продольный разрез; Б — закрытая генеративная почка вишни (Cerasus vulgaris), продольный разрез; В — закрытая вегетативногенеративная почка бузины (Sambucus racemosa); Г — открытая почка настурции (Trapaeolum sp.)\ Д — открытая почка клевера ползучего (Trifolium repens); I — конус нарастания; 2 — зачаточный стебель; 3 — зачаточные листья; 4 — пазушные почки; 5 — почечные чешуи; 6 — зачаток цветка
(соцветия); 7— прилистник

Рис. 69. Удлиненные (а) и укороченные (б) побеги:
А — платана восточного (Platanus orientalis); Б — осины (Populus tremula); В — вишни обыкновенной (Cerasus vulgaris); Г — розеточный побег подорожника большого (Plantago major) с пазушными цветоносами; 1 — междоузлие; 2 — годичный прирост; 3 — почечные кольца; 4 — листовой рубец
Придаточные, или адвентивные, почки в отличие от спящих могут формироваться на всех частях и органах растения, включая и корни. Однако если пазушные почки формируются экзогенно, то придаточные и спящие почки возникают обычно эндогенно из камбия, перицикла и т. д. У многих растений из придаточных почек на корнях образуются корневые отпрыски {корнеродные побеги). Это так называемые корнеотпрысковые растения (осина, малина, одуванчик, иван-чай и др.).
Почки, впадающие на зиму в покой, называются зимующими, а находящиеся в стабильном состоянии на протяжении нескольких лет — покоящимися. Такие почки при возобновлении активного роста дают новые годичные или элементарные (во внесезонном климате) побеги.
Почки, лишенные периода покоя, называют почками обогащения,а развертывающиеся из них побеги — побегами обогащения.
Побеги обогащения характерны, например, для большинства однолетников (фасоль, настурция, мокрица, погремок, иван-да-марья и др.). Такие побеги существенно увеличивают фотосинтезирующую поверхность растения и нередко становятся паракпадиями, т. е. побегами, несущими боковые соцветия.
Как за счет деятельности боковых, так и за счет придаточных почек происходит постоянное нарастание системы побегов многолетних растений и создается их габитус, т. е. внешний вид.
Деятельность конуса нарастания, или апекса, заключенного в почке, обеспечивает формирование всех тканей и частей побега, т. е. его гистогенез и органогенез. Сам конус нарастания не обязательно имеет геометрическуюформу конуса, нередко это плоская или даже вогнутая вершинная часть апекса. На апексе побега регулярно формируются выступы, так называемые листовые примордии. Они появляются в акропетальной последовательности, т. е. от основания к вершине. Гладким у апекса побега остается лишь верхушка, которую собственно и называют точкой роста.
Заложение метамеров происходит ритмично (см. рис. 67). Промежуток времени между вычленением на апексе двух последовательных метамеров называется пластохро- ном. Продолжительность пласто- хрона у разных растений различна. Например, в период активного роста у большинства древесных растений он равен в среднем 2—4 суткам. Ритм появления метамеров в известной мере определяет характер листорасположения взрослого побега.
Существует ряд теорий, объясняющих структуру и деятельность апекса. Согласно крайне упрощенной схеме, принято, что у покрытосеменных и, по крайней мере, части голосеменных, конус нарастания состоит из нескольких гистологически различных частей, обладающих различной меристематической активностью.
Обычно самый наружный слой клеток апикальной меристемы становится протодермой, т. е. меристемой, дающей начало эпидерме будущего стебля и листа.
Клетки внутренней части апекса способны делиться во всех направлениях и обеспечивают его объемный рост. У двудольных и голосеменных на границе внутренней и наружной частей апекса на уровне листовых зачатков закладывается так называемая периферическая меристема, или инициальное кольцо. Именно здесь в этой части меристемы закладываются тяжи относительно узких и длинных, продольно делящихся клеток прокамбия, дающих начало первичным проводящим тканям. Прокамбий распространяется по мере дальнейшего роста апекса и вглубь растущего листового зачатка и вглубь оформляющегося стебля — оси побега, образуя основу будущей проводящей системы побега, связывающей листья и стебли.
Помимо первичных меристем, из которых возникают упомянутые постоянные ткани, существуют меристемы, которые иногда называют основными. Из них формируются паренхимные ткани первичной коры стебля (кнаружи от инициального кольца) и сердцевина (вовнутрь от него).
ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ,ЛИСТОВАЯ МОЗАИКА
Листорасположением, или фил- лотаксисом, называют порядок размещения листьев на оси побега. Закономерности размещения листьев связаны с деятельностью апекса побега и отражают его радиальную симметрию. Они имеют подчас довольно сложный характер. При характеристике листорасположения чаще всего ориентируются на количество листьев, отходящих от одного листового узла. Различают три основных типа листорасположения (рис. 70): спиральное, или очередное, — когда от каждого узла стебля отходит один лист (дуб, береза, злаки, зонтичные и др.), супротивное — когда на каждом узле сидят друг против друга два листа (клен, сирень, губоцвет-

Рис. 70. Основные типы листорасположения:
А — очередное (спиральное) у сливы (Prunus domestica): а — схема побега и проекция основной генетической спирали (1) на плоскость; б — его диаграмма; Б — очередное, двурядное у гастерии ('Gasteria disticha): а — вид растения; б — проекция листорасположения; В — мутовчатое у олеандра (Nerium oleander): а — схема побега и проекция его узлов на плоскость; б — диаграмма; Г — накрест супротивное у сирени (Syringa vulgaris); а — вид побега сверху; б — диаграмма
ные), и мутовчатое — когда каждый узел несет три и более листьев (олеандр, элодея).
Листорасположение — наследственный признак. Иногда определенным типом листорасположения характеризуются целые семейства.
В процессе роста побега листорасположение может меняться. Кроме того, черешки листьев могут изгибаться, и в силу этого положение пластинок также изменяется. При этом пластинки всех листьев в конечном итоге располагаются, не затеняя друг друга, но образуют единую плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены более мелкими листьями. Подобное явление, получившее название листовой мозаики, позволяет растению более полно использовать падающий на него солнечный свет (рис. 71).
Общая закономерность всех типов листорасположения — равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах основной генетической спирали. Основной генетической спиралью, или пара- стихой, называют условную спиральную линию, которой можно соединить основания последовательных листьев. При очередном листорасположении на основной генетической спирали через один или несколько ее поворотов вокруг оси побега (стебля) один лист оказывается более или менее строго под другим. Прямая, соединяющая листья, расположенные друг над другом, называется ортостихой. Участок спирали между двумя листьями на одной ортостихе считается листовым циклом. Как число листьев в одном цикле, так и число витков в нем характерно для каждого вида и имеет свое матема-
1 — у плюща (Hedera helix)', 2 — вяза (Ulmus laevis)
Рис. 72. Спиральное листорасположение
в х/г, Уз, 2/s и 3/8

Рис. 71. Листовая мозаика:
тическое выражение. Очередное листорасположение можно, в частности, выразить дробью, где в числителе — число оборотов спирали в листовом цикле, а в знаменателе — число листьев в листовом цикле. Так, у злаков листорасположение выражается дробью у2; многие деревья: груша, слива, некоторые яблони имеют листорасположение, выражающееся дробью У5. Здесь листовой цикл имеет два оборота, в которые включены 5 листьев.
Необходимо отметить, что на всем протяжении спирали при любом типе листорасположения листья сидят под строго определенным углом друг к другу, называемым углом расхождения. Поэтому дробь указывает также на угол расхождения. При листорасположении у2угол расхождения равен 180°, у3 — 120°, 2/5 — 72°, з/8 — 45° (рис. 72).
ОСОБЕННОСТИ РОСТА ПОБЕГОВ И ТИПЫ ПОБЕГОВ, ОПРЕДЕЛЯЕМЫЕ ИХ ПОЛОЖЕНИЕМ В ПРОСТРАНСТВЕ. ФОРМИРОВАНИЕ СИСТЕМ ПОБЕГОВ
В сезонном климате умеренной зоны развитие побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав почки «развертываются» в побеги один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называются годичными. У многих тропических и субтропических растений, обитающих в климате, лишенном резких сезонных различий, все равно наблюдается ритмичность нарастания побегов, разделенных небольшими периодами покоя. Такие приросты, образующиеся за один ростовой цикл, нельзя назвать годичными, поскольку их в году бывает несколько. Подобные побеги предложено называть элементарными. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги четко не разграничены.
В зависимости от степени разветвленности системы побегов выделяют неветвящиеся, слабо ветвящиеся и сильно ветвящиеся растения. Не ветвятся или слабо ветвятся некоторые древесные растения тропиков, в частности пальмы. Слабо ветвятся некоторые однолетние травы в условиях затенения. Большинство растений стран умеренного климата ветвятся обильно. Наиболее сильно ветвятся растения, образующие жизненные формы типа перекати-поля и растения-подушки.
Главный побег во многих случаях имеет ортотропный рост (прямостоячий побег). Боковые побеги могут расти в различном направлении,как почти ортотропно, так и плагиотроп- но. Иногда главный побег первоначально растет плагиотропно, а затем меняет направление роста на орто- тропное. В этом случае говорят о приподнимающихся, или восходящих, побегах. Побеги с сохраняющимся в течение всей жизни плагиотропным ростом называются стелющимися. Если же они образуют придаточные корни, внедряющиеся в субстрат, их называют ползучими (рис. 73). Различия в росте побегов тесно связаны с особенностями их функционирования и особенностями анатомической структуры.
1

Рис. 73. Типы побегов по положению в пространстве:
1 — прямой, или прямостоячий, побег ярутки полевой (Thlaspi arvense); 2 — восходящий, или приподнимающийся, побег мшанки узловатой (Sagina nodosa); 3 — стелющийся, или распростертый, побег грыжника голого (Hemiaria glabra); 4 — ползучий побег лютика ползучего {Ranunculus repens)
Так, например, ортотропный рост определенным образом связан со степенью развития механических тканей. При отсутствии хорошо раз-
витых механических тканей в удлиненных побегах ортотропный рост невозможен. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитой скелетной системой механических тканей, все же растут вверх. Это достигается различными путями. Весьма часто слабые побеги таких растений закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьющиеся), цепляются с помощью различного рода шипиков, крючков и присосок (цепляющиеся) или обвивают твердые опоры усиками {лазящие).
СПЕЦИАЛИЗАЦИЯИ МЕТАМОРФОЗЫ ПОБЕГОВ
Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Основной тип побега зеленого растения — надземный ассимилирующий побег, несущий на оси (стебле) нормально развитые зеленые листья. Однако наряду с фотосинтезом у побега нередко бывают и иные функции: опорная, накопление запасных веществ, вегетативное размножение, образование цветков и соцветий. Одновременно со сменой функций могут меняться облик побега и характер его роста. Пример различного характера роста дают укороченные и удлиненные побеги (см. рис. 69). Первые характеризуются нормально развитыми междоузлиями и «расставленными» узлами, вторые — сближенными узлами. Укороченные побеги, в частности, имеют розеточные растения. На укороченных побегах нередко располагаются также соцветия. Весьма обычный случай специализации побегов — ствол и сучья деревьев и кустарников. Известно, что их побеги через один (у листопадных) или несколько лет (у вечнозеленых) теряют ассимиляционную функцию. Часть таких побегов иногда отмирает, но большинство остается, выполняя опорную, проводящую и запасающую функции. Из них формируется система скелетных осей, утолщающихся за счет деятельности камбия. Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев, стволов (у деревьев) и стволиков (у кустарников).
В ходе приспособления к иным функциям весь побег или его части могут резко видоизменяться — ме- таморфизироваться. Из частей побега чаще всего метаморфозу подвергаются листья, реже стебли, а иногда и почки. Основы теории метаморфоза растений были разработаны в конце XVIII в. великим немецким поэтом, философом и ученым И.-В. Гете. Метаморфозы побега различны и порою крайне необычны. Здесь будут рассмотрены лишь основные их типы.
Весьма частым видоизменением побега является корневище, характерное для многих многолетних трав, полукустарников, кустарничков (брусники, черники) и даже кустарников (у бересклета) (рис. 74).
Корневищем принято называть более или менее долговечный подземный побег, обычно лишенный нормально развитых зеленых листьев. На его узлах обычно сохраняются следы недоразвитых чешуевидных листьев и развиваются придаточные корни. Отмирают корневища, обычно начиная от наиболее старого конца. По положению в почве корневища могут быть горизонтальными, косыми и вертикальными.
Корневища со значительными годичными приростами и хорошо выраженными междоузлиями обеспечивают возможность эффективного вегетативного размножения и расселения растений (у пырея, сныти). Короткие массивные корневища с небольшими годичными приростами и сближенными узлами (у ириса, гравилата) часто являются запасающими органами.
Формируются корневища или непосредственно в почве (у ландыша, грушанки, черники), или сначала растут как надземные ассимилирующие побеги, которые затем погружаются в почву (у манжетки, гравилата) за счет «втягивающего» эффекта придаточных корней. При ветвлении формируется целая система корневищ, от которых в разных местах отходят надземные ортотропные побеги, образующие куртину. Рост корневищ может осуществляться по моноподиальному (вероника длиннолистная, орляк, вороний глаз) илисимподиальному типу (купена лекарственная). Если связующие подземные части куртины разрушаются, то отдельные ее части обособляются. Таким путем осуществляется вегетативное размножение очень многих растений. В зависимости от преобладания у корневищ коротких или длинных междоузлии и от интенсивности их нарастания различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

Рис. 74. Видоизменения (метаморфозы) побега:
1 — обычный удлиненный побег; 2 — мясистый побег кактуса с редуцированными листьями; 3 — луковица лука; 4 — усы (видоизмененные побеги) винограда; 5 — зеленый безлистный фотосинтезирующий побег дрока; 6 — корневища пырея; 7 — филлокладии иглицы; 8 — колючка
гледичии; 9 — клубень картофеля
Недолговечные тонкие подземные корневища без видимых следов листьев получили название подземных столонов. У столонов отсутствует запасающая функция. Столоны, чаще всего растущие горизонтально, служат главным образом для вегетативного размножения растений. Верхушечные (или пазушные) почки столонов нередко разрастаются,
утолщаются и превращаются в клубни (например, у картофеля) (см. рис. 74). У некоторых многолетних трав клубни, однако, образуются не на столонах, а в результате утолщения основания главного побега и гипокотиля (у цикламена).
Недолговечные ползучие и стелющиеся надземные удлиненные побеги, известные у многих растений (например, у лесной и садовой земляники, костяники и т. д.), относятся к категории надземных столонов — усов. Функция надземных столонов состоит в захвате территории и расселении дочерних особей. У некоторых надземных столонов отчасти сохранена и ассимиляционная функция.
Внешне довольно сходен с коротким корневищем так называемый ка- удекс. Это утолщенное подземное или отчасти надземное образование, лишенное листьев, формируется из коротких оснований побегов и «верхушек» стержневой корневой системы травянистых растений. Каудекс бывает простой и ветвистый, надземный и подземный. Он весьма характерен для растений аридного, но встречается и у ряда растений гумидного климата (василька шероховатого, свербиги, клевера горного, одуванчика и др.). Очень обычны каудексы среди многолетних травянистых бобовых (люцерны, люпина, солодки). Процесс отмирания каудекса напоминает отмирание некоторых стеблей — от центра к периферии. В центральной части каудекса образуется полость, а затем каудекс вместе с его продолжением — корнем — делится на отдельные участки — партикулы. Процесс образования партикул получил название партикуляции. Отделившиеся дочерние части растения представляют собой старческие (сенильные) особи, иногда не способные цвести и плодоносить. Во многих случаях каудексы — место отложения запасных питательных веществ.
Луковица — резко метаморфи- зированный подземный, реже надземный побег с коротким стеблем — так называемым донцем — и мясистыми сближенными чешуевидными листьями или их расширенными основаниями, запасающими воду и питательные вещества, главным образом сахара (см. рис. 74). Снаружи луковицы покрыты подсохшими пленчатыми чешуями, которые израсходовали запасы питательных веществ и играют защитную роль.
На верхушке донца и в пазухах чешуй располагаются верхушечные и пазушные почки, которые дают фотосинтезирующие и цветоносные побеги. Снизу на донце образуются придаточные корни.
По способу нарастания луковицы могут быть моноподиальными — возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек (нарцисс, амарилис), и симподиальны- ми — цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушных (тюльпан, лук, гиацинт).
Луковицы различаются также по расположению чешуй — черепитчатому (некоторые лилии), концентрическому (лук репчатый) и полукон- центрическому. Луковицы обычны для ряда однодольных, особенно для представителей семейств лилейных, луковых и амариллисовых. В виде луковицы такие растения перезимовывают или переживают сезон засухи.
Так называемые клубнелуковицы (у шафрана, гладиолусов) — это фактически клубневидно разросшееся основание стебля, покрытое сухими остатками листьев.
Различного типа метаморфизи- рованные побеги имеют растения- суккуленты, накапливающие в паренхимных тканях стебля или листьев значительные количества воды и растворенных в ней веществ (см. рис. 74). Листовые суккуленты очень характерны для семейства толстянковых, за что оно и получило свое название. Сюда относятся многочисленные виды очитков (Sedum), родиола, или золотой корень (Rhodiola rosea), виды молодила (Sempervivum) и представители обычного в Сибири рода гор- ноколосник {Orostachys). Листовыми суккулентами являются также широко разводимые в комнатной культуре виды алоэ {Aloe).
Стеблевые суккуленты обычны для американского семейства кактусовых и многих африканских видов молочаев. Образование сукку- лентного стебля обычно ведет к потере или резкой редукции листьев, а сочный стебель играет ассимиляционную и запасающую роль.
Кочан, образующийся у многих сортов культурной капусты, — это метаморфизированная гигантская почка, окруженная многочисленными мясистыми листьями, почти лишенными хлоропластов.
Колючки нередко имеют стеблевое происхождение. У дикой яблони, жостера слабительного (Rhamnus cathartica) в колючки превращены укороченные побеги. Стеблевое происхождение имеют также колючки у видов боярышника (Crataegus) и гледичии (Gleditsia). Последние могут ветвиться. В колючки могут превращаться прилистники (ряд бобовых). Колючки кактусов имеют листовое происхождение и возникли в результате видоизменения почечных чешуй. Образование колючек эволюционно нередко связано с недостатком влаги.
Побеги ряда растений несут шипы (виды шиповников). Шипы отличаются от колючек меньшими размерами и обычно имеют плоскотреугольную форму. По особенностям развития они близки к эмергенцам.
Виды иглицы (Ruscus), распространенные в Крыму и на Кавказе, несут уплощенные листоподобные пазушные побеги — филлокладии, внешне аналогичные листу (см. рис. 74). Однако на филлокладиях образуются видоизмененные чешуевидные беловатые листья и цветки, чего никогда не бывает у обычных листьев. Мелкие линейные филлокладии сидят в пазухах чешуевидных листьев у видов спаржи (Asparagus).
Кладодии — уплощенные стебли, длительно сохраняющие рост. Наиболее известны в этом плане членистые кладодии опунций, рип- салис и гречишного субтропического растения из Южного полушария мюленбекии плосковеточной (Mueh- lenbeckia platyclados).
Уплощенные черешки листьев, напоминающие листовую пластинку, получили название филлодиев. Филлодии свойственны австралийским акациям {Acacia).
Для многих растений характерны разнообразные усики. Они могут быть листового (вика, чина) и побего- вого происхождения (виноград, пассифлора). В некоторых случаях в усики превращаются прилистники, а листовая пластинка нормально развита (виды рода смилакс — Smilax). У гороха в усики превращается верхняя часть перистосложных листьев, а у некоторых рябчиков {Frutillaria) — верхняя часть простого листа.
Разнообразно устроенные ловчие аппараты насекомоядных растений — также метаморфозы листового происхождения.
СТЕБЕЛЬ
Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью (или органом) побега. Основные функции стебля — опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда, например, у стеблевых суккулентов, стебель — ассимилирующий орган.
Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т. е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.
На поперечном сечении стебель обычно характеризуется радиальной симметрией. Чаще всего он имеет цилиндрическую форму и нередко утолщен в узлах. Однако достаточно часто встречаются стебли гранистые, ребристые, иногда же совершенно плоские или несущие выступающие плоские ребра (крылатые стебли) (рис. 75).
У однолетних растений стебель, как и весь побег, существует в течение одного вегетационного периода, после чего отмирает. У двулетников (в первый вегетационный период) чаще всего образуется укороченный вегетативный побег, а на следующий год формируется удлиненный побег, несущий листья, цветки и имеющий нормально развитый стебель.

Рис. 75. Основные формы стебля:
1 — цилиндрический; 2 — сплюснутый; 3, За, Зб — варианты трехгранного; 4, 4а, 46 — варианты четырехгранного; 5— пятигранный (угловатый); 6 — ребристый; 7 — бороздчатый; 8 — узловатый;
9 — членистый; 10 — четковидный
Напомним, что главнейшая функция побега — осуществление воздушного питания. Смена этой функции на функцию проведения ведет к метаморфозу побегов. Листья при этом не развиваются, а стебли последовательной серии таких побегов превращаются в полу- скелетные и скелетные оси. К скелетным осям относятся ветви, ство-
лики и стволы древесных и отчасти полудревесных растений. У деревьев главная несущая скелетная ось получила название ствола, у кустарников — стволиков. Стволы деревьев и стволики кустарников внешне хорошо различаются по особенностям перидермы или корки (если она имеется), а также характером ветвления, типом формирующейся вследствие этого кроны и т. д.
По размеру ствола различают деревья первой (выше 25 м), второй (15—25 м) и третьей величины (7— 15 м).
Многолетние травянистые растения с видоизмененными подземными побегами (луковица, клубень, корневище) развивают надземные отмирающие побеги ежегодно и могут существовать в течение ряда лет, десятилетий и даже столетий. Стволы деревьев и стволики кустарников существуют, как правило, в течение всей жизни растения, в среднем от 30—35 лет до нескольких столетий. Для обычных древесных пород и кустарников зоны умеренного климата можно назвать следующие данные продолжительности их жизни: ель обыкновенная (Р/'сеа abies) — 250— 300 лет; пихта сибирская (Abies sibirica) — 250 лет; сосна сибирская (Pinus sibirica) — 500—1200 лет; груша обыкновенная (Pyrus communis) — 300 лет; сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) — 350 лет; лиственница сибирская (Larix sibirica) — 200 лет; береза повислая (Betula pendula) — 120 лет; осина (Populus tremula) — 80—90 лет; культурный виноград (Vitis vinifera) — 80— 100 лет; ольха серая (Alnus incana) — 60 лет; смородина черная (Ribes nigrum) — 10—15 лет.
Анатомия стебля. Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных (интеркалярных) меристем, а в толщину у голосеменных и двудольных главным образом за счет боковых вторичных меристем — камбия и феллогена\ Анатомическая структура стебля значительно сложнее, чем структура корня. Это связано с тем, что его анатомические особенности определяются не только деятельностью верхушечной меристемы, но и структурами, формирующимися на основе закладывающихся листьев. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений, и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля (рис. 76).
Первичная анатомическая структура стебля. Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной (апикальной) меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных и голосеменных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань — эпидерму.
На уровне оснований первых листовых примордиев (зачатков листьев)

Рис. 76. Схема развития анатомической структуры стебля:

А — продольный радиальный разрез молодого побега; Б — поперечные срезы побега на разной высоте (лакуны не показаны); 1 — апикальная меристема; 2 — листовые зачатки; 3 — инициальное (образовательное) кольцо; 4 — сердцевина; 5 — прокамбий; 6 — первичная кора; 7 — первичная флоэма; 8 — первичная ксилема; 9 — камбий; 10 — эпидерма; 11 — перицикл; 12 — эндодерма; 13 — вторичная флоэма; 14 — вторичная ксилема; 15 — паренхима первичной коры; 16 — коленхима; литерами a-ж на левой и правой частях рисунка обозначены последовательные срезы через стебель
клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуоли- зируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина.
Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток (инициальное, или образовательное, кольцо). Его клетки дают начало первичной меристеме — про- камбиюФормированию прокамбияпредшествует деление клеток инициального кольца, производные которых удлиняются, приобретая характерную для элементов прокамбия прозенхимную форму.
У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокам- биальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой. Ширина их может быть различной.
Прокамбий у ряда двудольных и хвойных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. В последнем случае клетки периферических слоев инициального кольца, не участвующие в формировании прокамбия, дают начало другой первичной меристеме — пери- циклу. Клетки перицикла в стебле дифференцируются позднее в элементы постоянных тканей — паренхиму или склеренхиму (так называемые перицикпическиеволокна). Перицикл чаще всего отмечается в стеблях травянистых двудольных, у древесных растений он обычно отсутствует.
Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы и закладывается в наружных частях прокам- биальных тяжей или прокамбиально- го кольца. Вначале закладывается протофлоэма, характеризующаяся тонкостенными клетками с узкими просветами. Она недолговечна и за меняется вскоре элементами метафлоэмы. Флоэма развивается центростремительно, т. е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние — внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы, получившие название протоксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим диффе- ренцировку, как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми при- мордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого (центрального) цилиндра, или стелы\
Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают. Кнаружи от перицикла (наружной границы стелы) располагается первичная кора.
В состав сформировавшейся первичной коры, которая, как сказано, образуется из части апикальной меристемы, располагающейся между образовательным кольцом и протодермой, входит паренхима, нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Последовательность расположения этих тканей бывает различной. Паренхима (чаще хлорофиллоносная) обычно находится непосредственно под эпидермой. Колленхима может располагаться или глубже паренхимы, или также непосредственно под эпидермой. Самый внутренний слой первичной коры — эндодерма. Однако в стебле она никогда не бывает столь отчетливо развитой, как в корне. Нередко в эндодерме откладываются крахмальные зерна, поэтому ее часто называют крахмалоносным влагалищем. Иногда в ней заметны кристаллы оксалата кальция. Типичная эндодерма, клетки которой имеют лигнифицированные участки, называемые поясками Каспари, обычно развивается лишь в корневищах. Изредка, как, например, в корневище ландыша, она бывает даже двухслойной.
Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т. е. отдельные клетки, заполненные тан- нидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Рис. 77. Схема эволюции стелы:
1 — протостела; 2 — актиностела; 3 — плектостела; 4 — эктофлойная сифоностела; 5 — артростела; 6 — амфифлойная сифоностела; 7 — диктиостела; 8 — эвстела; 9 — атактостела
Описанный выше тип стелы, характерный для двудольных и хвойных, получил название эвстелы (рис. 77). Однако в силу того, что прокамбий может закладываться в инициальном слое либо в виде сплошного кольца, либо в виде отдельных тяжей, сформировавшиеся на его основе структуры первичных проводя-
щих тканей могут характеризоваться двумя основными типами строения: слитным (непучковым) и пучковым. В случае непучкового строения кульца первичной флоэмы и ксилемы образуют более или менее сплошной полый цилиндр первичных проводящих тканей, погруженный в основную ткань. Снаружи от цилиндра формируется первичная кора, а внутри сердцевина. Стебель непучкового строения встречается у многих древесных растений и части травянистых (тысячелистник, лен). Пучковый тип строения представляет собой серию отдельных проводящих пучков, образованных первичными ксилемой и флоэмой, располагающихся по кругу (кольцом) и разделенных первичными сердцевинными лучами. Следует заметить, что в обоих случаях между первичными ксилемой и флоэмой почти всегда остается слой меристемати- ческих клеток, дающих довольно рано начало вторичной боковой меристеме — камбию. В первичных сердцевинных лучах некоторые клетки также могут сохранять меристема- тическую активность. Эти клетки способны дать начало межпучковому камбию.
Утолщения стебля двудольных и голосеменных обычно связаны с деятельностью вторичных меристем, но в некоторых случаях наблюдаются первичные утолщения, называемые ростом усиления. Последний реализуется за счет изменений в сердцевине (медуллярное утолщение) и отчасти в первичной коре (кортикальное утолщение) и заключается в периклинальных делениях и растяжении клеток. Кортикальное утолщение хорошо заметно в стеблях многих кактусов. Примером медуллярного утолщения может служить клубень картофеля.
Как сказано, проводящие ткани всех частей побега тесно взаимосвязаны между собой. Проводящие ткани листа продолжаются непосредственно в стебеле. Они «входят в стебель», а затем «спускаются» вдоль него. Листовые пучки входят в стебель в узлах, т. е. в тех местах, где лист прикреплен к стеблю. Эта часть, общая для листа и стебля, называется листовым следом. Следует отметить, что листовой след может включать один, два, три или много пучков. Пройдя через первичную кору, пучки листового следа направляются вниз по стеблю, встраиваясь в общее кольцо пучков, и, пройдя несколько междоузлий, сливаются с проводящими пучками стебля, образуя так называемые сложные, или синтетические, пучки (рис. 78). Если проводящие ткани стебля образуют сплошное кольцо, то над местом вхождения листового следа они раздвигаются и образуют листовой прорыв, заполненный паренхимной тканью. Каждому пучку листового следа может

Рис. 78. Схема положения проводящей системы стебля:
А — у двудольных растений; Б — у однодольных растений; 1-3 — разрезы у листового следа; 4-6 — разрезы у основания листьев; 7 — синтетический пучок; 8 — кора; 9 — сердцевина
соответствовать собственный прорыв, или несколько пучков одного листового следа входят в один прорыв. Особенности связи проводящей системы стебля и листьев в узлах изучает «нодальная» анатомия {лат. nodus — узел). Данные полученные с использованием метода нодальной анатомии нередко учитываются систематиками при уточнении родства таксонов.
Стебель однодольных. В отличие от двудольных меристема апекса побега однодольных не дифференцируется на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину. Отсутствует и инициальное кольцо. Проводящая система стебля формируется здесь только за счет проводящей системы листьев (рис. 78). Поэтому все пучки стебля — это индивидуальные листовые следы. В силу особенностей вхождения листовых следов в стебель на поперечном срезе они выглядят расположенными неупорядоченно. Эти пучки не сливаются друг с другом, камбий в них не образуется, и они в течение всей жизни стебля остаются закрытыми. Существует ряд типов строения стебля однодольных. Из них следует отметить два наиболее известных: стебель с одной большой центральной полостью (большинство злаков) и стебель, таковой полости не имеющий (например, стебель кукурузы и пальм) (рис. 79).
Стела стебля однодольных получила название атактостелы (см. рис. 77).
Утолщения стебля, наблюдаемые у древовидных однодольных (пальмы, юкки, драцены, алоэ), всегда носят характер роста усиления и осуществляются не за счет камбия, а благодаря образованию дополнительных паренхимных клеток по периферии стебля, возникающих в результате активности особых внепучковых периферических меристем (меристемы первичного утолщения).
Понятие о стеле и стелярной теории.
Понятием стела (стель) один из авторов стелярной теории Ф. ван Тигем (1886) обозначил совокупность первичных проводящих тканей корня и стебля. В стебле стела состоит из первичных проводящих тканей и часто включает сердцевину и перицикл, если они имеются. Окружена стела стебля, как правило, первичной корой. Анатомические исследования стебля и представителей различных таксонов позволили выявить довольно большое разнообразие типов стелы. Выяснилось также, что различные типы стелы отражают ход ее морфологической эволюции и до некоторой степени соответствуют филогенезу крупнейших групп растений (макротаксонов). Это позволило дать филогенетическую оценку многим ископаемым формам и определить их возможные родственные связи с ныне живущими таксонами. Представление об основных типах стелы и их вероятных генетических связях можно составить на основании материалов (см. рис. 77).
Вторичное утолщение стебля.
У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела растения. Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы — камбия и отчасти с другой вторичной меристемой — феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных и многих голосеменных в толщину.
Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает
А
2 3

Рис. 79. Стебель однодольных растений:

А — соломина ржи (Secale cereale): а — общий вид (схема); б — участок стебля при большом увеличении; 1 — эпидерма; 2 — устьице; 3 — хлоренхима; 4 — кольцо склеренхимы; 5 — первичная флоэма; 6 — первичная ксилема; 7 — полость стебля; Б — участок стебля кукурузы (Zea mays): 8 — эпидерма; 9 — склеренхима; 10 — основная паренхима; 11 — закрытый проводящий пучок;
12 — склеренхимная обкладка пучка
из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.
Клетки камбия сильно вакуолизи- рованы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые — веретеновидные инициа- ли — дают проводящие элементы проводящих тканей; вторые — лучевые инициали — образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений — периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором —перпендикулярно (см. рис. 31). В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины — во вторичную ксилему.
Благодаря собственной меристе- матической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей, возникающих вследствие антиклинальных делений.
В регионах с резко выраженным сезонным климатом наблюдаются периоды покоя в деятельности камбия, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом.
Деятельность камбия активизируется фитогормонами: гибберилли- ном и ауксином, поступающим из почек и молодых листьев. Если у молодых растений подсолнечника удалить апикальную почку, то у них прекращается деление клеток камбия и не образуется межпучковый камбий. Если же через поверхность среза вводить ауксин, нормальная активность камбия восстанавливается и наблюдается вторичное утолщение стебля.
Развитие камбия идет по одному из следующих типов (рис. 80).
С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы. В этом случае в стебле сразу же формируется непучковая «вторичная» структура.
Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает непучковая структура.
Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует механические элементы.
Г. Межпучковый камбий возникает, но либо активно не функционирует, либо откладывает паренхимные клетки, неотличимые от клеток сердцевины и коры. Фактически сохраняется пучковое строение.
Д. В течение всей жизни сохраняется пучковое вторичное строение стебля, межпучковый камбий не возникает, пучковый камбий функционирует неактивно.
Время появления камбия и интенсивность его работы различны. Многолетние, длительно утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по типу А или Б, недолговечные травянистые стебли с ограниченным утолщением чаще всего сохраняют пучковое строение (типы В—Д). Типы Л и Б считаются эволюционно более древними, а В, Г и Д — более продвинутыми. Предполагается, что травянистые стебли возникли в результате прогрессирующего снижения камбиальной активности и даже полной утраты камбия (см. рис. 80).
При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема «оттесняется» к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, неотличимых от волокон, возникающих из перицикла.
Первичная кора в стеблях однолетних побегов в целом изменяется мало. Она становится относительно уже, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов под эпидермой, которая может слущиваться, нередко закладывается пробка.
В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить

Рис. 80. Различные типы развития прокамбия, камбия и проводящих тканей в стеблях двудольных (А-Д, см. с. 160):
1 — прокамбий; 2 — первичная кора; 3 — первичная флоэма; 4 — камбий; 5 — вторичная флоэма; 6 — вторичная ксилема; 7 — склеренхима; 8 — первичная ксилема; 9 — межпучковый камбий;
10 — сердцевина
видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры.
Один из возможных вариантов перехода от первичного ко вторичному строению показан на рис. 81. Он соответствует типу развития, описанному выше под литерой Г.
Строение многолетних стеблей двудольных и хвойных. У древесных и кустарниковых двудоль-
л
н

Рис. 81. Схема перехода от первичного к вторичному строению стебля двудольного растения (на примере пучкового строения):
А — первичное строение; Б — появление кольца камбия; В — вторичное строение; 1 — эпидерма; 2 — первичная кора; 3 — первичная флоэма; 4 — вторичная флоэма; 5 — пучковый камбий; 6 — межпучковый камбий; 7 — вторичная ксилема; 8 — первичная ксилема; 9 — сердцевина
ных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы, причем стволы у некоторых видов достигают нескольких метров в диаметре. Длительным вторичным утолщением обладают также подземные побеги многолетних трав из класса двудольных. Утолщения связаны с деятельностью длительно функционирующего камбия и отчасти феллогена — двух вторичных меристем. В результате формирования вторичных постоянных тканей черты эвстелы полностью теряются, одновременно изменяется и структура периферийной части стебля. В конечном итоге формируется стебель, особенности анатомического строения которого показаны на рис. 82.
В стебле многолетнего древесного и кустарникового растения выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину.
Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает весь комплекс перидермы, возникший в результате деятельности феллогена, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающиеся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму и возможные остатки первичной).
У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка, которая, каки перидерма, может рассматриваться как часть коры.
Нередко выделяют наружную и внутреннюю кору. К внутренней относят вторичную флоэму, к наружной — ткани, располагающиеся к периферии от нее. Периферийную границу вторичной флоэмы легко определить по окончаниям сердцевинных лучей.
Во вторичной флоэме, помимо проводящих и паренхимных элементов, составляющих так называемый мягкий луб, нередко заметны механические элементы. Чаще всего это лубяные волокна, возникающие, как и прочие элементы вторичной флоэмы, из камбия. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба. Твердый луб характерен прежде всего для древесных и кустарниковых двудольных.
Во вторичной флоэме можно различить флоэмные участки первичных и вторичных сердцевинных лучей. Первичные лучи обычно шире вторичных, длиннее их в танген- тальном направлении и соединяют сердцевину с первичной корой. Они образовались еще в период формирования первичной анатомической структуры стебля. Вторичные лучи — результат деятельности камбия.
Во вторичной флоэме многолетних стеблей функцию проведения осуществляет, как правило, ее внутренняя прикамбиальная часть, обычно не превышающая по толщине 1 мм. Прочие части функционируют как запасающие и механические ткани.
Внешний вид коры и корки многолетних стеблей зависит от способа формирования перидермы или серии перидерм. В тех случаях, когда новые перидермы развиваются прерывистыми, перекрывающими друг друга

Рис. 82. Строение двулетнего стебля яблони (поперечный срез):
1 — перидерма; 2 — колленхима; 3 — паренхима (остатки первичной коры); 4 — участки лубяных волокон; 5 — вторичная флоэма; 6 — камбий;
— вторичная ксилема второго года жизни;
— вторичная ксилема первого года жизни;
9 — первичная ксилема; 10 — сердцевина
слоями, возникает чешуйчатая корка, подобная корке относительно молодых стволов сосны и груши. Если заложение осуществляется в виде ряда последовательно закладывающихся перидермальных колец, кора и позднее корка длительное время остаются гладкими.
Интенсивное формирование пробки как части перидермы некоторыми растениями позволяет использовать их для получения хозяйственной пробки. Главнейший вид, дающий промышленную пробку, — пробковый дуб (Quercus suber). Снимают урожай примерно раз в 10 лет. На стволах амурского бархата (Phellodendron amurense) также образуется пробка, но худшего качества. Пятнышки и продолговатые темные штрихи, заметные на поверхности укупорочной пробки низкого качества, — чечевички.
Камбиальная зона чаще всего представлена на поперечном срезе несколькими рядами таблитчатых клеток. Один из рядов следует рассматривать как инициальный, прочие — как производные. Однако и они, как правило, сохраняют мерис- тематическую активность. Глубже к центру от камбия находится вторичная ксилема, у многолетних растений чаще называемая древесиной. Ею занята основная масса стебля. Ксилема образует сплошной цилиндр, мощность которого зависит от активности камбия, возраста стебля и ряда экологических факторов.
У многолетних растений, обитающих в умеренном и холодном сезонном климате, камбий активен периодически. Он начинает свою деятельность весной и прекращает осенью. Диаметр просветов весенних трахеальных элементов значительно шире, нежели осенних. Это одна из причин образования в древесине многих деревьев и части кустарников так называемых годичных колец. Наиболее четко годичные кольца выражены у древесных растений. На темп роста годичного кольца и его ширину значительное влияние оказывают количество атмосферных осадков, температура и освещение. По числу годичных колец на спиле ствола можно определить возраст дерева. На основании закономерностей сложения годичных колец ученые пытаются реконструировать климаты прошлого.
Наружные молодые слои древесины, примыкающие к камбию, в стволах ряда деревьев физиологически более активны и носят название заболони. Часто они отличаются светлой окраской, меньшей механической прочностью, меньшей устойчивостью к поражениям грибами и бактериями.
Самые старые участки древесины расположены ближе к центру стебля. Полости сосудов здесь обычно закупориваются выростами протопластов ближайших паренхимных клеток — тилами, заполняются различными консервирующими веществами и слой за слоем пропитываются таннидами (дубильными веществами). В результате эта часть древесины, называемая ядром, приобретает определенную окраску, характерную для данной породы. Существует целый ряд ядровых пород деревьев (грецкий орех, каштан, дуб, ильм и др.). Их окрашенная и прочная ядровая древесина ценится особенно высоко.
Особым образом устроены многолетние стебли многих древесных лиан. Они характеризуются прерывистым камбиальным кольцом, так что сосудистые элементы прерваны участками паренхимной ткани значительной ширины. Это придает стеблям лиан гибкость.
Общий тип строения многолетних стеблей хвойных сходен со строением стеблей многолетних двудольных, однако существуют и определенные различия (рис. 83). В частности, в коровой части многих хвойных, так же как и в древесине, образуются смоляные ходы (ель, пихта, сосна). Иногда ходы не возникают, но смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах (кипарис). Ситовидные элементы флоэмы у хвойных представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутниками. Древесина состоит почти исключи-
Рис. 83. Объемная схема строениячетырехлетнего стебля сосны:
1 — корка; 2 — древесина; 3 — сердцевина;4 — смоляные ходы; 5 — сердцевинные лучи;6 — границы годичных колец в древесине;7 — кора
тельно из трахеид с большим числом окаймленных пор, главным образом на радиальных стенках. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют. В сердцевинных лучах часто накапливается смола, при этом луч разрастается и несет горизонтальный смоляной ход. Горизонтальные смоляные ходы сердцевинных лучей сообщаются с вертикальными смоляными ходами, благодаря чему создается единая смолоотделительная система. Смоляные ходы изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий. Клетки эпителия выделяют смолу непосредственно в смоляной ход.
ЛИСТ
Лист — боковая структурная часть побега, как правило, характеризующаяся билатеральной симметрией, плагиотропным ростом и уплощенной формой. Он нарастает не верхушкой, а интеркалярно. Лист выполняет три главнейшие функции: фотосинтез, транспирация (испарение влаги) и газообмен.
Первые листовые органы семенных растений — семядоли зародыша. Следующие листья формируются в ходе онтогенеза первоначально в виде меристематических бугорков, возникающих на апексе побега. Позднее бугорки развиваются в клиновидные выступы — листовые при- мордии, а эти последние — в листья.

Эволюционно лист большинства высших растений образовался в результате уплощения и последующего объединения в единое целое групп соседствующих конечных веточек — теломов архаичных растений типа риниофитов. При этом была утеряна способность к длительному верхушечному нарастанию и ветвлению. Лишь у папоротников листья, носящие специальное название вай, сохраняют определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину и отчасти способность к верхушечному росту. Это, очевидно, связано с тем, что листья папоротников возникли в результате уплощения целой системы теломов. В некоторых случаях листья представляют собой выросты-энации стебля и получили название энаци- онных. Такие энационные листья (филлоиды) характерны для современных и ископаемых плауновидных. Проводящие пучки в них идут из стебля, не образуя листовых прорывов — лакун.
Развитие листьев. Лист, как сказано, закладывается в основании апекса побега в виде бокового выступа — листового бугорка, затем превращающегося в листовой при- мордий. С этого момента начинается внутрипочечная фаза его развития. Дальнейшее развитие листового примордия у разных типов листьев происходит неодинаково. Так, у части листьев в основании примордия закладываются прилистники. У простых цельнокрайних листьев примордий вытягивается и превращается в ось листа — в дальнейшем срединную жилку, по бокам которой в результате маргинального {краевого) роста формируется пластинка (рис. 84). У вырезных и сложных листьев боковые элементы развиваются из бугорков, возникающих в оп-


Рис. 84. Схемы продольных и поперечных срезов, иллюстрирующие ранние стадии развития листа табака (Nicotiana tabacum):
1 — молодой клиновидный листовой примордий без пластинки; 2, 3, 4 — последовательные стадии его развития
ределенной последовательности на оси листа. Во время роста примордия в нем дифференцируется проводящая система. Черешок развивается позднее других частей листа.
С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа. Поверхность листьев при этом увеличивается во много десятков, сотен и даже тысяч раз. У листьев двудольных это происходит за счет почти равномерного поверхностного (вставочного или ин- теркалярного) роста. Он достигается отчасти за счет деления большинства клеток листа, но более того и растяжения их в длину и ширину.
Достигнув окончательных размеров, зеленые ассимилирующие листья живут различное время, что зависит от генетических и климатических факторов. У листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизни листьев составляет всего 4—5 месяцев. От 2 до 5 лет живут листья у ряда так называемых вечнозеленых растений субтропиков и тропиков, а также у некоторых растений тайги. У части хвойных продолжительность жизни листа достигает 15—20 лет. Однако в большинстве случаев она значительно меньше продолжительности жизни осевых органов растения.
Вечнозеленость растений определяется не продолжительностью жизни отдельных листьев. Обязательное условие вечнозелености — развитие новых листьев тогда, когда еще не опали старые.
Активный фотосинтез ведет к довольно быстрому старению листьев и в конце концов к их отмиранию. Интенсивность фотосинтеза и дыхания в стареющем листе постепенно снижается. Снижается в тканях листа и содержание белкового азота и РНК. Видимый признак старения листа — покраснение или пожелтение, связанное с деградацией хлоропластов и разрушением хлорофилла. Лист как бы опустошается перед опадением. Массовое опадение листьев получило название листопада. У вечнозеленых растений массовый листопад приурочен к началу интенсивного роста новых побегов и почек. Например, у наших хвойных массовое отмирание старых листьев (хвои) наблюдается весной, а не осенью.
В процессе старения листьев у листопадных деревьев и кустарников близ основания листьев закладываются клетки так называемого отделительного слоя. Он состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою листья отделяются, оставляя на месте отделения листовой рубец, который прикрывается слоем пробки.
У листопадных деревьев умеренных широт и кустарников опадение листьев на зиму связано с изменением длины дня. Длина дня — это своего рода природные часы, сигнализирующие растениям о приближении осени. Само по себе понижение температуры обычно не является причиной осеннего листопада. Опадение листьев осенью резко уменьшает испаряющую поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего физиологического дефицита влаги. Кроме того, благодаря листопаду снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега.
Морфология листа. Лист, как правило, — плоский орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации. Количество листьев на растении весьма различно. Считается, например, что одно взрослое дерево дуба несет до 250 000 листьев. Плоская форма делает лист бифациальным, т. е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также называть брюшной, или адак- сиальной, а нижнюю — спинной, или абаксиальной. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению, опушению, характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 15 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм и папоротников до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки — виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. До 1 м длины достигает лист кукурузы. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей.
Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластиночек (у сложных листьев) и черешок — узкую стеблевидную его часть, соединяющую пластинку и узел побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Часто при основании заметны разного размера и формы парные боковые выросты — прилистники (рис. 85).
Пластинка — главнейшая часть листа, как правило, осуществляющая его основные функции. Редуцируется пластинка весьма редко, и тогда ее функции принимают либо расширенный листовидный чере-

А — черешковый; Б — сидячий; В — с подушечкой в основании; Г — влагалищный; Д — со свободными прилистниками; Е — с прирастающими к черешку прилистниками; Ж — с пазушными срастающимися прилистниками; 1 — пластинка; 2 — основание; 3 — влагалище; 4 — прилистники; 5 — черешок;
6 — пазушная почка; 7 — интеркалярная меристема
шок — филлодий (у австралийских акаций), либо крупные листовидные прилистники, свободные или срастающиеся друг с другом (у некоторых видов чины).
Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций, он, длительное время сохраняя способность к интеркалярному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим. Лист с черешком называют черешковым.
Основание листа принимает различную форму. Весьма часто оно суженное, либо, напротив, имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко,особенно у злаков и зонтичных, оно разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Листовое влагалище развивается при длительном сохранении интерка- лярной меристемы стебля, защищает пазушные почки и нередко служит средством дополнительной опоры побега.
В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек прилистники часто опадают или подсыхают. Лишь изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев, в частности у листьев гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы. Иногда, у части бобовых прилистники превращаются в колючки. В семействе гречишных прилистники в результате срастания образуют так называемый раструб, охватывающий стебель над узлом в виде пленчатой трубки. Прилистники более обычны у древесных форм.
Простые и сложные листья.
Лист, имеющий одну пластинку, называется простым. У сложного листа две, три или большее число обособленных пластиночек, снабженных собственными черешочками и иногда особыми сочленениями. Часть оси сложного листа, несущую листочки, называют рахисом. К рахису крепятся листочки.
В зависимости от расположения листочков различают перисто- и пальчатосложные листья (рис. 86). У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных и их частного случая — тройчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. По степени разветвления рахиса различают однократно, дважды и трижды перистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарно-перистосложным, а при отсутствии верхушечного листочка — парно-перистосложным. Трижды непарно-перистосложный тип листа известен лишь у одного растения — тропического вида мо- ринги крылосемянной (Moringa pteri- dosperma). Дважды парно-перисто- сложные листья весьма обычны у представителей подсемейства мимозовых (сем. бобовые). Число мелких листочков такого листа иногда достигает 10 тысяч. Классический пальчатосложный лист у видов конского каштана (Aesculus). Представление о тройчатосложном листе можно составить, вспомнив листья наших обычных видов клевера (Trifolium).
Внешне листочки некоторых растений весьма напоминают простые листья. Следует, однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается пазушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья чаще отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.

