Догель. Зоология беспозвоночных


В-А-ДОГЕЛЬ
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХИЗДАНИЕ СЕДЬМОЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
Под общей редакцией чл.-корр. АН СССР Ю. И. Полянского
Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебника для студентов биологических специальностей университетов

МОСКВА «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1981
ББК 28.691 Д59
Догель В. А.
Д59 Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов/Под ред. проф. Полянского Ю. И.-—7-е изд., перераб. и доп. —М.: Высш. школа, 1981. — 606 с., ил.
В пер.: 2 р. 40 к.
В учебнике рассмотрены основные систематические категории беспозвоночных животных.
Материал книги излагается в сравнительно-эволюционном аспекте. Основная особенность учебника — экологический подход к изложению фактического материала. Всюду организация животных рассматривается в связи с условиями их существования. Дастся анализ адаптаций к условиям природы, биосфере.
Предназначается для студентов-биологов университетов.
д 21008 LL5L 60—81200500000UББК28.R91
001(01)—81592
Валентин Александрович Догель
ЗООЛОГИЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Редактор Т. А. Рыкова. Младшие редакторы Л. Е. Кононова, Л. К. Архнпопа. Художественный редактор Т. А. Коленкова. Технический редактор Э. М. Чижевский. Корректор С. К. Завьялова.
ИБ № 2944
Изд. № Е-372. Сдано в набор 04.09.80. Подп. в почать 24,02.81. Формат 70x100/,,. Бум. тип. № 2. Бум. на вкладку офсетная. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 49,4 уел. печ. л. + вкладка 0,65 уел. печ. л. Уел. кр.-огт. 51,02. 52.75 уч.-изд. л.+ 0,67 уч.-изд. л. вкладка. Тираж 50 000 экз. Зак. Х? 763. Цена 2 р. 40 к.
Издательство «Высшая школа», Москва, К - 51, Неглинная ул., д. 29/14. Ярославский поли- графкомбинат Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.
{С, Издательство «Высшая школа», 1975 (ф Издательство «Высшая школа», 19til, с изменениями
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРАНастоящее седьмое падание «Зоологии беспозвоночных» Валентина Александровича Догеля выходит черев пять лет после шестого издания. Учебник широко используется в университетах и педагогических институтах, и почти каждый биолог, независимо от дальнейшей специализации, изучает зоологию по этой книге. Причина столь широкого распространения ее кроется в обшей направленности этого курса, его методологической основе. «Зоология беспозвоночных» В. А. Догеля не ограничивается изложением основных фактов систематики, морфологии и распространения разных групп животных. В пей на конкретном зоологическом материале выясняются пути эволюции животного мира. В книге освещаются вопросы экологии животных и частично сравнительной физиологии. Много внимания уделяется паразитическим группам беспозвоночных. Вопросы практического значения животных также освещаются довольно подробно. Перечисленные характерные черты учебника придают ему общебиологнчеекмй аспект и делают интересным для начинающего биолога.
Впервые этот учебник увидел свет в 1934 г. С тех пор зоология как наука прошла большой путь. Накопилось не только множество новых фактов, но изменились некоторые концепции, касающиеся филогении, построения системы, общих закономерностей эволюции. Естественно, что каждое новое издание учебника, сохраняя общую методологическую и методическую направленность, должно отражать современный этап развития науки. Переработка учебника выполняется учениками В. А. Догеля — членами догслепской зоологической научной школы. Это сотрудники кафедры зоологии беспозвоночных Ленинградского университета и Зоологического института АН СССР.
Хотя срок в 5 лет, прошедших со времени шестого издания, относительно невелик, тем не менее некоторые главы учебника потребовали значительной переработки в соответствии с новыми научными данными. Значительно переработаны многие разделы главы, посвященной простейшим, в особенности инфузориям п споровикам. Включен новый тип самых примитивных многоклеточных — Phagocytellozoa, изучение которого особенно важно для проблемы происхождения многоклсточиости. Изменен порядок изложения типов членистоногих и моллюсков. Учитывая многочисленные критические замечания и советы, в настоящем издании мы вернулись к тому порядку, который был принят В. А. Догелем. Изложение членистоногих начинается с ракообразных. Эго позволяет более отчетливо показать становление гетерономиости сегментации и цефали- зацпю как характерные черты Arthropoda. Непосредственно за ракообразными следуют многоножки и насекомые. Такая последовательность изложения позволяет обосновать tv линию артроподной эволюции, которая объединяется понятием Mandibulata. Рассмотрение трилобитов и хелицерат следует после мандибулят, a ire предшествует им. Такой порядок представляется более естественным и педагогически оправданным.
В пределах целомических животных в новом издании, как и прежде, принимается наличие двух основных путей эволюции — первичноротых (Proloslomia) и вторично- ротых (Deuteroslomia). Однако исследования последних лет все более убеждают, что не все иеломаты развивались по этим главным путям филогенеза. По-видимому, существуют линии эволюции целомических животных, не стоящие в прямой связи с Protostornia или Deuterostornia. Таковы, например, типы щупальцевых, щстипкочелюст- ных, погонофор. Изложенные соображения заставили нас несколько изменить содержание заключительной главы книги, посвященной филогении беспозвоночных, а также и заключительную схему эволюции животного мира.
Дополнения, уточнения, изменения внесены во все главы. В ряде глав проведены сокращения текста за счет материалов, имеющих второстепенное1 значение.
В работе над учебником участвовали доктора биологических наук М. М. Белопольская, 'Г. А. Гннсцинская, А. В. Иванов, Д. В. Наумов, Ю. И. Полянский, доценты А. А. Добровольский и Андр. А. Стрелков, кандидаты бнол. наук Ю. С. Миничев, P. Е. Шульмап. Общая редакция книги осуществлена Ю. И. Полянским.
Кафедра зоологии беспозвоночных Ленинградского университета благодарит всех
лиц, сделавшихкритические замечания идапших советы,направленныепаулучшение
книги.,„
Чл.-кор.АН СССР 10.И.Полянский
ВВЕДЕНИЕЖивотный мир населяет биосферу нашей планеты, ту поверхностную часть земной коры и те прилегающие к поверхности слои воздуха, в которых разыгрывается жизнедеятельность животных и растительных организмов.
Общий объем животного мира определяется, с одной стороны, количеством входящих в его состав различных видов и, с другой стороны, количеством особей, составляющих каждый вид. В настоящее время вопрос о количестве населяющих Землю животных видов может быть решен лишь в приблизительном масштабе на основании числа видов, описанных до сих пор в науке. Число известных видов в группах с представителями крупных размеров (млекопитающие, птицы и др.) приближается к действительному, количество же видов мелких животных известно лишь приблизительно и с расширением наших зоологических знаний должно, несомненно, увеличиться. Различные авторы несколько расходятся в своих подсчетах количества видов. Если мы возьмем средние из допускаемых разными учеными цифр, то окажется, что общее число до сих пор известных видов составляет свыше 2 000 000.
Исчисление количества особей, относящихся к одному виду, представляет, естественно, еще большие затруднения. Можно указать на следующие крайности: существуют животные (например, слоны, носороги), общее количество которых на Земле не превышает нескольких тысяч, есть даже такие вымирающие виды (как зубры), от которых сохранилось всего несколько сот экземпляров. С другой стороны, миллионные и миллиардные стаи перелетной саранчи представляют противоположную крайность, а количество инфузорий или жгутиконосцев, кишащих в каждом водоеме, вообще не поддается учету.
Плотность заселения животными разных видов районов их обитания неодинакова. Один слон или носорог приходится на несколько десятков квадратных километров, а улитка Hydrobia живет на дне Азовского моря в количестве 15 000 особей на 1 м2. Если же мы возьмем из желудка жвачных некоторые виды инфузорий из рода Entodinium, то их окажется по нескольку сот тысяч в 1 см3 содержимого желудка.
Так обстоит дело с организмами, принадлежащими к одному какому- нибудь виду; если же мы захотим подсчитать общее число организмов, приходящихся на единицу площади или объема в разных участках окружающей нас природы, то получим цифры, гораздо большие. Так, на площади луга под Ленинградом в 400 см2 можно к концу лета найти до 3000 экземпляров разных животных (мелких клещей, насекомых и др.), а в каждом кубическом сантиметре воды в северной части Атлантического океана находится 77 различных организмов, т. е. в одном кубическом метре — 77 млн.
Вполне естественно, что при таком обилии организмов в природе пищевые и другие ресурсы ее сплошь и рядом лишь с трудом могут удовлетворить их потребителей. Отсюда происходит ожесточенная конкуренция между организмами и «стремлением» как можно полнее использовать все возможности каждого жилого участка, или биотопа. Каждый сочлен фауны определенного участка природы, или сочлен так называемого сообщества (биоценоза) животных, населяющего данный участок, осваивает в нем определенное место или, как говорят, «нишу», в которой для него хватило бы пищи, мест убежища и т. п. Это обстоятельство приводит, с одной стороны, к тому, что в борьбе за жизнь организмы распространяются на все широты, спускаются на все глубины, поднимаются на все высоты земной поверхности. С другой стороны, в любой отдельной точке земного шара организмы располагаются не на одном уровне, а в несколько ярусов, друг над другом. Даже в таком биотопе, каким является травяной покров луга, удается различить несколько жизненных ярусов, состоящих из жизотных, проводящих свою жизнь в почве (дождевые черви, личинки многих жуков и др.); из животных, преимущественно обитающих на земле (муравьи); из животных, держащихся в слое мха, который окутывает основания стеблей травы (бескрылые насекомые, клещи Oribatidae и др.); из обитателей листьев и стеблей (кузнечики, тли и др.); из обитателей цветков (некоторые пауки и др.).
Еще ярче ярусность выражена в водоемах, особенно в море. Там всегда различаются две большие группировки организмов — обитатели водной толщи, в которой выделяют планктон, охватывающий более или менее пассивно парящих в воде животных, и нектон, охватывающий животных с хорошо выраженным активным движением, например рыб, китообразных, некоторых головоногих моллюсков и др., и обитатели дна водоема, известные под названием бентоса. В свою очередь, эти большие группировки распадаются на меньшие подразделения. Так, морской бентос распадается на четыре зоны, различающиеся по глубине: литоральная зона в области приливо-отливов; сублиторальная — до нижней границы донных водорослей; батиальная — до конца материкового склона, т. е. до 1000—1700 м глубины; наконец, абиссальная, охватывающая все большие глубины вплоть до 11 000 м с лишним (максимальная известная глубина Мирового океана).
Использование животными всякого свободного пространства приводит к тому, что довольно многие беспозвоночные, в особенности среди насекомых, простейших и червей, поселяются на поверхности других, более крупных животных или внутри них, питаются за их счет и превращаются в их паразитов. Число известных сейчас паразитических видов составляет не менее 6% от общего числа известных животных организмов.
В поисках подходящих условий существования виды животных, возникнув в каком-нибудь месте, расселяются из него, как от так называемого центра географического распространения, в разные стороны, завоевывая новые пространства. Можно было бы думать, что в таком случае животное население Земли повсюду должно стать одинаковым. Действительность опровергает это предположение: животное население разных стран, в особенности находящихся на разных широтах, большей частью неодинаково. Это обстоятельство вызывается рядом причин — современных и исторических. Повсеместному распространению любого вида животных кладут предел разного рода барьеры: таковы для многих сухопутных животных водные преграды в виде разделяющих сушу морей и океанов, высокие горные цепи, безводные пустыни и т. д. Кроме того, каждый вид животных обладает своими физиологическими особенностями и потребностями, делающими для него возможным существование
только в определенных климатических условиях; только места, удовлетворяющие этим требованиям, и могут стать ареалом данного животного.
Вышеупомянутое влияние разного рода барьеров приводит к тому, что поверхность Земли по характеру животного населения может быть разбита на несколько крупных участков, или областей.
В науке о распространении животных — зоогеографии — принимаются шесть таких областей: 1) Голарктическая, охватывающая всю Европу (с северным побережьем Африки), Северную Азию и Северную Америку; 2) Эфиопская, т. е. Африка на юг от Сахары; 3) Восточная, или Индо-Малайская, занимающая тропическую часть Азии; 4) Неотропи- ческая, т. е. Южная Америка; 5) Австралийская, занимающая Австралию с рядом прилежащих островов; 6) Антарктическая область, ограничивающаяся островами и побережьями Южного Ледовитого океана.
Каждая из областей обладает известным количеством характеризующих ее эндемических, т. е. свойственных ей одной, животных. В свою очередь, области делятся, опять-таки по составу животного населения, на единицы меньшего порядка: подобласти, провинции и т. п. Самая обширная из областей, Голарктическая, распадается на Палеоарктику, т. е. Европу и Азию (кроме тропической), и Неоарктику, т. е. Северную Америку.
Современный животный мир представляет результат длительной эволюции животных, существовавших в предыдущие эпохи жизни Земли. Остатки этих животных, главным образом скелеты, сохранившиеся в ископаемом состоянии в отложениях разных эпох, свидетельствуют, что наряду с ныне существующими животными в разные эпохи существовал целый ряд групп, в настоящее время полностью вымерших. Строение этих групп и распределение их во времени помогают создать картину родословного древа всего животного царства. Откладывая рассмотрение этого древа, т. е. филогении животных, до конца книги, мы приводим ниже краткую таблицу, иллюстрирующую последовательную смену геологических эпох. Вся история Земли разбивается геологами на 5 главных отрезков, которые называют эрами. Эры делятся на периоды. Исследования последних лет показали, что жизнь существует на нашей планете значительно дольше, чем предполагали еще относительно недавно. В древнейших породах, возраст которых определяется в три и более миллиарда лет, найдены остатки микроскопических организмов, относящихся к прокариотному уровню организации клетки. В этот ранний период развития жизни большую роль играли цианеи (синезеленые водоросли), которые были первыми фотосинтезирующими (аутотрофны- ми) организмами, благодаря деятельности которых в атмосфере Земли началось накопление молекулярного кислорода. Появление эукариотных клеток с обособленным клеточным ядром и хромосомной организацией генома произошло 1,5—2 млрд. лет назад и стало важнейшим этапом в эволюции жизни. Появление многоклеточных животных в истории развития жизни на Земле произошло около 1 млн. лет назад (см. геохронологическую таблицу на стр. 7).
Из осадочных пород протерозойской эры известны остатки радиолярий, отпечатки фораминифер, скелетные иглы губок, трубки кольчатых червей, раковины плеченогих и моллюсков и даже остатки членистоногих. Следовательно, уже в это время мир животных был представлен почти всеми типами, т. е. достиг высокой ступени развития, которая стала результатом очень длительной предшествующей эволюции.
Как ни ценны ископаемые остатки животных, существовавших в прежние геологические эпохи, для построения филогенетического древа животного мира все же одни они не могут служить достаточным мате-
Эры Продолжительность, млн. лет Периоды Продолжительность, млн. лет
Кайнозойская 60—70 Антропоген 1,5—2,0
Палеоген, неоген 65
Мезозойская 173 Меловой, или мел 70
Юрский, или юра 58
Триасовый, или триас 45
Палеозойская 310—350 Пермский, или пермь 45
Каменноугольный, или карбон 55—75
Девонский, или девон 50—70
Силурийский, или силур 30
Ордовикский, или ордовик 60
Кембрийский, или кембрий 70
Протерозойская 2000
Архейская | Более 2000
1 Длительность эр и периодов указывается по докладу Комиссии по определению абсолютного возраста геологических формаций при Отделении наук о Земле АН СССР на Международном геологическом конгрессе в 1964 г.
обусловливают высокую пластичность его организации. Такие приспособления, названные А. Н. Северцовым ароморфозами, затрагивают жизненно важные органы (органы питания, дыхания, органы чувств, нервную систему и т. д.) и ведут к общему подъему организации и жизнедеятельности. Они открывают широкую дорогу дальнейшим эволюционным преобразованиям. Путем ароморфозов, вероятно, совершался эволюционный переход от одних больших групп к другим (например, от одного класса или типа к другому).
С другой стороны, очень часто происходят узкие приспособления к строго определенным и ограниченным условиям среды. Они носят характер специализации, при которой существование в иной среде становится невозможным, ограничивают возможность дальнейшей прогрессивной эволюции и называются частными приспособлениями — идиоа- даптациями (А. Н. Северцов). Иногда у неподвижно прикрепленных животных и особенно у паразитов этот путь частных приспособлений выражается в регрессивной эволюции, которая характеризуется исчезновением (редукцией) ряда органов и нередко приводит к крайнему упрощению строения всего организма. Однако даже в этих случаях регресс одних органов сопровождается прогрессивным развитием других (органов прикрепления, половой системы и др.).
Эволюция — в основном процесс монофилетический, т. е. развитие происходит от одного общего корня. Как хорошо показал Ч. Дарвин (1859), естественные группы организмов (виды, роды и т. д.) развивались путем расхождения признаков, или дивергенции, из одного общего ствола в результате вымирания менее приспособленных промежуточных форм. Говоря о монофилетическом развитии, отнюдь не предполагают развитие от одной пары прародительских особей, а от группы близко родственных форм. Результатом дивергентного развития всегда бывает возрастающее расхождение эволюционирующих ветвей.
Начальная фаза эволюционного процесса внутри одного вида проявляется в распадении его на местные географические или экологические формы или разновидности, которые при дальнейшей эволюции диверги- руют все более и более и, наконец, становятся видами. Среди видов тоже происходят дифференциация и соответственно дивергенция, и они преобразовываются в роды, роды становятся семействами и т. д. Однако дивергенция необязательно проявляется в обособлении только двух новых форм, гораздо чаще происходит одновременное обособление нескольких или даже многих филогенетических ветвей. В таких случаях термин дивергенция оказывается недостаточным и заменяется термином адаптивная радиация.
Сплошь и рядом, однако, наблюдается вторичное сходство в организации неродственных форм, уже далеко разошедшихся вследствие дивергенции. Это сходство — схождение признаков, или конвергенция, развивается как приспособление к одинаковым условиям среды. Так, например, сидячий образ жизни у водных животных независимо от их родства и систематического положения приводит к формированию сходных черт строения — тело приобретает более или менее полную лучистую (радиальную) симметрию, на полюсе, обращенном от субстрата, вокруг рта развивается венчик щупалец, питание принимает пассивный характер и часто осуществляется подгоном ресничками взвешенных в воде пищевых частиц, иногда анальное отверстие смещается на верхнюю сторону животного, а кишечник становится петлеобразным, часто развивается способность к бесполому размножению. Эти признаки характерны для ряда неродственных неподвижно прикрепленных животных, и неудивительно, что внешний облик их бывает очень сходным. Таковы
мшанки (Bryozoa), сидячие многощетинковые черви (Polychaeta, Seden- taria), крыложаберные (Pterobranohia), погонофоры (Pogonophora), низшие, в том числе палеозойские, иглокожие и др.
Другой случай конвергентного сходства мы видим, например, при эндопаразитическом образе жизни. У грегарин (из класса Sporozoa) для прикрепления к стенке кишки хозяина — беспозвоночного — на переднем конце часто развивается особый участок их одноклеточного тела — зпимерит, снабженный крючками. С другой стороны, у кишечных паразитов позвоночных — ленточных червей (Cestoda) для этой цели служит усаженная нередко крючками головка, или сколекс. Подобных примеров много.
Иногда сходные признаки развиваются независимо, но в более или менее родственных ветвях в результате эволюции в сходной среде. Это явление именуется параллельным развитием.
Так, в типе членистоногих различные подтипы Trilobitomorpha, Che- licerata, Branchiata, Tracheata, по-видимому, настолько рано обособились как самостоятельные ветви, что эволюционное развитие их во многом протекало параллельно и очень многие общие особенности их организации возникли независимо. То же можно сказать и о разных отрядах паукообразных, которые представляют собой рано разошедшиеся, самостоятельные ветви развития. Они связаны общим происхождением, которым объясняются многие общие черты их строения. Однако сходные воздухоносные трубочки — трахеи приобретены ими независимо как неизбежное приспособление к воздушному дыханию. В разных семействах легочных брюхоногих моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) независимо происходила редукция раковины, что привело к параллельному образованию в этих семействах голых слизнеобразных форм.
Животный организм представляет единое целое, в котором все части и органы взаимосвязаны. Когда в эволюционном процессе изменяются строение и функции одного органа, то это неизбежно влечет соответственные или, как говорят, коррелятивные изменения и в других органах, связанных с первыми физиологически, морфологически, через наследственность и т. д. Закон корреляции, или соотносительного развития органов, был открыт Ж. Кювье (1812). Пользуясь этим законом, нередко удается реконструировать целый ископаемый организм по частям, например по части скелета.
Приведем примеры коррелятивных зависимостей. Одним из самых существенных, прогрессивных изменений в процессе эволюции членистоногих было появление у них мощного наружного кутикулярного скелета. Это неизбежно отразилось на многих других органах — сплошной кожномускульный мешок не мог функционировать при жестком наружном панцире и распался на отдельные мускульные пучки; вторичная полость тела утратила свое опорное значение, и ее сменила имеющая иное происхождение смешанная полость тела (миксоцель), выполняющая в основном трофическую функцию; рост тела принял периодический характер и стал сопровождаться линьками и т. д. У насекомых отчетливо выступает корреляция между органами дыхания и кровеносными сосудами. При сильном развитии трахей, доставляющих кислород непосредственно к месту его потребления, кровеносные сосуды становятся излишними и исчезают. Не менее ясная корреляция наблюдается и у ракообразных, где положение сердца и кровеносных сосудов связано с локализацией жабр и т. д.
Эволюция — процесс необратимый, как вообще всякое развитие. Закон необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Долло (1893). Если орган подвергся редукции и исчез, то вновь он никогда не появляется. Взамен утраченного органа может появиться его заместитель, выполняющий аналогичную функцию, однако это будет совсем другой орган, по происхождению ничего общего не имеющий с исчезнувшим.
Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциацией частей и органов (Мильн-Эдвардс, 1851). Дифференциация состоит в том, что первоначально однородные части организма постепенно все более отличаются друг от друга как по форме, так и по отправлениям или подразделяются на разные по функции части. Специализируясь для выполнения определенной функции, они в то же время утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым становятся в большую зависимость от других частей организма. Следовательно, дифференциация всегда приводит не только к усложнению организма, но и к подчинению частей целому — одновременно с морфофизиологическим расчленением организма происходит обратный процесс формирования гармонического целого, называемый интеграцией.
В эволюции животных имеет место олигомеризация (уменьшение числа) гомологичных (имеющих общее происхождение) органов (В. А. Догель, 1936, 1954). Оно реализуется в эволюции всех основных филогенетических стволов многоклеточных животных. Уменьшение числа органов сопровождается прогрессивной морфологической и функциональной дифференцировкой их.
При возникновении в процессе эволюции крупных групп животных происходят большей частью значительные перестройки организации, ведущие к возникновению новых органов. Особенно способствует образованию новых органов перемена образа жизни, например переход от сидячего образа жизни к подвижному или от водного к наземному. Новые органы возникают обычно в большом числе, слабо развиты, однородны и часто располагаются без определенного порядка (принцип множественной закладки новообразующихся органов, открытый В. А. Догелем). По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, а число их все более уменьшается и становится постоянным для данной группы животных. Например, сегментация тела в типе кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер. Все сегменты однородны. У произошедших от кольчатых червей членистоногих число сегментов в большинстве классов сокращается, становится постоянным, а отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т. п.), специализируются на выполнении определенных, функций.
Явление олигомеризации имеет важное значение в решении ряда вопросов эволюции и филогении. Анализ состояния тех или иных органов (сохраняют они множественный характер или уже подверглись олигомеризации) позволяет судить о большей или меньшей древности их возникновения, а по комбинации органов разного возраста нередко удается сделать выводы о филогении данной группы животных. Примеры подобного рода мы неоднократно встретим в специальной части нашей книги.
В отличие от многоклеточных животных в эволюции одноклеточных (простейших) преобладает не олигомеризация, а полимеризация (увеличение, умножение) частей клетки (органоидов). Это показано в соответствующих главах книги.
Важную роль в выяснении родственных отношений между различными группами животных играет биогенетический закон (Ф. Мюллер, 1864; Э. Геккель, 1866; А. Н. Северцов, 1939), закон о соотношениях между онтогенезом (индивидуальным развитием) и филогенезом.
Обычно эмбриональные стадии развития изменяются в процессе эволюции не так значительно, как взрослые животные. Поэтому при сравнении эмбрионов и личинок даже далеких друг от друга животных между ними нередко обнаруживается большое сходство, свидетельствующее о родстве. Особенный интерес для эволюционной зоологии представляют рекапитуляции, т. е. повторения в ходе индивидуального развития характерных особенностей строения более или менее отдаленных предков.
Приведем лишь один классический пример. Систематическое положение и происхождение асцидий (Ascidiae), ведущих сидячий образ жизни, долгое время были совершенно неясны, и только знаменитое исследование А. О. Ковалевского (1866) по развитию этих животных окончательно решило вопрос. Из яйца асцидий выходит свободноплавающая хвостатая личинка, сходная по плану строения с хордовыми (Chordata). Во время метаморфоза осевшей на дно личинки хвост с хордой и мускулатурой и органы чувств исчезают, нервная трубка редуцируется до степени небольшого нервного узелка, происходит усиленное разрастание брюшной поверхности тела, образуются сифоны и т. д., т. е. появляются особенности организации, связанные с сидячим образом жизни. Сформированная молодая асцидия не имеет уже почти ничего общего с другими хордовыми животными. В этом примере личинка своей организацией рекапитулирует (повторяет) главные черты строения свободноплавающего предка. Так было найдено естественное место асцидий в системе животного царства. В дальнейшем нам неоднократно придется иметь дело с аналогичными фактами.
ИСТОРИЯ зоологииНачало накопления человеком сведений о животном мире относится к каменному веку (палеолиту). Животные были объектом охоты, рыболовства и т. п. Сочинения о животных известны уже в Древнем Китае, Индии. Широко распространены изображения животных, в том числе и беспозвоночных (см. рис. 90), в которых наивная фантазия нередко сочетается с точными и живыми деталями. Однако научная зоология берет начало от великого ученого и мыслителя Древней Греции Аристотеля (IV в. до н. э.). Он разделил всех известных ему животных (их было около 500) на две группы: 1) животные, имеющие кровь, и 2) животные без крови. К первой группе он отнес всех высших животных (зверей, птиц, гадов и рыб), ко второй — насекомых, раков, моллюсков и других низших животных. Эта первая зоологическая система просуществовала очень долго. Кроме того, в работах Аристотеля высказывается ряд важных идей и обобщений, в том числе и учение о корреляциях частей организма.
Средневековый феодализм с характерным для него почти безграничным господством церкви подавлял движение научной мысли. Лишь в XV в., в эпоху Возрождения, начинается развитие естествознания вообще и зоологии в частности. В течение XVI — XVII вв. происходит первоначальное накопление сведений о многообразии животных, их строении, образе жизни (сочинения К. Геснера в Швейцарии, Г. Ронделе и П. Белона во Франции и др.).
Большое значение для развития зоологии на рубеже XVI и XVII вв. имело изобретение микроскопа, положившее начало познанию нового мира самых мелких живых существ, исследованию тонкого строения организмов и их эмбрионального развития (А. Левенгук в Голландии, М. Мальпиги в Италии, У. Гарвей в Англии и др.).
В конце XVII и в первой половине XVIII в. закладываются основы системы животного мира. Большое значение в этом плане имели работы Дж. Рея (Англия) и в особенности выдающегося шведского естествоиспытателя К- Линнея, который ввел рациональную номенклатуру, сыгравшую важную роль в развитии систематической зоологии и ботаники. Его классический труд «Systema naturae» («Система природы») впервые вышел в 1735 г., а в 10-м издании его (1758) уже последовательно были разработаны принципы бинарной номенклатуры (с. 17). В системе Линнея различались 4 взаимно подчиненные систематические категории — таксоны: вид, род, порядок, класс. Он установил и назвал более 300 родов животных, которые по степени сходства сгруппировал в порядки. Сходные порядки были объединены в классы, которые рассматривались как высшие систематические категории. Линней установил 6 классов:
Mammalia (млекопитающие); 2. Aves (птицы); 3. Amphibia (гады);
Pisces (рыбы); 5. Insecta (насекомые) и 6. Vermes (черви, моллюски и все прочие низшие животные). К- Линней стоял на позициях учения о неизменяемости видов.
В конце XVIII и начале XIX в. французский зоолог Ж. Кювье разработал основы сравнительной анатомии животных и, в частности, учение о корреляциях. На основе этих работ его ученик Бленвиль в 1825 г. вводит в систему понятие тип как высшую таксономическую единицу. Сначала таких типов было установлено немного. Потом с углублением знаний о строении и развитии животных количество их увеличилось. Ж. Кювье, как и К. Линней, считал виды неизменяющимися.
В первой половине XIX в. в зоологии появляется идея исторического развития животного мира. Современник и соотечественник Ж. Кювье,
Э.Жоффруа Сент Илер развивал идею изменяемости видов под прямым воздействием факторов среды. В этот же период Ж. Б. Ламарк опубликовал книгу «Философия зоологии» (1809), в которой излагалась первая научная теория эволюции органического мира. Ламарк много сделал также и для разработки системы беспозвоночных животных. Ему принадлежит термин «беспозвоночные», среди которых он различал 10 классов (у Линнея было лишь 2 класса). Против идеи неизменяемости видов в этот же период в России выступил профессор Московского университета К- Ф. Рулье. Большую роль в развитии зоологии в середине XIX в. сыграл академик Российской Академии Наук К- М. Бэр, автор выдающихся исследований в области эмбриологии животных, создатель учения о зародышевых листках.
Большое влияние на развитие зоологии оказала сформулированная в конце 30-х годов XIX в. клеточная теория, созданная трудами М. Шлейдена и Т. Шванна. Эти работы убедительно показали единство микроскопической структуры животных и растений.
Новый период в развитии зоологии, как и всех биологических наук, начинается во второй половине XIX в. после работ Ч. Дарвина, утвердившего в Своем знаменитом труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) эволюционное учение и открывшего основной фактор органической эволюции — естественный отбор. На основе эволюционного учения зоология стала быстро развиваться и возникли новые, ранее не существовавшие зоологические дисциплины.
В Германии Э. Геккель использует идеи Ч. Дарвина для разработки филогении животного мира. Ему принадлежит и классическая формулировка «основного биогенетического закона», устанавливающего определенное соотношение между онтогенезом (индивидуальным развитием) и филогенезом (историческим развитием). Честь открытия этих закономерностей принадлежит крупному зоологу и эмбриологу Ф. Мюллеру. Возникают эволюционная сравнительная анатомия (Р. Видерсгейм, К. Гегенбаур, Э. Рей Ланкастер и др.) и эволюционная сравнительная эмбриология. В создании последней ведущая роль принадлежит русским ученым, в первую очередь И. И. Мечникову и А. О. Ковалевскому. В этот же период В. О. Ковалевский исследованиями по ископаемым копытным закладывает основы эволюционной палеозоологии (наука, изучающая ископаемых животных). Быстрыми темпами происходит развитие систематики и зоогеографии животных. Об этом свидетельствует число описанных видов. К- Линнею было известно 4208 видов, в первой половине XIX в. это число возросло до 48 000, а в конце века зоологи насчитывали около 400 тыс. видов.
В это же время возникает как самостоятельная отрасль зоологии — экология животных — наука, изучающая взаимоотношения организмов между собой и физической средой обитания.
Быстрыми темпами развивается зоология в XX в. Возрастают число и объем фаунистических исследований на всей поверхности нашей планеты. Особенно много для зоологии и зоогеографии дали исследования Мирового океана, осуществлявшиеся многими экспедиционными судами. Очень большое значение имели работы, проводившиеся советским экспедиционным судном «Витязь» и датским — «Галатея». За последнюю четверть века главным образом этими судами были изучены глубины океана до 11 ООО м и при этом был сделан ряд важных зоологических открытий. В частности, А. В. Ивановым было описано и подробно изучено несколько десятков видов нового типа животных, названного погонофорами.
В XX в. (и до наших дней) продолжается работа зоологов по развитию и усовершенствованию системы животного мира. На основе этих исследований значительно возросло количество высших систематических категорий — типов и классов. Во времена Кювье различали 4 типа, в современных же системах их насчитывается много больше. В настоящей книге мы принимаем существование 23 типов.
В последние десятилетия большое внимание уделяется не только исследованию высших категорий, но и проблеме вида в зоологии. Изучение внутривидовых подразделений (популяций) непосредственно подводит к одной из центральных проблем биологии — видообразованию. Значительно расширяются методы зоологических исследований. Применяются тонкие цитологические методики. В последнее время широко используются результаты изучения числа и строения хромосом (кариосистема- тика). Внедряются в зоологию и биохимические методы. Так, например, акад. А. Н. Белозерский для целей систематики и филогении изучал нуклеотидный состав ДНК, что знаменует новый молекулярно-биологический аспект систематики. Изучение ультраструктуры клеток с помощью электронного микроскопа также находит свое применение в зоологических исследованиях.
Для понимания путей эволюции животных большое значение имела и имеет, как это будет видно при изложении материала курса, разработка морфофизиологических закономерностей эволюционного процесса. В этой области особенно значительный вклад внесен работами акад. А. Н. Северцова, акад. И. И. Шмальгаузена, немецкого исследователя Б. Ренша, английского — Ю. Гекели. Большую роль сыграло также разработанное В. А. Догелем учение об олигомеризации гомологичных органов, со многими примерами которого мы познакомимся ниже.
Результаты зоологических исследований в XX в. характеризуются значительными достижениями в области филогенетики — познании конкретных путей эволюции животного мира. В разработке этих проблем важное значение имеют успехи сравнительной анатомии и эмбриологии, а также палеозоологии. Вопросам филогении мы уделим в этой книге существенное внимание.
Развитие зоологии в России и Советском Союзе неразрывно связано с мировой наукой, но имеет и свои характерные особенности.
Фаунистическим исследованиям необъятных просторов нашей Родины положили начало экспедиции таких выдающихся зоологов и географов, как С. П. Крашенинников, Г. В. Стеллер, И. Г. Гмелин, И. И. Лепехин, изучавших территорию Сибири и Камчатку. Важную роль сыграли также экспедиции П. С. Палласа в Поволжье и Сибирь, К. М. Бэра на Волгу, по Финскому заливу и на Новую Землю. Во второй половине XIX в. ценный вклад в дело познания фауны России (районы Средней и Центральной Азии) был внесен исследованиями Н. М. Пржевальского,
А.П. Федченко и П. К. Козлова. Особенно большое значение имели работы выдающихся русских ученых-гидробиологов: Н. М. Книповича по Баренцеву, Черному, Азовскому и Каспийскому морям, С. А. Зернова по Черному морю, К. М. Дерюгина по Баренцеву, Белому и дальневосточным морям, Л. А. Зенкевича по Баренцеву и Каспийскому морям и многие другие.
В XIX в. в Россию проникают идеи дарвинизма. Они положительно воспринимаются большинством русских зоологов и способствуют быстрому расширению и росту научных исследований. Отечественная зоология выходит на одно из первых мест в мировой зоологической науке благодаря выдающимся работам А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова,
В.О. Ковалевского, а также ряда других видных зоологов того времени— В. В. Заленского, Н. В. Бобрецкого, Н. В. Насонова и т. д.
До Великой Октябрьской революции развитие зоологии в России, так же как и других биологических наук, было приурочено к немногим научным центрам — университетским городам Москве, Петербургу, Киеву, Харькову, Казани. На огромных просторах Сибири был лишь один университетский центр развития науки — Томск. В послереволюционное время картина совершенно меняется. Возникает множество новых научных центров и учреждений не только в центральных городах России, но и во всех союзных республиках, в которых создаются национальные академии наук, университеты и другие вузы. В развитие зоологии, так же как и науки в целом, вносится плановость. Разработка зоологических проблем тесно связывается с задачами народного хозяйства. Интенсивно ведется изучение фауны Советского Союза, которое направляется крупнейшим научным центром — Зоологическим институтом Академии наук СССР в Ленинграде, где издается включающая многие десятки томов «Фауна СССР».
В разработке проблем сравнительной анатомии и экологии ведущую роль играет Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР в Москве. В СССР работали и работают много выдающихся зоологов. Вокруг некоторых из них создались большие коллективы учеников и сотрудников — научные школы. Успешно развиваются сравнительная анатомия и эмбриология беспозвоночных животных в тесной связи с разработкой проблем филогении. В этом направлении особенно большой вклад принадлежит В. М. Шим- кевичу, В. Н. Беклемишеву, П. П. Иванову, В. А. Догелю, А. А. Захват- кину, А. В. Иванову, Н. А. Ливанову, Д. М. Федотову. Широкий размах приобретают исследования по паразитическим беспозвоночным, в изучении которых сочетаются разработка теоретических проблем с решением задач большой практической значимости. Возникает несколько крупных паразитологических школ. Создатель одной из них — акад. Е. Н. Павловский разработал учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний (с. 423). Акад. К. И. Скрябин — глава обширной школы гельминтологов (гельминтология — наука о паразитических червях), проведшей грандиозную работу по изучению состава фауны гельминтов на территории СССР и, разрабатывающей методы борьбы с гельминтами.
Большая научная школа сформировалась вокруг В. А. Догеля — создателя экологического направления в паразитологии, которое ставит своей задачей изучение зависимости паразитофауны от условий, окружающих животное-хозяина, и от физиологического состояния последнего.
Паразитологические исследования широко развернулись в союзных республиках. Крупная паразитологическая школа возникла на Украине, где ее возглавляет акад. А. П. Маркевич.
Исключительно велики объем и значение выполненных в СССР энтомологических работ (энтомология — наука о насекомых). Большой коллектив советских энтомологов, состоящий из сотен научных работников, изучает систему насекомых, их строение, экологию, а также значение для народного хозяйства и здоровья человека. Среди насекомых имеется много опасных вредителей сельскохозяйственных культур, переносчиков возбудителей ряда опасных заболеваний человека и домашних животных и т. п. Наряду с вредными насекомыми имеются и полезные виды — опылители культурных растений, продуценты ряда ценных продуктов: меда, натурального шелка и т. п. В области энтомологии трудились и трудятся выдающиеся русские и советские ученые:
Н.А. Холодковский, М. Н. Римский-Корсаков, Б. Н. Шванвич, А. С. Данилевский, А. П. Семенов-Тян-Шанский, Г. Я- Бей-Биенко, А. А. Шта- кельберг, А. С. Мончадский, М. С. Гиляров, В. П. Поспелов и многие другие.
Выше приведен краткий очерк лишь основных моментов развития зоологии. Зоология — наука, всесторонне изучающая животный мир: его многообразие (систематика), строение и жизнедеятельность животных (морфология и физиология),■ их распространение (зоогеография), связь со средой обитания (экология), закономерности индивидуального (эмбриология) и исторического развития. Зоология тесно связана с практической деятельностью человека. Изучение животного мира необходимо для его охраны и реконструкции.
СИСТЕМА ЖИВОТНОГО МИРАВ предыдущем разделе подчеркивалось, что история развития зоологии тесно связана с историей формирования основных принципов систематики животных. И действительно, разобраться во всем многообразии фауны Земли было бы невозможно, если бы ученые не имели в руках универсального аппарата, позволяющего им точно фиксировать положение изучаемых и описываемых организмов на филогенетическом древе животного царства. Таким аппаратом является современная систематика, возникшая в результате кропотливой работы многих зоологов на протяжении всей истории развития науки. На смену часто весьма формальным построениям прошлого приходит естественная система, в которой ученые стремятся отразить реальные пути эволюции животного мира.
В настоящее время царство животных принято делить на серию взаимоподчиненных систематических категорий — таксонов. Основной таксон — «вид». Для обозначения видов используется принцип бинарной номенклатуры, разработанный еще К. Линнеем. Каждому виду присваивается латинское название, состоящее из двух слов. Первое слово — существительное — название рода, в который объединена группа близких видов, второе — обычно прилагательное — название вида. Так, например, научное название белянки капустной — Pieris brassicae, тогда как близкородственные виды, относимые к тому же роду — Pieris, называются: репница — Pieris гарае, брюквенница — Pieris napi и т. д. Двойные названия удобны, так как сразу указывают на родовую принадлежность данного вида.
Если название вида установлено по правилам «Международного кодекса зоологической номенклатуры», то оно считается обязательным для всех: кто бы и где бы ни писал о данном виде, должен употреблять только это название. Правильным наименованием вида считается только установленное раньше всех других; название, предложенное позднее, не признается. Однако первое по времени название законно лишь тогда, когда оно сопровождается достаточно ясным описанием вида или хотя бы его изображением.
Близкородственные роды объединяются в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы. Высший таксон современной систематики — тип, который объединяет несколько родственных классов. Очень часто зоологами используются «промежуточные» таксоны: подтипы, подклассы, надотряды, подотряды и т. п., объединяющие в пределах данного таксона группы более низкого ранга. Например, классы в пределах типа могут быть сгруппированы в несколько подтипов.
Для примера укажем основные систематические категории, к которым причисляется какой-нибудь определенный вид, скажем, белянка капустная.
17