Рис. 86. Сложные листья:
А — непарно-перистосложный; Б — парно-перистосложный; В — тройчатосложный; Г — пальчатосложный; Д — дважды парно-перистосложный; Е — дважды непарно-перистосложный; 1 — листочек; 2 — черешочек; 3 — рахис; 4 — черешок; 5 — прилистники; 6 — рахис второго порядка
Морфологические особенности пластинки листа. Лист весьма разнообразен по своим морфологи-
ческим особенностям, как по особенностям макро-, так и микроструктуры.
Существенно различаются листья по форме, характеру основания, верхушки и другим особенностям листовой пластинки. Очень разнообразно опушение листьев. Иногда они кажутся покрытыми войлоком от спутанных многочисленных волосков (сравните верхнюю и нижнюю стороны листа мать-и-мачехи). Наблюдения показывают, что растения, обитающие в аридном (засушливом) климате, опушены чаще, чем растения, живущие в условиях гу- мидного (влажного) климата. Считается, что густой покров волосков снижает отдачу влаги (транспирацию).
000000
TOC \o "1-5" \h \z 23456
ОООООО
78910II12
ОООООА
131415161718
Рис. 87. Шаблоны для определенияформы пластинок листьев и листочков
(основаны на соотношении длиныи ширины):
1 — округлый; 2 — почти округлый; 3 — широкоэллиптический; 4— эллиптический;
— узкоэллиптический; 6 — продолговатый; 7— округло-обратнояйцевидный; 8 — почти округло-обратнояйцевидный; 9 — широко-обратно- яйцевидный; 10 — обратнояйцевидный; 11 — узкообратнояйцевидный; 12 — обратноланцетный; 13 — округлояйцевидный; 14 — почти округлояйцевидный; 15— широкояйцевидный; 16 — яйцевидный; 17 — узкояйцевидный; 18 — ланцетный
Особенно высока изменчивость (полиморфизм) листьев водных растений. У части из них, имеющей плавающие и погруженные листья, они резко различаются по форме (явление диморфизма). Подводные листья нередко узкие линейные или сильно рассеченные. Листья, плавающие на поверхности воды или поднимающиеся над ее поверхностью, более или менее широкие. Регулируются эти различия рядом фитогормонов. Различаются листья нередко и в пределах одного и того же сухопутного растения (явление ге- терофиллии — разнолистности).
При характеристике листовой пластинки обращают внимание на ее форму, верхушку, основание и край. Обобщенная схема форм листовой пластинки приведена на рис. 87.
Некоторые особые формы пластинки, не укладывающиеся в обобщенную схему, приведены отдельно на рис. 88. На рис. 89 показаны наиболее часто встречающиеся типы оснований и верхушек листовых пластинок, а также типы их края.
Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной. В зависимости от глубины расчленения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья или листочки сложного листа (рис. 90). Расчленение осуществляется либо пальчато, либо перисто.
Поэтому можно говорить о пальчато- и перистолопастных, пальчато- и перистораздельных и пальчато- и перисторассеченных пластинках листьев. В первом случае выделяют лопасти, во втором — сегменты, в третьем — доли. Чаще встречаются однократно расчлененные листья, но у представителей некоторых семейств двудольных (например, зонтичных и лютиковых) известны
Рис. 88. Особые формы пластинок листьев:
1 — игольчатая; 2 — сердцевидная; 3 — почковидная; 4 — копьевидная; 5 — стреловидная;
— серповидная
дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.
Жилкование листа. Жилкование у растений — это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей в листовых пластинках,посредством которых осуществляется транспорт веществ.
У многих папоротников и архаичных семенных растений (например, гинкго) оно дихотомическое, т. е. вильчатое. У большинства хвойных
123
5678
4
з

5


В

Рис. 89. Основные типы оснований, верхушек и края листовых пластинок:
А — верхушки: 1 — острая; 2 — оттянутая; 3 — округлая; 4 — туповатая; 5— усеченная; 6 — выемчатая;
— с «насаженным» остроконечием; Б — основания: 1 — узкоклиновидное; 2 — клиновидное; 3 — округлоклиновидное; 4 — низбегающее; 5 — усеченное; 6 — округлое; 7 — выемчатое;
— сердцевидное; В — край листа: 1 — пильчатый; 2 — дважды пильчатый; 3 — зубчатый;
4 — городчатый; 5 — выемчатый; 6 — цельный
Простые
листья
Тройчатый
Пальчатый
Перистый
Лопастный(расчлененныйменее чемдо серединыпСлСвинылистовойпластинки)
Рассеченный(расчлененныйот почти дослегка большесередины поло-вины листовойпластинки)
Раздельный(расчлененныйпочти илидо серединыжилки)

троичатоло-
пастный

троичаГорас- сеченный

троичата - раздельный

пальчатолопастныи
пальчатсрассеченныи s
п ал ьчаторазд ел ьныи

перистолопастныи

пе ристс рассече н ныи

пер и сто раздельный
Рис. 90. Типы расчленения пластинки простого листа

в листе проходит одна или несколько продольных, не связанных между собой жилок. Жилки листа однодольных соединяются с проводящей системой стебля через основание листа, не сливаясь друг с другом или отчасти сливаясь близ верхушки. Между собой они обычно соединяются сетью мелких поперечных жилок — перемычек. В зависимости от особенностей прохождения продольных жилок в пластинке выделяют параллельное и дуговидное жилкования. О листе при этом говорят, что он параллельно-нервный или дугонервный.
У двудольных известны два основных типа жилкования — перистое и пальчатое (рис. 91).
У листьев с перистым жилкованием {перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. Она проходит от основания пластинки к ее верхушке. От главной жилки под тем или иным углом отходят боковые жилки первого порядка, от них жилки второго порядка и т. д. Иногда боковые жилки первого порядка доходят до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубцов и т. д. Это так называемое перисто-

$ 6

Рис. 91. Основные типы жилкования листьев:
1 — перистокраебежное; 2 — перистопетлевид- ное; 3 — перистосетчатое: 4 — пальчатокраебеж- ное; 5 — пальчатопетлевидное; 6 — параллельное; 7 — пальчатосетчатое; 8 — дуговидное
краебежное жилкование. Оно встречается у ольхи, березы, вяза и т. д. Иной характер у боковых жилок в листьях с перистопетлевидным жилкованием. Они также направляются к краю пластинки, но, не достигнув его, заворачивают дугой вперед, соединяясь со следующей боковой жилкой, образуя петлю. Описанный тип жилкования весьма обычен для многих двудольных. Наконец, существует значительное число видов (ивы, груши, яблони, барбариса), в листьях которых боковые жилки последовательно ветвятся, в результате чего образуется все более густая сеть без ясно выраженных петель. Это перистосетчатое жилкование.
Пальчатонервный лист, т. е. лист, характеризующийся пальчатым жилкованием, не имеет главной жилки. У листа такого типа от места сочленения черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Они могут доходить до края листовой пластинки, и в этом случае жилкование называется пальчатокраебежным (например, у листьев клена платанолистного). В ряде случаев вдоль края образуются петли [п ал ьчато петле- видное жилкование). Наконец, при свободном ветвлении жилок второго и последующего порядков возникает пальчатосетчатое жилкование. Мелкие жилки образуют замкнутые участки — ареолы.
Тип жилкования имеет большое диагностическое значение в ряде областей ботаники. В частности, на анализе типов жилкования в значительной степени основано определение ископаемых растений.
Анатомия листа. Основной «тканью» пластинки листа является мезофилл, или мякоть листа. Здесь главным образом и осуществляется фотосинтез. Прочие ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков, составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток органических веществ, образовавшихся в процессе ассимиляции. Механические ткани листа — склеренхима различных типов и колленхима — обеспечивают ему прочность.
Мезофилл часто занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и участки механической и обкладочной тканей вокруг жилок. Клетки мезофилла относятся к основной хлорофиллоносной паренхиме. Они тонкостенные и неодревесневшие. Чаще всего они дифференцированы на два вида ткани — палисадную (столбчатую) и губчатую (рис. 92). Клетки палисадной ткани более или менее вытянуты

Рис. 92. Поперечный срез листа брусники:
1 — палисадная паренхима; 2 — губчатая паренхима; 3 — проводящий пучок жилки; 4 — эпидерма
в длину и располагаются в один или несколько рядов, относительно плотно соприкасаясь друг с другом. Палисадная ткань содержит примерно 3/4—4/э всех хлоропластов листа, поэтому здесь осуществляется главная работа по ассимиляции С02.
Клетки губчатой ткани более или менее изодиаметричны и, как правило, располагаются очень рыхло. Через межклетники свободно осуществляется газообмен. С02, поступающий через устьица внутрь листа, свободно распределяется по всей толще мезофилла, а выделяемый при фотосинтезе кислород по межклетникам поступает к устьицам и через них выделяется наружу, в атмосферу. Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа. У некоторых растений поверхность мезофилла увеличена за счет складок стенок клеток, вдающихся внутрь(так называемая складчатая паренхима листьев некоторых хвойных).
На толщину мезофилла и особенности палисадной и губчатой тканей существенное влияние оказывают факторы внешней среды, в частности интенсивность освещения. У теневыносливых растений палисадная ткань нередко состоит лишь из одного слоя воронковидных по форме клеток. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадная паренхима обычно насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину (рис. 93).
У растений умеренной климатической зоны, где вода в почве имеется в достаточном количестве, палисадная ткань, как правило, размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая — на нижней. Листья с подобной структурой носят название дорсивентральных. Если палисадная ткань располагается с обеих сторон листа, что свойственно сухолюбивым растениям, лист называется изолате-

АВ
Рис. 93. Поперечные разрезы листьев:
А — сирени обыкновенной (Syringa vulgaris): 1 — светового; 2 — теневого; Б — зеленчука желтого ('Galeobdolon luteum): теневого; В — эвкалипта (Eucalyptus sp): светового
ралычым (рис. 93, В). Изредка встречается центрический лист с радиальной симметрией (пустынные представители семейства маревых).
Эпидерма сохраняется на листе в течение всей его жизни. За редчайшим исключением, она покрывает лист сплошным «чехлом». Наружная поверхность клеток эпидермы покрыта кутикулой, иногда довольно значительной толщины. У ряда растений на эпидерме имеется восковой налет. В последнем случае листья приобретают характерный сизоватый оттенок.
Разнообразие в строении эпидермы выражается в различной толщине клеточных стенок, кутикулы, в наличии разного типа волосков, в числе устьиц и их размещении. Большинство такого рода особенностей зависит от условий местообитания и лишь отчасти определяется наследственностью.
Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа (амфистома- тические листья), только на верхней стороне — у части водных растений (эпистоматические листья), но чаще всего они располагаются только на нижней стороне (гипостоматичес- кие листья). Обычно устьица распределяются на поверхности листа беспорядочно и более или менее равномерно, но на вытянутых листьях однодольных устьица, как правило, располагаются правильными рядами в промежутках между жилками, а их щели ориентированы параллельно продольной оси листа.
Проводящие ткани составляют основу жилок листа. Они состоят из первичных ксилемы и флоэмы, возникающих из прокамбия, и объединены обычно в закрытые коллатеральные пучки. Эти пучки образуютв листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. Лишь средние и крупные жилки у некоторых двудольных способны к вторичному утолщению. Ксилема в листе почти всегда ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма — морфологически нижней поверхности листа. Как правило, пучки не соприкасаются непосредственно с мезофиллом листа, но отделены от него более крупными, часто лишенными хлорофилла об- кладочными клетками, аналогичными эндодерме осевых органов, регулирующими ближний транспорт. У многих листьев обкладка проводящих пучков связана с верхней или нижней эпидермой особыми продолжениями, очевидно механически укрепляющими лист.
Наибольшую роль в снабжении тканей листа растворами солей и водой, а также в оттоке образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, погруженные в мезофилл.
Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Обычно это склеренхимные волокна, сопровождающие все крупные проводящие пучки. В крупных жилках по краю листа нередко находится колленхима, предохраняющая лист от разрывов. В мезофилле, особенно у видов, имеющих толстые листья, нередко встречаются разного вида склереиды, выполняющие функцию распорок (например, в листе камелии).
Сравнительно недавно было установлено, что растения,характеризующиеся С4-типом фотосинтеза (в отличие от обычных, у которых С3- фотосинтез), а это в основном засухоустойчивые виды, имеют особую структуру вокруг жилок. Она получила название кранц-структуры, или кранц-анатомии (рис. 94).

Рис. 94. Поперечный разрез листа кукурузы:
1 — ксилема; 2 — клетки, формирующие кранц-структуру; 3 — подустьичная полость; 4 — устьице;
5 — флоэма; 6 — эпидерма
У таких растений специальные крупные клетки образуют один, редко два концентрических слоя вокруг жилок. Плотно расположенные очень крупные паренхимные клетки обкладки С4-растений содержат много хло- ропластов. Из листьев С4-растений продукты фотосинтеза отводятся бы-
стрее и полнее, чем у С3-видов (подробнее см. раздел «Фотосинтез»).
Черешок. В черешке проходят проводящие пучки, соединяющие проводящие системы стебля и пластинки листа. Количество пучков и их взаимное расположение у разных видов различно.
Связь проводящей системы листа и стебля осуществляется в основном в узле. Эпидерма, покрывающая черешок, имеет небольшое количество устьиц. Механическая ткань представлена колленхимой и склеренхимой. Расположение механической ткани в черешке таково, что оно обеспечивает максимальную прочность на разрыв и изгиб.
Строение черешка и особенно расположение в нем проводящих пучков могут быть использованы в видовой диагностике растений и решении некоторых вопросов систематики (рис. 95).
КОРЕНЬ И КОРНЕВАЯ СИСТЕМА
Наряду с побегом корень — основной вегетативный орган растения. Корень у большинства растений — осевой орган, имеющий более или менее цилиндрическую форму и обладающий радиальной симметрией. Он способен к открытому росту до тех пор, пока сохраняется апикальная (верхушечная) меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема покрыта так называемым корневым чехликом.
Подобно побегу, корень способен к ветвлению. В результате ветвления образуется корневая система, под которой понимают совокупность всех корней одного растения. Характер корневой системы определя-

Рис. 95. Примеры строения черешков (в поперечном сечении):
— саррацения пурпурная (Sarracenia purpurea)-,
— клоповник посевной, кресс-салат (Lepidium sativum)-, 3 — акация подбеленная (Acacia dealba- ta); 4 — чина приморская (Lathyrus maritimus);
5 — настурция большая (Trapaeolum majus)
ется соотношением роста главного, боковых и придаточных корней.
В типичном случае корень осуществляет функцию минерального и водного питания. Другая важная функция корня, тесно связанная с основной, — закрепление, «заяко- ривание» растения в почве.
Через корень растения поглощают из почвы воду и растворенные в ней ионы минеральных солей. В корнях осуществляется также биосинтез ряда вторичных метаболитов, в частности алкалоидов. Из корня поступают некоторые фитогормоны (особенно цитокинины и гибберел- лины), синтезируемые в меристема- тических зонах корней и необходимые для роста и развития надземных частей растений. Все эти классы соединений, как поглощенные, так и синтезированные, направляются в стебель и листья главным образом под действием сил корневого давления и листовой транспирации.
Помимо двух главных функций, корень нередко приобретает и другие, так как способен к метаморфозам. Наиболее часто он является местом хранения запасных питательных веществ. Иногда корень выполняет роль дыхательного органа. Корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами и грибами, находящимися в почве. Корень также может служить органом вегетативного размножения.
Первый корень семенного растения развивается из зародышевого корешка. Он называется главным. У двудольных и голосеменных от главного корня отходят боковые корни первого порядка, в свою очередь дающие начало боковым корням второго порядка и т. д. В результате формируется стержневая или ее разновидность — ветвистая корневая система. Все боковые корни семенных растений закладываются эндогенно, т. е. внутри корня предшествующего порядка, и развиваются чаще всего из перицикла.
У однодольных зародышевый корешок живет относительно короткое время, в силу чего главный корень не развивается. Вместо него при основании побега образуются так называемые придаточные корни\ более или менее сходные между собой по размерам. Они, в свою очередь, могут давать боковые корни. Корневая система, сформированная подобным образом, получила название мочковатой (рис. 96). Придаточные корни также закладываются эндогенно. Следует иметь в виду, что описанная картина — характерна прежде всего для однолетних растений. У многолетников, как двудоль ных, так и однодольных, часто формируется корневище, от которого отходят придаточные корни. В силу этого сам характер корневой системы может существенно изменяться.
Помимо общеизвестного деления на стержневую и мочковатую корневые системы, возможна и более универсальная классификация. Она основана главным образом на разнообразии возникновения придаточных корней. Согласно этой классификации, прежде всего следует выделить первично-гомориз- ную корневую систему споровых растений (плаунов, хвощей, папоротников). У этих растений зародышевый корешок отсутствует, и вся корневая система изначально формируется только из стеблеродных (т. е. образующихся из стеблей) придаточных корней.
Корневая система, составленная главным, боковыми и придаточными корнями любого типа (стеблеродными, корнеродными), получила название аллоризной.
У многих покрытосеменных главный корень либо отмирает довольно скоро, или вообще не развивается, и тогда вся система оказывается составленной только придаточными корнями. Кроме однодольных это отмечено у ряда двудольных с преимущественно вегетативным размножением (земляника, картофель, мать-и- мачеха). Подобную корневую систему называют вторично-гоморизной.
Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако поверхностное заложение последней и «цепкость», с которой она оплетает прилегающие частицы грунта, делают такие растения особенно ценными

Рис. 96. Корневые системы:
А — стержневая; Б — мочковатая: 1 — главный корень; 2 — боковые корни; 3 — придаточные корни
для создания дернового покрова, предупреждающего эрозию почвы.
Главный корень растет строго ортотропно, прочие корни могут расти более или менее ортотропно и даже почти плагиотропно.
Ветвление корня, ведущее к образованию корневой системы, осуществляется у большинства растений иным путем, чем ветвление побега. В этих случаях оно всегда боковое, т. е. новые корни закладываются на некотором расстоянии от апекса (верхушки) и всегда образуются эндогенно, возникая во внутренних тканях материнского корня за счет активности перицикла или камбия. Это имеет приспособительное значение, поскольку верхушечное ветвление затруднило бы продвижение корня в почве.
Степень развития корневой системы зависит во многом от средыобитания. В лесной зоне на подзолистых, плохо аэрируемых почвах корневая система на 90 % сосредоточена в поверхностном слое (10— 15 см). Здесь находится основная масса так называемых «питающих корней». В зоне полупустынь и пустынь у одних растений (ряд видов полыни) корневые системы поверхностные, что связано с приспособлением к использованию ранневесенних осадков или конденсационной влаги, оседающей в ночное время; у других — достигают грунтовых вод на глубине 18—20 м (верблюжья колючка); у третьих — универсальные, использующие в разное время влагу разных горизонтов (саксаул).
По некоторым сведениям, рекордная глубина «погружения» корней 120 м. У пустынного кустарника про- зописа сережкоцветкового, или мес- кито (Prosopis juliflora), из сем. бобовых корни достигают 53 м глубины (США, штат Аризона). Для сравнения укажем, что корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и расходится примерно на 1 м во все стороны от растения.
Зоны молодого корня. Различные части молодого корня выполняют неодинаковые функции и характеризуются определенными морфологическими и анатомическими особенностями. Эти части получили название зон (рис. 97). Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим апикальную меристему. Клетки корневого чехлика продуцируют слизь (вероятно, пектиновой природы), покрывающую поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается трение о почву, и ее частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам. Корневой чехлик выполняет и другую важную функцию, контролируя, в частности, реакцию корня на гравитацию (положительный геотропизм).

Рис. 97. Общий вид (А) и продольный срез (Б) корневого окончания (схема):
I — корневой чехлик; II — зоны деления и растяжения; III — зона корневых волосков, или зона всасывания; IV — начало зоны проведения (в этой зоне также закладываются боковые корни): 1 — заложившийся боковой корень; 2 — корневые волоски на эпиблеме; 3 — эпиблема; За — экзодерма; 4 — первичная кора; 5 — эндодерма; 6 — перицикл; 7 — осевой цилиндр
Корневой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, возникающих у большинства однодольных из особой меристемы, получившей название калиптрогена, а у двудольных и голосеменных — из верхушечной меристемы кончика корня. Водные растения типичного корневого чехлика обычно не имеют.
Под чехликом располагается зона деления, представленная мерис- тематической верхушкой корня, его апексом. Апекс состоит из относительно мелких многогранных клеток — инициалей и их производных, отличающихся густой цитоплазмой и крупными ядрами. В результате активности апикальной меристемы формируются все прочие зоны и ткани корня.
Зона деления имеет размеры 1—3 мм. Эта часть молодого корня заметно отличается от прочих зон своей желтой окраской. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения (роста). Она также невелика по протяженности (несколько миллиметров), выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки этой зоны практически не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание в глубь почвы. Они характеризуются высоким тургором, что способствует активному раздвиганию частиц почвы. В пределах зоны растяжения происходит дифференциация первичных проводящих тканей.
Окончание зоны растяжения заметно по появлению на эпиблеме многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из ее названия. На корне она занимает участок от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Основную массу воды и растворов солей молодые корни усваивают в зоне всасывания с помощью корневых волосков.
Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков — выростов клеток эпиблемы (см. рис. 97). Рост волоска осуществляется у его верхушки. Оболочка корневого волоска растягивается быстро. По прошествии определенного времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни не превышает 10—20 дней.
Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения. Анатомическое строение этой зоны у двудольных и голосеменных на разных ее участках неодинаково. По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения формируются боковые корни, в силу чего она часто называется зоной боковых корней.
Участки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение относительно участков почвы, не смещаясь относительно их. Несмотря на фиксированное положение в пространстве конкретных участков зон поглощения и проведения, сами зоны сдвигаются вследствие верхушечного роста. В результате этого всасывающий аппарат постоянно перемещается в почве.
В пределах одной корневой системы существуют корни, выполняющие различные функции. У большинства растений различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовые окончания долговечнее, относительно мощнее, быстро удлиняются и продвигаются в глубь почвы. Сосущие окончания недолговечны, возникают в большом числе на ростовых корнях и удлиняются медленно. У деревьев и кустарников выделяют видоизмененные скелетные и полу- скелетные корни, на которых нередко возникают недолговечные корневые мочки, несущие множество сосущих окончаний. Скелетные и полускелет- ные корни выполняют функцию проведения, но могут также и запасать питательные вещества.
Анатомическое строение корня. Первичное строение. Внутренняя структура корня относительно проще по сравнению со структурой стебля. Это связано прежде всего с отсутствием листьев и, соответственно, узлов и междоузлий. Вследствие этого в расположении тканей на разных уровнях наблюдаются сравнительно небольшие различия.
Уже в самом начале зоны растяжения масса клеток дифференцируется натри зоны: эпиблему, первичную кору и осевой цилиндр.
Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой. Она достигает полного развития в зоне поглощения, где ее клетки образуют корневые волоски. В зоне проведения эпиблема довольно быстро слу- щивается.
Количество корневых волосков иногда весьма значительно. В одном из исследований сообщалось, что у четырехмесячного растения риса по расчетам может быть примерно 14 млрд корневых волосков с суммарной длиной более 10 000 км и площадью поглощения 401 м2.
Первичная кора обычно дифференцируется из периферийного отдела верхушечной меристемы. Осевой цилиндр формируется из центральной части меристемы.
Первичная кора, на которую приходится основная масса ткани молодого корня, образована паренхимными клетками. Она рыхлая, составлена живыми клетками и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники особенно обширны, и вся коровая часть нередко оказывается занята аэренхимой. Кроме того, кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (средний) транспорт воды и растворенных солей от эпиблемы к осевому цилиндру. В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества (обычно крахмал). Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпиблемой, называются экзодермой. В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может видоизменяться (опробковевать) и выполнять функцию защитной покровной ткани. Основная масса первичной коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой коры — эндодерма. В отличие от стебля в корне клетки эндодермы заметно отличаются морфологически от прочих клеток. Это связано с особой функцией эндодермы, выполняющей роль барьера, который контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. Кроме того, эндодерма предотвращает неконтролируемую потерю воды ксилемой. На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные особенности. В частности, на их радиальных стенках появляются особые утолщения, непроницаемые для воды, — пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок (рис. 98). У многих двудольных и голосеменных растений образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференци- ровка эндодермы. У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. В частности, на внутренней поверхности радиальных стенок и «задней» тан-

Рис. 98. Участок корня двудольного растения в районе эндодермы (А) и схематическое изображение ее клеток (Б):
1 — эндодерма; 2 — перицикл; 3 — первичная флоэма; 4 — первичная ксилема; 5 — поясок Каспари
генциальной стенки откладывается суберин и далее толстая вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные тангенциальные стенки почти не утолщаются. Среди толстостенных отмирающих клеток эндодермы встречаются живые клетки с тонкими неодревесневшими стенками, несущие только пояски Каспари. Это пропускные клетки-, через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром (рис. 99).
Осевой цилиндр (стела). Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя — перицикла. Перицикл представляет собой образовательную ткань, длительно сохраняющую ме- ристематическую активность. Перицикл играет роль основного «корнеродного» слоя, так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение. В перицикле корня некоторых растений возникают также зачатки придаточных корневых почек. У двудольных он участвует вовторичном утолщении корня, отчасти образуя камбий и феллоген. Под перициклом закладываются клетки боковой меристемы — прокамбия, дающие начало первичной флоэме и первичной ксилеме. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно, т. е. по направлению к центру корня.

Рис. 99. Эндодерма в поперечном сечении (однодольное растение):
1— эндодерма; 2— поясок Каспари;
3 — пропускная клетка; 4 — первичная ксилема; 5 — коровая паренхима; 6 — перицикл; 7 — первичная флоэма

Однако масса элементов ксилемы дифференцируется быстрее, обгоняет флоэму и занимает центр корня. В конечном итоге на поперечном сечении корня тяж ксилемы напоминает очертания звезды с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. Сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка (рис. 100).
У большинства двудольных «звезда» ксилемы бывает ди-, три-, тетра- или пентархной, т. е. имеет соответственно 2, 3, 4 или 5 лучей. У однодольных она, как правило, многолучевая, или полиархная (рис. 101).
Сердцевина нетипична для корня, но иногда заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных клеток.
У большинства семенных растений боковые корни берут начало в перицикле. По мере увеличения размеров молодого бокового корня он проходит через первичную кору, возможно, секретируя при этом ферменты, разрушающие коровые клетки. Уже на ранних стадиях эндогенного развития корневой зачаток формирует корневой чехлик, апикальную и производные меристемы. Центральные цилиндры главного и молодого бокового корней первоначально не связаны между собой. Позднее они соединяются за счет дифференцировки лежащих между ними паренхимных клеток в элементы ксилемы и флоэмы. В итоге формируется физиологически, морфологически и анатомически целостная корневая система.
Вторичное строение. Описанное выше строение корня получило название первичного. У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни, и вторичные ткани не возникают. Иначе обстоит дело с голосеменными и двудольными, у которых в дальнейшем происходят вторичные изменения и в конечном итоге формируется вторичная структура
Рис. 100. Поперечный срезкорня:
А — первичное строение корня однодольного; Б — первичное строение корня двудольного:
— осевой (центральный) цилиндр;
— остатки эпиблемы; 3 — экзодерма; 4 — мезодерма; 5 — эндодерма; 6 — перицикл; 7 — первичная флоэма; 8 — сосуды первичной ксилемы; 9 — пропускные клетки эндодермы; 10 — корневой волосок

Рис. 101. Различные типы первичного строения осевого цилиндра корня:

А — диархный; Б — триархный; В — тетрархный (типы А, Б, В характерны для двудольных): Г — полиархный (чаще встречается у однодольных растений): 1 — первичная кора; 2 — первичная
флоэма; 3 — первичная ксилема
корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий вначале возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой (рис. 102).
К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии — клетки вторичной флоэмы.
Клетки камбия, заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков.
Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, «связывающие» вторичную ксилему и флоэму. Они обычно уже первичных.
В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а «звезда» первичной ксилемы остается в центре корня. Ее «лучи» сохраняются долго, иногда до конца жизни корня.
Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладыва-

Рис. 102. Формирование вторичного строения корня у бобов (Viciafaba):
А — начальные этапы перехода к вторичной структуре (показан только осевой цилиндр); Б — поперечные срезы, показывающие последовательные стадии вторичного роста корня (7, 77, III): 1 — эндодерма; 2 — перицикл; 3 — камбий; 4 — протоксилема; 5 — метаксилема; 6 — первичная флоэма; 7— вторичная флоэма; 8 — вторичная ксилема; 9 — экзодерма; 10 — перидерма коры;
11 — эпиблема; 12 — первичная кора
ется феллоген, откладывающий наружу пробку, а внутрь феллодерму (нередко феллоген формируется непосредственно из клеток пери- цикла). Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и паренхима, сформированная за счет перицикла, в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани. Иногда эту зону называют вторичной корой. Снаружи корни двудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидер
мой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.
Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы (лубом). В корне луб развит сильнее, чем в стебле; сердцевинные лучи, как правило, шире; границы годичных колец в древесине выражены менее четко; сосуды и трахеидыв поперечном сечении крупнее; механических элементов относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и во флоэме, в ней много запасающей паренхимы.
У двулетних и многолетних травянистых растений в связи с ежегодным отмиранием и возобновлением побегов в корнях нередко откладываются запасные питательные вещества. Они накапливаются либо в паренхиме вторичной ксилемы (редька, репа), либо главным образом в паренхиме коровой части корня (морковь, петрушка). Изредка запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных колец камбия (свекла).
Специализация и метаморфозы корней. Некоторые корни выполняют особые функции, в связи с чем меняется и их строение.
Очень часто молодые корневые окончания образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемыймикоризой (дословно «грибоко- рень»). Чаще всего микоризой становится коровая часть корня в зоне всасывания. Растение и гриб извлекают из такого симбиоза взаимную пользу. Во многих случаях гифы грибов функционально заменяют корневые волоски (рис. 103). Большая часть многолетних растений имеет микоризу. Предполагается, что микориза явилась одним из факторов, способствовавших прогрессу цветковых растений. Растения, питающиеся с помощью микоризных грибов, называются микотрофными.

Рис. 103. Типы микоризы:
1 — эктотрофная микориза дуба (основная масса гиф оплетает корень снаружи); 2,3 — эндотрофная микориза ятрышника (в этом случае мицелий проникает в клетки корня, разрастается там, а затем переваривается в ней, осуществляя таким образом перенос веществ от гриба к растению)
Различают два основных типа микоризы: эктотрофную и эндотрофную. Гифы эктотрофной микоризы охватывают корень только снаружи, иногда проникая в межклетники коровой паренхимы. Эктомикориза весьма обычна у многих древесных (сосна, береза, дуб, бук, ива и др.), а также ряда травянистых сельскохозяйственных растений, особенно у злаков. Гриб поселяется
на проросшем корешке семени и в дальнейшем развитии, особенно в фазе кущения, обеспечивает обильное почвенное питание растения.
Эндотрофная микориза встречается более широко. Она характерна для большинства цветковых. Эндомикориза не образует грибной чехол вокруг корня, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают в корень и внедряются в клетки коровой паренхимы.
У эпифитных тропических орхидей и некоторых других растений существуют так называемые воздушные корни. Они покрыты многослойной эпи- блемой, называемой веламеном. Ве- ламен выполняет иногда фотосинтезирующую функцию, а позже может участвовать в поглощении атмосферной влаги, образуя мертвый губчатый гигроскопичный покров корня.

Рис. 104. Клубеньки на корнях люпина
На корнях бобовых и ряда видов других семейств возникают особые образования — клубеньки, в которых поселяются бактерии из рода Rhizo- bium или реже цианобактерии (рис. 104). Эти микроорганизмы способны фиксировать молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образовавшихся таким путем, усваивает растение-хозяин. С другой стороны, бактерии в ходе их метаболизма используют вещества, находящиеся в корнях растения. Описанный симбиоз крайне важен для сельского хозяйства, так как благодаря ему почва, обогащаясь азотистыми веществами, становится более плодородной.
Очень широко распространены так называемые втягивающие, или контрактильные, корни, обычные у многих луковичных и корневищных растений. Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов.
У растений, живущих на бедных кислородом почвах (таксодиум, или болотный кипарис; растения затопляемых тропических морских побережий, образующих мангровые заросли), имеются дыхательные корни — пневматофоры. Некоторые тропические крупные деревья развивают от оснований стволов досковидные корни\ служащие своего рода подпорками.
1
Так называемые «досковидные корни» по сути являются видоизменениями оснований стволов.
Очень широко распространены запасающие корни. Возникновение запасающих корней нередко приводит к резкому видоизменению всей корневой системы. Стержневая корневая система, в которой запасающим стал главный корень, нередко
превращается в так называемый корнеплод (морковь, петрушка, сельдерей). У ряда корнеплодов верхняя их часть образована основанием стебля и разросшимся гипокотилем, а собственно корень представляет собой лишь самую нижнюю часть корнеплода, несущую боковые корни. Корне- клубни возникают при видоизменениях ветвистой и мочковатой корневых систем (георгина, некоторые виды орхидных).
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
Особенности органогенеза, роста и развития конкретных организмов приводят в ходе эволюции к формированию внешнего облика, или габитуса, растения. Особенности внешнего облика, отражающие приспособленность растений к условиям внешней среды, получили название жизненных форм, или биоморф.
Согласно эколого-морфологической классификации И. Г. Серебрякова, у цветковых растений выделяют три основные категории жизненных форм: древесные растения, полу- древесные растения и травы. Древесные растения обязательно имеют многолетние надземные побеги с зимующими или покоящимися почками. Полудревесные растения характеризуются тем, что сохраняются лишь нижние части надземных побегов, тогда как верхние части ежегодно отмирают и возобновляются за счет почек, располагающихся на некоторой высоте (5—20 см, иногда более) над землей. Полудревесные растения занимают промежуточное положение между древесными растениями и травами.
Травы многолетних надземных побегов обычно не имеют. Однолетние травы вообще не имеют многолетних органов. У многолетних трав многолетними чаще являются лишь подземные или приземные, т. е. скрытые в подстилке или плотно прижатые к земле части побегов, обычно называемые корневищами. Здесь же располагаются и почки их возобновления.
Древесные растения подразделяются на деревья, кустарники и кустарнички. Деревьями называют растения с многолетним, обычно одревесневшим, разветвленным или неветвя- щимся главным стеблем — стволом, сохраняющимся в течение всей жизни. Высота деревьев от 2—2,5 до 100 м и несколько более (секвойя, некоторые виды эвкалипта). Продолжительность жизни деревьев — от нескольких десятков лет до 5 тыс. лет.
Общая структура растения, проявляющаяся во взаимном расположении побегов в пределах общей «конструкции», получила название архитектурной модели. Известно, по крайней мере, 24 архитектурных моделей.
Типичная крона образуется из ветвей у хвойных и двудольных. Стволы деревьев утолщаются ежегодно за счет функционирования камбия. Древовидные формы однодольных своеобразны: их крона особого типа — обычно образована пучком крупных листьев, а стволы либо не имеют вторичного утолщения, либо утолщаются за счет внекамбиаль- ных меристем, образующих главным образом паренхиму.
Ствол может представлять мо- ноподиальную (ель, пихта) или чаще симподиальную ось (большинство древесных цветковых).
Основная форма деревьев — прямостоячая, однако существуют деревья с полегающим, стелющимся стволом. Это так называемые стланцы (например, сибирский кедровый стланик — Pinus pumila). Если многолетний ствол лазящий или обвивает опору, то это древесная лиана, или лиановидное дерево. Таковы многие виды рода виноград (Vitis), ротанговые пальмы {Calamus), огромная лиана из семейства бобовых энтада фасолевидная (Entada pha- seoloides). Древесные лианы обычны в тропиках, но редки в лесах других климатических зон.
Кустарники отличаются от деревьев тем, что в течение жизни формируется не один-единственный ствол, а несколько, возникающих из спящих почек первого ствола. Стволы у кустарников принято называть стволиками. Общая продолжительность жизни кустарника может быть очень большой, но каждый отдельный стволик живет ограниченное время (от 2 до 30—40 лет). Высотакустарников колеблется от 0,6 до 6 м. Распространены кустарники во всех растительных зонах. Существуют кустарники-лианы, например княжик сибирский (Atragene sibiri- са) — растение из семейства лютиковых.
Кустарнички — это низкорослые растения, сходные по особенностям образования скелетных осей с кустарниками. Однако их высота меньше (от 5 до 60 см) и продолжительность жизни многолетних побегов обычно не превышает 5—10 лет, хотя может быть и дольше. Кустарнички преобладают в растительном покрове тундр, а также в хвойных лесах (многие вересковые) (рис. 105).
150
м
II
II
!<
И И ь п*
-- Мл
7W
Рис. 105. Некоторые типы древесных, полудревесных и травянистых растений:
1 — дерево; 2 — кустарник; 3 — кустарничек; 4 — полукустарник; 5 — многолетняя корневищная трава. Многолетние части зачернены; отмершие в предыдущие годы показаны двойным пунктиром; отмирающие в текущем году — пунктиром; цифры со штрихами обозначают примерный возраст
отдельных скелетных осей и их систем
Г
К полудревесным растениям относятся полукустарники и полукустарнички, различающиеся между собой главным образом по величине
сохраняющейся многолетней части и общим размерам. Высота полукустарников редко превышает 80 см, а полукустарничков — 15—20. Полу- древесные растения обычны в пустынном климате, а также в растительном покрове высокогорий. В крайних условиях существования они (также как и кустарнички) иногда принимают подушковидную форму. К полукустарникам относятся многие полупустынные виды полыней (Artemisia) из Казахстана и Центральной Азии. Полукустарничком является широко распространенное лекарственное растение чабрец, или богородская трава (Thymus ser- pyllum). Паслен сладко-горький (Solatium dulcamara) — пример полукустарника -лианы.
Травы чаще всего делят на однолетние и многолетние. Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновления и полностью отмирают после плодоношения. Особо следует отметить однолетники- эфемеры, которые проходят жизненный цикл за немногие недели. Эфемеры обычны в пустынях. Двулетние травы в первый год развивают только прикорневую розетку листьев, тогда как цветение и плодоношение осуществляются на второй год. К двулетним растениям (в культуре) относится наперстянка пурпуровая (Digitalis purpurea).
Многолетние травы по строению подземных органов делятся на несколько типов. Травы, имеющие во взрослом состоянии хорошо развитый корень (часто бывающий вместилищем запасных веществ), называются стержнекорневыми (например, дудник — Angelica sylvestris). Кистекорневыми многолетниками называют растения, не имеющие главного корня, но характеризующиеся многочисленными, примерно равными, толстыми придаточными корнями (лютик едкий — Ranunculus acris, виды купальницы — Trollius). Виды ириса, гравилата, купены и манжетки имеют короткое, но достаточно долговечное корневище. Они получили название короткокорневищных растений. У длиннокорневищных многолетников корневища отличаются длинными междоузлиями (пырей, майник, грушанки). Многие злаки и осоки относятся к дерновинным растениям. Многолетняя побеговая их часть представляет собой разветвленную систему остатков побегов прошлых лет. Клубнеобразующие многолетники (картофель, хохлатки, ятрышники) образуют запасающие клубни на корневищах или корнях. Широко распространены также луковичные растения, имеющие разного типа луковицы со сменяющейся придаточной корневой системой.
Во всех перечисленных типах многолетних трав выделяется группа растений с коротко живущей наземной частью. Эти растения называются эфемероидами. К ним относятся луковичные (пролеска — Scilla, гусиный лук — Gagea, и др.), клубневые (хохлатка — Corydalis), корневищные (ветренница — Anemone, зубянка — Dentaria) и пр.
Глава 5
РОСТ, РАЗВИТИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕРОСТ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕРАЗВИТИЕ
В основе роста и развития целого организма и отдельной клетки лежит обмен веществ. В процессе жизни каждого организма происходят постоянные качественные и количественные изменения, прерываемые лишь периодами относительного покоя.
Необратимое количественное увеличение структур, объема и массы живого тела и его частей получило название роста. Развитие — это необратимые качественные изменения организма и его составляющих. Рост и развитие тесно связаны между собой и, как правило, протекают параллельно, но не сводимы друг к другу. Оба процесса регулируются на клеточном уровне с помощью фитогормонов.
Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне проявляются в делении клеток и их растяжении, т. е. увеличении размеров. Увеличение линейных размеров, объема и массы клеток — важнейшие показатели роста. В многоклеточных организмах одним из интегральных показателей роста является и увеличение числа клеток в результате клеточного деления.
Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее стенки. Длительность роста растяжением клеток различных тканей неодинакова. У части тканей, стенки которых способны к вторичным изменениям, рост растяжением на определенном этапе прекращается, и наступает вторая фаза роста, при которой рост осуществляется путем наложения новых слоев на первичную оболочку или внедрением в нее.
У растений рост и развитие тесно связаны с деятельностью меристем. Побеги и корни растут верхушками, т. е. имеют апикальный рост. Зона нарастания листьев часто находится у их основания, и они имеют базальный рост. Нередко характер роста органа зависит от видовой специфичности. У злаков, например, рост стебля осуществляется за счет вставочной меристемы у основания междоузлий, когда преобладает интеркалярный рост.
Важная особенность роста растений — его ритмичность, т. е. чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Она зависит отчасти от изменений внешних факторов среды, но более контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными генетически в процессе эволюции.
В целом рост растения складывается из четырех основных фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стабильного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза, т. е. индивидуального развития растений.
Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем. Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста — состояние покоя. Покой у растений — это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение значительно более устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться целые растения (зимой или во время засухи), или их части: семена, почки, клубни, корневища, луковицы и др. Семена многих растении способны к длительному покою, обусловливающему их надежную сохранность в почве. Известен случай развития нормального растения из семени одного из бобовых, пролежавшего в условиях вечной мерзлоты 10 000 лет. В состоянии покоя находятся, например, клубни картофеля, благодаря чему они не прорастают некоторое время после уборки.
Помимо влияния фитогормонов на рост и развитие растений, заметное воздействие оказывают факторы среды, особенно свет, тепло, влага и почвенные условия. Нередко факторы среды потенцируют активность фитогормонов, в других случаях они, напротив, их тормозят. Интенсивность роста существенным образом связана с минеральным питанием растений, особенно с азотным и фосфатным.
Понятие «развитие» применяется к двум различным процессам: индивидуальное развитие отдельного организма и развитие организмов в ходе эволюции. Индивидуальное развитие отдельного организма от рождения до смерти называется онтогенезом, а развитие организмов в ходе эволюции — филогенезом. Морфология и физиология растений занимаются изучением развития главным образом в ходе онтогенеза.
Меристематические клетки тоти- потентны, т. е. могут давать начало клеткам, способным развиваться и расти самыми различными путями (см. рис. 29, с. 86). Переход меристе- матической клетки к росту растяжением сопровождается появлением в ней множества вакуолей и их слиянием в одну, вытягиванием стенок в длину и поглощением вакуолями большого количества воды. Наиболее важный момент в развитии клеток высшего растения — их дифференцировка, т. е. возникновение структурной и функциональной разнокачественнос- ти. В результате дифференцировки образуются специализированные клетки, присущие отдельным постоянным тканям. Дифференцировка осуществляется как во время растяжения, так и после окончания видимого роста клеток и определяется дифференциальной активностью генов.
Одним из важных процессов, осуществляющихся в ходе индивидуального развития растения, является морфогенез. Морфогенез — это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития, т. е. онтогенеза. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью многих различных меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью. Частью морфогенеза является органогенез, т. е. процесс формирования органов.
Процесс и результаты морфогенеза определяются генотипом организма, фитогормонами и закономерностями развития, общими для всех живых существ (явления полярности, симметрии, морфогенетической корреляции и т. д.). Вследствие полярности, например, верхушечная меристема корня производит только корень, а верхушка побега — побег и соцветия. С законами симметрии связана форма различных органов, листорасположение, актиноморф- ность или зигоморфность цветков и т. п. Действие корреляции, т. е. взаимосвязи разных признаков в целостном организме, сказывается на характерном для каждого вида внешнем облике. Естественное нарушение корреляций в ходе морфогенеза приводит к различным уродствам в строении организмов, а искусственное (путем прищипки, обрезки и т. д.) — к получению растений с нужными для человека признаками.
В ходе онтогенеза растение в целом претерпевает возрастные изменения от эмбрионального состояния до глубокой старости и смерти. В связи с особенностями онтогенеза при переходе растений в генеративную фазу выделяют две их группы: монокарпики и поликарпики. К первой группе (монокарпики) относятся однолетники, большая часть двулетников и некоторые многолетники (бамбуки, некоторые пальмы), которые цветут и плодоносят только один раз в жизни, а затем отмирают. Ко второй группе (поликарпики) принадлежат многолетние травы, древесные и полудревесные растения, способные плодоносить в течение жизни многократно.
Весь онтогенез семядольного растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи часто подразделяют на следующие основные этапы.
Латентный (скрытый) — покоящиеся семена.
Догенеративный, или вирги- нильный, — от прорастания семени до первого семяношения.
Генеративный — от первого до последнего семяношения.
Сенильный, или старческий, — с момента потери способности к семяношению до отмирания.
В пределах этих периодов различают и более дробные этапы. Так, в группе виргинильных растений, как правило, выделяют проростки, недавно появившиеся из семян и сохраняющие зародышевые органы, — семядоли и остатки эндосперма; ювенильные растения, несущие еще семядоли, и следующие за ними ювенильные листья — более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей; имматурные особи, уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, «полувзрослые». В группе генеративных растений по обилию генеративных побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые, средневзрослые, зрелые и старые генеративные особи.
Фитогормоны — это химические вещества, вырабатываемые в крайне малых количествах, но способные давать значительный физиологический эффект. Фитогормоны, выработанные в одной части растения (обычно в том или ином участке какой-либо меристемы), транспортируются в другие части, определяя рост и развитие тех или иных тканей и органов. Открытие действия фитогормонов принадлежит голландскому физиологу растений Фрицу Вен- ту. Именно ему в 1926 г. удалось впервые выделить один из «стимулов» из верхушек проростков овса и продемонстрировать его эффект на других растениях. Первый открытый фитогормон был отнесен к классу ауксинов. Наиболее известный из представителей ауксинов — индоли- луксусная кислота (ИУК). Главнейший эффект ауксинов состоит в стимуляции растяжения клеток. Позднее была выяснена тормозящая роль ауксинов на рост боковых почек. Помимо сказанного, ауксины способствуют дифференцировке тканей и активизации камбия и стимулируют образование придаточных корней у черенков. В высоких концентрациях ауксины токсичны. Один из синтетических ауксинов — дихлорфеноксиуксусная кислота — широко используется как гербицид для уничтожения сорняков. В экономическом отношении именно в этом и состоит основное практическое применение регуляторов роста растений.
Другой важный класс растительных гормонов — цитокинины. Наиболее известный фитогормон этого класса — кинетин. Главнейший эффект цитокининов — стимулирование цитокинеза, т. е. деления клеток.
Гиббереллины — третий класс фитогормонов. Гиббереллины оказывают значительное влияние на рост растений, стимулируя его, способствуют ускорению прорастания семян и стимулируют цветение.
Помимо трех классов фитогормонов, оказывающих по преимуществу стимулирующее действие, известны два класса — абсцизовая кислота и этилен, — способствующие торможению ряда физиологических процессов. Абсцизовая кислота выделена главным образом из оснований завязей и плодов. Главный эффект абсци- зовой кислоты — ингибирование роста растений. Есть основания предполагать, что устойчивость некоторых растений к стрессовым условиям, например засухе, непосредственно связана с их способностью вырабатывать абсцизовую кислоту.
Этилен способствует опадению листьев, цветков и плодов у растений. Общеизвестно действие этилена, ускоряющее созревание плодов. Чаще всего он используется для ускорения созревания томатов, которые собирают зелеными, хранят при отсутствии этилена и интенсивно обрабатывают им непосредственно перед продажей.
Механизм действия перечисленных фитогормонов неодинаков, а иногда и не вполне ясен. В практике, помимо использования ауксинов в качестве гербицидов, фитогормоны используют в ряде биотехнологических процессов, в частности для размножения побегов, в процессах соматического эмбриогенеза и т. д.
Движения растений и ритмы развития. Перемещение растений в пространстве имеет ограниченный характер. Для многоклеточных растительных организмов свойственно прежде всего перемещение отдельных частей общего вегетативного тела, что связано с особенностями роста, развития, обмена веществ, действием фитогормонов и влиянием факторов среды. Одним из примеров такого перемещения служит фототропизм — направленная реакция искривления, вызываемая односторонним освещением: при росте побеги, как правило, искривляются в сторону света.
Многие процессы обмена веществ, роста, развития и движения подвержены ритмическим колебаниям. Иногда эти колебания следуют смене дня и ночи (циркадные ритмы), иногда связаны с длиной дня (фотопериодизм). Пример ритмических движений — ночное закрывание цветков, опускание и продольное складывание листьев, раскрытых и приподнятых в дневное время. Эти движения связаны с неравномерным тургором. Во многих случаях эти процессы контролируются внутренней хронометрической системой — физиологическими часами, по-видимому, существующими у всех эукариотических организмов. У растений важнейшая функция физиологических часов — регистрация длины дня и вместе с тем времени года, что определяет переход к цветению или подготовку к зимнему покою (фотопериодизм).
Фотопериод имеет большое значение для характера распространения растений. В процессе естественного отбора у многих видов генетически закрепилась информация о длине дня своих местообитаний и об оптимальных сроках начала цветения. Даже у растений, размножающихся вегетативно, длина дня определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ. Часть видов не может выходить за пределы географической широты, определяющей их способность к цветению при соответствующей длине дня. Виды, индифферентные к длине дня, являются потенциальными космополитами. Сюда же относятся и виды, цветущие с ранней весны до поздней осени. Фотопериодизм важен и в практическом отношении, поскольку он определяет возможности продвижения южных растений на север, а северных — на юг.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Размножение — это присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее таким образом непрерывность и преемственность жизни. Результат размножения — 1) существование видов в пространстве и времени; 2) существование жизни на земле.
В самом общем плане в природе наблюдаются две основные формы размножения — бесполое и половое.
Половое — характеризуется обязательным наличием полового процесса, где дочерние особи развиваются из особой клетки — зиготы, возникающей в результате слияния мужской и женской половых клеток — гамет. При этом имеется в виду, что гаметы генетически различны и обладают противоположным физиологическим «знаком».
Бесполое размножение осуществляется без участия полового процесса и при отсутствии гамет. Оно существует в двух основных формах. Первая форма, нередко называемая вегетативным размножением, сводится к делению вегетативного тела материнского организма на равные или неравные части, которые затем продолжают существование как независимые дочерние организмы.
Вторая форма бесполого размножения связана с формированием на материнском растении специализированных клеток — спор, которые, отделяясь от материнского растения и прорастая, дают начало дочерним организмам. Нередко именно эту форму размножения и считают собственно бесполой, предпочитая сохранять за первой термин вегетативного размножения. Обе формы бесполого размножения осуществляются многочисленными способами, часть из которых будет охарактеризована при описании соответствующих групп организмов. У значительной части организмов половое и бесполое размножение последовательно сменяют друг друга, что имеет большой эволюционный и биологический смысл.
В процессе онтогенеза половое размножение растений может быть однократным (организмы с однократным размножением называются мо- нокарпическими и приносят, как правило, многочисленное потомство) или многократным (поликарпические организмы, или поликарпники, единовременно дающие относительно менее обильное потомство).
Бесполое размножение по вегетативному типу. Многие многоклеточные организмы способны успешно размножаться путем отделения жизнеспособных участков вегетативного тела, из которых формируются полноценные дочерние особи. Вегетативно легко размножаются многие грибы, лишайники, протоктисты типа водорослей, слизевиков и т. п.
Подобным же образом размножаются многие растения. Примером цветкового растения, размножающегося на территории Европы исключительно вегетативно, является двудомная элодея канадская (Elodea canadensis), попавшая сюда из Северной Америки. При этом в Европу были занесены лишь женские экземпляры, не способные образовывать семена в отсутствие мужских особей. Несмотря на отсутствие семенного возобновления, этот вид исключительно быстро вегетативно размножается и стремительно осваивает новые местообитания.
У некоторых голосеменных и многих покрытосеменных размножение корневыми отпрысками, корневой порослью, стелющимися побегами или подземными корневищами имеет гораздо больший удельный вес, чем размножение семенами. При этом совокупность особей, возникших из одного родительского организма в результате вегетативного размножения, называется клоном.
Очень часто вегетативное размножение осуществляется с помощью специализированных укороченных участков побега — так называемых выводковых почек. Они могут возникать на листьях или стебле растений в большом количестве, а потом опадать с него, подобно семенам (например, у видов бриофил- лума). Иногда выводковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки клубенос- ной — Dentaria bulbifera, и некоторых лилий) или в клубеньки стеблевого происхождения (у горца живородящего — Polygonum viviparum). Довольно часто молодые растения формируются на длинных надземных столонах, или усах, что очень характерно для земляники.
В практике сельского хозяйства разработано множество способов искусственного вегетативного размножения культурных растений, относящихся к самым разным жизненным формам. Так, многие кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, корневищами и корневыми отпрысками. Лук, чеснок, лилии, тюльпаны, гиацинты, крокусы, гладиолусы и другие успешно размножаются луковицами и клубнелуковицами, путем отделения дочерних луковичек, или «деток», от материнских растений. В садоводстве особенно широко распространены формы вегетативного размножения с помощью черенков и прививок.
Черенком называют отрезок вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми, однако некоторые растения могут размножаться также листовыми (бегония, лилия) или корневыми (георгина — Dahlia) черенками. Разновидностью черенкования является размножение деревев и кустарников отводками. В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения и только потом отрезают. Отводки встречаются и в природе, при полегании ветвей пихты, липы, черемухи и других пород, способных укореняться таким образом. При черенковании сохраняются все свойства материнского растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально отобранные путем селекции признаки легко утрачиваются.
Очень широко в садоводстве используется прививка, когда черенок или всего лишь вегетативная почка растения с нужными свойствами, так называемый привой, сращивается с более мощным и неприхотливым растением, или подвоем. Прививка позволяет быстро размножить цен-