Тип Arthropoda — Членистоногие Подтип Tracheata — Трахейные Класс Insecta — Насекомые
Подласс Ectognatha — Открыточелюстные Отряд Lepidoptera — Чешуекрылые, или Бабочки
Подотряд Frenata — Разнокрылые бабочки Семейство Pieridae — Белянки Род Pieris — Белянка
Вид Pieris brassicae — Белянка капустная.
В основу принимаемой в настоящей книге системы животного мира положены следующие 23 типа:
Саркомастигофоры (Sarcomastigop'nora)
Споровики (Sporozoa)
Книдоспоридии (Cnidosporidia)
Микроспоридии (Microsporidia)
Ресничные, или Инфузории (Ciliophora)
Пластинчатые (Placozoa)
Губки (Spongia, или Porifera)
Кишечнополостные (Coelenterata, или Cnidaria)
Гребневики (Ctenophora)
Плоские черви (Plathelminthes)
Немертины (Nemertini)
Первичнополостные черви (Nemathelminthes)
Скребни (Acanthocephala)
Аннелиды, или Кольчатые черви (Annelida)
Членистоногие (Arthropoda)
Онихофоры (Onichophora)
Моллюски (Mollusca)
Щупальцевые (Tentaculata)
Иглокожие (Echinodermata)
Полухордовые (Hemichordata)
Погонофоры (Pogonophora)
Щетинкочелюстные (Chaetognatha)
Хордовые (Chordata).
Chordata, к которым в качестве одного из подтипов относятся. Позвоночные (Vertebrata), нами не рассматриваются.
В современной зоологии, кроме того, явно ощущается необходимость классифицировать и высшие систематические категории — типы. Под одним названием объединяют сходные по существенным признакам родственные типы.
Так, всех животных естественно делить на Одноклеточных (Protozoa) и Многоклеточных (Metazoa).
Все типы многоклеточных естественно распадаются на три большие группы (надразделы): Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa) с одним типом — пластинчатые животные (Placozoa). Низшие многоклеточные (Parazoa) тоже с одним типом — Губки (Spongia) и остальные многоклеточные (Eumetazoa), включающие все оставшиеся типы животных и распадающиеся на Лучистых (Radiata) и Билатеральных многоклеточных (Bilateria).
В дальнейшем изложении мы примем следующие подразделения животного царства на группы, стоящие выше типа:
Подцарство
Надраздел
Раздел
Подраздел.
Нужно, однако, иметь в виду, что перечисленные подразделения, стоящие над типом, не следует рассматривать как систематические (таксономические) категории. Высшей таксономической категорией остается тип, распадающийся на ряд подчиненных ему систематических единиц, из которых низшая — это вид. Группировки, стоящие выше типа, позволяют подчеркнуть, с одной стороны, уровень морфофизиологической дифференцировки, а с другой — родственные (филогенетические) связи между типами.
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕК одноклеточным (Protozoa) относятся животные, тело которых морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным организмом со всеми присущими организму функциями.
Простейшие — это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов превышает 30 ООО.
По сравнению с другими типами животного мира простейшие стали известны сравнительно недавно, со времени изобретения микроскопа. Первые описания простейших относятся ко второй половине XVII в. Само же понятие о простейших как одноклеточных организмах было сформулировано лишь в середине XIX в. Келликером и Зибольдом.
Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два основных компонента тела простейших — цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая, как показывает электронный микроскоп, имеет толщину около 7,5 нм и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липоидов и регулирующая поступление веществ в клерку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы (табл. 1.1) и оболочки, которые будут рассмотрены ниже при описании отдельных типов и классов простейших.
Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя — наружный, более светлый и плотный, — эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями, — эндоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии (табл. 11.5), эндоплаз- матическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования — опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обла
дают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Прежние представления о примитивности структуры и формах деления ядра простейших в свете современных данных не соответствуют действительности. Ядро Protozoa обладает типичной двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами (табл. II.4). Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хрома- тиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирали- зованные хромосомы, слагающиеся из ДНИ — дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, — это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. Экспериментально доказано, что синтез РНК у простейших, как и в клетках многоклеточных, происходит в ядре, откуда РНК различного назначения переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе белка на рибосомах. Ядро простейших слагается из тех же структур'и биохимических компонентов, что и ядро клеток многоклеточных животных. При всем этом ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т. п. Разнообразны и формы деления ядра простейших. Однако в настоящее время доказано, что во всех случаях деление ядра Protozoa есть митоз, которому предшествует типичный митотический цикл ДНК- Формы митоза простейших гораздо многообразнее, чем в клетках многоклеточных. Недавно существовавшие представления о том, что у некоторых простейших имеют место примитивные формы митоза, при которых не происходит продольного удвоения хромосом и к которым не приложим закон постоянства числа хромосом и их индивидуальности, должны быть оставлены.
Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на простейших, обладающих вполне типичными ядрами. В прогрессивной эволюции некоторых групп простейших происходило многократное увеличение хромосомных комплексов, приводящее к высокой степени полиплоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет место в эволюции радиолярий, инфузорий (см. ниже). Полиплоидизация — это один из путей прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. Другим своеобразным путем изменения ядра у простейших служит диффе- ренцировка ядер на генеративные и вегетативные. Это происходит у инфузорий, некоторых фораминифер и миксоспоридий.
Жизненный цикл. Клетки, входящие в состав многоклеточного организма (за исключением половых), не имеют жизненного цикла, они дифференцируются, входя в состав той или иной ткани, того или иного органа, и выполняют функции, направленные на сохранение целостности и жизни многоклеточного организма. Жизнь многих клеток при этом оказывается кратковременной, они уступают место новым поколениям таких же клеток, как, например, эпителиальные клетки кожи или кишечника. Другие, напротив (нервные клетки), сохраняются в течение всей жизни многоклеточного организма и погибают лишь вместе с ним. В отличие от соматических клеток многоклеточных простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Последний слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых клеток (гамет), попарное слияние которых вновь дает зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз.
Важная биологическая особенность многих простейших — способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В ин- цистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т. п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.
Среды обитания простейших. Простейшие обладают широким всесветным распространением. Множество их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах — от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиконосцы, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм. Многие виды паразитических простейших вызывают тяжелые заболевания человека, домашних и промысловых животных. Некоторые виды паразитируют в растениях. Таким образом, простейшие имеют важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.
Сказанное о распространении простейших показывает, что многие группы их находятся в состоянии биологического прогресса и обнаруживают различные приспособления к условиям жизни в разнообразных средах обитания.
Классификация Protozoa. Простейших еще недавно рассматривали как один тип животного мира. В настоящее время, главным образом благодаря исследованиям с электронным микроскопом, установлено, что в пределах подцарства Protozoa существуют разные планы строения. Поэтому в современной систематике простейших разделяют на 5 самостоятельных типов: I Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), II Споровики (Sporozoa), III Книдоспоридии (Cnidosporidia), IV Микроспоридии (Microsporidia), V Ресничные, или Инфузории (Ciliophora).
ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (SARCOMASTIGOPHORA)К саркожгутиконосцам (Sarcomastigophora) относятся свободножи- вущие или паразитические простейшие, органоидами движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы — ложные ножки или бичевидные выросты — жгутики. Иногда оба этих типа органоидов движения существуют одновременно или последовательно в ходе жизненного цикла. Тип Sarcomastigophora распадается на классы саркодовых (Sar- codina) и жгутиконосцев (Mastigophora).
КЛАСС I. САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)
В течение всего или большей части жизненного цикла органоиды движения — псевдоподии.
Главная масса саркодовых — обитатели морей. Наряду с морскими видами имеется немало пресноводных, почвенных и небольшое число паразитов. Общее число современных видов саркодовых около 10 000. В пределах класса различается 3 подкласса: 1. Корненожки (Rhizopo- da). 2. Лучевики (Radiolaria) и 3. Солнечники (Heliozoa).
ПОДКЛАСС 1. КОРНЕНОЖКИ (RH1ZOPODA)
Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями и отсутствием дифференцировки цитоплазматического тела на более или менее постоянные зоны. В подклассе Rhizopoda различают 3 отряда: 1. Амебы (Amoebina). 2. Раковинные корненожки (Tes- tacea). 3. Фораминиферы (Foraminifera).