Рис. 106. Спороношение гаплоидных организмов:
А — конидии у несовершенных грибов пенициллина: Б — споры у зигомицетов на примере мукора; В — гаплоидные зооспоры у бурых водорослей: 1 — конидии; 2 — конидиеносец; 3 — вскрывшийся спорангий; 4 — спорангие- носец; 5 — споры; 6 — гаплоидный таллом; 7 — спорангий; 8 — гаплоидные зооспоры, дающие начало новым гаплоидным талломам; п — гаметофит
ные растения и обеспечивает их ускоренное развитие, при полном сохранении нужных качеств. При этом прививаемое растение может получить такие ценные свойства подвоя, как морозостойкость, устойчивость к грибным заболеваниям и неприхотливость к плодородию почвы. К настоящему времени разработано более 100 способов прививок. Многие сортовые растения, не образующие семян, размножаются исключительно с помощью прививок.
Бесполое размножение при помощи спор. Это наиболее специализированная форма бесполого размножения. Единицей этой формы размножения служит спора.
Спора (греч. spora — сеяние, посев) — специализированная клетка, предназначенная для бесполого размножения и во многих случаях расселения организмов. Возникают споры различным образом — эндогенно (внутри особых образований — спорангиев) или экзогенно (на особых веточках — спороносах) (рис. 106). У растений образованию спор обязательно предшествует мейоз, при этом возникают так называемые мейоспоры. Мейоспоры всегда гаплоидны, и формирующиеся при их прорастании растения (гаметофиты) также гаплоидны.
У части грибов и протоктист типа водорослей споры могут образовываться в результате митоза {мито- споры). В зависимости от плоидности материнского растения митоспоры могут быть либо гаплоидными, либо диплоидными. Соответственно, формирующиеся из митоспор дочерние организмы будут или гаплоидными, или диплоидными. У водных организмов, относящихся к протоктистам, споры обычно не имеют твердой клеточной стенки, но, как правило,снабжены ундулиподиями, способствующими их передвижению. Такие споры получили название зооспор. Зооспоры недолговечны. Споры сухопутных организмов не имеют ундулиподиев, одеты клеточной стенкой и могут сохраняться живыми от 10 дней до 3— 5 лет и даже больше.
У равноспоровых растений все споры одинаковы, у разноспоровых они различаются по величине. Мелкие споры называют микроспорами, крупные — мегаспорами. В соответствии с этим спорангии, в которых образуются микроспоры, называются микроспорангиями, мегаспоры — мегаспорангиями.
Форма спор различна: эллиптическая, цилиндрическая, нитевидная и т. д. Поверхность часто орнаментирована разного рода ребрышками, шипиками и другими образованиями, хорошо различимыми в электронном сканирующем микроскопе. Размеры спор от 3—5 до 25—50 мкм (у нитевидных — до 200 мкм). Разносятся споры наземных организмов чаще током воздуха.
Из спор, образуемых споровыми растениями, формируются гамето- фиты.
Половое размножение. При
половом размножении новая, дочерняя, всегда диплоидная особь образуется из диплоидной клетки — зиготы, возникающей при слиянии двух гаплоидных клеток, называемых гаметами. Упрощенная схема полового размножения может быть представлена следующим образом:
гаметы зигота митоз
© + © -> ©-> Д0Ч6РНИЙ
'o'организм
В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей, лишенных твердой клеточной стенки, при половом процессе сливаются целые организмы, выступающие в роли гамет. Такой половой процесс, при котором сливающиеся клетки морфологически неотличимы друг от друга и являются самостоятельными организмами, называется хологами- ей. Диплоидная зигота в этом случае обычно сразу же делится мейотичес- ки с образованием 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организмов.
Гаметы формируются в особых органах — гаметангиях. В том случае, когда гаметы, образующиеся в гаметангиях, одинаковы по форме и размеру, одинаково подвижны за счет ундулиподиев, а их слияние основано лишь на физиологическом различии, половой процесс называют изогамным (рис. 107). Изогамия встречается у некоторых проток- тист. Разновидностью изогамии до известной степени является конъюгация, встречающаяся у некоторых нитчатых водорослей (протоктис- ты). При конъюгации отдельные гаплоидные клетки параллельно лежащих нитевидных талломов попарно посылают навстречу друг другу выросты, соединяющие их трубкой. По этой трубке содержимое одной


Рис. 107. Некоторые типы полового процесса у протоктист и растений (схема):
1 — изогамия (характерна для части водорослей); 2 — гетерогамия (часть водорослей); 3 — оогамия (часть водорослей, все растения); 4 — конъюгация (некоторые водоросли)
из клеток перетекает и соединяется с содержимым второй конъюгирующей клетки, которая превращается в диплоидную зиготу.
Если подвижные гаметы резко различаются по величине, то их слияние называют гетерогамным половым процессом. У части протоктист и у всех высших растений половой процесс — оогамный. При оогамной форме полового процесса женская гамета, называемая у растений яйцеклеткой, неподвижна, лишена ун- дулиподиев, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ. Мужская гамета, часто называемая сперматозоидом, — маленькая, подвижная, с ундулиподием. Для сперматозоидов характерно крупное ядро и очень небольшое количество цитоплазмы.
Неподвижная яйцеклетка образуется при оогамии в гаметангии, называемом либо оогонием (у водорослей и некоторых других протоктист), либо архегонием (у мхов, папоротников и основной части голосеменных), либо зародышевым мешком, расположенным в семязачатке (у цветковых растений). Оогоний может состоять из одной клетки, реже, например, у харовых водорослей, он многоклеточный. Архегоний и зародышевый мешок являются всегда многоклеточными образованиями, в которых женская гамета, или яйцеклетка, окружена стерильными клетками, несущими, по-видимому, защитную функцию.
Сперматозоиды водорослей и споровых растений образуются в га- метангиях, называемых антеридиями. Антеридии — это одноклеточные (у протоктист) или многоклеточные (у споровых растений) мужские половые органы, имеющие в различных систематических группах разнообразное строение. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только в жидкой среде. Наличие капельно-жидкой воды однозначно необходимо для успешного процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, за исключением семенных растений.
Как сказано, при слиянии двух гамет всегда образуется диплоидная зигота. Именно из прорастающей зиготы формируется новое дочернее растение, получившее название спорофита.
Принципиально иной характер полового размножения у семенных растений, а также у некоторых папоротников (сальвиний и азолл). Прежде всего, это всегда разноспоровые организмы. Внутри микроспор формируется крайне редуцированный мужской гаметофит, образующий мужские подвижные гаметы — сперматозоиды или не имеющие ундулиподиев неподвижные спермин. В мегаспорангиях образуется женский гаметофит, который тем или иным способом формирует яйцеклетку.
Микроспора со сперматозоидами или спермиями внутри (у семенных растений это образование носит название пыльцевого зерна) переносится к месту развития яйцеклетки ветром, насекомыми или другими агентами (процесс опыления). Здесь мужские гаметы тем или иным путем достигают яйцеклетки и после оплодотворения образуют зиготу, которая трансформируется, не покидая родительское растение (спорофит), в новый миниатюрный дочерний зародышевый спорофит. Этот зародышевый спорофит, или зародыш, является частью особой структуры — семени и покидает материнское растение только вместе с ним.
Помимо типичного полового процесса, в котором участвуют две сливающиеся гаметы, в природе ветре-чается особый тип размножения, называемый в широком смысле апо- миксисом. Апомиксис обусловлен различными упрощениями гаметоге- неза, в результате чего процесс оплодотворения серьезно нарушается или даже полностью выпадает. Зародыш в этом случае образуется из неопло- дотворенной яйцеклетки. Апомиксис широко встречается у покрытосеменных, в частности у представителей розоцветных, сложноцветных и многих других групп растений (в том числе у некоторых сортов свеклы, хлопчатника, льна, табака и ряда других сельскохозяйственных культур). Апомик- тическое образование семян может рассматриваться до известной степени как специализированная форма бесполого размножения, поскольку все члены апомиктического клона обладают идентичными генотипами с полностью закрепленными признаками материнского растения. В тех случаях, когда зародыш развивается из гаплоидных клеток, при апомиксисе образуются гаплоидные потомки.
Преимущества полового размножения и чередование гаплоидного и диплоидного поколений у растений. При бесполом размножении наследственные особенности в ряду поколений передаются без изменений. Генотип потомков в этом случае может изменяться лишь за счет случайных мутаций. Изменчивость таких организмов обычно незначительна, и материал для естественного отбора невелик.

Рис. 108. Схема изменений соотношения гаметофита (п) и спорофита (2п):
1 — водоросли; 2 — мхи; 3 — папоротники; 4 — голосеменные; 5 — покрытосеменные (цветковые)
Преимущество полового размножения по сравнению с бесполым заключается в том, что в диплоидной зиготе объединяются гаплоидные наборы хромосом генетически разных организмов, а, кроме того, при последующем образовании гамет происходит обмен гомологичными участками хромосом исходных гаплоидных наборов (кроссинго- вер). Таким образом, у особей, возникших при половом размножении, достигается перекомбинация наследственных свойств родителей, что увеличивает изменчивость и да-
ет более богатый материал для естественного отбора. Приспособительные (адаптивные) возможности и скорость эволюции организмов, размножающихся половым путем, оказываются, таким образом, существенно выше.
Важно отметить, что диплоидия, по сравнению с гаплоидией, позволяет накапливать больше наследственной информации и гораздо тоньше регулировать ее проявление в ходе развития организма. По-видимому, именно это обстоятельство наряду с некоторыми другими обеспечило доминирование спорофита в эволюции растительного мира (рис. 108).
Глава 6
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙРепродуктивные органы, или, как их еще называют, генеративные органы, являются образованиями, осуществляющими функцию размножения живых организмов. Как следует из предыдущего раздела, существуют органы бесполого размножения, формирующие споры, и органы, образующие гаметы, т. е. единицы полового размножения.
Характеристика всех вариантов и типов репродуктивных органов в учебнике технически невозможна, да и вряд ли необходима. Поэтому в части случаев (протоктисты, грибы) будут даны лишь самые общие сведения касательно их строения там, где специально обсуждаются эти таксоны. В этом разделе более детально будут охарактеризованы только репродуктивные органы собственно растений.
Спорангии и спорогенез споровых растений. Напомним, что спорангий — орган, в котором формируются споры. Принципиально у всех растений существуют только мейоспорангии, т. е. спорангии, где споры образуются лишь в результате мейоза и в силу этого всегда гаплоидны. Мейоспоры могут быть одинаковыми по размеру, и тогда растения считаются равноспоровыми. При прорастании такие мейоспоры образуют обоеполые заростки. Однако весьма часто спорангии одного и того же вида производят споры разных размеров. Так называемые мегаспорангии формируют более массивные споры, известные как мегаспорьг, микроспорангии продуцируют менее крупные микроспоры. Из мегаспор развиваются женские, а из микроспор — мужские заростки, или гаметофиты. Таксоны, производящие споры двух типов, получили название разноспоровых.
Процесс формирования любых типов мейоспор протекает принципиально сходным образом у всех групп растений, однако особенности спорофита, т. е. растения, продуцирующего спорангии, и строение самих спорангиев может быть весьма различным.
Среди растений только у мхов га- метофит доминирует над спорофитом. Во всех других случаях спорофит хорошо развит и имеет высокодифференцированное вегетативное тело. При этом спорангии образуются либо прямо на побеге, как у многих вымерших растений, либо на листьях и фил-лоидах. Листья и филлоиды, на которых развиваются спорангии, называются спорофиллами и спорофилло- идами. Расположение спорангиев на спорофиллах характерно почти для всех ныне живущих растений, исключая мхи и некоторые плауны. Спорофиллы нередко объединены в более или менее компактные собрания — стробилы, иногда в просторечии называемые «спороносными колосками» (хвощи, плауны). Спорофиллы, несущие микроспорангии, называют микроспорофиллами, мегаспорангии — мегаспорофиллами. При срастании спорангиев иногда образуются синангии. Более или менее компактные образования — собрания свободных спорангиев называются сорусами (многие папоротники).
Большинство спорангиев вскрывается, и нередко для этого существуют определенные механизмы. Зрелые споры, высыпавшиеся из вскрывшегося спорангия, попадая в благоприятную среду, сразу же прорастают, давая начало однополому или обоеполому заростку — гаметофиту.
Гаметангии и гаметогенез споровых растений. У растений диплоидный спорофит образует гаплоидные споры путем мейоза, в результате чего происходит редукция числа хромосом. Из этих спор развивается гаплоидный организм. Восстановление уровня плоидности от п до 2п происходит в результате слияния специализированных, иногда довольно сложно устроенных гаплоидных клеток — гамет, образуемых гаплоидным организмом. Специализированные органы, в которых формируются гаметы, называются гаметангиями, а организм, на котором они образуются, принято называть гаметофитом.

Рис. 109. Репродуктивные органы мхов (вскрывшийся антеридий):
1 — сперматогенная ткань антеридия;
2 — стенка антеридия

Рис. 110. Репродуктивные органы мхов (архегонии):
1 — шейка архегония; 2 — брюшко архегония; 3 — яйцеклетка
У споровых растений гаметы образуются в более или менее сложно устроенных многоклеточных образованиях — антеридиях (рис. 109) и архегониях (рис. 110). Это один из важнейших признаков, разграничи-
вающих растения и водоросли — организмов из царства протоктистов.
Среди растений принципиально сходные репродуктивные половые органы имеются у мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Антеридий в этом случае представлен группой клеток (сперматогенная ткань), развивающихся позднее в мужские гаметы и окруженных стерильными клетками (стенка антеридия), несущими защитную функцию. При созревании антеридия стенка, образованная стерильными клетками, разрывается и мужские гаметы выходят наружу.
Неподвижная женская гамета, или яйцеклетка, также окружена стерильными клетками, образующими подобие кувшина. Это и есть ар- хегоний. В базальной расширенной его части, или брюшке, располагается яйцеклетка. Суженная верхушка архегония, или его шейка, в виде вытянутой трубки связывает полость архегония с внешней средой (рис. 110). По этой трубке мужские гаметы проникают внутрь архегония и оплодотворяют яйцеклетку. Для этого процесса необходима водная среда, поэтому осуществляется он обычно во время дождя, когда репродуктивные органы покрыты тонкой пленкой капельно-жидкой влаги.
ЦВЕТОК
В зависимости от взгляда на происхождение цветка, предлагаются различные его определения. В частности, возможно и такое: цветок — укороченный, с ограниченным ростом, метаморфизированный генеративный побег, в котором мегаспорофилы превращены в пестик или пестики, а мик- роспорофилы — в тычинки.
Если у водорослей и большинства растений процесс бесполого