Рис. 1. Амеба Amoeba proteus (по Дофлейну).
А — захватывающая пищу; Б — ползущая (Х200):
1 — эктоплазма, 2—эндоплазма, 3 — заглатываемые пищевые частицы, 4 — сократительная вакуоль, 5 — ядро, 6 — пищеварительные вакуоли
Отряд 1. Амебы (Amoebina). Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишенные скелета. Большинство амеб — обитатели пресных вод. Некоторые виды живут в море, а также в почве. Небольшое число — паразиты.

Рис. 2. Формы псевдоподий у различных видов амеб (по Дофлейну):
1 — Amoeba Umax, 2 — Pelomyxa binucleata, 3 — Amoeba proteus, 4 — A. radiosa, 5 — A. verrucosa, 6 — A. polypodia
Строение и физиология. Размеры амеб различны: от 10—15 мкм до
2—3 мм. Большинство амеб одноядерны, но есть и многоядерные виды. Рассмотрим в качестве примера обычную пресноводную амебу — протея (Amoeba proteus). Это довольно крупная амеба размером около 0,5 мм (рис. 1). Рассматривая ее под микроскопом, видим многочисленные разнообразной формы выросты — псевдоподии, или ложные ножки. Легко наблюдать, как форма псевдоподий все время меняется и благодаря этому происходит передвижение животного, которое обычно прикрепляется к субстрату. Происходит медленное перетекание амебы с места на место. Снаружи тело ее покрыто тонкой цитоплазматической мембраной (7,5 нм), за которой идет слой прозрачной довольно плотной эктоплазмы. Далее располагается зернистая полужидкая эндоплазма, составляющая основную массу тела животного.
При формировании псевдоподии появляется сначала небольшой выступ эктоплазмы. Потом он растет и в него входит, как бы вливаясь, часть жидкой эндоплазмы. Псевдоподии амеб обычно не образуют разветвлений. Форма их может широко варьировать в зависимости от условий среды (pH, температура, содержание солей в воде и др.). Разные виды амеб отличаются по числу и форме псевдоподий (рис. 2). Последние могут быть короткими, длинными, тупыми, заостренными на концах и т. п. Быстрота движения Amoeba proteus составляет при благоприятных условиях примерно 200 мкм в минуту.
Передвигаясь, амебы наталкиваются на различные мелкие объекты: одноклеточные водоросли, клетки бактерий, частицы органического детрита, мелких простейших и т. п. Если объект достаточно мал, амеба обтекает его со всех сторон и он вместе с небольшим количеством жидкости оказывается внутри цитоплазмы простейшего. Таким образом в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли. Внутрь последних из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты, и происходит внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания поступают в эндоплазму. Амебы обладают ферментами, расщепляющими белки, углеводы и липиды. Вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности тела и выбрасывается наружу. У амеб нет ни постоянного рта, ни порошицы (отверстие для выведения экскрементов). У Amoeba proteus пищей служат другие мелкие простейшие и одноклеточные водоросли. Описанный способ заглатывания оформленной пищи при посредстве псевдоподий называется фагоцитозом. Наряду с ним недавно (главным образом благодаря применению для исследования электронного микроскопа) открыт другой способ поступления веществ снаружи в тело амебы, который называется пиноцитозом. Этим путем поглощаются жидкие вещества. Снаружи внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, имеющий форму трубочки, в которую засасывается окружающая амебу жидкость. Затем образующаяся пиноцитозная вакуоль отшнуровывается и оказывается лежащей внутри цитоплазмы. При помощи этого механизма амеба как бы «пьет» жидкость. Обычно пиноцитозные каналы и вакуоли очень малы (меньше микрометра) и поэтому их удается рассмотреть лишь на ультратонких срезах с применением электронного микроскопа.
Кроме пищеварительных вакуолей в теле амеб находится еще одна так называемая сократительная, или пульсирующая, вакуоль. Это пузырек водянистой жидкости, который периодически нарастает, а затем, достигнув определенного объема, лопается, опорожняя свое содержимое наружу. Вскоре на том же месте снова появляется маленькая капелька, проделывающая тот же цикл. Промежуток между двумя пульсациями вакуоли у разных амеб равен 1—5 мин. Основная функция сократительной вакуоли — регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. Вода из окружающей среды проникает в тело амебы через наружную мембрану осмотически. Концентрация различных растворенных веществ в теле амебы выше, чем в пресной воде, благодаря чему создается разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Однако в организме простейшего есть своего рода откачивающий аппарат, периодически выводящий избыток воды из тела, — сократительная вакуоль. Подтверждением этой функции вакуоли служит распространение их преимущественно у пресноводных простейших. У морских и па-
Рис. 5. Цисты кишечнойамебы
(вверху) и дизентерийной амебы (внизу). В цистах видны ядра (у кишечной амебы их восемь, у дизентерийной — четыре) и хроматоидные тельца (по Кофои- Ду)

Рис. 4. Амеба из кишечника человека (по Веньону). А дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) ; Б — кишечная амеба (Entamoeba coli):
1 — ядро, 2 — заглоченные бактерии. 3 — заглоченные эритроциты
Рис. 3. Amoeba proteus.
А—Д — последовательные стадии деления (по Греллю):
цифры — часы прохождения отдельных стадий
разитических форм, окруженных жидкостью с более высоким, чем в пресной воде, осмотическим давлением, сократительные вакуоли обычно отсутствуют или же сокращаются очень редко.
Сократительная вакуоль кроме осморегуляторной функции частично выполняет и выделительную функцию, выводя вместе с водой в окружающую среду продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения осуществляется непосредственно через наружную мембрану. Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль и в процессе дыхания, ибо проникающая в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.
В эндоплазме амеб находится пузырьковидное ядро, богатое ядерным соком и обладающее всеми компонентами клеточного ядра — оболочкой, пронизанной многочисленными порами, ядерным соком, хроматином и одним или несколькими ядрышками. Существуют некоторые виды амеб, обладающие не одним, а несколькими ядрами.
Многие виды свободноживущих амеб (особенно те, которые живут в почве) способны при наступлении неблагоприятных условий (например, подсыхании) инцистироваться. При этом амеба втягивает псевдоподии, округляется и выделяет вокруг себя прочную двойную оболочку белковой природы. В таком неактивном состоянии амебы могут сохраняться долгое время (месяцами), а затем вновь переходить к активной
жизни.
Размножение. Амебам свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем деления надвое. Этот процесс начинается с
митотического деления ядра. Наблюдения авторов, считающих, что ядра амеб делятся путем амитоза, оказались ошибочными. На теле появляется легкий перехват, постепенно врезающийся в тело простейшего и перешнуровывающий ее на две дочерние особи (рис. 3). В период деления прием пищи обычно прекращается.
Кишечные амебы человека и их значение. В кишечнике человека и ряда позвоночных обитает большое количество видов паразитических амеб, которые питаются содержимым кишечника, бактериями и большей частью не причиняют никакого вреда хозяину. Примером может служить кишечная амеба человека — Entamoeba coli (рис. 4). Однако среди обитающих в кишечнике человека амеб имеется один вид — дизентерийная амеба —- Entamoeba histolytica, который может быть возбудителем тяжелой формы кишечного колита — амебиаза. Амеба эта имеет 20—■ 30 мкм в диаметре, подвижна (рис. 4,5). Живет она в толстых кишках

человека и обычно питается бактериями, не нанося никакого вреда. Подобное явление, когда патогенный паразитический организм не проявляет своей патогенности, называется носительством. Но в ряде случаев дизентерийная амеба начинает вести себя иначе: проникает под слизистую оболочку кишки, начинает там питаться и усиленно размножаться. Слизистая кишечника изъязвляется, результатом чего бывает тяжелый кровавый понос (колит).
Распространение кишечных амеб осуществляется при помощи цист, выходящих вместе с фекальными массами наружу. Цисты очень стойки и длительное время сохраняют жизнеспособность и инвазионность (способность к заражению при попадании в кишечник человека). По строению цист можно установить вид амебы. Кишечная амеба Entamoeba coli (рис. 5) имеет восьмиядерные цисты, тогда как дизентерийная (Entamoeba histolytica) — четырехъядерные. В цистах есть особые ярко окрашива- Рис. 6. Разные виды раковинных корненожек (поющиеся включения — хро-
Полянскому из разных авторов). А — Difflugia sp.;матоидные тельца. При силь-
Б — Arcella vulgaris, В — Euglypha atveolata—HQM заражении с экскремеи-
раковинка; Г — Е. alveolata — живая корненожкагог,К
с псевдоподиями:тами выводится до 300 млн.
1 — псевдоподии, 2 — ядроЦИСТ В ДбНЬ.
Кишечные амебы человека распространены по всему Земному шару. Отряд 2. Раковинные амебы (Testacea). Представители этого отряда отличаются от амеб защитной раковиной, одевающей тело. Раковина Testacea обычно имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии, имеющие у

Рис. 7. Последовательные стадии бесполого размножения пресноводной корненожки Euglypha alveolata (по Шевякову). А — корненожка перед делением;
Б — образование цитоплазматической почки, В — деление ядра, скелетные пластинки образуют новую раковину; Г — конец деления, одно из ядер переместилось в дочернюю особь:
I — ядро, 2 — псевдоподии
разных видов неодинаковую форму и длину. Раковина у одних форм представляет топкий слой плотного органического вещества, у других она образуется посторонними частицами (песчинки и т. п.), скленными выделениями цитоплазмы (рис. 6).
Размножение раковинных амеб совершается, как и у представителей предыдущего отряда, делением надвое, причем одна из половин выходит наружу через устье и окружается новой раковиной (рис. 7).
Раковинные корненожки распространены в пресных водах, встречаются преимущественно среди прибрежной растительности, на дне вблизи берега. Значительное число видов Testacea живет в торфяных болотах.
Отряд 3. Фораминиферы (Foraminifera). Строение и физиология.
Фораминиферы, обитатели моря, устроены сложнее прочих корненожек. Число современных видов превышает 1000. Раковина фораминифер обнаруживает ряд этапов постепенного усложнения.
В наиболее простых случаях раковина состоит из плотного органического вещества — псевдохитина (рис. 8). Это вещество выделяется эктоплазмой. У других видов к этой тонкой пленке приклеиваются захваченные псевдоподиями посторонние частицы, главным образом песчинки. Получается хитиноидная основа, инкрустированная зернами кварца. Раковинки подобного типа массивны и тяжеловесны (например, роды Hyperammina, Rhabdammina, Astrorhiza, рис. 9,3—7). У большинства современных фораминифер раковина тоже тонкой хитиноидной основы, но пропитанная углекислым кальцием. Обладая большой прочностью, раковины такого рода отличаются гораздо большей легкостью, чем инкрустированные.
Форма раковины фораминифер чрезвычайно разнообразна (рис. 9). У некоторых видов раковина имеет форму продолговатого мешка, у других вытягивается в трубку, у третьих эта трубка закручивается в спираль. Все это однокамерные формы (рис. 9, 1, 2, 8, 9, 10). Но у большинства фораминифер полость раковины поделена поперечными перегородками на камеры (многокамерные формы), которые сообщаются друг с другом отверстиями, имеющимися в перегородках. Взаимное расположение камер может быть различным (рис. 9). Они могут располагаться в один ряд, в два ряда, спирально и т. п. Каждая многокамерная корненожка начинает свою жизнь будучи однокамерной, причем эта первая камера меньше позднейших и называется зародышевой. Отверстие, сообщающее раковину с внешним миром и служащее для выхода псевдоподий, называется устьем. Помимо устья у многих корненожек все стенки раковины пронизаны тончайшими порами, тоже служащими для выхода ложноножек.

Рис. 8. Однокамерная примитивная Фора- минифера Gromia oviformis (по Ф. Шульце):
Строение псевдоподий у Fora- minifera, которые называются ризоподиями, чрезвычайно своеобразно. Они представляют собой длинные тонкие переплетающиеся и сливающиеся нити (см. рис. 8), образующие вокруг раковинки сложную сеть. В ризопо- у днях осуществляется непрерывный ток цитоплазмы. По одной и той же ризоподии одни струи ее текут в центростремительном (к раковине), другие — в центробежном направлениях. Ризоподии служат для улавливания и, частично, переваривания пищи, а также для передвижения животного. Они способны сокращаться и вытягиваться.
Размножение. Чередование поколений. Фораминиферы обладают сложным жизненным циклом, в который включаются две формы размножения — бесполое и половое. Некоторые стороны жизненного цикла их были изучены лишь за последнее время. Рассмотрим в качестве примера цикл развития однокамерной корненожки Myxotheca arenilega (рис. 10).
J — хитиноидная раковина, 2 — цитоплазма внутри раковины, 3 — цитоплазма, обтекающая раковину снаружи, 4 — ядра, 5 — захваченная ризоподиями диатомовая водоросль, в — анастомозы между ризоподиями, 7 — перевариваемые диатомовые водоросли внутри раковины
Описание цикла начнем с одноядерной стадии (рис. 10, /), которая называется 'гамонтом. Это название связано с ее дальнейшей судьбой. После некоторого периода свободной активной жизни ядро ее начинает многократно делиться и корненожка
Рис. 9. Раковинки различных фораминифер (из Кешмена, Дофлейна и Ланга):
1 — Saccamina sphaerica, 2 — Lagena plurigera, 3 — Hyperammina elongata, 4 — то же, в разрезе, 5 — Rhabdammina Linearis, 6 — то же, в разрезе. 7 — Astrorhiza limicola 8 — Ammodiscas incertus, 0 — то же, со стороны устья, 10 — Cornuspira involvens, 11 — Rheophax nodulosus, 12 — Nodosaria hispida, 13 — Haplophragmoides canariensis, 14 — то же, со стороны устья, 15 — Nonion umbiiica- tutus, 16 — то же, со стороны устья, 17 — Discorbis vesicularis, 18 — то же, вид со стороны основания, 19 — Quinqueloculina seminulum (вид сбоку), 20 — то же, со стороны устья, 21 — Spiro* loculina depressa, 22—Textularia sagittula, 23 — Globigerina sp.

Рис. 10. Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega (по Грелю):
1 — одноядерный гамонт, 2—гамонт после образования ядер гамет, 3 — копуляция гамет, 4 — зигота, 5—молодой агамонт, 6 — растущий агамонт, 7 — мейоз (момент редукции); 8 — образование агамет, 9—молодая агамета (гамонт)
становится многоядерной (рис. 10. 2). Вокруг каждого из ядер обособляется небольшой участок цитоплазмы и все тело корненожки распадается на множество мелких клеток, каждая из которых формирует два жгутика неравной длины. Клетки выходят из раковины наружу в морскую воду и попарно сливаются (рис. 10, 5). Таким образом, это половые клетки (гаметы), в результате слияния которых образуется зигота (рис. 10, 4). Она дает начало новому поколению, формирующему раковину и называемую агамонтом (рис. 10, 5, 6). В агамонте происходит постоянное увеличение числа ядер в результате их митозов и сам он увеличивается в размерах. Зигота обладает диплоидным комплексом хромосом, так же как и развивающийся из зиготы агамонт. После завершения его роста происходит еще два деления ядер (рис. 10, 7), которые являются редукционными (мейоз), и образующиеся в результате их ядра гаплоидны. Далее вокруг каждого ядра вновь обособляется участок цитоплазмы и все тело распадается на большое количество мелких одноядерных зародышей, именуемых агаметами (частица «а» по- гречески означает отрицание, так что их можно было бы назвать «нега- метами»). Это бесполое размножение, которое ведет к образованию нового поколения с гаплоидным ядром. Каждая агамета окружается раковиной и дает начало гамонту — поколению, с которого мы начали рассмотрение цикла и который далее вновь образует гаметы. Таким образом в жизненном цикле фораминиферы чередуются две формы размножения: половое (при посредстве гамет) и бесполое (через агаметы) и два поколения: гамонты (размножаются половым путем) и агамонты (размножаются бесполым путем).
Особенно замечательно в жизненном цикле фораминифер относительно недавно открытое чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Мы видели, что редукция (мейоз) происходит здесь не перед образованием гамет, как это бывает у всех многоклеточных животных, а при образовании стадий бесполого размножения — агамет. Это единственный случай в животном мире, когда одно поколение гаплоидно, а другое диплоидно. Напротив, в растительном мире, где закономерно чередуются спорофит и гаметофит, происходит также и чередование гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит) фаз ядра. Разумеется, это сходство не говорит о связи фораминифер с растениями, но представляет интересный пример конвергентного развития.
В деталях (строение гамет, их число, судьба гамонтов и т. п.) жизненные циклы фораминифер очень разнообразны, и мы не можем останавливаться на их подробном рассмотрении. Однако у всех изученных видов он слагается из двух поколений — полового и бесполого.
Большинство Foraminifera живет на дне водоемов, иногда на глубинах в тысячи метров, питаясь разными мелкими организмами. Лишь немногие виды, например Globigerina, входят в состав планктона. Раковинки этих видов снабжены обычно длинными радиальными шипами, сильно увеличивающими поверхность и позволяющими «парить» в толще воды.
Палеонтология и практическое значение. Корненожки входят в состав очень многих морских отложений, начиная с древнейших кембрийских. Толстые слои известняков, мела, зеленого песчаника и некоторых других осадочных пород состоят преимущественно из раковин фораминифер.
Благодаря малым размерам и большой распространенности корненожки во многих отношениях удобнее, чем остатки крупных организмов, для определения возраста геологических пластов при поисках нефти и других полезных ископаемых. Каждый пласт имеет свою характерную фауну корненожек. Поэтому в каждом нефтеносном районе достаточно один раз установить залегание нефти в определенном пласте для того, чтобы и в других местах узнавать о вероятной близости нефти по исследованию корненожек в
пробах пород, добываемых из буровых скважин. В СССР, США и других странах имеются специальные лаборатории для изучения распределения корненожек в нефтеносных слоях. Этот метод широко используется в практике геологоразведочных работ.
ПОДКЛАСС II. ЛУЧЕВИКИ (RADIOLAR1A)
Строение и физиология. Сюда относятся Sarcodina, отличающиеся геометрической правильностью и необычайным разнообразием форм, что связано с наличием у них внутреннего скелета. Лучевики — исключительно морские животные, ведущие планктонный образ жизни. К этому подклассу относится 7—8 тыс. видов. Они встречаются на всех глубинах. Советские экспедиции находили радиолярий на глубинах, превышавших 8000 м. Наиболее многочисленны они в теплых морях.
Большинство радиолярий обладает минеральным сложно устроенным внутренним скелетом. Тело их в большинстве случаев шарообразно, но может быть и другой формы. От тела во все стороны отходят многочисленные нитевидные, частично анастомозирующие псевдоподии (рис. И). Большинство лучевиков обладает одним крупным центрально расположенным ядром, но встречаются и многоядерные формы.
Ядро, занимающее, как правило, срединную часть клетки, окружено зоной гомогенной и довольно плотной внутрикапсулярной цитоплазмы

Рис. 11. Радиолярия Thalassophysa pelagica (из Грассе). В центре видны крупное ядро и центральная капсула
(рис. 12). Дело в том, что эта часть тела радиолярии заключена в прочную центральную капсулу; последняя представляет собой пронизанную отверстиями (чаще многочисленными), состоящую из органического вещества кожистую мембрану, похожую, таким образом, на органическую раковину. Лишь у одного отряда Acantharia центральная капсула

Рис. 12. Схема частей тела радиолярии (по Стрелкову):
1 — внутрикапсулярная цитоплазма, 2 — ядро, 3 — слой плотной цитоплазмы, прибегающий к центральной капсуле, 4 — проходящие через пенисты'й слой основания псевдоподий, 5 — пенистый слой, в — наружный уплотненный слой цитоплазмы, 7,8 — псевдоподии
состоит из слоя уплотненной цитоплазмы или может даже совсем отсут- ствовать. Через отверстия внутрикапсулярная цитоплазма сообщается с ее более наружными частями — внекапсулярной цитоплазмой. Это разделение цитоплазмы радиолярий на две зоны не соответствует обычному для простейших делению на эктоплазму и эндоплазму и возникло в пределах подкласса лучевиков независимо от других групп простейших. Во внекапсулярной цитоплазме возникает дальнейшая дифференцировка (рис. 12).
Непосредственно к центральной капсуле прилежит слой зернистой плотной цитоплазмы. За ней кнаружи следует обычно очень мощный слой пенистой цитоплазмы с многочисленными включениями — слизистыми, жировыми и т. п. Кнаружи от этого слоя расположен тонкий периферический слой сетчатой цитоплазмы, непосредственно граничащий с наружной средой. Радиолярии обычно имеют псевдоподии двоякого характера. Одни из них берут начало от самого глубокого слоя внекапсулярной цитоплазмы, проходят через пенистый слой и выдаются наружу. Другие же непосредственно связаны с самым наружным слоем цитоплазмы. Именно эти псевдоподии образуют, анастомозируя друг с другом, сложную сеть, играющую основную роль в улавливании пищи (водоросли, другие простейшие и т. п.). Кроме описанных форм псевдоподий у многих лучевиков есть еще прямые не ветвящиеся аксоподии (напоминающие аналогичные образования у солнечников, с. 35), обладающие осевой скелетной нитью и расположенные более или менее строго радиально. Эти псевдоподии увеличивают общую поверхность тела простейшего, что способствует «парению» в воде. К аксоподиям также могут прилипать пищевые частицы.
В цитоплазме лучевиков часто имеются одноклеточные симбиотические водоросли — зеленые (зоохлореллы) или желтоватые (зооксантел- лы). Эти симбионты снабжают лучевика кислородом, сами же частично перевариваются и служат источником питания.
Лишь немногие лучевики лишены скелета. У большинства имеется сложно устроенный минеральный скелет, состоящий из окиси кремния или же из сернокислого стронция (SrS04) (отр. Acantharia). В скелете радиолярий сочетаются прочность и легкость и выполняет он двоякую функцию — защищает тело простейшего и способствует парению в воде в результате увеличения поверхности путем образования различных выростов, например многочисленных игл. Часто скелет геометрически

Рис. 13. Различные радиолярии (по Геккелю и др.). А— Actinomma astera- cantha (отряд Spumellaria), три скелетные сферы, вложенные одна в другую; Б — Arac.hnocorys circumtexta (отряд Nasselaria), рисунок с живого экземпляра с псевдоподиями и лопастной центральной капсулой; В — Tusca- rilla nationalis (отряд Phaeodaria), рисунок с живого экземпляра с псевдоподиями, двумя центральными капсулами и скоплением экскреторных зерен; Г — Aulospathis variabilis (отряд Phaeodaria) с ветвящимися скелетными иглами, центральной капсулой и скоплением экскреторных зерен

правильной формы (рис. 13). В нем могут сочетаться отдельные правильно расположенные иглы (спикулы), полые ажурные шары, вложенные друг в друга, различные, подчас причудливой формы образования, напоминающие колокольчики, головные уборы, короны и т. п. (рис. 13).
Размножение. До настоящего времени формы размножения радиолярий изучены еще недостаточно. Многие виды размножаются бесполым путем, делясь надвое. При этом скелетные элементы либо распределяются между дочерними особями, либо у одной из дочерних особей скелет формируется заново. Ядро, расположенное в центральной капсуле, при этом делится надвое. Во время этого деления ядра наблюдается необычно большое число хромосом, превышающее 1000. В последнее время доказано, что большое число хромосом зависит от высокого уровня полиплоидности ядра. Подобные высокополиплоидные ядра радиолярий называются первичными. У немногих видов радиолярий, например у Aulacantha scolymantha из отряда Phaeodaria, наблюдался процесс распада первичного ядра на большое число вторичных ядер, обладавших небольшим числом хромосом. Вокруг каждого вторичного ядра обособляется участок цитоплазмы и получается стадия бесполого размножения, соответствующая агамете фораминифер (с. 30). Из такой агаметы далее развивается взрослая радиолярия, а в ядре происходит умножение числа хромосом и превращение его в первичное высокополиплоидное ядро. Процесс этот, однако, полностью еще не прослежен. Что касается полового процесса, то он известен пока лишь у немногих представителей отряда Acantharia. При этом тело радиолярий распадается на множество мелких двужгутиковых гамет, сливающихся затем попарно. Из зиготы развивается взрослая акантария.

Рис. 15. Радиолярия Acanthometra elastica (отряд Acantharia) (поБючли):
/, 2, 3 — три расположенных в разных плоскостях вен- чика игл, 4—псевдоподии, 5 — внекапсулярная цитоплазма, 6 — внутрикапсулярная цитоплазма, в ней разбросаны многочисленные ядра, 7 — мускульные волоконца, прикрепляющиеся к цитоплазме и к иглам
Рис. 14. Колониальная радиолярия Collozoum (по Геккелю): i — внекапсулярное вещество, 2 — жировые капли в центральных капсулах, 3—4 — зоохлореллы (симбиотические водоросли), 5 — вакуоли внекапсулярной цитоплазмы
Колонии. Громадное большинство Radiolaria одиночны, но у некоторых форм образуются шаровидные или колбасовидные колонии (рис. 14), содержащие в общей массе внекапсулярного вещества не одну, а множество центральных капсул, каждая из которых отвечает отдель
ной особи. Такие колонии образуются из единственной первичной особи путем деления ядер и центральных капсул, тогда как внекапсулярная цитоплазма только растет, не принимая участия в делении. Колонии среди отряда Spumellaria могут достигать значительной величины — 1,5—2,0 см.
Классификация. В пределах подкласса радиолярий различают пять отрядов.
Отряд 1. Acantharia. Основу скелета акантарий, слагающегося из SrS04, составляют 20 радиально расположенных игл (рис. 15), сходящихся в центре животного. Иглы образуют 5 поясов по 4 иглы в каждом. Свободные концы игл торчат из тела простейшего наружу. Разная степень развития игл создает большое многообразие форм в пределах отряда. Скелетные иглы прикрепляются к наружному слою цитоплазмы при помощи мускульных волоконец, способных к сокращению. При их сокращении или удлинении меняется общий объем тела простейшего. Это механизм очень тонкой «настройки» для поддержания акантарии в состоянии парения в толще морской воды. Acantharia обладают центральной капсулой, состоящей из уплотненной цитоплазмы. Наиболее примитивные представители этого отряда лишены центральной капсулы. Представитель — Acanthomelra elastica (рис. 15).
Отряд 2. Spumellaria. Единичные виды отряда лишены скелета (см. рис. 11), но у большинства имеется разнообразно устроенный кремнеземный скелет. Наиболее примитивной и, вероятно, исходной формой служат мелкие иглы, разбросанные тангенциально в эктоплазме. В результате слияния игл образуются шары, нередко вложенные друг в друга и соединенные радиально идущими иглами. Центральная капсула с многочисленными порами. Представители: ThaLassicola muleata, Ch.romyodrym.us abiatanus.
Отряд 3. Nasselaria. Представители этого многочисленного отряда характеризуются очень разнообразным кремнеземным скелетом. Основой здесь является четырехлучевая спикула, к которой могут присоединяться дополнительные кольца. На этой основе возникают разнообразные подчас причудливые формы скелетов в виде ажурных шапочек, шлемов, шаров и т. п. (см. рис. 13). Центральная капсула нередко не сферическая, а вытянутая в длину, веретеновидная. Представитель — Medusetta craspedota.
Отряд 4. Phaeodaria. В высшей степени разнообразно устроен кремневый скелет представителей этого отряда, к которому относятся наиболее глубоководные виды (рис. 13). У некоторых имеются створки, окружающие центральную капсулу. Встречаются также разнообразные радиальные, нередко ветвящиеся иглы. Характерным признаком отряда служит строение центральной капсулы с одним или тремя крупными отверстиями вместо многочисленных пор. Характерно также наличие во внекапсулярной цитоплазме в области центрального отверстия капсулы особого образования, именуемого феодиумом. Последний обычно окрашен пигментом в темный цвет и представляет скопление выделительных телец, а также пищевых включений и резервных веществ. Он всегда резко выделяется на фоне бесцветной цитоплазмы. Представитель — Aula- cantha scolymantha.
Отряд 5. Sticholonchea. Своеобразные радиолярии, представленные пока единственным родом Sticholonche, найденным в Тихом океане и Средиземном море. Характеризуется вытянутым двусторонне-симметричным телом и наличием радиальных игл, расположенных 18—20 пучками.
ПОДКЛАСС III. СОЛНЕЧНИКИ (HELIOZOA)
К солнечникам относятся всего несколько десятков видов пресноводных и морских простейших. От радиолярий они отличаются отсутствием центральной капсулы. Тело, чаще всего шаровидное, распадается на широкую зону эктоплазмы и эндоплазму (рис. 16). Имеются многочисленные радиально расположенные аксоподии (с. 32). В эндоплазме одно или несколько ядер. В эктоплазме пресноводных видов есть редко сокращающиеся пульсирующие вакуоли. Большинство видов лишено минерального скелета. Некоторые морские солнечники имеют решетчатый сферический скелет из кремнезема. Бесполое размножение путем деления. У некоторых видов описан половой процесс. Представитель Actinosphaerium eichhorni.
КЛАСС II. ЖГУТИКОНОСЦЫ (MASTIGOPHORA)
Класс жгутиконосцев характеризуется наличием жгутов, служащих органоидами движения. Их может быть один, два или множество. Мы видели, что и у саркодовых на ■ известных стадиях жизненного цикла (у гамет) имеются жгутики. Но у них жгутиконосные стадии преходящи, тогда как у Mastigophora жгутики присутствуют постоянно в течение большей части жизненного цикла. Наряду с этим у немногих видов жгутиконосцев могут временно или постоянно присутствовать и псевдоподии (рис. 17). Все это указывает на близость и даже отсутствие рез

кой границы между саркодовыми
\

Рис. 16. Солнечник Actinosphaerium eichhor- ni (из Дофлейна). А-—общий вид; Б — участок тела при большом увеличении;
1 — эктоплазма, 2 — эндоплазма, 3—пища, 4 — аксоподии, 5 — ядро
и жгутиконосцами, что дает основание объединять эти два класса в тип Sarcomastigophora.
Жгутиконосцы представляют большой интерес в том отношении, что в пределах этого класса проходит как бы граница между растительным и животным миром. Представители ряда групп жгутиконосцев обладают хроматофорами, содержащими хлорофилл. Эти формц, как настоящие зеленые растения, способны на свету осуществлять фотосинтез. Другим жгутиковым свойствен гетеротрофный обмен — как все животные, они используют в

Рис. 17. Жгутиконосец Masti- gamoeba aspera (по Ф. Шульце):
1 — жгутик, 2 — ядро, 3 — эндоплазма, 4 — сократительная вакуоль,
5 — эктоплазма, 6 — псевдоподии
качестве пищи готовые органические вещества. Имеются, наконец, виды, совмещающие обе формы обмена. Поэтому мы рассмотрим весь класс жгутиконосцев в целом, не выделяя из него растительные формы.
Класс Mastigophora распадается на два подкласса: 1. Phytomasti- gina (растительные жгутиконосцы, способные к фотосинтезу) и 2. Zoo- mastigina (животные жгутиконосцы с гетеротрофным типом обмена).

Рис. 18. Панцирные жгутиконосцы (А и Г по Рылову, Б и В по Геккелю). А — Peridinium; Б — Ornithocer- cus; В — Ceratium tripos; Г — Ceratium hiruditiella.
Строение и физиология. Размеры и форма тела жгутиконосцев довольно разнообразны: оно часто бывает яйцевидным, цилиндрическим, шаровидным, бутылковидным и т. п. Иногда, как у представителей отр. Dinoflagellata, тело может приобретать различные выросты и принимать причудливую форму (рис. 18). Цитоплазма делится на экто- и эндоплазму. У некоторых Mastigophora цитоплазма снаружи ограничена лишь элементарной мембраной (у тех немногих видов, которые способны образовывать псевдоподии). У других наружный слой эктоплазмы уплотняется и образует пелликулу, в результате чего тело простейшего теряет способность к изменению формы. Наконец, у многих жгутиконосцев на поверхности клетки выделяется специальная оболочка; последняя у форм, относящихся к разным отрядам, может состоять из различных веществ: из хитиноидного органического вещества, из студенистого вещества (у многих колониальных видов) или же, как у типичных растительных клеток, из клетчатки (у растительных жгутиконосцев).
От переднего полюса тела берут начало жгутики (1, 2, 4, 8 и более — до нескольких тысяч). Если их много, они могут покрывать все тело простейшего (например, в отрядах Hypermastigina, Opalinina — с. 51),
напоминая тем самым инфузорий. Длина жгутиков варьирует в широких пределах — от немногих до нескольких десятков микрометров. Если жгутов два, то нередко лишь один выполняет локомоторную функцию, тогда как второй неподвижно тянется вдоль тела и выполняет функцию руля. У некоторых жгутиконосцев (роды Trichomonas, Trypanosoma, см. ниже) жгутик проходит вдоль тела (рис. 19) и соединяется с последним при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Таким образом формируется ундулирующая мембрана, которая своими волнообразными колебаниями вызывает поступательное движение простейшего.
В деталях механизм работы жгутиков различен, но в основе это винтообразное движение. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую среду. Жгутик совершает от 10 до 40 об/с. Ультраструктура жгутиков, как показывает электронная микроскопия, очень сложна и обнаруживает поразительное постоянство во всем животном и растительном мире. Все жгутики и реснички животных и растений построены по единому плану (за единичными отклонениями) (табл. I, 3, 4). Каждый жгутик слагается из двух отде
7-
лов. Большую часть его составляет свободный участок, отходящий от поверхности клетки наружу и являющийся собственно локомоторным. Второй отдел жгутика — базальное тело (или кинетосома) — меньшая



\

Рис. 19. Жгутиконосцы рода Trichomonas (из Дофлейна). А—схема строения; Б — паразитирующий в кишечнике человека Trichomonas hominis:
■/ — жгутики, 2—ундулирующая мембрана, 3 — базальное тельце (кинетосома), 4 — ядро, 5 — аксо-
стиль
Рис. 20. Схема строения жгутика и реснички по данным электронной микроскопии (по Нуаро-Тимотэ, с изменениями). А — продольный разрез жгутика; Б — поперечный разрез на уровне жгутика; В — поперечный разрез на уровне аксиальной гранулы кинето- сомы; Г — поперечный разрез в средней части кинетосомы; Д — поперечный разрез в
задней части кинетосомы:
1 — центральные фибриллы, 2 — периферические фибриллы, 3 — наружная мембрана жгутика, переходящая в мембрану тела, 4 — аксиальная гранула, от которой берут начало центральные фибриллы, 5 — кинетосома
по размерам часть, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, представляющей непосредственное продолжение наружной мембраны клетки. Внутри жгутика строго закономерно располагаются одиннадцать фибрилл. Вдоль оси жгута проходят две центральные фибриллы (рис. 20), берущие начало от аксиальной гранулы. Диаметр каждой из них составляет около 25 нм, а центры их расположены на расстоянии 30 нм. По периферии под оболочкой находятся еще 9 фибрилл, причем каждая слагается из двух тесно спаянных трубочек. Многочисленными исследованиями установлено, что локомоторная деятельность жгутика определяется периферическими фибриллами, тогда как центральные играют опорную функцию и может быть представляют собой субстрат, по которому распространяются волны возбуждения, вызывающие движение жгутика.
Базальное тело, или кинетосома, находится в эктоплазме. Она имеет вид цилиндрического тельца, окруженного мембраной, под которой по периферии кинетосомы располагаются 9 фибрилл, являющихся непосредственным продолжением периферических фибрилл самого жгута. Здесь они, правда, становятся тройными (рис. 20, табл. II, 1).
Иногда основание жгутика продолжается в глубину цитоплазмы за пределы кинетосомы, образуя корневую нить (ризопласт), которая может либо свободно заканчиваться в цитоплазме, либо прикрепляться к оболочке ядра.

Рис. 22. Трипанозома Trypanosoma vittatae из крови черепахи Emyda vittata (по Робертсону) :
1 — кинетопласт, 2 — ядро, 3 — ундулирующая мембрана, 4 — жгутик
У*некоторых жгутиконосцев вблизи кинетосомы располагается пара- базальное тело. Форма его может быть разнообразной. Иногда это яйцевидное или колбасовидное образование, иногда же оно приобретает довольно сложную конфигурацию и состоит из множества отдельных долек (рис. 21). Современными электронно - микроскопическими исследованиями доказано, что парабазальное тело — это органоид клетки, гомологичный аппара-

Рис. 21. Парабазальный аппарат жгутиконосца Joenia annectens (из Догеля) :
1 — ядро, 2 — парабазальный аппарат


1гу Гольджи. Вероятно, в нем конденсируются резервные вещества, служащие энергетической базой локомоторной деятельности жгутика.