Рис. 111. Обобщенная схема строения цветка:
— рыльце; 2 — завязь; 3 — столбик; 4 — семязачаток; 5 — тычиночная нить; 6 — связник; 7 — пыльник; 8 — пыльцевые зерна; 9 — микроспоры и пыльца; 10 — лепесток;
— цветоложе; 12— цветоножка;
13 — чашечка; 14 — подчашие; 15— прицветник;
16 — прицветничек
и полового размножения простран- ственно разобщен, то у покрытосемянных эти процессы совмещены в едином органе — цветке (рис. 111). Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. В обоеполом цветке, а покрытосеменные — разноспоровые растения, осуществляются микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение и начальные этапы развития зародыша. Завершается онтогенез цветка образованием плода с семенами. Особенности строения цветка обеспечивают осуществление всех этих функций с наименьшимизатратами пластических веществ и энергии. Во многих отношениях цветок уникален и столь характерен для покрытосеменных, что эту группу нередко называют цветковыми.
Происхождение цветка. Древние ископаемые цветки достоверно известны начиная с середины мелового периода. Древнейший ископаемый цветок растения, похожего на современный черный перец (Piper nigrum), возраст которого 120 млн лет, был обнаружен Л. Хаски и Д. Тейлором неподалеку от Мельбурна (Австралия). Относительно происхождения обоеполого цветка существуют различные гипотезы. Наиболее распространена и широко обоснована стробилярная, или эвантиевая, гипотеза, разработанная в начале XX в. Согласно этой гипотезе, цветок — это
Рис. 112. Схема, иллюстрирующая стробилярную, или эвантиевую (А), и псевдантиевую (Б)
гипотезы происхождения цветка:
1 — собрание мега- и микроспорофиллов; 2 — собрание редуцированных разнополых стробилов, состоящих только из мега- или только из микростробилов; 3 — гипотетический цветок первичных
покрытосеменных
видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы — в тычинки (рис. 112). Эти видоизменения многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к насеко- моопылению. Примитивные цветки имели значительные размеры и удлиненное цветоложе, на котором располагались многочисленные микро- и мегаспорофиллы, окруженные бесплодными листьями, составлявшими первичный околоцветник. Такие цветки могли быть сходными с цветками ныне живущих магнолиевых, лютиковых, кувшинковых. Следуя этой гипотезе, многие авторы располагают перечисленные семейства близ основа-
ния системы покрытосеменных как наиболее древние и архаичные.
Другая точка зрения, также разработанная в начале XX в., получила название псевдантиевой гипотезы происхождения цветка. Согласно этой гипотезе, цветок представляет собой видоизмененное собрание редуцированных разнополых стробилов, сросшихся между собой (см. рис. 112). На основе этой гипотезы наиболее архаичными следует считать семейства с раздельнополыми невзрачными цветками (ивовые, казуариновые и т. п.).
Обе эти гипотезы являются фо- лиарными, так как исходят из представлений, что цветки образовались из листостебельных спороносных побегов. Фолиарным гипотезам противопоставляются различные теломные гипотезы, довольно широко распространившиеся в 60—70-е годы XX в. Согласно этим гипотезам, все части цветка могут быть выведены из теломов, т. е. аналогов осевых органов цилиндрических структур, свойственных риниофитам. Варианты теломной теории принадлежат английскому ученому Р. Мелвилю и голландцу А. Мееузе (Мёзе).
МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКА
Будучи уникальным образованием по своей природе и функциям, цветок поразительно разнообразен по деталям строения, окраске и размерам. Известны крошечные цветки, около 1 мм в диаметре (семейство рясковые), и одновременно существуют гиганты, подобные цветку знаменитой раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii). Крупнейший цве ток этого вида, обитающего в тропических лесах о. Калимантан (Индонезия), имел диаметр около 1 м.
Цветок возникает из конуса нарастания цветоносного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно образуются в виде бугорков из верхушечной меристемы. Первоначально процессы формирования и развития цветочных структур осуществляются в цветочной почке. Цветочная почка обычно состоит из почечного покрова (перулы), образованного почечными чешуями, т. е. видоизмененными листьями, которые плотно окружают нераскрывшийся молодой цветок, или бутон. Иногда покров отсутствует, и бутон защищают молодые листья, плотно облегающие отдельные цветки или целые соцветия.
Существуют два типа цветочных почек: собственно цветочные почки, которые помимо чешуй несут только репродуктивные части, и смешанные почки, несущие репродуктивные части и зачатки вегетативного побега. Положение членов цветочного покрова в бутоне относительно друг друга называется листосмыка- нием\ Известно довольно большое число типов листосмыкания. Главнейшие из них — створчатое, свернутое и черепитчатое (рис. 113). Тип листосмыкания покровов цветка в бутоне — важный систематический признак. Его легко удается отразить на диаграмме цветка.
По положению цветок бывает верхушечным или боковым, т. е. выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветно- го листа (прицветника). Часть побега между цветком и прицветником называют цветоножкой. Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок сидячий. Верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, т. е. покровы, гинецей и андроцей — цветоложе. Цветоложе может иметь различные размеры и форму — удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую. Разросшаяся часть цветоложа, расположенная между покровами цветка и гинецеем, называется тором. Части цветка принято делить на стерильные (к ним относятся покровы цветка, или околоцветник) и фертильные, т. е. репродуктивные. Репродуктивными частями являются андроцей и гинецей.
У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура, называемая гипанти- ем. Она может быть разнообразной формы, иногда даже участвует в формировании плода (у шиповника) и весьма характерна для представителей семейства розоцветных, миртовых и многих видов бобовых.
Части цветка располагаются на цветоложе либо в виде ряда концентрических кругов (циклический цветок), либо спирально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника расположены кругами, а внутренние — по спирали. Такой цветок является гемициклическим, или спироциклическим. Обычно считают, что эволюционно ациклические цветки архаичнее циклических, т. е. они образовались эволюционно раньше последних.
Члены каждого круга расположены чаще в промежутках между членами соседних кругов. В зависимости от количества членов или частей в каждом круге цветок называют: мономерным, или одночленным, если в одном круге один член (ива — Sa//x);

Рис. 113. Главнейшие типы листосмы- кания (почкосложения) частей околоцветника:
1 — свернутое; 2 — створчатое; 3 — черепитчатое
димерным, или двучленным, с двумя членами в круге; тримерным, или трехчленным (многие однодольные); тетрамерным, или четырехчленным, — с четырьмя членами в круге; пентамерным, или пятичленным и т. д.
Иногда число кругов и членов в них увеличивается (особенно у садовых форм). Такой цветок называют махровым. Махровость обычно связана либо с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок. На явлении махровости основано выведение большого числа сортов культурных роз, пионов, гвоздик и др.
По особенностям симметрии цветки многих покрытосеменных могут быть разделены вертикальной плоскостью, проходящей через ось, на равные половины не менее чем в двух направлениях (две и более осей симметрии). Это актиноморфные цветки. В процессе приспособления к опылению с помощью насекомых из актиноморфных цветков возникли цветки зигоморфные. Они могут быть разделены вертикальной плоскостью, проходящей через их ось, на двеодинаковые половины только в одном направлении (например, цветки многих бобовых) (только одна ось симметрии). Оба типа цветков относятся к правильным. Существуют также асимметричные, или неправильные цветки, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (цветки валерианы лекарственной — Valeriana officinalis), представители семейства каиновых (Саппа- сеае) (рис. 114, 5).
Околоцветник. Околоцветник, т. е. стерильная часть цветка, является его покровом, защищающим более нежные репродуктивные части. Он бывает простым и двойным. Простой околоцветник состоит из относительно сходных свободных или в различной степени срастающихся листочков1 и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник называют чашечковидным, а яркоокрашенный — венчиковидным.
Число долей простого околоцветника у разных систематических групп неодинаково. Оно неопределенно у ряда архаичных представителей изподклассов магнолиид и ранункулид, а в цветках однодольных обычно кратно трем. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, преимущественно связано с приспособлением к ветроопылению или в связи с образованием плотных соцветий (например, у сложноцветных, злаковых, п одо рожн и ко в ых).
Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик, обычно существенно различающихся по окраске и размерам. Чашечкой называют совокупность чашелистиков. Чашелистики чаще всего зеленые, разнообразные по форме и образуют наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до неопределенного числа (семейство чайных) , но у большинства двудольных их чаще четыре или пять.
Чашелистики могут быть совершенно свободными, т. е. несросши- мися; в таких случаях чашечка называется раздельнолистной. Если же они срастаются между собой


Рис. 114. Типы симметрии цветков:
1,2 — актиноморфные цветки очитка (Sedum) и герани (Geranium)', 3,4 — зигоморфные цветки горошка (Vida) и яснотки (Lamium); 5 — асимметричный цветок канны (Canna)

на большем или меньшем их протяжении, то чашечка называется сростнолистной. В сростнолистной чашечке выделяют трубку и зубцы или лопасти в зависимости от характера и степени срастания чашелистиков. В зависимости от особенностей трубки, т. е. сросшейся части чашечки, различают трубчатую, колокольчатую и воронковидную чашечки.
Чашечка возникла в процессе эволюции в большинстве случаев в результате концентрации вокруг цветка и видоизменения верхних прицветных листьев. Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования. Наружные покровы бутона до его распускания у цветков с двойным околоцветником образованы чашечкой. При распускании цветка или во время цветения чашечка иногда опадает (семейство маковые) или отгибается и относительно малозаметна. Однако нередко она способна видоизменяться по завершении цветения, приобретая иные функции, главным образом связанные с распространением плодов и семян. В семействе яснот- ковых, например, чашечка служит вместилищем для дробного плода, у астровых она нередко превращена в хохолок {паппус), способствующий разносу плодов ветром. Иногда на чашечке имеются характерные крючочки, сохраняющиеся при плодах (череда — Bidens)\ с их помощью плоды цепляются за шерсть животных. Изредка чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко оказывается редуцированным (живокость — Delphinium, и аконит — Aconitum из семейства лютиковых, кирказон — Aristolochia).
Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. По разнообразию размеров, форм и окраски он далеко превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, и тогда его функции обычно переходят к чашечке. Венчик содействует опылению цветка, привлекая опылителей. Эта роль выполняется относительно пассивно благодаря окраске, размерам или характерной форме, реже запаху (магнолия — Magnolia) и нектару (лютик — Ranunculus), но у некоторых специализированных групп цветковых венчик исключительно тонко изменен для обеспечения процесса опыления (бобовые, орхидные). Благодаря яркой окраске лепестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от нежелательного перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, напротив, создает своего рода камеру, препятствующую чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой.
Окраска венчика может значительно варьировать иногда у одного и того же вида. В тропиках более обычны растения с красной или оранжевой либо сине-фиолетовой окраской венчика. В странах умеренного климата преобладает желтый цвет. Окраску определяют различные пигменты полифенольной природы (антоцианы, флавоноиды) и каротиноиды, а также pH клеточного сока. Иногда (семейство бурачниковых) она обусловлена беталаи- нами. Обесцвечивание или потеря пигментов называется альбинизмом. Помимо окраски, воспринимаемой человеком, на венчике существуют узоры, различаемые только насекомыми, воспринимающими ультрафиолетовую часть спектра. Эти узоры, возможно, дают насекомым дополнительную информацию о размещении нектарников или пыльников в цветке, способствуют их посещению и опылению.
По происхождению лепестки в большинстве случаев являются стерилизовавшимися (т. е. потерявшими пыльники) и уплощенными тычинками. Однако у некоторых представителей (магнолиевые, пионовые, лютиковые) лепестки, подобно чашелистикам, — видоизмененные прицветные листья.
Пластинка лепестка иногда не дифференцирована, но нередко четко подразделяется на две части: нижнюю суженную, получившую название ноготка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные, бобовые, крестоцвет-

Рис. 115. Примеры разнообразия строения лепестков и листочков околоцветника:
А — ноготковый лепесток коронарии кукушкин цвет (Coronaria flos-cuculi); Б — сидячий лепесток лютика едкого (Ranunculus acris), образующий в основании нектарную ямку; В — сидячий лепесток пальцекорника мясо-красного (Dacty- lorhiza incarnata), образующий в основании цилиндрический шпорец; 1 — ноготок; 2 — отгиб; 3 — придаток (привенчик); 4 — чешуйка, прикрывающая нектарную ямку; 5 — цилиндрический шпорец; 6 — вход в шпорец
ные). Обычно все лепестки венчика более или менее одинаковы, но у некоторых специализированных семейств различаются по величине и форме (фиалковые, бобовые, бальзаминовые и др.). Сюда же следует отнести случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков — так называемых шпорцев (иногда они возникают из листочков простого околоцветника) (рис. 115). Появление шпорцев связывают с особенностями опыления. В полости шпорца обычно накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарниками.
Различают раздельно- и сростнолепестные венчики. Наиболее архаичные из нынеживущих цветковых (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые) раздельнолепестны. Срост- нолепестность в процессе морфологической эволюции возникла позднее и независимо в разных фи- летических линиях покрытосеменных. Сростнолепестный венчик свойствен, как правило, насекомо- опыляемым цветковым. В сростнолепестных венчиках различают нижнюю сросшуюся часть, называемую трубкой, и верхнюю — расширенную — отгиб. Место перехода трубки венчика в отгиб получило название зева. В зеве иногда располагаются различного рода выросты и придатки — дополнительные приспособления к перекрестному опылению (семейства бурачниковые, горечавковые и др.). У нарциссов выросты простого венчиковидного околоцветника очень крупные, ярко окрашенные и образуют как бы второй «венчик», называемый привен- чиком, или коронкой. Последний выполняет роль осмофора (см. выделительные ткани). Длина трубки венчика весьма различна и отражает особенности механизма опыления.
Увеличение длины трубки, которая у некоторых тропических видов достигает 20—25 см, связана с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабочками и птицами. Венчики, особенно сростнолепестные, очень разнообразны по форме — от трубчатого до блюдцевидного и двугубого (рис. 116).
Андроцей. Совокупность тычинок одного цветка называют ан- дроцеем (от греч. andros — мужчина). В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует — это так называемые женские цветки, а в мужских цветках, напротив, есть только тычинки.
Большинство специалистов считают, что тычинки — это видоизмененные микроспорофиллы.

Рис. 116. Некоторые формы сростнолепестных венчиков и околоцветников:
А — трубчатый, с блюдцевидным отгибом, один из листочков околоцветника удален, нарцисса поэтического (Narcissus poeticus)', Б — воронковидный табака (Nicotiana tabacum)', В — двугубый яснотки белой (Lamium album)', Г — колесовидный вероники дубравной (Veronica chamaedrys); Д — колокольчатый колокольчика репчатовидного (Campanula rapunculoides)', Е — трубчатый подсолнечника (Helianthus annuus); Ж — ложноязычковый календулы лекарственной (Calendula officinalis); 3 — воронковидный василька синего (Centaurea cyanus)', И — колпачковый винограда (Vitis vinifera): 1 — трубка венчика (или околоцветника у А); 2 — отгиб; 3 — зев; 4 — привенчик (коронка); 5 — завязь; 6 — прицветный лист (у подсолнечника это чешуевидный лист общего цветоложа); 7 — тычинки; 8 — чашелистики; 9 — опадающий в виде колпачка околоцветник
Количество тычинок, образующих андроцей,очень варьирует — от одной (орхидные, молочайные) до нескольких сотен (мальвовые, кактусовые). Многочисленные тычинки ряда магнолиид (имеющих полимерный андроцей)обычно располагаются на цветоложе по спирали, у многих диллениид — группами, у части представителей семейства ро-
зоцветных — в четырех кругах. Для большинства цветковых, однако, характерны 3, 4, 5, 6, 8 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Они обычно располагаются в 1—2 круга. Считают, что эволюция шла в основном от полимерного андроцея к олигомерному. Как правило, количество тычинок у одного и того же вида постоянно, но изредка, например, у монотипного (т. е. включающего только один вид) рода адокса (Adoxa) их может быть 4, 5 или 6. Наиболее распространены так называемые диплостемонные цветки (от греч. диплос — двойной, стемон — тычинка), где тычинки наружного круга чередуются с лепестками. В гаплосте- монном цветке (от греч. гаплос — одиночный) тычинки размещены в одном круге.
В онтогенезе тычинки могут закладываться в виде бугорков конуса нарастания как в акропетальной (т. е. от основания к верхушке), так и в базипетальной (от верхушки к основанию) последовательности. В первом случае самые молодые тычинки располагаются ближе к центру цветка, а старые — ближе к его

Рис. 117. Варианты андроцея:
— четырехсильный (у крестоцветных);
— двусильный (характерен для многих губоцветных); 3 — двубратственный (некоторые бобовые подсемейства мотыльковых); 4 — андроцей со склеенными в трубку пыльниками (сложноцветные)
периферии, а во втором — наоборот. Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе ме- лиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобрат- ственный андроцей). У зверобоя тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыльковых (семейство бобовые) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (так называемый двубратственный андроцей) (рис. 117).
Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или редко лентовидной или лепестковидной части — тычиночной нити, и обычно расширенной части — пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником. Формирование нити начинается позже пыльника и ее дальнейшее удлинение осуществляется за счет вставочного роста. Число формирующихся бугорков иногда меньше числа тычинок, в дальнейшем бугорки расщепляются и тычинок может быть довольно много (подсем. мимозовые — сем. бобовые). Длина тычиночных нитей у разных растений варьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают, как, например, у известного тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus), из семейства губоцветных. На поперечном срезе через тычиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит один сосудистый пучок (рис. 118).
Каждая половинка пыльника несет два (реже одно) гнезда — микроспорангия. Гнезда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами по большей части исчезают. Снаружи он покрыт эпидермой. Непосредственно под эпидермой располагается слой клеток так называемого эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочками, за счет которого при подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Глубже залегают 1—3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Самый внутренний слой, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил название тапетума. Считается, что содержимое его клеток служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микро- спороцитов) и способствует их дифференциации. Гнезда пыльника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными щелями, дырочками, клапанами и др. При этом пыльца высыпается.
Признаки строения, формы, положения, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют существенное значение для систематики цветковых и познания их филогении.
У некоторых видов часть тычинок теряет свою первоначальную функцию, становится стерильной и превращается в так называемые стаминодии. Иногда пыльники преобразуются в нектарники — секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники или осмофоры могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники имеют разнообразную форму, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью (см. рис. 51).
В тычинке, точнее в гнездах пыльников, осуществляется два существеннейших для репродукции процесса: микроспорогенез и мик- рогаметогенез. В результате этих двух процессов формируется особое морфологическое образование — пыльцевое зерно.
Микроспоры образуются в ходе процесса, называемого микроспо- рогенезом в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. В результате ряда последовательных митотических делений клеток археспория, т. е. образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микро- спороциты), содержащие, как и все

Рис. 118. Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез — Б):
1 — тычиночная нить; 2 — пыльник; 3 — связник; 4 — надсвязник; 5 — проводящий пучок; 6 — гнездо пыльника (каждое соответствует одному микроспорангию); 7— раскрывающаяся половинка пыльника с высыпающимися пыльцевыми зернами; 8 — стенка пыльника
растение, диплоидный набор хромосом. Каждая материнская клетка в результате мейотического деления преобразуется в тетраду (четверку) гаплоидных микроспор (первые клетки мужского гаметофита), которая затем легко распадается на отдельные микроспоры, преобразующиеся в пыльцевые зерна. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну.
В ходе превращения микроспоры в пыльцевое зерно происходит два митотических деления, и под защитой оболочки микроспоры возникают две или три и больше клеток (у голосеменных) — остатки редуцированного мужского гаметофита. После формирования такого редуцированного гаметофита микроспора преобразуется в пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно покрытосеменных обычно содержит две клетки: маленькую генеративную и более крупную, часто называемую вегетативной.
Гаметогенез крайне упрощен. Генеративная клетка делится однократно, и из нее образуются две лишенных ундулиподиев мужские гаплоидные гаметы — спермин. Вегетативная клетка при прорастании на рыльце дает начало пыльцевой трубке.
Зрелое пыльцевое зерно окружено сложно устроенной оболочкой. Оболочка, часто называемая споро- дермой, состоит из двух главных слоев: внешнего, более толстого — экзины, и относительно тонкого внутреннего — интины. Экзина, содержащая особое высокомолекулярное вещество спорополленин, характеризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300° С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях. Это позволяет вести спорово-пыльцевой анализ почв и горных пород, определять, какие растения росли в те или иные геологические периоды. Экзина несет на поверхности разнообразные скульптурные утолщения (рис. 119). Особенности их весьма важны при морфологической характеристике пыльцевых зерен отдельных таксонов. Наиболее развиты такие утолщения у энтомофильных (насекомоопыляемых) растений. Интина менее стойка, чем экзина. Она состоит из целлюлозы и пектина и как бы облегает содержимое пыльцевого зерна.
Гинецей. Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греч. gyne — женщина). Плодолистики, или карпел- лы, — это структуры, связанные, как считают, по происхождению с листом. Однако функционально и мор- фолологически плодолистики соответствуют не вегетативным листьям, а листьям, несущим мегаспорангии, т. е. мегаспорофиллам. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоского и открытого возник вдоль сложенный (кондупликат- но) плодолистик, который затем сросся краями и образовал пестик с его наиболее существенной частью — завязью, несущей семязачатки. Таким образом сформировалась уникальная, более ни у каких групп растений не встречающаяся структура, напоминающая замкнутый сосуд, в котором развиваются надежно защищенные семязачатки. Структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению. В семязачатках, находящихся в завязи, осуществляются процессы мегаспо- рогенеза и мегагаметогенеза.
Рис. 119. Различные типы пыльцевых зерен
Пестик, а точнее завязь, выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, что сделало покрытосеменные практически независимыми от уровня влажности окружающей среды и явилось одним из факторов широкого освоения ими аридных, т. е. засушливых территорий. Кроме того, пестик надежно укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от колебаний температуры.
Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков — сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть разделен на гнезда или бывает также одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков (рис. 120).
Структурно пестик любого типа состоит из нескольких частей. Более расширенная его часть, в которой находятся семязачатки, называется завязью, вытянутая часть — столбиком, а верхушечная, нередко расширенная, — рыльцем (см. рис. 111).
Рыльце пестика — уникальная и только для цветковых характерная структура — предназначено для восприятия пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи — сидячее
Рис. 120. Схема образования сложного пестика:
1 — простой пестик (один плодолистик, образующий монокарпный гинецей); 2 — апокарпный гинецей, состоящий из нескольких свободных плодолистиков (простых пестиков); 3, 4 — цено- карпный гинецей, представленный сложным пестиком, состоящим из нескольких в разной степени срастающихся плодолистиков; 5 — сложный пестик псевдомонокарпного гинецея, представлен несколькими сросшимися плодолистиками и одним семязачатком
рыльце; реже (у архаичных видов) — вдоль сросшихся краев плодолистика. Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой — пелликулу, которая, взаимодействуя с белками спородермы пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевой трубки или препятствует ему.
Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах процесса опыления. Однако для многих архаичных семейств (особенно из подкласса магнолиид) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. Столбики часто неразвиты и у многих специализированных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопыляемых цветках (например, у некоторых видов лилий) столбики, напротив, достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх и тем самым облегчается опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки. Морфология столбиков довольно разнообразна и служит важным систематическим признаком.
Завязь — наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она разнообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда. При этом одногнездная завязь может быть как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном пестике вследствие редукции боковых стенок сросшихся между собой рядом расположенных плодолистиков. Многогнездность возникает либо в результате особенностей срастания плодолистиков, либо вследствие образования дополнительных перегородок — выростов стенок завязи.
В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полуниж- нюю и нижнюю завязи (рис. 121). При верхней завязи прочие части цветка расположены под ней, а сама завязь
Рис. 121. Типы завязи в зависимости от ее положения относительно места прикрепления других частей цветка:
1 — верхняя; 2 — верхняя, окруженная стенками гипантия; 3 — полунижняя; 4 — нижняя
полностью свободна. При полуниж- ней завязи части цветка срастаются с нею примерно до половины завязи. Если речь идет о нижней завязи, то части цветка располагаются над завязью и нижние их части срастаются с ее наружной стенкой. Верхняя завязь эволюционно более архаична, а нижняя завязь тем или иным путем возникла из верхней.
Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи.
В зависимости от особенностей прикрепления семязачатков к стенке завязи различают несколько типов плацентации (рис. 122). Расположение семязачатков (точнее, плацент) может быть постенным, или париетальным, когда семязачатки располагаются внутри завязи по ее стенкам или в местах срастания плодолистиков. В случае, когда семязачатки находятся на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу плодолистиков, плацентация называется осевой, или аксиальной. При свободной центральной плацентации семяпочки развиваютсяна свободной центральной колонке, не связанной перегородками со стенкой завязи. В некоторых случаях единственный семязачаток находится в самом основании одногнездной завязи. Такой тип плацентации называется базальным. Существуют


Рис. 122. Плацентация у цветковыхрастений:
1 — постенная, или париетальная; 2 — осевая,или аксиальная; 3 — свободная центральная;4 — базальная

Рис. 123. Схематическое изображение (поперечный срез) важнейших типов гинецея
и вероятные направления его эволюции:

1 — монокарпный; 2 — апокарпный; 3—5 — ценокарпные типы гинецеев (3 — синкарпный; 4 — лизи-карпный; 5— паракарпный); 6 — псевдомонокарпный
и другие типы плацентации, но встречаются они сравнительно редко. Различия в плацентации имеет существенное значение в познании эволюции цветковых растений.
Гинецей, состоящий из одного простого, т. е. образованного одним плодолистиком, пестика, называют монокарпным. Апокарпный гинецей состоит из двух—многих свободных простых пестиков. В процессе эволюции пестики могут различным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. Такой гинецей представлен одним сложным пестиком. В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько подтипов цено- карпных гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный (рис. 123). Синкарпный гинецей образован плодолистиками, которые срастаются между собой боковыми стенками; паракарпный возникает в результате срастания плодолистиков краями, а у лизикарпного гинецея плодолистикисрастаются между собой боковыми стенками, границы между которыми затем исчезают. Эволюционно эти подтипы ценокарпного гинецея, очевидно, возникали независимо в разных группах цветковых.
Эти понятия широко используются в морфологии, но при общей характеристике растения нередко достаточно простого указания на то, что гинецей моно-, апо- или ценокарп- ный. Иногда границы между сросшимися плодолистиками вообще незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным.
СЕМЯЗАЧАТОК
Семязачаток — неоплодотворен- ное репродуктивное образование, из которого после оплодотворения формируется семя.
Считается, что семязачаток, или семяпочка, точнее, заключенныйв ней нуцеллус, представляет собой видоизмененный мегаспорангий, окруженный покровами — интегумен- тами. Семязачатки возникают и располагаются на плацентах завязи. Это небольшие образования, в которых у семенных растений происходят: 1) мегаспорогенез, т. е. формирование мегаспор; 2) мегагаметогенез, т. е. формирование женского гамето- фита; и 3) процесс оплодотворения. Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки (реже без оплодотворения) развивается в семя.
Семязачаток состоит из центральной части — нуцеллуса, или ядра, и окружающих его одного или двух покровов — интегументов, которые над верхушкой нуцеллуса образуют различной ширины канал — микропиле (рис. 124). Изредка интегументы отсутствуют (сем. санталовые — Santalaceae). Семязачаток сообщается с плацентой с помощью семяножки, или фуникулуса, форма, длина и толщина которой различны у разных видов цветковых. В семязачатке различают апикальную (верхушечную) — микропилярную часть и базальную, ей противоположную, — халазальную часть. Последнюю чаще называют просто халазой. От халазы отходят интегументы, и в ее основании заканчивается или разветвляется проводящий пучок, следующий в семязачаток из фуникулуса. Нуцеллус занимает центральную часть семязачатка и в нем развивается главная его часть — зародышевый мешок.
В зависимости от ориентации и взаимного расположения халазаль- ной и микропилярной частей, а также особенностей нуцеллуса различают несколько типов семязачатков (рис. 125). Ортотропный, или атроп- ный, тип имеет микропиле и фунику- лус, расположенные на противоположных концах оси семязачатка (сем. крапивные, гречишные, ароидные ит. п.). Анатропный — нуцеллус повернут по отношению к продольной оси семязачатка примерно на 180° (многие покрытосеменные). Ге- митропный — семязачаток повернут на 90° по отношению к продольной его оси (некоторые представители норичниковых, первоцветных). Кам- пилотропный — нуцеллус изогнут только микропилярным концом к основанию семязачатка (мальвовые, бобовые, резедовые). Амфитроп- ный — нуцеллус изогнут в виде подковы (тутовые, ладанниковые). Особенности строения зрелого семени во многом определяются типом и особенностями семязачатка.