Рис. 23. Два вида евглен. А — Eugle- па oxyuris и Б — Euglena viridis (по Дофлейну):
1 — жгутик, 2 — резервуар сократительной вакуоли, 3 — сократительная вакуоль, 4 — несущие хлорофилл хроматофоры, 5 — ядро, 6 — парамиловые зерна, 7 — глазок
У жгутиконосцев, относящихся к отряду Kinetoplastida, у основания жгута кроме кинетосомы помещается еще особый органоид — кинето- пласт (рис. 22). По ультрамикроскопической структуре кинетопласт соответствует митохондрии, но, кроме того, содержит значительное количест-. во ДНК- Полагают, что он связан с генерацией энергии для движения жгутика.
У многих растительных жгутиконосцев (евглены, панцирные жгутиконосцы) имеются особые аппараты, служащие для восприятия световых раз- дражениц. Их называют «глазными пятнами» или стигмами (рис. 23). У евглены, например, глазное пятно представляет собой скопление мелкозернистого красного пигмента, лежащего близ основания жгутика. У некоторых Dinoflagellata стигма достигает большой величины (до 25 мкм в диаметре) и состоит из чашевидного скопления пигмента, во вдавлении которого лежит чечевицеобразное зерно крахмала, играющее, вероятно, роль светопреломляющей части глазка — хрусталика.
Жгутики служат не только для движения, но и способствуют захвату пищи. Движением жгутика в окружающей воде вызывается водоворот, благодаря которому мелкие взвешенные в воде частички (в том числе бактерии и т. п.) увлекаются к основанию жгутика (рис. 24). Здесь у некоторых жгутиконосцев, питающихся твердой пищей, имеется небольшое отверстие в пелликуле — клеточный рот, ведущий в довольно глубокий канал — глотку, вдающийся внутрь тела. Пища попадает в рот и глотку и далее в эндоплазме образуется пищеварительная вакуоль. У других видов клеточной глотки нет и у основания жгутика имеется участок липкой цитоплазмы, лишенный пелликулы, через него и происходит восприятие пищи. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела простейшего. Питание твердой пищей называется анимальным. Однако далеко не все жгутиконосцы питаются твердой пищей. Есть немалое число видов, питающихся жидкой органической пищей и усваивающих ее поверхностью тела. При этом основную роль играют процессы пиноцитоза (см. с. 24). Таковы многие Mastigophora, водящиеся в растворах, богатых разлагающимися органическими веществами. Такой способ питания называют сапрофитным. Анимальное и сапрофитное питание представляет собой две формы гетеротрофного типа обмена веществ, при котором источником пищи являются готовые органические вещества.
Обширные группы жгутиконосцев, а именно растительные жгутиконосцы отр. Phytomastigina, способны к фотосинтезу. Зеленый пигмент хлорофилл локализуется внутри особых тел — хроматофоров, имеющих такое же ультрамикроскопическое строение, как и хлоропласты высших зеленых растений. У одних видов хроматофоров в клетке может быть много и они имеют форму зерен, у других видов хроматофоров 1—2 и

Рис. 24. Воротничковые жгутиконосцы — Choanoflagellata . (по Доф- лейну). А — Codosiga botrytis; Б — Salpingoeca amphoroideum; В — токи воды, вызываемые движением жгутика
они представляют собой большие изрезанные по краю пластинки. Такие жгутиконосцы способны создавать на свету углеводы из углекислого газа и воды, а также усваивать минеральные соли, в том числе включающие азот и фосфор. Обмен веществ, протекающий за счет энергии света, называется аутотрофным или голофитным. Важно отметить, что некоторые аутотрофные жгутиконосцы (например, евглены) при известных условиях (в темноте и при наличии в среде растворенных органических веществ) переходят к сапрофитному питанию и могут терять при этом зеленую окраску, вызываемую хлорофиллом. Доказано, что у некоторых евглен сосуществуют оба типа обмена веществ — аутотрофный и гетеротрофный. Они одновременно осуществляют и фотосинтез, и сапрофитное питание. Такой смешанный тип обмена называется миксотрофным. Столь широкую изменчивость типов обмена веществ у жгутиконосцев следует рассматривать как примитивную особенность, присущую организмам, стоящим как бы на границе между растительным и животным миром.
В теле жгутиконосцев откладываются разного рода резервные питательные вещества. Это могут быть капельки жироподобных веществ, разбросанные в цитоплазме, включения полисахарида гликогена, а у окрашенных растительных жгутиконосцев — зерна крахмала или близкого к нему углевода — парамила (у евглен).
Осморегуляторная и отчасти выделительная функции выполняются у жгутиконосцев, как и у саркодовых (с. 24), сократительными вакуолями, которые имеются у свободноживущих пресноводных форм и отсутствуют у большинства морских и у всех паразитических видов.
Клеточное ядро в большинстве случаев присутствует у жгутиконосцев в единственном числе, но существуют также двухъядерные (Lamb- lia) и многоядерные виды, причем иногда (многие виды Opalina) число ядер может достигать сотни и более.
Размножение. Для большинства Mastigophora известен только бесполый способ размножения делением надвое.
Деление всегда происходит в продольном направлении, т. е. плоскость деления совпадает с продольной осью тела. Часто деление совершается в свободноподвижном состоянии. Сначала делится митотически ядро, а затем, начиная с переднего конца, постепенно делится все тело простейшего. Что касается жгутикового аппарата, то кинетосома и парабазальный аппарат делятся. Старый жгутик иногда отходит к одной из дочерних особей, а у второй образуется вновь из кинетосомы. В других случаях жгутик отбрасывается и в обеих дочерних особях образуется вновь. Нередко деление совершается в покоящемся состоянии: простейшее отбрасывает жгутик, округляется и выделяет на своей поверхности прочную оболочку (инцистируется). Под защитой цисты животное последовательно делится один или несколько раз, при этом общий объем тела животного не увеличивается и получаются относительно мелкие клетки.
Процесс последовательных делений без стадий роста и увеличения объема получающихся клеток (процесс напоминает дробление яйца многоклеточных животных) называется палинтомией.

Рис. 25. Колониальный жгутиконосец Dinobryon sertularia; отдельные особи помещаются внутри прозрачных домиков, в каждой особи два лентовидных хроматофора (по Зенну)
Среди жгутиконосцев, в особенности в подклассе Phytomastigina, широко распространена цолониальность. Колонии образуются в результате незавершенного деления, когда не вполне отделившиеся друг от друга особи остаются связанными друг с другом. Колонии различаются как по форме, так и по способу развития. На рис. 25 изображена часто встречающаяся в пресных водах древовидная колония Dinobryon. На рис. 26 и 27 — разные виды растительных жгутиконосцев, образующих шаровидные колонии. Нередко между особями выделяется слой прозрачного студенистого вещества, и вся колония превращается в полый студенистый шар, в стенке которого в один слой расположены клетки. Число особей, входящих в состав колонии, варьирует от 4 (Gonium) до 10 тыс. и более (Volvox).
По характеру развития различают монотоми- ческие и палинтомические колонии. Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки. На рис. 26 изображены различные колониальные жгутиконосцы, колонии которых развиваются путем монотомии. Отдельные клетки таких колоний периодически делятся (обычно не все одновременно) и таким образом увеличивается число особей, слагающих колонию. Время от времени сама колония, достигшая предельной для данного вида величины, перешнуровывается пополам. Этим путем осуществляется увеличение числа колоний.
У палинтомических колоний, к которым, например, относятся растительные жгутиконосцы семейства вольвоксовых (Volvocidae), размножение происходит иначе. Все клетки колонии Pandorina (рис. 27), Eudori- па или только некоторые из них (Volvox) претерпевают последовательные палинтомические деления (см. выше), благодаря чему получается сразу несколько молодых колоний. У Pandorina или Eudorina вся материнская колония при этом распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии. У вольвокса лишь немногие клетки материнской колонии претерпевают палинтомические деления. Образующиеся при этом дочерние колонии сначала помещаются внутри материнской (рис. 28). Через некоторое время старая колония разрушается и расположенные внутри нее молодые становятся свободными. У такой

Рис. 26. Монотомические колонии жгутиковых (из Захватанна) : А — Uroglenopsis americana, общий вид; Б — то же, оптический разрез через часть колонии; В — то же, отдельная делящаяся особь; Г — Syncrypta volvox; Д — Chrysosphaerella longispina; Е — Synura uvel- la, общий вид колонии; Ж — то же, делящаяся особь; 3 — Sphaeroeca volvox, общий вид; И — один из членов колонии; К — одиночное воротничковое жгутиковое Со- dosiga
сложной колонии, как вольвокс, большая часть клеток не дает начала следующему поколению, а периодически умирает, так же как соматические (телесные) клетки многоклеточного организма. Половой процесс имеет место далеко не у всех жгутиконосцев. Он преимущественно распространен у растительных форм, обладающих палинтомическими колониями.

Рис. 27. Pandorina тогит, бесполое размножение и половой процесс (по Прингс- гейму). А— плавающая колония; Б — бесполое размножение, каждая клетка колонии путем ряда палинтомических делений дает начало новой колонии; В — образование гамет, покидающих колонию; Г — Д — копуляция гамет; Е — молодая зигота; Ж — зигота; 3 — выход зиготы из клеточной оболочки; И—плавающая зооспора — результат развития зиготы; К — развившаяся из зиготы молодая колония

2АВ
Рис. 28. Вольвокс. А — Volvox globator — участок колонии с половыми клетками (по Кону); Б— Volvox aureus— колония в процессе бесполого размножения, внутри материнской колонии дочерние колонии (по
Клейну):
/ — макрогамета, 2 — микрогаметы, 3 — дочерние колонии

У одиночного бесцветного жгутиконосца Polytoma uvelta (рис. 29) копулирующие половые клетки (гаметы) почти не отличимы от вегетативных клеток. Гаметы Polytoma морфологически сходны — различия в строении между мужской и женской гаметами отсутствуют. Такая наиболее примитивная форма полового процесса называется изогамией (равногаметность). Подобная форма полового процесса встречается и у более просто устроенных колоний, например у вось- миклеточной Stephanos- phaera. Но у остальных колониальных видов сем.

Рис.. 29. Жгутиконосец Polytoma uvella, половой процесс (по Догелю):
I — вегетативные особи, 2 — гаметы, 3—8 — последовательные стадии копуляции гамет, 9, 10 — зигота
Volvocidae наблюдается постепенный переход к анизогамии (разногамет- ности), когда между мужскими и женскими гаметами имеются морфологические различия. Уже в 16-клеточной Pandorina одна из копулирующих гамет несколько крупней (женская гамета, или макрогамета) другой, более мелкой (мужская гамета, или микрогамета) (см. рис. 27). У 32-клеточной Eudorina особи одних колоний, целиком не делясь, превращаются в половые—-макрогаметы, тогда как особи других дают последовательными делениями (палинтомия) 64 микрогаметы. Копуляция происходит только между мужскими (микрогаметы) и женскими (макрогаметы) половыми клетками. Наибольшее сходство с многоклеточными наблюдается у колоний Volvox (см. рис. 28), у которого не все особи колонии превращаются в гаметы, а лишь немногие. Громадное большинство клеток остается бесполыми. В колонии дают гаметы лишь 25—30 женских клеток и 5—10 мужских. Среди вольвоксов есть раздельнополые виды, у которых на одной колонии развиваются или мужские, или женские гаметы, и гермафродитные, у которых колония дает начало обеим категориям гамет. Каждая из клеток, дающая начало микрогаметам путем па- линтомии, производит 256 мельчайших двужгутикоьых клеток. Клетки женской ориентации не делятся, но растут и превращаются в крупную макрогамету, которую, как и у многоклеточных организмов, можно назвать яйцевой клеткой. Она неподвижна. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. Через некоторое время и при благоприятных внешних условиях она дает начало новой колонии путем последовательных палинтомических делений; старая (материнская) колония разваливается и ее соматические клетки погибают.
У всех жгутиконосцев, имеющих половой процесс, первые два деления зиготы представляют собой мейоз. Таким образом, диплоидна у них лишь зигота, все же остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. У жгутиконосцев, следовательно, наблюдается зиготическая редукция в отличие от многоклеточных животных, где мейоз предшествуетобразованию гамет (гаметическая редукция) и все клетки тела, кроме зрелых половых, диплоидны. В пределах класса жгутиконосцев наблюдаются различные формы полового процесса (копуляция). При этом наблюдаются последовательные этапы от самых примитивных форм изогамии к разным формам анизогамии. У конечного члена этого ряда — вольвокса, происходит формирование настоящих активно подвижных сперматозоидов и яйцевых клеток. Такую форму анизогамии называют согамией.
Классификация и важнейшие представители. Представители класса жгутиконосцев широко распространены в природе. К нему относятся многочисленные свободноживущие морские и пресноводные, а также паразитические организмы. Ниже мы укажем лишь некоторые наиболее важные отряды этого класса (в современной системе насчитывают 20 отрядов) и несколько отдельных представителей, имеющих особый биологический интерес или практическое значение.
ПОДКЛАСС I. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (PHYTOMASTIGINA)
Сюда относятся жгутиконосцы растительной природы, обладающие аутотрофным или миксотрофным способом питания и соответственно несущие зеленый пигмент хлорофилл, с наличием которого связан процесс фотосинтеза. Продуктом ассимиляции чаще всего служит крахмал или близкие к нему полисахариды. В редких случаях хлорофилл может быть утерян и организмы переходят к сапрофитному питанию в богатых растворенными органическими веществами средах.
Отряд 1. Chrysomonadina. Состоит из мелких жгутиконосцев с 1—3 жгутами и с дисковидными хроматофорами золотисто-бурого цвета. Многие из хризомонад способны образовывать псевдоподии. Продукт ассимиляции — полисахарид лейкозин. Обычны в пресных и морских водах. Имеется несколько колониальных видов, из которых в пресной воде часто встречаются древовидные колонии Dinobryon (см. рис. 25) и шаровидные Synura (см. рис. 26).

Рис. 30. Ночесветка Noctiluca miliaris (по Гессе): I — жгутик, 2 — ядро, з — щупальце (толстый жгутик), 4— околоротовая впадина, S — тяжи цитоплазмы
Отряд 2. Dinoflagellata (Peridinea). Панцирные жгутиконосцы. Двужгутиковые простейшие, обычно обладающие панцирем из клетчатки, слагающимся из закономерно расположенных отдельных пластинок (Peridinium, Ceratium и др.; см. рис. 18). Иногда панцирь отсутствует (рис. 30). Характерно расположение жгутов — оба берут начало рядом друг с другом. Один идет далее назад и свободно выдается в окружающую среду. Другой жгут, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и располагается в довольно глубоком желобке (см. рис. 18). Большинство панцирных жгутиконосцев снабжено буро-желтыми, реже зелеными, хроматофорами. Тело нередко образует причудливые выросты (см. рис. 18), увеличивающие поверхность и служащие приспособлениями к планктонному образу жизни. Среди Dinoflagellata имеется несколько видов, утерявших хлорофилл и перешедших к гетеротрофному анимальному питанию. Примером могут служить ночесветки (Noctilu- са) (см. рис. 30) — обычный компонент морского планктона Черного моря.
Noctiluca обнаруживает способность светиться при механическом или ином раздражении; процесс связан с окислением жироподобных веществ. Продукт ассимиляции Dinoflagellata — крахмал. Кроме того, в цитоплазме часто имеются в значительных количествах жировые включения. У некоторых морских форм есть глазки и особые защитные стрекательные капсулы с выбрасывающейся стрекательной нитью — яркий пример конвергенции с типом кишечнополостных (с. 117).
Панцирные жгутиконосцы в большинстве своем входят в состав морского и пресноводного планктона и играют большую роль в первичной биологической продук
тивности Мирового океана. Это определяет их большое значение в биосфере Земли в целом..
Отряд 3. Euglenoidea. Содержит большинство наиболее крупных, чаще всего одножгутиковых, окрашенных в зеленый цвет пресноводных жгутиконосцев (см. рис. 23). Некоторые виды рода Euglena в темноте легко обесцвечиваются и переходят от ауто- трофного типа обмена к сапрофитному гетеротрофному. Некоторым евгленам свойствен миксотрофный тип обмена веществ. Продукт ассимиляции — близкий к крахмалу полисахарид парамил.
Отряд 4. Phytomonadina. Включает большое число двужгутиковых зеленых видов с чашевидными хроматофорами. Продукт ассимиляции — крахмал. Преимущественно пресноводные, частью — морские виды. Наряду с одиночными часто очень полиморфными родами (например, род Chlamydomonas включает свыше 300 видов) включает колониальные формы (см. рис. 27, 28).
ПОДКЛАСС II. ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (ZOOMAST1GINA)
Гетеротрофные жгутиконосцы, ведущие свободноживущий или паразитический образ жизни и обладающие анимальным или сапрофитным способом питания.
Отряд 1. Choanoflagellata. Воротничковые жгутиконосцы. Свободно- живущие одиночные (Codosiga, см. рис. 24) или колониальные формы (Sphaeroeca, см. рис. 26, 3, И) с одним жгутиком и расположенным у его основания цитоплазматическим воротничком. Пищевые частицы (бактерии и т. п.) движением жгутика направляются к воротничку, прилипают к нему и постепенно спускаются к его основанию (см. рис. 24). Здесь они переходят в цитоплазму, где в пищеварительных вакуолях подвергаются перевариванию. Электронно-микроскопические исследования показали, что воротничок слагается из множества тесно расположенных друг около друга палочек. Формы колоний воротничковых жгутиконосцев разнообразны: существуют сферические и древовидные колонии.
Отряд 2. Rhizomastigina. Этот небольшой по числу видов отряд свободноживущих простейших интересен тем, что представители его обладают 1—3 жгутами и наряду с этим хорошо развитыми псевдоподиями (см. рис. 17). Они совмещают таким образом признаки двух разных классов.
Отряд 3. Kinetoplastida. Отряд характеризуется наличием особого, связанного со жгутиком органоида — кинетопласта (с. 40). Жгутик чаще всего один, реже их два. Проходя вдоль тела жгутиконосца, жгутик срастается с его поверхностью, образуя при этом ундулирующую мембрану (см. рис. 22). К этому отряду относится небольшое количество свободноживущих видов (виды рода Bodo), но большинство ведет паразитический образ жизни. К ним принадлежит ряд возбудителей опасных болезней человека и животных.
Среди паразитических Kinetoplastida особое внимание заслуживают кровяные паразиты многих позвоночных — трипанозомы (род Trypanosoma). Это относительно небольшие жгутиконосцы (см. рис. 22) длиной 20—70 мкм с лентовидным сплющенным телом, заостренным на обоих концах, одним жгутом с ундулирующей мембраной. Трипанозомы живут в крови позвоночных, причем передатчиком их служат различные кровососущие беспозвоночные.
Trypanosoma rhodesiense вызывает в тропической Африке «сонную болезнь» человека. Из западной Африки она постепенно распространилась на восток, на всю экваториальную Африку, погубив за первые три десятилетия XX в. свыше миллиона человек. Начинаясь мало заметной лихорадкой, сонная болезнь постепенно приводит к глубокому истощению и сопровождается сонливостью. При отсутствии лечения она всегдаоканчивается смертью. В крови больного человека, лимфатических железах, а позднее и в спинномозговой жидкости можно обнаружить подвижных трипанозом. Природным резервуаром трипанозом служат, по- видимому, антилопы, которые не страдают от присутствия в их организме этих жгутиконосцев. Переносчики трипанозом — кровососущие мухи «цеце» (Glossina morsitans и Gl. palpatis, рис. 31). Муха вместе с кровью больного поглощает трипанозом; последние размножаются в кишечнике мухи и проникают в ее хоботок. Уколом зараженной мухи трипанозомы могут быть переданы в кровь здорового человека.

Рис. 31. Муха цеце Glossina palpatis (вверху), больной сонной болезнью на последних стадиях заболевания (внизу)
В настоящее время для лечения три- панозомозов (заболеваний, возбудителями которых являются трипанозомы) успешно используется ряд лекарственных препаратов.
Существует ряд видов трипанозом, вызывающих тяжелые заболевания рогатого скота и верблюдов (Trypanosoma evansi, Т. brucei). Переносчиками служат кровососущие двукрылые насекомые — слепни и мухи рода Glossina. У лошадей преимущественно на юге (это заболевание констатировано и на территории СССР) наблюдается трипанозомная «случная болезнь». Возбудитель ее—• Т. equiperdum передается без переносчика при случке. Болезнь связана с поражением нервной системы.

Родственные трипанозомам лейшмании (Leishmania, рис. 32) представляют собой жгутиконосцев, которые в организме человека являются внутриклеточными паразитами. При этом жгутиковый аппарат их частично редуцирован: паразит имеет вид маленькой округлой клетки (2—4 мкм) с ядром и кинетопластом, но без жгута. Переносчиками служат мелкие кровососущие насекомые — москиты (вид рода Phlebotomus, рис. 33). В кишечнике москита (так же как и при культивировании на

Рис. 32. Leishmania donovani. А — паразиты в клетке хозяина (по Майеру); Б — жгутиковые формы лейшманий в культуре (по Веньо-
ну):
J — лейшмании, 2 — ядро клетки хозяина


искусственных средах) у паразита появляется жгут. В отличие от трипа- нозом ундулирующая перепонка отсутствует.
Существует два вида лейшманий, патогенных для человека и встречающихся в Средней Азии и Закавказье.