Рис. 124. Строение семязачатка и зародышевого мешка (женского гаметофита) покрытосемянных растений:
1 — покровы семязачатка, или интегументы (а — наружный; б — внутренний); 2 — микропиле; 3 — халаза; 4 — фуникулус; 5 — нуцеллус; 6 — зародышевый мешок; 7 — яйцеклетка; 8 — синергиды; 9 — антиподы; 10 — вторичное ядро; 11 — плацента; 12 — проводящий пучок

Рис. 125. Основные типы семязачатков:
1 — ортотропный; 2 — анатропный; 3 — геми-тропный; 4 — кампилотропный; 5 — амфи-тропный
Мегаспорогенез, мегаспоры, мегагаметогенез, зародышевый мешок. Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза. Он осуществляется в мегаспорангии, которым является часть семязачатка, называемая нуцеллусом. У цветковых растений в мегаспорангии из клеток археспория обычно закладывается одна материнская клетка мегаспоры, имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. Затем путем мейотического деления из нее возникает тетрада гаплоидных мегаспор. Чаще всего мегаспоры располагаются линейно. Обычно нижняя, находящаяся ближе к халазе, увеличивается в размерах и функционирует, а остальные отмирают. Из функционирующей мегаспоры формируется женский гаметофит, называемый зародышевым мешком (рис. 124).
Формирование зародышевого мешка осуществляется путем трех последовательных митотических делений. В результате первого деления мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними появляется крупная вакуоль. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще два раза; в результате у каждого полюса возникают по четыре ядра. На этой восьмиядерной стадии процесс деления женского гаметофита заканчивается. От каждой из двух четверок ядер в центральную часть зародышевого мешка отходит по одному ядру. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и обычно сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро. Далее в зародышевом мешке вокруг каждого из ядер формируются клеточные оболочки. У микропи- лярного полюса гаметофита образуются три клетки яйцевого аппарата, одна из которых (более крупная) является яйцеклеткой, а две другие — вспомогательными клетками- синергидами. Три клетки халазаль- ного полюса получили название антипод. Так возникает наиболее распространенный тип зародышевого мешка, который сильно редуцирован по сравнению с гаметофи- том голосеменных. Архегониев у покрытосеменных нет.
Пол цветка, однодомность и двудомность растений. Цветки бывают обоеполые — с андроцеем и гинецеем, или раздельнополые (однополые) —только с андроцеем или только с гинецеем. Цветки, имеющие только гинецей, называются женскими, только андроцей — мужскими. Часть ботаников-эволюцио- нистов полагает, что у наиболее древних покрытосеменных цветкибыли обоеполыми, а раздельнополые цветки возникли позднее из обоеполых. Основная причина перехода обоеполых цветков в раздельнополые — приспособление к более надежному перекрестному опылению. Нередко в цветках присутствуют как тычинки, так и пестик, но цветок может быть функционально либо мужским, либо женским.
Растения, развивающие раздельнопольные цветки на одной и той же особи, называют однодомными; у двудомных растений женские и мужские цветки появляются на разных экземплярах одного и того же вида.
Формула и диаграмма цветка. Начиная с XIX в. в учебной работе и в научных исследованиях для большей наглядности используют формулы и диаграммы цветка. Формула цветка — условное обозначение его строения с помощью букв латинского алфавита, символов и цифр. При составлении формулы чаще всего употребляют следующие обозначения: Р — простой околоцветник (perianthium); Са (или К) — чашечка (calyx)] Со (или С) — венчик (corolla)] А — андроцей (androeceum)] G — гинецей (gynoeceum)] знак *, помещаемый в начале формулы, указывает на актиноморфию цветка; знак Т — на его зигоморфию, асимметрию никак не обозначают. Обоеполый
цветок обозначается знаком $; мужской — сГ; женский — 9- Знак «+»
при цифровых обозначениях указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах или группах, либо на то, что части, разделенные этим знаком, противостоят друг другу. Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество членов данной части цветка; черта под цифрой, обозначающей число плодолистиков в гинецее, например 3, свидетельствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой — завязь нижняя; черта от цифры или цифра перечеркнутая горизонтальной чертой — полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозначается знаком °° (здесь этот знак называется знаком неопределенности).
Например, формула цветка тюльпана * ^ Рз+зАз+зСщ) показывает, что он актиноморфный, обоеполый, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два круга; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей це- нокарпный из трех сросшихся плодолистиков (сложный пестик), образующих верхнюю завязь.
Формула цветка одуванчика
Т ¥ Са., или 0Co(5)A(5)G(2), или, лучше,
(Т), свидетельствует, что его цветки зигоморфные, обоеполые, имеют околоцветник, в котором чашечка редуцирована или превращается в хохолок, венчик состоит из пяти сросшихся лепестков, андроцей — из пяти сросшихся (фактически слипшихся) пыльниками тычинок, а гинецей — из двух сросшихся плодолистиков, образующих нижнюю завязь. Поскольку из двух сросшихся плодолистиков, как полагают, развивается лишь один, т. е. гинецей псев- домонокарпный, то для формулы цветка одуванчика допустима и более рациональная запись G(L).
Формула цветка яснотки белой Т 9 Ca(5)Co(2+3)A2+2G(2) указывает на его зигоморфность, обоепо- лость, двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков, а вен-

Рис. 126. Построение диаграммы цветка:
— ось соцветия или побега, несущего цветок;
— прицветник; 3 — чашелистик; 4 — лепесток;
5 — тычинка; 6 — гинецей
чик — из пяти сросшихся лепестков, из которых два противостоят трем остальным; андроцей образован четырьмя свободными тычинками, располагающимися в два круга, а ценокарпный гинецей — двумя сросшимися плодолистиками, образующими верхнюю завязь.
Диаграмма цветка более наглядна, чем формула. Она представляет условную схематическую проекцию частей цветка на плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное расположение, а также наличие срастаний (рис. 126). Кроме того, на диаграмме нередко указывается расположение кроющего (прицветного) листа, прицвет- ничков и оси соцветия или побега, несущего цветок. Прицветник, при- цветнички и чашелистики чаще изображаются скобками с килем (фигурными скобками) различного размера, лепестки — круглыми скобками, тычинки в виде среза через пыльник или для упрощения в виде затушеванного эллипса, гинецей — также в виде среза через завязь или завязи (для апокарпного гинецея) с прорисовкой места плацентации и семязачатков, через которые прошел срез.
ОПЫЛЕНИЕ
Опыление — это процесс переноса пыльцы от тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных, однако наибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых растений.
Различают два типа опыления — самоопыление, или автогамию, и перекрестное опыление, или ксеногамию.
При самоопылении рыльце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этого же экземпляра растения — гейтоногамия (соседственное опыление). Обычно самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда оно происходит и в закрытых нерас- пустившихся цветках. В этом случае говорят о клейстогамии. В генетическом отношении все эти способы самоопыления вполне равноценны.
Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно не менее 90 % растений. Перекрестное опыление обусловливает обмен генным материалом с микромутациями между особями, поддерживает более высокий уровень гете- розиготности популяций. Это создает широкое поле для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т. е. делает популяции гомозиготными. Иногда это приводит к затуханию микроэволюционных процессов. В то же время самоопыление способствует изоляции вновь возникших в результате мутаций форм, обособляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного процес-
са оптимально сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что нередко и имеет место в природе. Однако преобладает, несомненно, перекрестное опыление, и поэтому у цветковых обычно есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Это двудомность, дихогамия, гетеростилия, самонесовмес- тимость и т. д. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления — двудомность, но эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой, поскольку часть популяции (мужские особи) не дают семян. Однодомность, т. е. существование раздельнополых цветков на одном и том же растении, устраняет автогамию, но не всегда ведет к собственно перекрестному опылению. Функциональная раздельнополость получила название дихогамии. Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же растения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае раньше вызревает пыльца. При протогинии происходит более раннее созревание пестиков.
Явление гетеростилии состоит в том, что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей. В силу этого самоопыление у этих растений в значительной мере затруднено. Классическими примерами растений, характеризующихся гетеростилией, служат виды первоцветов (Primula) (рис. 127) и болотное растение дербенник иволист- ный (Lythrum salicaria).
Иногда бывает полная физиологическая самонесовместимость. Она выражается в подавлении при само-
Рис. 127. Гетеростилия у цветковпервоцвета весеннего {Primula veris):
1 — продольный разрез длинностолбчатогоцветка; 2 — продольный разрез короткостолбча-того цветка
опылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи. Самонесовместимость встречается у покрытосеменных более широко, чем двудомность. Она зарегистрирована более чем у 10 000 видов цветковых.
Процессы (и агенты) опыления весьма разнообразны и являются главным объектом изучения особого раздела ботаники, называемого ант- экологией. Опыление, с точки зрения агентов, способствующих ему, подразделяют на два основных типа — биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое — с помощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среди механизмов биотического опыления имеет энтомофилия — опыление цветков насекомыми.
Насекомые сыграли выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пыльцы, которая нередко производится в избыточных количествах, а главное — нектара, выделяемого специальными образованиями цветка — нектарниками.
Опылителей привлекают яркая окраска и более всего характерный запах цветков; некоторое значение имеет и их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Цветки некоторых видов, особенно из бобовых, губоцветных, орхидных и многих других семейств цветковых растений, очень высоко специализированы, и их могут опылять только определенные виды насекомых. При этом морфология цветка и в еще большей мере тела насекомого длительное время эволюционно изменялись под воздействием отбора как единая морфолого-функциональная система из двух компонентов, выступающих в качестве партнеров. Такое явление называют сопряженной эволюцией. В ее ходе сформировалось точное, нередко очень сложное структурное соответствие строения цветка и его опылителей.
Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют почвенные беспозвоночные, птицы (орнитофилия), летучие мыши, некоторые нелетающие млекопитающие (например, крысы), а также жуки {кантарофилия).
Абиотическое опыление связано прежде всего с переносом пыльцы ветром (анемофилия), реже (у болотных и водных растений) — водой (гидрофилия)|. Анемофилы — это преимущественно растения открытых пространств. У анемофильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник, тычинки с крупными пыльниками, длинными тычиночными нитями и крупными, часто мохнатыми рыльцами с увеличенной воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны в плотные или многоцветковые соцветия, пыльца их обильна и легка.
Эффективность опыления отдельных цветков существенно повышается агрегацией их в более или менее многочисленные группы, называемые соцветиями.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Для осуществления оплодотворения необходимы два условия: зрелая жизнеспособная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зародышевый мешок в семязачатке. Оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна. Оно начинается с разбухания зерна на поверхности рыльца и выхода из апертуры (рис. 128) пыльце-

Рис. 128. Схематическое строение апертуры пыльцевого зерна:
1 — бороздное; 2 — бороздно-поровое; 3 — поровое


Рис. 129. Оплодотворение у покрытосеменных:
А — двойное оплодотворение у лилии; Б — двойное оплодотворение у подсолнечника; В — спермин у него же; Г—3 — рост пыльцевой трубки и формирование спермиев; 1 — генеративное ядро; 2 — вегетативное ядро; 3 — спермин; 4 — синергиды; 5 — яйцеклетка; 6 — ядро яйцеклетки;
7 — антиподы; 8 — вторичное ядро
вого зерна пыльцевой трубки. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие которых несколько размягчаются ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже — иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается (под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе), и все содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что
приводит к образованию триплоид- ного ядра, развивающегося затем в специальную питательную ткань — эндосперм (от греч. endo — внутри, сперма — семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения (рис. 129). Он впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С. Г. Нава- шиным. Прочие клетки зародышевого мешка — антиподы и синергиды — либо разрушаются при проникновении пыльцевой трубки, либо дегенерируют. Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов.
У многих цветковых (около 10 % видов) в процессе эволюции половое размножение замещается различными формами бесполого. Из них наиболее известен апомиксис. Семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворения.
СОЦВЕТИЕ
Соцветие — это часть побега, побег или система побегов, несущих цветки. Оно более или менее отграничено от вегетативной части растения.
Существует две версии происхождения соцветий: согласно первой, архаичные растения характеризовались отдельными цветками, располагавшимися на концах ветвей, а затем «собранными» в соцветия; вторая версия утверждает прямо противоположное — соцветие явление очень древнее, а одиночные цветки сформировались в результате редукции боковых цветоносных осей. Впрочем, этот спор скорее схоластический, ибо совершенно очевидно, что в разных линиях развития цветковых возможно и то, и другое направление морфологической эволюции.
Биологический смысл возникновения соцветий — в возрастающей вероятности опыления цветков, как анемофильных, так и энтомофиль- ных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиночные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движения воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.
Соцветия свойственны громадному большинству цветковых растений. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории. В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считается, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для опылителей. Другой пример каулифлории — у широко культивируемого в Крыму и на Кавказе бобового растения церциса рожкового (Cercis siliquas- trum).
Количество цветков в соцветии может колебаться от 2 до нескольких сотен тысяч (у некоторых пальм). Широко варьируют соцветия и по размеру: от нескольких миллиметров (так называемые клубочки свеклы) до нескольких метров в длину у агав и некоторых пальм.
Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт и др.) соцветие возникает как единое целое в результате деятельности одной меристемы.
Соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной степени или неразвет- влены. Конечные их ответвления — цветоножки — несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия (рис. 130).
Соцветие в узлах несет видоизмененные или неизмененные листья. Сильно видоизмененные листья называют прицветниками, или брак- теями. Фрондозное, т. е. облиственное, соцветие несет неизмененные ассимилирующие листья. У бракте- озного соцветия в узлах располагаются прицветники. Иногда вследствие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным (без прицветников). Соцветия (особенно эбрактеозные и брактеозные) могут быть резко отделены от вегетативной части, у фрондозных эта граница выражена неясно.
Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия могут быть боковые оси первого, второго и последующего порядков. Иногда части сложных соцветий, располагающиеся на боковых осях в пазухах одного листа, называют парциальными (частными) соцветиями.
Главная и все конечные боковые оси могут заканчиваться верхушечными цветками, вследствие чего их рост ограничен и такие соцветия получили название закрытых.
У открытых соцветий рост главной оси неограничен (т. е. открыт), а цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки цветоносного побега. Это же может относиться и к боковым осям.
У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, а у однодомных и двудомных — соцветия могут быть тычиночными (образованы мужскими цветками), пестичными (образованы женскими цветками) или полигамными (только у однодомных растений). В последнем случае в одном соцветии встречаются одновременно тычиночные,пестичные и обоеполые цветки в разных комбинациях.
Существуют различные классификации соцветий. Нередко классификация осуществляется на основе особенностей ветвления конечных осей или ветвления соцветия в целом. В соответствии с этим соцве-

Рис. 130. Строение соцветия:
1 — главная ось (цветонос); 2 — боковая ось; 3 — узлы; 4 — междоузлия; 5 — прицветники;
6 — цветоножки; 7 — цветки
тия подразделяют на два главных типа: ботриоидные и цимоидные. У ботриоидных соцветий характер ветвления всех осей моноподиаль- ный.
Цимоидные соцветия характеризуются симподиальным ветвлением либо всех осей, либо конечных боковых осей.
Ботриоидные соцветия развиваются, как правило, снизу по направлению к верхушке (акропетально), цимоидные чаще от верхушки к основанию соцветия (базипетально).
Простые ботриоидные соцветия. Боковые оси у этих соцветий не ветвятся и представляют собой цветоножки, заканчивающиеся цветками. Соцветия могут быть закрытыми или открытыми, причем наиболее обычны у травянистых растений. Возникают простые ботриоидные соцветия чаще (есть мнение противоположное) из сложных ботриоид- ных соцветий.
Наиболее простое и очень обычное соцветие кисть. Кисть — соцветие с удлиненными междоузлиями главной оси и одинаково удлиненными боковыми осями — цветоножками. Кисти, как правило, зацветают акропетально и могут быть фрон- дозными, брактеозными или эбрак- теозными, закрытыми или открытыми. Кисти встречаются у очень многих крестоцветных, хорошо известные примеры открытой кисти — соцветия иван-чая (Chamaenerion angustifolium) и ландыша (Convallaria majalis).
Щиток — соцветие с относительно укороченной главной осью, длинными цветоножками в основании и короткими на вершине соцветия. Цветки выносятся на один уровень с вершиной соцветия (спирея средняя — Spiraea media).
Колос (простой) — соцветие с удлиненной главной осью, но укороченными боковыми осями. Он часто производен от кисти и отличается от нее сидячими цветками. Классический простой открытый колос у подорожника большого (Plantago major) и у пальцекорника пятнистого (Dacty- lorhiza maculata). Разновидностью колоса следует считать сережку. Сережка обычно поникает и после отцветания и созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцветия. Чаще всего сережка несет однополые цветки (ива — Saiix\ тополь — Populus).
Почти все представители семейства аронниковых имеют соцветие початок. Он характеризуется разросшейся толстой продолговатой осью соцветия. Нередко початок окружен прицветным листом, называемым покрывалом.
Все перечисленные соцветия имеют нормально развитую главную ось. Однако существует ряд соцветий с укороченной главной осью и развитыми цветоножками. К соцветиям такого типа относятся зонтик (простой), головка и корзинка. Примером простого зонтика могут служить соцветия первоцвета весеннего (Primula veris) и женьшеня (Panax ginseng). Головка представляет видоизмененный зонтик, у цветков которого редуцированы цветоножки, а укороченная ось слегка утолщена. Головка, окруженная оберткой, т. е. сближенными верхушечными листьями, известна под названием корзинки. Корзинка характерна для многих представителей семейства сложноцветных (рис. 131).
Сложные ботриоидные соцветия. Сложные ботриоидные соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми. Наиболее обычна метелка. Метелка представляет собой более или менее разветвленное соцветие с парциальными соцветиями ботрио- идной природы. Для метелки характерно постепенное уменьшение степени разветвленности боковых осей от основания к верхушке. Классический пример метелки — метелка рябинника рябинолистного (Sorbaria sorbifolia), винограда (Vitis vinifera). До известной степени метелкой можно считать соцветия сирени (Syringa), спиреи иволистной (Spiraea salicifolia) и бобового софоры японской (Sty- phnolobium japonicum)\

Рис. 131. Типы ботриоидных соцветий:
1 — кисть; 2 — колос; 3 — простой щиток; 4 — зонтик; 5 — головка; 6 — початок; 7 — корзинка; 8 — метелка; 9 — сложный щиток; 10 — антела. Сложная кисть и ее производные: 11 — двойная кисть; 12 — тройная кисть; 13 — двойной колос; 14 — сложный зонтик
Метелка легко видоизменяется в несколько других типов сложных ботриоидных соцветий. Упомянем сложный щиток и антелу. Сложный щиток — видоизмененная метелка с укороченными междоузлиями главной оси и сильно развитыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушки главной оси. У анте- лы междоузлия боковых осей так сильно удлиняются, что верхушка соцветия оказывается на дне воронки, образованной боковыми ответвлениями. Примером сложного щитка может служить соцветие спиреи японской (Spiraea japonica), рябины (Sor-
bus aucuparia), а антелы — соцветие лабазника обыкновенного (Filipendula vulgaris) (см. рис. 131).
Сложная кисть представляет собой соцветие, у которого ботриоид- ные парциальные соцветия являются простыми кистями. Существуют разные типы сложных кистей. Наиболее обычны двойные (вероника простертая — Veronica prostrata) и тройные сложные кисти (верблюжья колючка — Alhagimaurorum). Производным от сложной кисти считается сложный колос. У сложного колоса цветки сидячие, т. е. расположенные непосредственно на боковых осях, и парциальные соцветия представляют собой простые колосья. Как и сложная кисть, сложный колос может быть двойным или тройным. Сложный колос имеют большинство злаков и многие осоковые.
Другое производное сложной кисти — сложный зонтик (у представителей семейства зонтичных). Чаще всего сложный зонтик имеет боковые оси первого и второго порядков. Оси первых отходят от верхушки главной оси, вторых — от верхушек осей первого порядка. Парциальные соцветия сложного зонтика, таким образом, представляют простые зонтики и получили у систематиков название зонтичков.
Помимо перечисленных, существует еще ряд типов соцветий, у которых особенности ветвления главной оси отличаются от особенности ветвления парциальных соцветий (рис. 132). Их иногда называют агрегатными. Например, метелка зонтиков — метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зонтики (многие представители семейства аралиевых); метелка корзинок — метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях корзинки. Существует еще кисть (закрытая) корзинок (череда трехраздельная — Bidens tripartita) и т. п.
Цимоидные соцветия. Это обширная группа соцветий, встречающаяся так же часто, как и ботриоид- ные. У цимоидных соцветий боковые оси образуются путем симподиаль- ного ветвления (рис. 133). Среди цимоидных соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы. Цимоиды представляют собой либо упрощенные тирсы, либо возникают независимо.
Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохазии (иногда говорят только о двух первых). У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциальное соцветие цимоидного типа или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято выделять извилину и завиток (см. рис. 133). Монохазии довольно обычны у части лютиковых, в частности у лютика едкого (Ranunculus acris). Парциальные соцветия в виде завитка встречаются у большинства бурачниковых. Завиток с сильно укороченныеми осями и цветоножками называется клубком (свекла — Beta, грыжник — Herniaria, марь — Chenopodium).