Рис. 33. Москит
Phlebotomus papatasil Смарту)
(по
Leishmania donovani вызывает тяжелое заболевание, называемое в Средней Азии «кала-азар»
(висцеральный лейшманиоз).
Болеют им преимущественно дети. Заболевание сопровождается увеличением печени и селезенки, лихорадкой, малокровием, истощением. Лечение, осуществляемое препаратами сурьмы, обычно успешно.
Другой вид лейшманий —


Рис. 34. Язвы, вызываемые Leishmania tropica (пендинская язва)
Leishmania tropica вызывает местные заболевания кожи, называемые восточной язвой, или пендинкой. В нашей стране встречается в некоторых районах Закавказья и Средней Азии. После инкубационного периода (от 2 недель до 5 месяцев) на коже (чаше лица и рук — мест, доступных для укусов москитов) образуется узел, который затем изъязвляется. В ткани язвы под струпом внутри белых кровяных телец находятся многочисленные лейшма- нии. Продержавшись 1—2 года, язва заживает, оставляя рубец (рис. 34).
Рис. 35. Схема строения Trichomonas angusta (по Кофоиду и Свизи):
/ — передние жгуты, 2 — ундулирующая мембрана, 3 — базальные зерна жгутиков, 4 — параба- зальное тело, 5 — цитостом (клеточный рот), 6 — ядро, 7 — опорная фибрилла, проходящая по краю тела у основания ундулирующей мембраны. 8 — вакуоли в цитоплазме. 9—аксостиль. 10 — задний жгутик — продолжение жгута ундулирующей мембраны
В природе имеются естественные источники возбудителей лейшмани- озов человека — это собаки, а для кожного лейшманиоза — и грызуны. В норах последних поселяются москиты, передающие паразитов человеку.
Обе формы лейшманиоза (висцеральный и кожный) дают стойкий иммунитет, так что вторичное заболевание невозможно.
Рис. 37. Разные Hypermastigina (из Хайман). А — Lophomonas из кишечника таракана Perip- laneta; Б — Macrospironympha из кишечника лесного таракана Cryptocercus; В — Rhyncho - nyrnpha из кишечника Cryptocercus; Г— Tricho- nympha из кишечника термитов (часть поверхности не изображена, чтобы обнажить внутренние части тела трихонимфы):
1 — кольцо базальных телец (кинетосом); 2 — пара- базальное тело; 3 — ядро; 4 — аксостиль, 5 — основания спирального ряда жгутиков, 6 — центриоли, 7 — колпачок рострума, 8 — рострум (выдающаяся вперед заостренная плотная часть эктоплазмы), 9—продольные ряды жгутиков, 10 — парабазальные тела

Отряд 4. Polymastigina. Исключительно паразитические простейшие, несущие несколько жгутиков, иногда обладающие опорным тяжем — аксостилем и ундулирующей мембраной. В человеке паразитируют виды рода Trichomonas (в кишечнике — Т. hominis, в мочеполовых путях — Т. vaginalis) (рис. 35). Частым паразитом желчных протоков, двенадцатиперстной и тонкой кишки человека (преимущественно детей) является Lamblia intestinalis (рис. 36). Паразит двусторонне симметричен, имеет два ядра, 8 жгутиков и опорный фибриллярный аппарат, напоминающий аксостиль.
Брюшная сторона лямблий образует присоску для присасывания к стенке кишечника.
Массовое заражение лямблия- /аИргj ми связано с дисфункцией ки-У\»
шечника, иногда с холециститами. Лямблии, попадая в задний отдел кишечника, сбрасы-

Рис. 36. Схема строения Lamblia intestinalis (по Родевальду).
Видны четыре пары жгутиков, базальные зерна жгутиков, два ядра и брюшное впячивание в форме присоски. Двусторонняя симметрия отчетливо выражена


вают жгутики и выделяют толстую оболочку, превращаясь в цисту. В инцистированном состоянии и происходит распространение лямблий. У Trichomonas цисты не найдены.
Отряд 5. Hypermastigina. Сюда относятся многожгутиковые и часто многоядерные формы, обитающие в кишечнике термитов и некоторых тараканов (рис. 37). Большинство Hypermastigina обладает сложной организацией. У них имеются аксостили, часто особые опорные структуры, поддерживающие ядро, сложные парабазальные аппараты.

Рис. 38. Opalina ranarum (А, Б по Целлеру, В—Е по Грассе). Л —взрослая особь; Б — деление; В — циста; Г — микрогамета; Д — макрогамета; Е — копуляция:
1 — эктоплазма, 2 — эндоплазма, 3 — ядра
J
Биологически Hypermastigina интересны тем, что присутствие их необходимо для нормального пищеварения хозяев. Питаясь почти исключительно древесиной (т. е. клетчаткой), термиты сами по себе не в состоянии ее переваривать. Частицы древесины, попадающие в кишечник термитов, заглатываются и перевариваются многочисленными жгутиконосцами, которые переводят клетчатку в легко усвояемые формы углеводов. Таким образом Hypermastigina-—полезные симбионты термитов.
Отряд 6. Opalinina. Крупные, обычно многоядерные (редко двухъядерные) паразитические простейшие, живущие в заднем отделе кишечника различных амфибий. Опалины лишены рта и питаются сапрофит- но. Большую роль в этом процессе играет пиноцитоз. Тело опалин покрыто большим количеством (тысячами) жгутиков (ресничек), равномерно распределенных по всей поверхности (рис. 38). Сходство ресничного аппарата опалин с таковым инфузорий (с. 72) долгое время заставляло причислять их к последним в качестве самостоятельного подкласса Protociliata. Однако против принадлежности опалин к инфузориям говорят следующие факты: 1) все ядра у опалин одинаковы, отсутствует характерная для инфузорий дифференцировка их на макронуклеусы и микронуклеусы (с. 75); 2) у опалин, как и у других жгутиковых, половой процесс протекает по типу копуляции. Опалины образуют мелкие одноядерные гаметы.
Жизненный цикл опалин поразительно соответствует жизненному циклу хозяев — амфибий. Половой процесс у них происходит раз в году и совпадает с временем размножения хозяина, уходящего для этого в воду. В этот момент в лягушках образуются мелкие цисты опалин, попадающие в воду. Они заглатываются головастиками, в кишечнике которых вышедшие из цист опалины путем ряда делений дают начало одноядерным микро- и макрогаметам (рис. 38). В результате копуляции формируется зигота, в дальнейшем развивающаяся в многоядерную вегетативную форму опалин. Последние размножаются только путем деления.
Организация и жизненный цикл опалин настолько своеобразны, что многие ученые выделяют их в самостоятельный подкласс жгутиконосцев, равноценный Phytomastigina и Zoomastigina.
Практическое значение свободноживущих жгутиконосцев. Уже указывалось, что автотрофные жгутиконосцы играют важную роль в биологическом круговороте веществ биосферы как первичные продуценты органического вещества. Это прежде всего касается планктонных организмов. Кроме того, многие жгутиковые (как окрашенные, так и бесцветные) служат биологическими индикаторами степени загрязненности (сапробно- сти) вод. По видовому составу жгутиковых (а также других простейших и коловраток) можно составить представление о степени загрязненности водоема органическими веществами. Некоторые виды бесцветных жгутиконосцев, поглощая и усваивая органические вещества (наряду с другими простейшими), играют известную роль в процессе биологической очистки сточных вод.
ТИП СПОРОВИКИ (SPOROZOA)Класс споровиков (Sporozoa) включает простейших, ведущих исключительно паразитический образ жизни. В их жизненном цикле наблюдается чередование бесполого размножения (у некоторых споровиков это звено цикла может отсутствовать), полового процесса и спорогонии. Бесполое размножение осуществляется путем множественного деления — шизогонии или же у некоторых споровиков путем деления надвое.
Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которая может быть как изогамной (у некоторых грегарин), так и анизогамной (у всех прочих споровиков). Зигота обычно выделяет оболочку и в таком виде называется ооцистой. Внутри нее в процессе спорогонии формируются спорозоиты — стадии, служащие для распространения вида. Они могут свободно лежать в ооцисте или же находиться внутри спор, представляющих отдельности, покрытые собственной оболочкой. Образование спорозоитов завершает жизненный цикл споровиков. Первое деление зиготы есть мейоз. Таким образом, споровики, так же как и жгутиконосцы, — организмы с зиготической редукцией.
Тип делится на 2 класса — Gregarinina (грегарины) и Coccidio- morpha (кокцидиеобразные), каждый из которых распадается на несколько отрядов.
КЛАСС I. ГРЕГАРИНЫ (GREGARININA)Этот класс характеризуется своеобразной формой полового процесса, при котором происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Под оболочкой и происходит формирование гамет (гаметогония) и их копуляция. Все грегарины — паразиты различных групп беспозвоночных животных. Особенно многочисленны они у членистоногих. Большую часть жизненного цикла — внеклеточные паразиты кишечника или полости тела, реже — половых желез. У большинства грегарин шизогония отсутствует (отряд Eugregarinida — собственно грегарины), у немногих шизогония имеется. Мы рассмотрим только отряд собственно грегарин.
Отряд 1. Собственно грегарины (Eugregarinida). Грегарины (в особенности паразитирующие в кишечнике членистоногих) могут достигать значительных размеров— 16 мм. Самые же мелкие виды не превышают 10—15 мкм.
Тело кишечных грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы (рис. 39). Грегарины из полости тела могут быть почти сферическими. Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника — эпимерит (рис. 39). Последний имеет


Рис. 39. Разные виды грегарин (по Василевскому). А — Corycella armata; Б — Lop- horh.ynch.us insignis; В — Hirmocystis ventricosa (две соединившиеся особи); Г -— эпи-
мерит Pogonites crinitus.
крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие паразиту закрепиться на месте и не быть вынесенному из кишечника с пищевыми массами.
Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. За счет нее и формируются крючки и отростки эпимерита. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих (но не у всех) грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом. Задний больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом. Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми (эпи-, прото- и дейтомерит). Трехчленистые грегарины объединяются в подотряд Cephalina. Это в основном кишечные формы.
Другие (преимущественно полостные, паразиты половых органов и т. п.) не обладают трехчленистостью, и их тело червеобразное или сферическое. Такие грегарины объединяются в подотряд Acephalina. Лежащая под пелликулой эктоплазма у многих грегарин сложного строения: периферическая часть ее состоит из студенистого слоя, под которым у многих грегарин расположена система кольцевых или продольных волоконец — мионем, имеющих сократительный характер. Наличие их обусловливает способность некоторых грегарин к сокращению и вытягиванию тела. Полужидкая эндоплазма грегарин всегда очень богата включениями полисахарида гликогена, что связано, очевидно, с тем, что обмен веществ носит у большинства грегарин анаэробный характер, в процессе которого потребляется большое количество углеводов.
Ротовое отверстие и порошица отсутствуют. Нет и сократительной вакуоли (как и у всех прочих Sporozoa). Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.
Движутся грегарины разными способами. Многие совсем неподвижны, другие способны к сокращению при помощи мионем. У многих кишечных грегарин наблюдается своеобразный способ скользящего движения. При этом простейшее, не меняя формы, медленно и плавно скользит вперед. Механизм этой своеобразной формы движения еще недостаточно ясен. Последние исследования показывают, что причиной поступательного движения являются колебательные движения (ундулирование) гребней пелликулы, а не выделение слизи, как это предполагалось еще недавно.
Жизненный цикл и размножение. Взрослые грегарины, достигшие предельного размера, соединяются попарно, в результате чего образуется так называемый сизигий. Нередко, однако, грегарины объединяются довольно рано, еще на стадиях роста (рис. 39). Тела обоих партнеров в
15

Рис. 40. Цикл развития грегарины Stylocephalus longicollis (по Греллю с изменениями):
1 — спорозоит, вышедший из оосцисты, 2 — растущая грегарииа, 3 — сизигий, образованный двумя соединившимися грегаринами, 4 — циста с двумя грегаринами, 5 — деления ядер, предшествующие образованию гамет (гаметогония), 6 — образование гамет, часть цитоплазмы остается в виде остаточного тела, 7 — гаметы (продолговатые мужские, округлые женские) под оболочкой цисты, в центре — остаточное тело, 8 — копуляция гамет, 9 — зигота, выделившая оболочку (ооциста), 10 — первое (редукционное) деление ядра в ооцисте, 11 — ооциста с двумя ядрами, 12 — второе деление ядра к ооцисте, 13 — ооциста с четырьмя ядрами, 14 — третье деление ядра в ооцисте, ведущее к образованию восьми ядер, 15 — ооциста с восемью спорозоитами
дальнейшем округляются, и вокруг них выделяется плотная оболочка (рис. 40). Слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждой особи многократно делится митотически. В результате образуется множество ядер, рассеянных в цитоплазме. Эти ядра отходят к периферии тела каждой особи и выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугорков. Далее каждый бугорок отшнуровывается от общей массы цитоплазмы и становится гаметой. При этом часть цитоплазмы первоначально объединившихся в сизигий особей остается неиспользованной (остаточное тело) и в дальнейшем дегенерирует. Гаметы, образовавшиеся в разных особях (гамонтах) одного сизигия, попарно копулируют. Интересно отметить, что у грегарин (так же как и у колониальных жгутиконосцев, с. 45) наблюдаются все переходы от полной изогамии к анизогамии. При этом в подотряде Acephalina бывает преимущественно изогамная копуляция, тогда как у Cephalina — разная степень анизогамии. Продукт копуляции — зигота окружается плотной оболочкой, образуя ооцисту (часто не совсем правильно ее называют спорой). Внутри ооцисты протекает процесс спорогонии: ядро ее, последовательно делясь, дает начало 8 ядрам. Два первых деления представляют собой мейоз и приводят к редукции числа хромосом. У грегарин, как и у всех споровиков, редукция зиготическая. Вслед за образованием 8 ядер цитоплазма ооцисты распадается на 8 мелких червеобразных телец — спорозоитов. Этим заканчивается спорогония и ооциста становится способной к заражению новых особей хозяина.
Цисты с развивающимися в них ооцистами выбрасываются вместе с экскрементами хозяина наружу (или же попадают в наружную среду после смерти хозяина). Для дальнейшего развития ооцисты должны быть проглочены подходящим для их развития животным. В последнем случае оболочка ооцисты лопается и спорозоиты выходят в просвет кишечника. Там они внедряются своим передним заостренным концом в клетку кишечника, и начинается период роста. Постепенно тело споро- зоита, особенно часть его, находящаяся вне эпителиальной клетки, удлиняется, формируется эпимерит, появляется перегородка, делящая животное на протомерит и дейтомерит. Растущий спорозоит постепенно принимает облик взрослой грегарины.
Паразитируя лишь в беспозвоночных, грегарины не имеют большого практического значения.
КЛАСС И. КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ (COCCIDIOMORPHA)
В отличие от грегарин Coccidiomorpha на большей части своего жизненного цикла — внутриклеточные паразиты. У большинства бывает чередование полового и бесполого размножения (последнее в редких случаях может отсутствовать). Резко выраженная анизогамия в форме оогамии (с. 46). Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в результате роста гамонта без деления. Микрогаметы образуются путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита).
Из отрядов, относящихся к классу Кокцидиеобразных, мы рассмотрим два — кокцидий (Coccidiida) и кровяных споровиков (Haemospori- dia).
Отряд 1. Кокцидии (Coccidiida). Кокцидии — внутриклеточные паразиты, имеют вид округлых или овальных клеток (без эпимерита и деления на протомерит и дейтомерит), паразитирующих в эпителиальных и других клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органах позвоночных и беспозвоночных животных. Для них характерны два способа размножения — половое и бесполое, которые правильно чередуются. Бесполое размножение осуществляется в форме множественного деления (шизогония) или особой формой деления надвое, получившего название эндодиогении. Особенности этой формы бесполого размножения будут рассмотрены ниже (с. 60). У большинства кокцидий лишь один хозяин и спорогония частично или полностью протекает во внешней среде. У других наблюдается смена хозяев. При этом бесполое размножение протекает обычно в одном хозяине, а половой процесс и спорогония— в другом. Таким образом, Жизненные циклы кокцидий разнообразны.
Рассмотрим жизненный цикл однохозяинной кокцидии из рода Eimeria и циклы кокцидий из родов Toxoplasma и Sarcocystia, развитие которых связано со сменой хозяев.
Многочисленные виды рода Eimeria паразитируют в разных позво-

Рис. 41. Цикл развития кокцидий рода Eimeria (ориг. схема Е. М. Хейсина), I — первое поколение шизогонии; 11 — второе поколение шизогонии; 111 — третье поколение шизогонии; IV — га- метогония; V — спорогония:
J — спорозоиты, 2—-молодой шизонт, 3—растущий шизонт с множеством ядер, 4 — шизонт, распавшийся на мерозоиты, 5 — развитие макрогаметы, 6, 6а — развитие микрогамет. 7—микрогаметы, 8 — ооциста, 9 — ооциста, приступающая к спорогонии. 10— ооциста с четырьмя споробластами и остаточным телом, 11 — развитие споробластов, 12 — зрелые ооцисты с четырьмя спорами, в каждой споре по два спорозоита
ночных хозяевах, в том числе кроликах, рогатом скоте и домашней птице. Многие виды патогенны и наносят существенный ущерб хозяйству.
Основные этапы жизненного цикла кокцидий рода Eimeria изображены на рис. 41.
Попавшие в хозяина вместе с ооцистой спорозоиты проникают в клетки кишечника и начинают расти и размножаться бесполым путем посредством шизогонии (множественное деление: ядро кокцидий многократно делится, а цитоплазма увеличивается в объеме). Особь, называемая на этой стадии шизонтом, становится многоядерной. Затем тело шизонта распадается на группу (по числу ядер) мелких одноядерных червеобразных клеток — мерозоитов (табл. 111,2); последние располагаются по отношению друг к другу как дольки мандарина. Мерозоиты выходят в просвет кишечника (или другого органа). Они активно проникают в соседние клетки и там вновь превращаются в шизонтов и претерпевают шизогонию. Процесс этот повторяется несколько раз и приводит к многократному увеличению числа паразитов в данной особи хозяина. Однако число поколений шизонтов ограничено. У видов рода Eimeria оно не превышает 4—5. После нескольких бесполых поколений наступает половой процесс. При этом мерозоиты, внедрившиеся в клетки хозяина, дают начало гамонтам — стадиям, из которых образуются гаметы. Они претерпевают двоякого рода развитие. Часть их (макрога- монты), не делясь, растут, обогащаясь резервными питательными веществами, и превращаются в макрогаметы (яйца). Другие (микрогамонты) тоже энергично растут, но в отличие от макрогамет ядро в них многократно делится. Число образующихся ядер при этом оказывается во много раз большим, чем при шизогонии. За счет многочисленных ядер и цитоплазмы микрогамонта формируются мужские гаметы (сперматозоиды), сильно вытянутые в длину и снабженные каждый двумя жгутиками (табл. IV, /). Они активно подвижны. Одна из микрогамет проникает в макрогамету — происходит копуляция. Зигота при этом немедленно выделяет прочную двухслойную оболочку и превращается таким путем в ооцисту. На этой стадии ооцисты обычно выводятся с испражнениями наружу. Их дальнейшее развитие (спорогония) происходит вне тела хозяина. Внутри ооцисты ядро делится (у видов рода Eimeria 2 раза). Вокруг ядер обособляется цитоплазма. Таким образом формируются 4 споробласта, вокруг которых выделяются оболочки, и они превращаются в споры, — спороцисты (у Eimeria 4 споры). Внутри каждой из спор после деления ядра образуется по 2 спорозоита. Достигнув этой стадии, ооциста становится инвазионной. Если она попадет в кишечник хозяина, то спорозоиты выходят из спор и из ооцисты и начинают новый цикл развития.
Электронно-микроскопические исследования последних лет показали, что кокцидии, несмотря на мелкие размеры, довольно сложной структуры, которую не удается обнаружить обычными светооптическими микроскопами. Особенно сложно устроены подвижные стадии — зоиты (мерозоиты и спорозоиты). Схема строения мерозоита по данным электронной микроскопии представлена на рис. 42 и табл. III, 2.
Снаружи тело кокцидии покрыто трехмембранной (а не двухмембранной, как полагали недавно) оболочкой — пелликулой. Под ней расположена система трубчатых фибрилл, называемая субпелликулярными микротрубочками. Вместе с пелликулой они образуют наружный скелет зоита (его каркас). Наружная мембрана пелликулы является интактной на всем своем протяжении, тогда как две внутренние мембраны прерываются на переднем и заднем конце, где располагаются переднее и заднее опорные кольца (рис. 42). В отверстии переднего кольца располагается особая конусообразная полая прочная структура, называемая коноидом, стенку которого формируют спирально закрученные фибриллы. Коноид несет, как полагают, опорную функцию при проникновении зоита в клетку хозяина. В передней трети зоита расположены трубчатые мешковидно расширяющиеся на внутреннем конце органоиды, число которых у разных видов кокцидий варьирует от 2 до 14. Они называются роптриями. Дистальные концы их проходят сквозь кольцо коноида. Предполагают, что в роптриях заключается вещество, способствующее проникновению зоита в клетку хозяина. Имеются наблюдения, показывающие, что в момент контакта зоита с клеткой содержимое роптрий изливается наружу. В переднем же конце мерозоита расположено некоторое количество (10— 12, а иногда и до нескольких десятков) плотных извивающихся тяжей — микронем. Их функциональное значение еще неясно. Предполагается, что они связаны непосредственно с роптриями и заключающееся в них вещество через роптрии также изливается наружу.