I

Рис. 132. Типы агрегатных соцветий:
1 — метелка зонтиков; 2 — метелка корзинок; 3 — сложный щиток корзинок; 4 — кисть корзинок;
5 — колос корзинок


Рис. 133. Цимоидные (1—10) соцветия и пример тирса (11):

монохазии: 1 — «элементарный» монохазий; 2 — извилина; 3 — завиток; 4 — клубочек; дихазии: 5 — простой; 6 — двойной дихазий; 7 — двойной монохазий (двойной завиток); 8 — тройной;
плейохазии: 9 — простой; 10 — двойной; 11 — тирс
От главной оси дихазия, под завершающим ее цветком, отходят два парциальных соцветия или в простейших случаях — два цветка. Возможны простые, двойные, тройные дихазии и т. д. Дихазии встречаются у ряда гвоздичных, например видов рода звездчатка (Stellaria).
У плейохазиев под цветком, завершающим главную ось, развиваются три и более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и т. д. плейохазии.
Для рода молочай (Euphorbia) из семейства молочайных характерен особый тип цимоидного соцветия, получивший название циатий. Циа- тий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен оберткой, состоящей из прицветных листьев редуцированных парциальных соцветий.
Тирсы устроены сложнее, чем цимоиды. Это разветвленные соцветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного порядка являются цимоиды.
Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка; и монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия (см. рис. 133).
Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или головкой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном (головчатом) тирсах и т. п. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлии и т. д. В результате редукции возникают цимои- ды — соцветия, по внешнему виду подобные ботриоидным, и даже одиночные цветки.
Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, закрытый тирс — соцветие конского каштана (Aesculus hippocastanum)-, другой пример — открытый тирс — соцветие коровяка (Verbascum) из семейства норичниковых. Тирсы различных типов представляют собой соцветия многих губоцветных. Соцветие березы — сережковидный тирс.
Использование цветков и соцветий. Практическое значение цветков и соцветий определяется прежде всего их внешним видом и ароматом. Культура декоративных красивоцветущих растений неотделима от развития человеческих цивилизаций. Самые древние памятники изобразительного искусства содержат наглядные свидетельства применения цветков в культовых и праздничных церемониях. Использование цветков для украшения быта является важнейшим элементом культуры и искусства народов всех стран мира. В Японии составление букетов оформилось в целую школу национального прикладного искусства, называемого икебаной. Повсеместно без цветков не обходятся ни скромные семейные праздники, ни общенародные торжества.
Из многих видов растений природной флоры в результате длительной упорной селекции человеком получены исключительно разнообразные сорта, подчас поражающие воображение изысканной формой и окраской своих цветков. Известно, например, около 25 тыс. сортов роз, около 4 тыс. сортов тюльпанов, 12 тыс. сортов нарциссов и т. д. Учреждены специальные общества любителей и коллекционеров роз, орхидей, ирисов, георгинов, тюльпанов, примул. В России и за рубежом существуют фирмы, специализирующиеся на разведении и продаже красивоцветущих растений. Особенно высоко поставлена культура декоративных луковичных однодольных (тюльпаны, гиацинты) в Нидерландах. В Сингапуре и ряде других стран Юго-Восточной Азии в промышленных масштабах выращивают орхидеи.
Многие цветки содержат ароматические эфирные масла. Розовое масло получают из лепестков махровых форм розы дамасской (Rosa damascena), розы столистной (R centifolia) и некоторых других; оно применяется в парфюмерии и отчасти в медицине. В медицине употребляют и цветки таких растений, как ромашка аптечная (Matricaria recutita), виды липы (7/7/а), календула, или ноготки (Calendula officinalis). Бутоны софоры японской (Styphnolobium japonicum) — источник промышленного получения витамина Р (рутина) и др.
Цветки ряда видов применяются для ароматизации вин и Табаков. Из них особенно известен донник лекарственный (Melilotus officinalis), чьи цветки, содержащие кумарин, добавляют во многие сорта табака. Пищевые красители получают из цветков календулы, рылец культивируемого шафрана посевного (Crocus sativus) и сафлора красильного (Carthamus tinctorius). Зеленые бутоны каперсов колючих (Capparis spinosa) маринуют и используют как острую приправу. Ценная пряность — бутоны сизигиума ароматного (Syzygium aromaticum). Они в качестве пищевой пряности известны под названием гвоздики.
Некоторые крупные тропические цветки используют как овощи, например бутоны нескольких видов бананов {Musa). Нектар многих цветков — основа разных сортов меда. Наиболее ценные медоносы — разные виды липы, фацелия пижмолистная (Phacelia tanaceti- folia) и гречиха (Fagopyrum esculen- tum). В последние десятилетия препараты из пыльцы растений стали довольно широко использоваться в медицине.
ПЛОДЫ
Морфология плодов. Плод — часть репродуктивной сферы покрытосеменных растений, заключающий единицы размножения — семена — и развивающийся из одного цветка. Функции плода — формирование, защита и распространение семян. По выражению крупного американского ботаника А. Имса, плод — это «зрелый цветок». Таким образом, плод представляет собой конечный этап развития репродуктивной сферы цветковых. В других систематических группах растений частей тела гомологичных плоду нет.
Как правило, плод развивается после оплодотворения, но у части покрытосеменных может образовываться и в результате апомиксиса, т. е. развития зародыша семени без оплодотворения.
Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Прочие части цветка — околоцветник, тычинки и чашечка — чаще быстро увядают, но нередко изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет усиленного деления клеток и увеличения их размеров. В стенках плода накапливаются различные пластические и энергетические вещества: белки, крахмал, сахара, жирные масла, некоторые витамины и т. д.
Зрелый плод характеризуется совокупностью только ему присущих особенностей. Плод несет семя или семена, которых у ряда растений может быть до нескольких тысяч. Это важнейшая его часть, обеспечивающая воспроизведение данного вида в ряду поколений. Однако по массе семена, как правило, относятся к меньшей части плода. В природе и особенно в культуре встречаются бессемянные плоды. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта винограда (Vitis), банана {Musa) и т. д.
Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента, либо свободно лежат в полости плода, либо плотно окружены мясистой стенкой. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.
Плод, возникающий из цено- карпного, псевдомонокарпного и монокарпного гинецеев, формируется как более или менее морфологически единое образование, а из апокарпного — в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая такая отдельность называется плодиком.
Существеннейшей частью плода, формирующей его внешнюю структуру, является околоплодник, или перикарпий (от греч. peri — около, кар- пос — плод). Перикарпий — стенка плода (и отдельных плодиков), окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенок завязи нередко с участием других частей цветка, в частности чашечки, цветоложа и гипантия. Перикарпий обычно составляет основную массу плода. На перикарпии образуются разного рода выросты: крючочки, щетинки, пап- пусы (т. е. хохолки из волосков), крылья и т. п. Эти выросты способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, часто условно называют летучками, а при наличии крыловидных выростов — крылатками.
В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внут-

Рис. 134. Строение плода (однокостянки) персика обыкновенного (Persica vulgaris):
1—3— околоплодник, или перикарпий
(1 — экзокарпий; 2 — мезокарпий; 3 — эндо- карпий); 4 — семя; 5 — след плодоножки; 6 — плодоножка
ренний. Нередко, особенно в моно- карпиях, эти слои очень четко разграничены, но иногда различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия, или внеплодника (от греч. ехо — вне). Например, у плода вишни — это тонкий блестящий наружный слой, у плодов цитрусовых — желтый или оранжевый железистый слой, называемый флаве- до. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греч. mesos — средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедобная мякоть плода, а у цитрусовых — беловатый рыхлый слой (альбедо), лежащий непосредственно под желтым.
Самая внутренняя часть околоплодника — эндокарпий, или внутриплодник (от греч. endo — внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий — твердая косточка (окружающая единственное семя), образованная склереидами. Эндокарпий цитрусовых сильно видоизменен и превращен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов разных видов неодинаково, что в значительной степени связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мясистым обычно становится либо мезокарпий, либо эндокарпий. Склерифици- руется, т. е. одревесневает, чаще всего эндокарпий (рис. 134).
Ценокарпный плод часто разделен продольными перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры называют гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный и т. д. Иногда (в разных типах плодов) продольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у некоторых видов астрагалов (Astragalus) и остролодочников (Oxytropis) (сем. бобовые). Реже формируются поперечные перегородки, делящие плод на отдельные камеры. Изредка эти камеры полностью изолированы друг от друга, и плод легко распадается или разламывается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносятся ветром или водой. Плоды любого типа, распадающиеся поперечно на отдельные членики, называют членистыми.
В месте срастания краев одного плодолистика образуется шов, который карпологи(специалисты,изучающие плоды) называют сутураль- ным, или брюшным швом, а место средней жилки плодолистика — спинным или дорзальным швом, или спинной складкой. На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика.
В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окраске, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т. п. Очевидно, это один из самых пластичных органов покрытосеменных. Все особенности плодов определяются необходимостью создания оптимальных условий для защиты развивающихся семян и обеспечения наилучших возможностей для расселения растения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих сложноцветных очень невелики по размерам и массе, многочисленны и легко разносятся ветром. Напротив, один из крупнейших в мире, плод сейшельской пальмы (Lodoicea maldivi- са), растущей только на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы 20 кг. Таких плодов на растении образуется немного. Другой очень крупный плод тропического бобового — энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Представление о разнообразии форм плодов можно составить на основе рис. 135, 136.
Достаточно велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, синими или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени. Необыкновенно разнообразны по окраске тропические плоды. Разнообразие окраски связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов — каротиноидов и сине-фиолетовых антоциа- нов (группа соединений полифеноль- ной природы). Плоды, распространяемые ветром, водой или под действием собственной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые (пигмент хлорофилл) или буроватые.
Классификация плодов. Существуют как чисто морфологические, так и морфогенетические классификации плодов, в той или иной мере отражающие эволюционное развитие этого органа. Современные морфогенетические классификации основаны главным образом на типе гинецея. Все многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфогенетических типа в соответствии с основными типами гинецея: плоды — апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии. Каждый из этих типов объединяет

Л/2

4

r>
Рис. 135. Типы плодов(апокарпии и монокарпии):
А — сухие и сочные апокарпии: 1,3 — многолистовка (многие лютиковые и пион); 2 — многоорешек (некоторые лютиковые и розоцветные); 4 — многокостянка (розоцветные из рода Rubus)\ 5 — сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник); 6 — земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника); 7 — ци- народий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б — сухие и сочные монокарпии: 8 — однолистовка (род Consolida из сем. лютиковых); 9 — боб (большинство представителей бобовых и некоторых других семейств); 10 — членистый боб; 11 — сухая однокостянка (миндаль); 12 — сочная однокостянка (род Prunus из розоцветных)
многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.
Плоды — апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидящему на цветоножке простому пестику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии всегда возникают из цветков с верхней завязью. Эволю- ционно апокарпии — по-видимому, наиболее архаичные плоды. Главные морфологические типы апокарпиев смотри на рис. 135. Среди вскрывающихся апокарпиев следует упомянуть многолистовку, а среди не- вскрывающихся — многоорешек, разновидностями которого являются цинародий (плод шиповника)и земляничина, или фрага. К сочным апокарпиям относится также многокостянка. Иногда встречается и сочная многолистовка.
Многолистовки образованы двумя—многими, обычно сухими плодиками — листовками, вскрывающимися по брюшному шву. Довольно редкий тип плода — сочная многолистовка, — как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от срастания краев плодолистиков. Плоды — многолистовки довольно обычны для примитивных магнолиид, розид, дил- лениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магнолии {Magnolia).

Рис. 136. Типы плодов (ценокарпии и псевдомонокарпии):

А — сухие и сочные ценокарпии: 1 — ценокарпная многолистовка (водосбор из лютиковых); 2 — коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена); 3 — коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств); 4 — членистый стручок (редька дикая из крестоцветных); 5— яблоко (все представители подсемейства яблоневых, сем. розоцветных); 6 — стручочек (многие крестоцветные); 7 — гесперидий, или померанец (плоды цитрусовых); 8 — ягода (представители многих семейств, типичные ягоды у черники, брусники, винограда и т. д.); 9 — ценобий, видны четыре эрема (плоды бурачниковых и губоцветных); 10 — вислоплодник, разделившийся на два мери- карпия, — пример дробного ценокарпия (плоды зонтичных); 11 — ценокарпная многокостянка (толокнянка); 12 — стручок (большинство крестоцветных); Б — сочные и сухие псевдомонокарпии: 13 — орех (лещина); 14 — зерновка (злаки); 15 — семянки различного типа (представители сложноцветных); 16 — желудь (плоды буковых); 17 — псевдомонокарпная костянка (грецкий орех)

чего образуется подобие веточки, на которой сидят красные «ягоды», каждая из плодиков — сочная листовка.
Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односеменными плодиками — орешками. Классический пример многоорешка — плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адонисов {Adonis), лапчаток (Potentilla) и др. Плод лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка — земляничина, или фрага. У этого многоорешка плодики сухие, они сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо всем известном под названием ягод земляники и клубники (виды рода Fragaria). Наконец, цинародий — многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшинчатого сочного гипантия, хорошо знакомого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода рубус (Rubus) — малина, ежевика, костяника, морошка — имеют плод многокостянку. Многоко- стянка — это апокарпий, состоящий из двух—многих плодиков — костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий — твердый, склерифицированный.
Плоды — монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились скорее всего в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклассов ро- зид и ранункулид.
Наиболее обычны следующие морфологические типы монокарпи- ев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки сухая и сочная (см. рис. 135). Различия между бобом и однолистовкой невелики и непостоянны. Типичный боб — это сухой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, т. е. двумя створками. Примерно половина представителей огромного семейства бобовых (Fabaceae) имеет такой плод, от которого и произошло название этой систематической группы. Иногда бобы встречаются и в других семействах. Помимо типичного боба, известны бобы невскры- вающиеся (у гороха — Pisum sativum), членистые бобы, распадающиеся по перетяжкам между члениками (род копеечник — Hedysarum), сочные невскрывающиеся бобы (у широко культивируемой в южных районах страны софоры японской {Styphnolobium japonicum) и т. д.
У некоторых видов специализированного рода консолида (Conso- lida), близкого к роду дельфиниум (Delphinium) из семейства лютиковых, плод — многосеменной моно- карпий, вскрывающийся только по брюшному шву. Такой плод является однолистовкой. Изредка встречается сочная однолистовка (например, у воронца — Actaea из семейства лютиковых).
Однокостянкой называют не- вскрывающийся односеменной мо- нокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным (у сочной однокостянки), как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни и т. д., или сухой кожистый (миндаль). В последнем случае однокостянка называется сухой.
Наконец существует одноорешек — односеменной невскрываю- щийся монокарпий. Одноорешки свойственны видам кровохлебки (Sanguisorba), манжетки (Alche- milla) и репешку (Agrimonia eupato- ria) — растениям из семейства розоцветных.
Плоды — ценокарпии — самая многочисленная группа плодов (см. рис. 136).
В противоположность апокарпи- ям, ценокарпии развиваются из цено- карпных гинецеев, образованных сросшимися плодолистиками. Основа ценокарпиев — сложный пестик. Ценокарпии нередко разделены на отдельные гнезда (обычно по числу плодолистиков). Однако стенки гнезд могут разрушаться, и тогда плод становится одногнездным (сем. гвоздичные). В других случаях в результате образования добавочных (иногда их называют ложными) перегородок стенками завязи число гнезд (ложных гнезд) плода может увеличиваться и превышать число плодолистиков, участвовавших в образовании завязи (сем. бурачниковые, губоцветные, некоторые мальвовые).
Ценокарпии возникают как из верхней, так и из нижней завязи. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрывающимися, невскрывающи- мися, распадающимися продольно, т. е. дробными (так называемые схи- зокарпии), и членистыми — распадающимися поперечно. Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.
Морфологические типы ценокарпиев весьма разнообразны. Главнейшие из них — ягода, коробочка, стручок, вислоплодник, а также ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий, ценокарпная или псевдомонокарпная (пиренарий) костянка.
Житейское и ботаническое понятие ягод существенно различаются. Примерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники (Vaccinium vitis-idaea), черники (\/. myrtillus), винограда. У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий полости внутри. В мякоть перикарпия погружены семена, наружный плотный слой которых образуется за счет склерифи- кации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такими необычными ягодами являются ягоды видов барбариса (Berberis) с их «косточкой», которая в действительности представляет собой семя. Еще более необычно выглядит ягода любимого американцами фрукта — персей американской, или авокадо (Persea amer- icana) из семейства лавровых. Ее крупные плоды, достигающие 15 см в длину и несколько напоминающие крупные груши, несут одно крупное твердое семя 7—8 см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина — плод представителей семейства тыквенных, у которого мясисто разрастаются плаценты. Гесперидий характеризуется железистым эк- зокарпием, губчатым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющим вид соковых мешочков (виды рода цитрус — Citrus из семейства рутовых).
Коробочка отличается от ягоды прежде всего сухим вскрывающимся перикарпием. Это многосеменной плод. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются или вообще не возникают в силу особенностей срастания плодолистиков. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных, норичниковых, пасленовых, подорожниковых, гвоздичных, вахтовых, ивовых, фиалковых, маковых, коло- кольчиковых, кипрейных и др. По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться (рис. 137). Коробочка, вскрывающаяся продольно по брюшным швам слагающих ее плодолистиков (например, у наперстянки крупноцветковой — Digitalis grandiflora, и зверобоя продырявленного — Hypericum perforatum), получила название септицидной. Локулицидная коробочка вскрывается вдоль спинных швов слагающих ее плодолистиков (чайный куст китайский — Camellia sinensis, лилия — Lilium, тюльпан — Tulipa). Иногда коробочки распадаются на отдельные створки, разрываясь не по швам, а в ином месте (скополия тангутская — Scopolia tangutica), или вскрываются специальной крышечкой (белена черная — Hyoscyamus niger). Часть коробочек не вскрывается, но семена освобождаются через особые поры, щелевидные отверстия, прикрытые клапанами и т. д. (рис. 137). Примеры таких плодов — мак снотворный (Papaver somniferum), виды коло-

Рис. 137. Способы вскрывания коробочек:
1 — порами (мак); 2 — зубчиками (примула); 3 — крышечкой (белена); 4 — створками (дурман); 5— створками (чистотел)
кольчика (Campanula) и ряд других растений. Полностью невскрываю- щиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикарпия, известны под названием сухих ягод (шоколадное дерево — Theobroma cacao).
Стручок (и его видоизменение — стручочек) также относится к цено- карпиям. Этот морфологический тип плода характерен для всех представителей крестоцветных. Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодолистиками. Вдоль сросшихся краев плодолистиков располагаются плаценты, несущие семязачатки, преобразующиеся в плоде в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков «вырастают» внутрь полости плода перегородки, делящие его на два гнезда. Когда стручок раскрывается, на рамке остается плодоножка по краям плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегородками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (редька дикая — Raphanus raphanistrum). Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых меньше или равна ширине или лишь слегка ее превышает.
Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли, называемые мерикарпиями. Мерикарпии могут содержать одно, два или несколько семян. Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Характерен схизокарпий, например, для многих представителей семейств мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма — это схизокарпий, у которого при опадании и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка. Такой плод имеют многие молочайные. Известная всем крылатка клена {Acer) может быть названа двукрылым схизокарпием.
Схизокарпий у большинства зонтичных из-за специфического строения получил название вислоплодника. При созревании вислоплодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикар- пия, повисающих на так называемом карпофоре. Помимо зонтичных, подобного типа плод встречается и у некоторых представителей близкого семейства аралиевых.
К схизокарпиям относятся цено- бии — плоды многих бурачниковых и почти всех губоцветных (см. рис. 136). Они возникают из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перегородки, так что ко времени опыления завязь разделяется на четыре гнезда, в каждом из которых располагается по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля соответствует половине плодолистика. Такие «по- лумерикарпии» называют эремами' .
У ценокарпной костянки, или пи- ренария, как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия — эндокарпий, окружающий семя, склерифициру- ется, т. е. становится деревянистым. Однако в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий, возникает из ценокарпного гинецея и со держит внутри две или несколько косточек, склерифицированные «оболочки» которых являются эндо- карпиями. Число косточек зависит от числа фертильных, т. е. плодущих, гнезд. Примером ценокарпной многокостянки могут служить плоды толокнянки — обычного растения светлохвойной тайги (Arctostaphylos uvaursi), женьшеня (Panax ginseng), липы сердцелистной (Tilia cordata). Иногда количество косточек редуцируется в соответствии с изменениями в гинецее, и образуется одногнездный пиренарий (или псевдо- монокарпий) типа плода кокосовой пальмы (Cocos nucifera), в обиходе называемый кокосовым орехом.
Плод яблоко также относится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хрящеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Яблоко характерно для многих розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) и т. д.
Плоды — псевдомонокарпии — также довольно обычны. Внешне псевдомоникарпии имитируют моно- карпии, отчего и возникло их название. Псевдомонокарпии образуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально закладываются два или большее число плодолистиков, но развивается только один, а остальные так или иначе редуцируются. Иногда редукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что границы между ними не заметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семязачатком. К псевдомоно- карпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костянка, семянка, мешочек и зерновка (см. рис. 136).
Перикарпий ореха сильно и полностью склерифицирован, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины (Corylus avellana) и фундука (Corylus colurna). Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно маленьким (у видов ольхи — Alnus, хмеля — Humulus lupulus). К ореху близок желудь, имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основания желудь окружен особым образованием — плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные ветви цимоидного соцветия (виды дуба — Quercus, и каштана — Castanea). Плод грецкого ореха (Juglans regia) следует называть псевдомонокарп- ной костянкой (пиренарии), потому что околоплодник у него состоит из плотного экзокарпия, мясистого ме- зокарпия и склерифицированного эндокарпия.
Семянка — относительно небольшой плод с кожистым перикарпием, как правило, не срастающимся с семенем. Плод — семянка характерен для подавляющего большинства представителей огромного семейства сложноцветных, а также для семейств березовых, гречишных, ворсянковых, валериановых и крапивных. Семянке часто свойственны разного рода «придатки», представляющие собой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками. Семянка (иногда ее считают орехом) осок заключена в особой формы видоизмененный пузыревидный прицветник, который называется мешочком. Зерновка — плод всех злаков и некоторых других семейств однодольных. Это односеменной плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, срастающимся или почти срастающимся с единственным семенем.
СОПЛОДИЯ
Обычно под соплодием понимают сросшиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого типа соплодий — соплодие ананаса и хлебного дерева.
Согласно более широкому представлению, соплодие — совокупность зрелых плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной части побега. Проще говоря, соплодие — это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укропа, «плоды» хлебного дерева и ананаса. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возникли, но это, как правило, практически не требуется.
Распространение плодов и семян. В начале XX в. шведский ботаник Р. Сернандер дал любым частям растений, с помощью которых они способны расселяться, общее название диаспор\ В качестве диаспор могут выступать споры, семена, плоды, соплодия, части вегетативного тела и даже целые растения.
Главнейшие типы диаспор у семенных растений — плоды и семена, у споровых — споры.
Существуют два основных пути распространения диаспор. Один — путем механизмов, выработанных в процессе эволюции самим растением, другой — с помощью различных внешних агентов — ветра, воды, животных, человека и т. д. Первый тип получил название автохории, второй — аллохории.
Растения соответственно типу их расселения называются автохорами и аллохорами. Плоды и семена автохоров рассеиваются главным образом сравнительно недалеко от материнского растения, обычно не больше нескольких метров от него. Группа автохорных растений разделяется на механохоры и барохоры. Плоды многих механохоров вскрываются по гнездам или створкам, причем семена из них высыпаются. Так обстоит дело у фиалки трехцветной {Viola tricolor), видов тюльпана (Tulipa) и др. Некоторые механохоры активно разбрасывают семена благодаря специальным приспособлениям в плодах, в основе которых лежит повышенное осмотическое давление клеток основной ткани. Наиболее обычные растения такого рода — недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tange- re), экбалиум пружинистый, или бешеный огурец (Ecballium elaterium). На небольшие расстояния могут «отползать» упавшие на землю плоды некоторых клеверов вследствие гигроскопических движений зубцов сохраняющейся чашечки, прикрепленной к плоду. До 1 м могут «отлетать» семена некоторых бобовых и недотрог при вскрывании их плодов.
К барохорам относят растения, обладающие тяжелыми плодами и семенами. В качестве примера можно указать желуди дуба черешчатого (Quercus robur), плоды грецкого ореха (Juglans regia), семена конского каштана (Aesculus hyppocas- tanum). Эти семена осыпаются с материнского растения и оказываются в непосредственной близости от своих родителей.
К группе автохоров относятся также геокарпные растения. У гео- карпных видов цветки или плоды в процессе р