Своеобразным компонентом тела кокцидий (на всех стадиях цикла, кроме микрогамет) являются микропо- ры (рис. 42). Они представляют собой ультрамикроско- пические впячивания пелликулы. Две внутренние мембраны при этом прорываются, наружная остается ин- тактной.
В настоящее время большинством исследователей принимается, что эти образования представляют собой микроцитостомы (ротовые отверстия на ультра- структурном уровне), через которые в цитоплазму поступают питательные вещества. Следовательно, представления о питании кокцидий, как и других внутриклеточных паразитов, всей поверхностью тела, т. е. осмотически, Рис. 42.Ультраструктурамерозоита(илиспоро-те новых элеКтронно-
зоита) кокцидии (схематизировано, из Грелля):г
/— коноид,2—микронемы,3— микротрубочки, 4—мик-МИКрОСКОПИЧеСКИХ ДЗННЫХ
ропора,5—жироваякапля,6— ядро,7 —эндоплазмати-в ЗНаЧИТбЛЬНОЙ ЧЗСТИ ДОЛЖ-
ческая гранулярная сеть, 8 — цистерны аппарата Гольд-*
жи, 9—митохондрия, 10 — роптрииНЫбыть ПбрвСМОТрСНЫ.
Кроме рассмотренных органоидов, свойственных зоитам кокцидий, в цитоплазме последних присутствуют и общеклеточные органоиды — митохондрии и аппарат Гольджи (рис. 42), эндоплазматическая сеть с рибосомами, а также различные включения: зерна углеводов, липидов, белков — резервных энергетических материалов.
Некоторые из кокцидий принадлежат к числу возбудителей серьезных заболеваний домашних животных. Эти заболевания называются кокцидиозами. Особое значение имеют кокцидии рода Eimeria. Е. magna, Е. intestinalis и некоторые другие виды вызывают кокцидиоз кроликов, протекающий очень тяжело, особенно у молодняка, и часто являющийся причиной массового падежа животных. Еще более опасны кокцидии цыплят (Е. tenella), приводящие их к гибели. Серьезный вред животноводству наносят кокцидии крупного рогатого скота (Е. ziirni, Е. smithi и др.), поражающие преимущественно телят. За последние годы в связи с развитием прудового хозяйства серьезное практическое значение как вредитель карпа приобрел вид Е. carpelli.
Меры борьбы с кокцидиозами в основном профилактические, препятствующие заносу ооцист с кормом и водой. Кроме того, против кокцидиозов разработан ряд специфически действующих лекарственных препаратов.
Токсоплазма и токсоплазмозы. В 1908 г. французскими учеными Ни- колем и Мансо у грызунов в Северной Африке были обнаружены внутриклеточные паразиты, получившие название Toxoplasma gondii. Дальнейшие исследования показали, что эти паразиты широко распространены среди разнообразных видов птиц и млекопитающих, а также могут паразитировать и у человека, вызывая тяжелые заболевания — токсоплазмозы. Долгое время вопрос о положении токсоплазм в системе простейших оставался неясным. Лишь в 1970 г. учеными Дании, Англии и США

Рис. 43. Цикл развития и способы заражения Toxoplasma gondii (по Френкелю и др.):
1 — кошка-хозяин, в котором проходят шизогония и стадии полового цикла, 2, 3, 4 — стадии развития ооцист (по две споры в каждой с четырьмя спорозоитами в споре); 5—• мыши-хозяева, в которых протекает дополнительное бесполое размножение; имеет место острая инфекция (образуются цисты, изолирующие паразита от тканей хозяина), 7 — внутриутробное заражение мышей

почти одновременно был раскрыт жизненный цикл этого паразита и показана его принадлежность к кокцидиям. В отличие от рассмотренных выше эймерий, у токсоплазм жизненный цикл протекает со сменой хозяев. Половой процесс и образование ооцист происходит в кишечнике кошек (а также и других видов семейства кошачьих), которые являются окончательными хозяевами паразита. Бесполое же размножение может осуществляться в разных млекопитающих и птицах. По- видимому, любые виды этих классов теплокровных позвоночных (в том числе и человека) могут быть промежуточными хозяевами токсоплазмы (рис. 43). Бесполые формы токсоплазмы имеют вид полумесяца длиной 4—7 мкм, шириной 2—4 мкм. Их ультраструктура, как показали электронно-микроскопические исследования последних лет, идентична с таковой мерозоитов и споро- зоитов других кокцидий (см. рис. 42), что лишний раз подтверждает их принадлежность к этому классу. Токсоплазмы поражают клетки различных органов, в первую очередь ретикуло-эндотелиальной системы и мозга.


V
Размножаются они путем эндодиогении — особой формы деления, которую удалось недавно изучить благодаря применению электронного микроскопа (рис. 44). При этой форме размножения формирование двух дочерних особей происходит внутри материнской. Закладка апикальных комплексов дочерних клеток (т. е. коноида, колец, роптрий, микронем и др.) происходит внутри материнской клетки одновременно с началом деления ядра. Пелликула дочерних клеток образуется за счет наружной мембраны материнской клетки, которая целиком переходит на дочерние особи. В тканях хозяина (в особенности в мозге) в результате повторных делений образуются скопления токсоплазм, включающие десятки отдельных особей (клеток). Такие скопления окружаются оболочкой и называются цистами. При попадании последних в кишечник кошки (например, при поедании промежуточного хозяина) они внедряются в эпителиальные клетки кишечника и проделывают типичный для кокцидий цикл, который описан на примере эймерий (шизогония, образование микро- и макрогамет, оплодотворение, образование ооцисты, спорогония). В отличие от эймерий зрелые ооцисты Toxoplasma обладают не четырьмя, а двумя спорами с четырьмя спорозоитами в каждой. Ооцисты служат источником нового заражения как промежуточных хозяев, так и кошки.
Рис. 44. После- довате л ь н ы е стадии эндодиогении кокцидий (схематизир о - вано, по шол- тизеку):
1 — клеточное ядро
Особенность токсоплазм — распространение бесполой части цикла на множество видов теплокровных животных, многие из которых служат пищей окончательному хозяину. Источником инвазии токсоплазмон служат не только ооцисты, но также ткани зараженного промежуточного хозяина, содержащие токсоплазм. Это может происходить при поедании зараженного животного, а также, по-видимому, через выделения кишечника, слизистые носа и глотки. У млекопитающих токсоплазмы могут передаваться через плаценту развивающемуся плоду. Таким образом, токсоплазмоз может быть приобретенным и врожденным (от больной матери).

Рис. 45. Саркоспоридии рода Sarcocysiis. А — цисты паразита в мышцах, естественная величина (по Лейкарту); Б — участок разреза через цисту (по Алексееву):


Рис. 46. Схема жизненного цикла Sarcocystis cruzi (по Дюбэ с изменениями):
] — мышечное волокно, 2—3— соединительная ткань, 4 — оболочка цисты, 5 — перегородки между камерами, 6 — камеры со зрелыми цистозоидами
/ _ ПОЛОВые стадии развития в кишечнике собаки, 2 — спора, вышедшая из ооцисты со зрелыми спорозоитами, 3 — размножение и образование цистозоидов в тканях рогатого скота. Окончательный хозяин — собака, промежуточный — рогатый скот
В заражении человека существенную роль играют домашние животные (обычно кошки), которые нередко болеют токсоплазмозом или бывают бессимптомными носителями паразита. Клинические формы токсо- плазмоза разнообразны: поражения лимфатической системы, тифоподобные заболевания, поражения нервной системы, органов зрения. Вопросы эпидемиологии, профилактики и терапии токсоплазмоза в настоящее время усиленно разрабатываются в медицине.
Саркоспоридии (Sarcosporidia) и саркоспоридиозы. Так же, как и в случае с Toxoplasma gondii, систематическое положение мясных споровиков—саркоспоридий (Sarcosporidia) долгое время оставалось совершенно неясным. Было известно лишь, что мясные споровики паразитируют в мускулатуре различных домашних животных — у рогатого скота, овец, свиней, а также у ряда диких видов. Они образуют вытянутые в длину мешочки (рис. 45, 46) от 0,5 до 5 мм длиной, которые сначала залегают внутри мышечных волокон, а впоследствии в мышечной соединительной ткани. Внутри цист есть сотни червеобразных одноядерных клеток (рис. 45).
Недавно изученный жизненный цикл саркоспоридий (рис. 46) выявил их принадлежность к кокцидиям. При поедании окончательным хозяином (для саркоспоридий овец это собака) цист заполняющие их червеобразные клетки паразита (цистозоиты) внедряются в эпителий кишечника, где, минуя шизогонию, превращаются в макро- и микрога- монтов (как у Eimeria и других кокцидий), из которых развиваются макро- и микрогаметы. После оплодотворения получаются ооцисты, в которых развивается по 2 споры. Из зрелых ооцист, попавших с пищей в промежуточного хозяина (овцу), выходят спорозоиты, которые через кровь проникают в эндотелий сосудов, а затем в мышцы, где путем энергичного размножения, протекающего по типу эндодиогении (см. рис. 44), образуются описанные цисты.
Многочисленные виды саркоспоридий широко распространены как в домашних, так и в диких млекопитающих. Они найдены также в птицах и рептилиях.
Саркоспоридии при сильном заражении (например, при поражении мышц сердца) вызывают тяжелые заболевания. При слабом заражении болезненных явлений не наблюдается.
Отряд 2. Кровяные споровики (Haemosporidia) — обширная группа широко распространенных паразитических простейших. Включает несколько десятков видов, часть жизненного цикла которых протекает в эритроцитах позвоночных животных — млекопитающих, птиц, рептилий. В отличие от кокцидий у кровяных споровиков спорогония никогда не протекает во внешней среде, а происходит в теле кровососущих насекомых (чаще всего комаров), которые и являются переносчиками этих паразитов. Кровяные споровики имеют громадное практическое значение, так как к ним относится возбудитель малярии — болезни, являющейся и до наших дней бичом населения многих тропических и субтропических стран.
Жизненный цикл малярийного плазмодия (род, Plasmodium). В человеке паразитируют четыре вида рода Plasmodium. Жизненный цикл их протекает сходно.
В кровь человека паразит попадает в стадии спорозоита при укусе комара рода Anopheles (стадия спорозоита малярийного плазмодия вполне соответствует одноименной стадии в жизненном цикле кокцидий). Спорозоиты — очень мелкие (5—8 мкм длины) тонкие червеобразные одноядерные клетки (рис. 47, 1). Их ультраструктура сходна с таковой у кокцидий, за исключением того, что у спорозоитов малярийного

Рис. 47. Цикл развития малярийного плазмодия рода Plasmodium (ориг. схема Е. М. Хейсина):
1 — спорозоиты, 2—4 — шизогония в печени (2 — спорозоит, внедрившийся в печеночную клетку, 3 — растущий шизонт с многочисленными ядрами, 4 — шизонт, распадающийся на мерозоиты), 5—10 — эритроцитарная шизогония (5 — молодой шизонт в форме кольца, 6 — растущий шизонт с псевдоподиями, 7—8 — деление ядер внутри развивающегося шизонта, 9—10— распад шизонта на мерозоиты и выход их из эритроцита, кроме мерозоитов, видны зерна пигмента), 11 — молодой макрогамонт, На — молодой микрогамонт, 12 — зрелый макрогамонт, 12а — зрелый микрогамонт, 13 — макрогамета, 14 — микрогамонт, 15 — образование микрогамет (флагелля- ция), 16 — копуляция, 17 — зигота, 18—подвижная зигота (оокине- та), 19—проникновение оокинеты сквозь стенку кишечника комара, 20—превращение оокинеты в ооцисту на наружной стенке кишечника комара, 21, 22 — растущая ооциста с делящимися ядрами, 23 — зрелая ооциста со спорозоитами и остаточным телом. 24 — спорозоиты, покидающие ооцисту, 25 — спорозоиты в слюнной железе комара
плазмодия отсутствует коноид. Током крови они разносятся по телу и внедряются в клетки печени, где превращаются в шизонтов, размножающихся бесполым путем (шизогония), как и у кокцидий. Образовавшиеся после завершения первого поколения — шизогонии мерозоиты (одноядерные продукты бесполого размножения шизоитов) внедряются уже не только в клетки пораженного органа, айв эритроциты крови и вновь выносятся в кровяное русло. В эритроцитах крови больных малярией людей можно найти небольших амебовидно меняющих форму паразитов. Эти эритроцитарные шизонты растут и заполняют эритроцит, от которого остается только периферическая каемка. Электронно-микроскопические исследования показывают, что растущие шизонты обладают ультрацитостомом, который был описан выше для мерозоитов кокцидий. Поглощаемый паразитом гемоглобин частично усваивается им, а непереваренные остатки превращаются в зернистый черный пигмент — меланин. По завершении шизогонии образуется 10—20 мерозоитов, которые покидают эритроцит (он при этом разрушается), внедряются в новые кровяные тельца, и процесс повторяется. Следовательно, у плазмодия малярии две формы шизогонии: одна протекает в клетках печени, вторая — в эритроцитах.
После нескольких циклов бесполого размножения (шизогонии) начинается подготовка к половому процессу. При этом внедряющиеся в эритроциты мерозоиты дают начало не шизонтам, а гамонтам (подготовительные стадии образования гамет). Имеются две категории несколько различающихся гамонтов: макрогамонты, дающие впоследствии женские половые клетки, и микрогамонты, дающие мужские гаметы. Дальнейшего развития гамонтов в крови человека не происходит. Оно осуществляется лишь в том случае, если кровь с ними попадает в кишечник малярийного комара (Anopheles) при сосании. Там женские гамон- ты целиком превращаются в крупные макрогаметы. В мужских гамон- тах происходит деление ядра на 5—6 ядер, которые окружаются тонким слоем цитоплазмы и отрываются от гамонта в виде подвижных, червеобразных телец — микрогамет. Происходит копуляция гамет. Образующаяся продолговатая зигота подвижна (ее часто называют оокинетой); она внедряется в стенку кишечника комара и инцистируется на стороне его, обращенной к полости тела, превращаясь в ооцисту. Последняя растет и выпячивается в полость тела комара. Ядро зиготы многократно делится. Содержимое ооцисты затем распадается на громадное количество (до 10 000) тонких одноядерных подвижных спорозоитов. В это время оболочка ооцисты лопается и спорозоиты попадают в полость тела комара, наполненную гемолимфой. Из полости тела спорозоиты активно проникают в клетки слюнных желез насекомого, а затем в просвет протока желез. При укусе комаром человека спорозоиты через хоботок вносятся в ранку и попадают в кровь.
В описанном цикле развития следует подчеркнуть, что вся жизнь простейшего протекает внутри организма хозяина (бесполая часть цикла— в человеке, половая — в комаре). Ни на одной стадии паразит не находится непосредственно во внешней среде. В связи с этим в цикле развития паразита отсутствуют стадии, снабженные защитными оболочками (как в цикле кокцидий Eimeria).
Малярия, распространение и борьба с ней. Малярия широко распространена во всем тропическом и субтропическом поясе, а также и в умеренной зоне — везде, где имеются условия для развития комаров рода Anopheles, личинки которых живут в мелких пресноводных водоемах. В Европе в конце XIX и начале XX в. она захватывала не только южную, но отчасти и среднюю Европу.
В России и в первое десятилетие существования СССР малярия была широко распространена на Кавказе, в Среднем и Нижнем Поволжье, на Украине, в Средней Азии. Например, в 1935 г. в СССР было зарегистрировано 9 млн. заболеваний малярией. В настоящее время в Советском Союзе малярия ликвидирована. Встречаются лишь сдинич-

6 12 б 11 6 12 б ' 12 6 12 6 12 6 12 5 12 б 12 б 17 6 12 6 П 6 12 6 12
39
38
37
36
Рис. 48. Температурная кривая человека при заболевании трохднев- •
ной малярией.
Внизу—стадии развития Plasmodium vivax. соответствующие различно!! температуре тела больного; заштрихован ночной период суток
41
40
ные спорадические заболевания. Ликвидирована малярия также и на всей территории Европы. Однако и сейчас значение малярии в жизни человечества огромно. Она широко распространена в Индии, многих странах Африки, Южной Америки. Только в Индии число больных малярией еще недавно (в 30-е годы) определялось числом свыше 100 млн. в год. В настоящее время заболеваемость в Индии резко снизилась; в середине 60-х годов- отмечено примерно 200 тыс. случаев в год. Центр заболеваемости малярией переместился в Африку. Борьба с малярией представляет одну из центральных задач органов здравоохранения Организации Объединенных Наций и правительств отдельных стран.
Заболевание малярией начинается после инкубационного периода, длящегося около 2 недель. Однако известны некоторые формы малярии, у которых инкубационный период тянется до 6 месяцев и более. Заболевание носит характер правильно перемежающейся лихорадки, при которой лихорадочные приступы при температуре 40°С и выше чередуются с периодами нормальной температуры (рис. 48). Происходит это потому, что каждый приступ малярии совпадает с периодом завершения шизогонии паразита. Приступ совпадает с тем моментом, когда образовавшиеся в результате шизогонии мерозоиты выходят из эритроцитов и попадают в плазму кровн. При разрушении эритроцита в кровь поступают продукты, вырабатываемые паразитом и вызывающие приступ малярии. После внедрения мерозоитов внутрь эритроцитов приступ прекращается до новой шизогонии.
В человеке паразитируют 4 вида рода Plasmodium, отличающиеся друг от друга некоторыми морфологическими и биологическими особенностями. У одного из них (PL malariae) промежутки между двумя последовательными бесполыми размножениями равны 72 ч, почему заболевание получило название 4-дневной лихорадки. У другого (особенно широко распространенного) вида (PI. vivax) этот срок равен 48 ч. Эго 3-дневная лихорадка. Наконец, у третьего вида (PL falciparum) срокразвития приблизительно тот же, но промежутки между двумя приступами сокращаются иногда почти до 24 ч, так как период высокой температуры тянется долго. Это тропическая — самая злокачественная форма малярии. Позже других описан еще один вид возбудителя малярии человека — PI. ovale; он встречается изредка в тропической Африке, в СССР не найден.
Кроме лихорадочных приступов малярия выражается в сильной анемии (малокровие), при которой число эритроцитов в 1 мм3 может падать от 5 (норма) до 1 млн. В крови больных, а также в печени и селезенке накапливается меланин из разрушенных эритроцитов; печень и особенно селезенка сильно увеличены.
Борьба с малярией ведется по нескольким линиям. Действенная мера— осушка водоемов, дающих приют личинкам Anopheles. Для уничтожения личинок применяют нефтевание. Нефть, растекающаяся по поверхности воды, проникает в дыхательные отверстия личинок, поднимающихся к поверхности воды. Большое значение имеет опыливание водоемов с самолетов порошковидными ядами — инсектицидами. Этим методом надо пользоваться очень осторожно, так как неумеренное употребление ядов может погубить все население водоема. Взрослых комаров уничтожают в зимнее время на местах зимовок — в погребах, стойлах и т. п. В последнее время стали применяться генетические методы борьбы с переносчиками. Сущность их сводится к следующему. Вылавливаются самцы анофелес и подвергаются облучению лучами Рентгена. Это нарушает нормальный ход мейоза. Будучи выпущенными в природу, они оплодотворяют самок, которые откладывают после этого яйца, либо неспособные к развитию, либо дающие бесплодное потомство.
Для уничтожения попавших в организм человека малярийных паразитов практикуются повторные приемы хинина, акрихина и других препаратов.
Планомерное проведение в Советском Союзе противомалярийных мероприятий привело к ликвидации этой тяжелой болезни.
Дополнение к типу SporozoaОтряд Пироплазмиды (Piroplasmida). Пироплазмиды — кровяные паразиты млекопитающих. Они вызывают у многих домашних животных тяжелые заболевания. Представители рода Piroplasma — мельчайшие паразиты красных кровяных клеток (рис. 49). В отличие от гемоспоридий они размножаются в эритроцитах путем деления надвое и никогда не накапливают в теле черного пигмента меланина. При заболевании пироплазмозом (болезнь, вызываемая видами рода Piroplasma) одним из характерных клинических признаков служит появление гемоглобина в моче, что связано с разрушением эритроцитов. Поэтому заболевания, вызываемые пироплазмами, часто в народе называют «кровомочкой». Передача пироплазм происходит при помощи кровососущих клещей, в теле которых пироплазмы претерпевают бесполое размножение путем простого и множественного деления. Ранее некоторыми авторами в теле клещей описывался половой процесс паразита. Однако эти наблюдения позднейшими исследованиями не подтвердились. Мельчайшие стадии развития паразита (около 1 мкм), сравнимые со спорозоитами гемоспоридий, проникают в слюнные железы клеща; при укусе и кровососании клещом рогатого скота попадают в кровяное русло млекопитающего, где в дальнейшем поражают эритроциты. Пироплазмозы широко распространены по всему земному шару.

Рис. 49. Разные формы Piroplasma bigeminum, встречающиеся в эритроцитах рогатого скота, видно деление паразита надвое (из
Грассе)
Не меньшее практическое значение как возбудители тяжелых заболеваний рогатого скота имеют виды рода Theileria, широко распространенные в Средней Азии и Закавказье. Стадии, паразитирующие в эритроцитах, еще мельче, чем у Piroplastna. Theileria поражают не только эритроциты, но и клеточные элементы ретикуло-эндотелиальной системы, лимфоциты. В этих клетках и идет энергичное бесполое размножение паразита. Переносчиком у Theileria также служат кровососущие клещи. Предполагают, что в клеще паразит формирует гаметы и происходит половой процесс. Эти данные, однако, требуют серьезной проверки и уточнения.
Как видно из изложенного, жизненный цикл пироплазмид существенно отличается от такового у кровяных споровиков, у которых чередуются стадии шизогонии, гаметоге- неза и спорогонии. Вместе с тем электронно-микроскопические исследования последних лет показали большое сходство в строении кровяных стадий пироплазмид и зоитов споровиков. Это серьезный аргумент в пользу сближения пироплазмид со споровиками. Вопрос требует дальнейших исследований.
ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA)Все книдоспоридии — паразиты. К ним принадлежат два класса — миксоспоридии (Myxosporidia) и актиномиксидии (Actinomyxidia). Первые^ почти исключительно паразиты рыб, вторые — паразиты малоще- тинковых кольчецов и сипункулид. Рассмотрим первый из названных классов. От споровиков книдоспоридии отличаются характером жизненного цикла. У них в отличие от споровиков отсутствует закономерное чередование шизогонии, полового процесса и спорогонии. Жизненный цикл книдоспоридий всегда начинается двухъядерным амебоидным зародышем. Споры — многоклеточные образования, и формирование их происходит в течение значительной части жизни паразита.
Актиномиксидии отличаются от миксоспоридий главным образом более сложным строением спор.


Рис. 50. Шишечная болезнь усача, вызываемая миксоспоридией МухоЬо- lus pfeifferi. А — общий вид; Б — в разрезе (по Гоффер)
Число известных видов миксоспоридий около 1000. Это тканевые или полостные паразиты, поражающие разнообразные органы хозяина: жабры, кожу, мускулатуру (рис. 50), желчный и мочевой пузыри, нервную систему, хрящи и др.
Взрослые миксоспоридии, живущие в полостях органов, представляют собой амебообразные всегда многоядерные плазмодии, размеры которых варьируют от нескольких десятков микрометров до двух сантиметров (рис. 51).
Миксоспоридии локализуются в толще тканей и образуют цисты, опухоли, достигающие иногда 1—2 см (иногда и более) в диаметре (см.

Рис. 51. Плазмодии разных видов миксоспоридии (из Шульмана). А — Ortholinea divergens; Б — Chloromyxum leydigi; В — Sinuolinea di/norpha; Г — Myxoproteus caudatus; Д — Sphaerospora irregularis; E — Leptotheca agilis; Ж — Ceratomyxa ramosa; 3 — Ceratomyxa dre- panopsellae; И—Ceratomyxa appendiculata; К — Myxidium lieber~
kiihni
рис. 50). Содержимое цисты заполнено цитоплазмой паразита с большим количеством ядер. Последние по структурным и функциональным особенностям разделяются на две категории: вегетативные и генеративные. Вегетативные ядра определяют все жизненно необходимые функции плазмодия: обменные процессы, синтез белков, рост и др. Генеративные ядра дают начало особым, служащим для размножения стадиям — спорам. Этот довольно сложный процесс начинается с того, что вокруг генеративных ядер обособляются небольшие участки цитоплазмы. Формируются так называемые генеративные клетки, обычно многочисленные и способные к самостоятельному передвижению внутри тела плазмодия. Ядро генеративной клетки через некоторое время начинает делиться и дает многоядерное образование — панспоробласт. Внутри последнего формируются две споры, в построении каждой из которых принимает участие по 6 и более ядер.
Споры миксоспоридий чрезвычайно разнообразны (рис. 52). Снаружи они одеты прочной оболочкой, состоящей у большинства миксоспоридий

Рис. 52. Споры разных видов миксоспоридий (из Шульмана).Л — Myxobolus kurelicus с выстреленными стрекательными нитями со стороны створки; Б — то же, со стороны шва; В — Myxidium obscurum; Г — Ceratomyxa obtu- su; Д — Henneguya zikaweiensis; E — Hexacapsula neothum с невыстрелен- ныии (сверху) и выстреленными стрекательными нитями
из двух соединенных плотным швом створок (отряд Bivalvulea) либо (что встречается значительно реже) из большего числа створок, от 3 до 6 (отряд Multivalvulea). Створки образуются за счет обособления небольших участков цитоплазмы с одним ядром каждый.
У многих миксоспоридий створки спор обладают различными довольно длинными выростами (рис. 52, Д). Биологическая роль их сводится, вероятно, к увеличению поверхности, что способствует пассивному «парению» в воде. Внутри споры формируются стрекательные капсулы, число которых соответствует числу створок (от 2 до 6). В образовании каждой капсулы участвуют участок цитоплазмы и ядро (т. е. отдельная клетка). Внутри капсулы находится свернутая стрекательная нить. И наконец, в полости споры располагается амебоидный зародыш с двумя ядрами. Таким образом, спора миксоспоридий по сути дела многоклеточное образование. Споры из тела больной рыбы попадают в воду, заглатываются другой рыбой и в ее кишечнике под влиянием пищеварительного сока стрекательные нити с большой силой выбрасываются и вонзаются в стенку кишки. Створки споры раскрываются по шву, амебоидный зародыш выходит из споры, проникает через эпителий кишки в капилляры, и, по-видимому, током крови доставляется к окончательному месту своего развития, где вскоре в результате деления ядер превращается в многоядерпый плазмодий. В последнем вскоре начинается обособление генеративных клеток и развитие спор.
Много споров вызвал вопрос о половом процессе у миксоспоридий. Одно время принималось, что генеративное ядро, дающее начало панспоробласту, образуется в результате полового процесса — слияния двух ядер. В настоящее время наиболее вероятной представляется следующая форма полового процесса. Все ядра плазмодия (вегетативные и генеративные) диплоидны. Лишь при развитии спор происходит мейоз, в результате чего ядра, формирующие споры (в том числе и ядра амебоидного зародыша, стрекательных капсул и створок), оказываются гаплоидными. При выходе амебоидного зародыша из споры (или несколько ранее) ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. К этому и сводится половой процесс. Подобная форма полового процесса называется автогамией. Таким образом, и по характеру полового процесса, и по соотношению гаплоидной и диплоидной фаз ядра в жизненном цикле миксоспоридии резко отличны от споровиков. Последние представляют собой гаплонтов с зиготической редукцией, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны. У книдоспоридий дело обстоит как раз наоборот — ядра на протяжении всего цикла диплоидны и лишь ядра амебоидов (которые можно сравнить с ядрами гамет) гаплоидны. Однако вопрос о формах полового процесса у миксоспоридий требует еше дальнейших исследований.
Многие виды миксоспоридий являются причиной массовой гибели рыб. Особенно чувствительны к заражению этими паразитами мальки. Очень опасен, например, для форелевых хозяйств миксоспоридий Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание, называемое «вертежом». Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вскоре погибают. При этом поражаются полукружные каналы.
За последние годы обнаружено массовое заражение миксоспоридия- ми из рода Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысловых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.
ТИП МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA)Относительно небольшой по числу представителей класс (около 300 видов) состоит исключительно из внутриклеточных паразитов. Наличие спор со стрекательной нитью служило основанием для сближения их с миксоспоридиями и включения в класс книдоспоридий. Однако исследования последних лет и, в частности, электронно-микроскопические наблюдения показали, что это сходство чисто внешнее, конвергентное. Споры миксоспоридий, как мы видели, — многоклеточные образования, тогда как споры микроспоридий — одноклеточные. Большинство микроспоридий — паразиты насекомых и других беспозвоночных, небольшое число видов — паразиты рыб. К ним относится один отряд—микроспоридии (Microsporidia).
Размеры микроспоридий на всех стадиях жизненного цикла малы (редко достигают 10 мкм, чаще 4—6 мкм), что очень затрудняет исследование. В частности, вопрос о наличии у них полового процесса не может, считаться решенным.
Споры микроспоридий имеют прочную оболочку, одноядерный или двухъядерный зародыш (спороплазму) и спирально свернутую стрекательную нить (рис. 53). При попадании споры в хозяина стрекательная нить с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия кишечника. Длина ее в выброшенном состоянии превосходит длину споры в десять и более раз. Вместе с нитью из споры выносится и амебоидный зародыш (спороплазма), который таким путем проникает в клетку хозяина. Механизм выхождения спороплазмы из споры не может считаться окончательно выясненным. Одни исследователи считают, что спороплазма прикреплена к концу выстреливающейся нити.Другие, базируясь на данных электронной микроскопии, считают, что нить — тонкая трубка, через которую проходит спороплазма. Многими авторами описывались двухъядерность спороплазмы и (аналогично миксоспоридиям)

Рис. 53. Микроспоридии. А — схема строения споры микроспоридий (по Лому с изменениями); Б — срез через эпителий кишечника шелковичного червя с шизонтами и спорами Nosema bomb yds (по Штемпелю):
1 — ядро, 2 — нить

слияние ядер (половой процесс). Вопрос не может считаться окончательно решенным. Проникнув в клетки хозяина, зародыш начинает энергично размножаться, образуя характерные цепочки (рис. 53) или небольшие многоядерные плазмодии. Вскоре начинается формирование одноклеточных спор, строение которых уже рассмотрено.
Некоторые микроспоридии (Nosema bombycis) ведут к массовой гибели гусениц тутового шелкопряда, вызывая болезнь, называемую пебриной. Другой вид того же рода — N. apis вызывает «понос» пчел, который тоже обычно завершается их гибелью. За последние годы проводятся интересные и перспективные работы, цель которых — разработка методов массового заражения микроспоридиями вредных насекомых — вредителей сельского хозяйства.
Несколько видов микроспоридий паразитируют в рыбах, но вред их незначителен.
ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ (CIL10PH0RA)
Рис. 54. Инфузория туфелька Paramecium саи- datum (по Полянскому и Стрелкову):
К этому обширному типу (свыше 7000 видов) относятся простейшие, органоидами движения которых служат реснички, присутствующие обычно в большом количестве. Вторым важным и общим признаком инфузорий является присутствие в теле их по меньшей мере двух качественно различных ядер — крупного вегетативного ядра — макронуклеуса и гораздо более мелкого генеративного — микронуклеуса. Громадное большинство инфузорий, объединяемое в класс Ciliata, обладает ресничками в течение всей жизни (за исключением стадий инцистирования). Другая, гораздо меньшая группа инфузорий (класс Suctoria) лишь на определенных этапах жизненного цикла снабжена ресничками, остальное же время лишена органоидов движения.
КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ (CILIATA)
/ — реснички, 2 — пищеварительные вакуоли, 3 — микро- яуклеус, 4 — ротовое отверстие, 5 — глотка, 6 — порошица в момент выбрасывания непереваренных остатков пищи, 7 — сократительная вакуоль (центральный резервуар и радиально расположенные приводящие каналы), 8 — макронуклеус, 9 — трихоцисты
Строение и физиология. Инфузории имеют крайне разнообразную форму, но чаще они продольно овальные (рис. 54). Размеры их варьируют в широких пределах. Длина от 30—40 мкм до миллиметра и более. Большинство инфузорий относится к числу относительно крупных одноклеточных организмов. Это наиболее сложно устроенные простейшие. Цитоплазма всегда ясно разделяется на два слоя — наружный (эктоплазму, или кортекс) и эндоплазму. Наружный слой эктоплазмы образует прочную эластичную пелликулу (табл. I, I, 2). Электронная микроскопия показывает, что она слагается из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения. У инфузории туфельки (Paramecium), например, утолщения пелли
кулы представляют собой правильно расположенные шестиугольники, напоминающие собой пчелиные соты. Подобная скульптурированность пелликулы повышает ее прочность. Снаружи тело инфузории покрыто ресничками, которые в эктоплазме берут начало от кинетосом

Рис. 55. Ультраструктура элементов кортекса у инфузорий (схематизировано, по Грэну). А — перерезанная поперек кинетосома с относящимися к ней фибриллами; Б — соотношение отдельных компонентов в кортексе инфузории Tetrahymena
pyriformis:
J — перерезанная поперек кинетосома с девятью триплетами микрофибрилл, 2 — кинетоде- смальное волоконце (фибрилла), 3—4— две системы фибрилл, слагающихся из микротрубочек, 5 — уплотненная цитоплазма, окружающая кинетосому, 6 — митохондрии
(базальных телец). Число ресничек может быть очень велико; так, у инфузории туфельки их 10—15 тыс. Ультраструктура ресничек совершенно идентична таковой жгутиков, которая уже была нами рассмотрена выше (табл. I, 3, 4\ II, 1,2). В центре реснички расположены 2 фибриллы, 9 двойных фибрилл проходят по периферии. Они продолжаются и в кинетосому, где становятся тройными. Равномерное расположение большого числа ресничек представляет собой исходный и более примитивный признак для инфузорий. Специализация локомоторного аппарата идет в двух направлениях (более подробно см. ниже при обзоре отрядов). Во-первых, реснички концентрируются на определенных участках тела. Во-вторых, отдельные реснички могут сливаться (слипаться), сохраняя свою индивидуальность, в более крупные и соответственно более мощно работающие комплексы. Если соединяются реснички, расположенные в один или большее число рядов, то получается мерцательная перепонка. Такие структуры в зависимости от длины получают название мембранелл или мембран. Если соединяются рядом расположенные реснички в виде кисточки, то такие образования называются цирри (табл. II, 1, 2). Особенно сложный ресничный аппарат дифференцируется обычно в области ротового отверстия, где он приобретает новую функцию — направления пищи к ротовому отверстию.
С кинетосомами связаны три основные системы фибриллей кортекса, в различной степени развитые у разных групп инфузорий. На рис. 56, Л схематично представлен поперечный разрез кинетосомы (на основе электронно-микроскопических данных) с девятью триплетами перере-
занных продольных фибриллей (сравните с рис. 20, Д). От кинетосомы отходит поперечно исчерченное волоконце — кинетодесма и два пучка фибриллей, слагающиеся из микротрубочек. Основание кинетосомы окружено подковообразной зоной уплотненной цитоплазмы. На рис. 55,5

Рис. 56. Инфузория Holophrya с терминальным положением ротового отверстия (по Корлису)
показано соотношение всех названных компонентов в кортексе инфузории Tetrahymena ру- riformis. Все эти структуры имеют, вероятно, опорное значение.
У некоторых инфузорий в эктоплазме располагаются сократительные волоконца — мио- немы (табл. I, 2), благодаря чему такие виды способны к резкому сокращению {Stentor, Spirostomum). Наконец, в эктоплазме же многих инфузорий залегают особые защитные приспособления — трихоцисты — короткие палочки, контактирующие с наружным слоем пелликулы при посредстве особого выроста и расположенные перпендикулярно поверхности тела. При раздражении животного трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длинную упругую нить (табл. I, 5). Нити вонзаются в тело врага или добычи и, по-видимому, вносят в него какое-то ядовитое вещество, так как оказывают сильное парализующее действие на пораженных животных.
Ротовое отверстие присутствует у всех инфузорий, за исключением некоторых эндопаразитических форм, поглощающих пищу всей поверхностью тела. Исходной и наиболее примитивной формой ротового аппарата следует считать его терминальное расположение на переднем конце, при правильном продольном расположении рядов ресниц и отсутствии специально дифференцированных ресничек, связанных с ротовым аппаратом (роды Holophrya, Prorodon, рис. 56). У более специализированных форм происходит смещение ротового аппарата на одну (брюшную) сторону тела (см. рис. 54). Часто при этом образуется более или менее глубокое впячивание (перистомальное впячивание, или перистом), на дне которого и открывается ротовое отверстие, ведущее в глотку и далее в эндоплазму. Одновременно с этим в области ротового отверстия дифференцируются ресницы, сливающиеся в мембранеллы, служащие для направления пищи к ротовому отверстию. Основу этой околоротовой цилиатуры (ресничного аппарата) составляют обычно три параллельно расположенные мембранеллы. Строение ротового аппарата у многих инфузорий различно, что связано с характером пищи. Многие инфузории питаются бактериями и другими мелкими органическими частицами. У них ротовое отверстие постоянно открыто, и непрерывно работающая околоротовая цилиатура загоняет в рот пищу, поступающую далее в глотку. У подобных инфузорий (инфузория туфелька) процесс захвата пищи происходит непрерывно, и, пока инфузория живет, она непрерывно питается. У других инфузорий ротовое отверстие открывается только в момент захвата пищи. К числу таких видов относятся довольно многочисленные хищники, питающиеся другими, обычно более мелкими простейшими. У хищных видов глотка часто окружена особым так' называемым палочковым аппаратом, слагающимся из прочных эластичных палочек. Они составляют опору глотки при прохождении через нее иногда весьма объемистой пищи. Проглоченная пища попадает в эндоплазму, где происходит ее переваривание. На дне глотки в эндоплазме
образуются капельки жидкости — пищеварительная вакуоль. Наполнившись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током плазмы, описывая в теле инфузории определенный для данного вида инфузорий путь. Во время передвижения в эндоплазме пища переваривается под действием ферментов, поступающих из эндоплазмы внутрь вакуоли. Оставшиеся внутри вакуоли непереваренные остатки пищи выталкиваются наружу через находящееся обычно неподалеку от заднего конца тела отверстие — порошицу. У питающейся бактериями инфузории туфельки при комнатной температуре пищеварительные вакуоли образуются каждые 1,5—2 мин. Первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие при щелочной реакции. Интенсивность питания и пищеварения в большой степени зависит от температуры и других факторов среды. В эндоплазме часть усвоенной пищи откладывается в форме различных резервных веществ, среди которых особенное значение имеет гликоген.
У громадного большинства инфузорий на границе между экто- и эндоплазмой имеются сократительные вакуоли. В наиболее простых случаях они представляют собой периодически пульсирующий пузырек, как это наблюдается у амеб и жгутиконосцев. Но у многих инфузорий строение сократительных вакуолей усложняется. У инфузории туфельки, например, они состоят из собственно вакуоли (центрального резервуара) и расположенных венчиком 5—7 приводящих каналов (см. рис. 54). Кроме того, резервуар при помощи тонкого выводящего канала сообщается с окружающей средой. Выделяемая жидкость собирается из цитоплазмы в приводящие каналы; последние сокращаются и опорожняют свое содержимое в центральный резервуар, который при этом раздувается (стадия диастолы). Далее сокращается сама вакуоль (систола) и жидкость из нее выталкивается наружу. Основная функция сократительной вакуоли — осморегуляция (с. 24).
Промежуток между двумя пульсациями у инфузории туфельки при 16°С около 20 с. Частота сокращений зависит от температуры и количества солей в окружающей среде: чем больше в воде солей, тем реже темп пульсации. Объем выводимой через вакуоли жидкости велик; так, у инфузории туфельки с двумя вакуолями в течение 40—50 мин выделяется объем жидкости, равный объему тела простейшего. Основным путем выделения продуктов обмена веществ служит пелликула, через которую они удаляются путем диффузии.
Многие инфузории способны жить при очень различных парциальных давлениях кислорода. Например, инфузория туфелька, при дыхании поглощающая значительное количество кислорода, может жить в среде, имеющей лишь следы 02. При этом меняется характер обмена, в котором преобладающее значение приобретают расщепительные процессы (гликолиз), идущие в отсутствие кислорода. Некоторые группы паразитических инфузорий (например, живущие в передних отделах желудка жвачных) всецело существуют за счет расщепительного обмена, и свободный кислород для них ядовит.
Многие инфузории имеют специальные неподвижные освязательные реснички.
В эндоплазме инфузорий лежит ядерный аппарат. Крупный макронуклеус богат хроматином (ДНП), у многих инфузорий он разнообразной формы, чаще шаровидной, яйцевидной, иногда лентовидной, четковидной. У некоторых инфузорий макронуклеус бывает разбит на отдельные фрагменты различной величины.
Количество ДНК в макронуклеусе превосходит таковое в микронуклеусе (который обычно бывает диплоидным ядром) в десятки, а нередко сотни и даже тысячи раз. Это богатство макронуклеусов ДНК, как показали исследования последних лет, зависит от того, что все или часть хромосом микронуклеуса при развитии из него макронуклсуса после конъюгации претерпевает многократное удвоение (репликацию) (с. 21). Благодаря этому вегетативное ядро становится по всем или по части хромосом высоко полиплоидным. Богатство макронуклеусов ДНК — черта, свойственная большинству инфузорий. Но интересно отметить, что существует небольшое число видов инфузорий, у которых разделение ядерного аппарата на микро- и макронуклеус отчетливо выражено, но макронуклеусы в отличие от большинства инфузорий неполиплоидные и содержат примерно столько же ДНК, что и микронуклеусы. Эти ставшие недавно известными факты представляют большой интерес, так как показывают, что полиплоидия макронуклеуса инфузорий, возникшая в процессе прогрессивной эволюции этого типа, отсутствует у низших его представителей и, очевидно, связана с интенсификацией функций ядра в клетке простейшего.

Микронуклеус (их может быть один или несколько) сферической или яйцевидной формы. Различия между макро- и микронуклеусом не ограничиваются размерами и формой, но отличаются и функциями. Макронуклеус— ядро вегетативное. В нем происходит транскрипция — синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка. ДНК макронуклеуса способна также и к репликации. Микронуклеус не осуществляет вегетативных функций. В нем не происходит транскрипции (синтеза РНК), но хромосомы способны к удвоению (репликации), что бывает перед каждым делением (митозом). Поскольку хромосомы представляют материальный субстрат наследственной информации, то микронуклеус служит своеобразным «депо» наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.
Размножение. Инфузориям свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем поперечного деления, чаще всего в сво- бодиоподвижном состоянии (рис. 57). Размножение сопровождается делением обоих ядер. Микронуклеус делится митотически (табл. Ill, 1). Деление макронуклеуса, которое еще недавно описывали как амитоз, на самом деле протекает своеобразно и, так же как митоз, характеризуется удвоением (репликацией) ДНК- У многих инфузорий перед началом деления в макронуклеусе формируются хромосомы и происходит их удвоение, как и при обычном митозе. Но деления ядра при этом не происходит. Удвоение числа хромосом без деления называется эндомитозом. После его завершения начинается процесс деления инфузории. Хромосомы в макронуклеусе перестают. быть видимыми (происходит их деспирализация) Рис. 57. Делящаяся инфузорияи макронуклеус вытягивается и иерешнуро-
туфелька, схематично (по Лан-вывается. При этом ранее удвоившиеся на-
гу с изменениями):боры хромосом распределяются между
/-сократительная вакуоль, 2-ДОЧерНИМИ ЯДрДМИ. У ДРУГИХ ИНфуЗОрИЙ ПРИ
рот, 3 — делящийся макронуклеус,rJт./гг
4 - делящийся микронуклеусделении макронуклеусов эндомитозы не
обнаружены, но у них также делению ядра предшествует репликация ДНК, т. е. на молекулярном уровне происходит процесс, характерный для митоза и обеспечивающий преемственность наследственной информации.
Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства цитоплазматических органоидов. Обычно у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты, происходит образование новых ресничек.
У многих инфузорий бесполому размножению предшествует инци- стирование и деление происходит внутри цисты. При этом наблюдается

Рис. 58. Конъюгация инфузорий, схема (по Греллю с изменениями). А — начало конъюгации, в левой особи ядерный аппарат без изменений,в правой микронуклеус
вздут;Б — первое мейотическое
деление микронуклеуса, в левой особи метафаза, в правой — анафаза-, начало распада макронуклеуса;В — п левом конъюганте
окончание первого деления микронуклеуса, в правом — начало второго деления мнкронуклеуса, распад макронуклеуса;Г — второе
деление микронуклеуса; Д — один микронуклеус в каждой особи приступает к третьему делению, по 3 микронуклеуса в каждом конъюганте дегенерируют; Е — обмен мигрирующими пронуклсусами; Ж— слияние пронуклеусов, образование синкариона; 3 —эксконъю- гант, деление синкариона; И — эксконъюгант, начало превращения одного из продуктов деления синкариона в макронуклеус; К — эксконъюгант, развитие ядерного аппарата закончено, фрагменты старого макронуклеуса резервировались в цитоплазме
дедифференцировка органоидов движения, ротового аппарата. Само деление при этом приобретает характер палинтомии (с. 42). Инфузории в цистах размножения делятся обычно не на 2, а на 4 или большее число особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений роста не происходит. Из цист выходят инфузории гораздо меньших размеров (соответственно числу делений), чем материнская. Развивается вновь цилиатура, органоиды захвата пищи. Инфузория энергично питается и растет, а затем вновь инцистируется и размножается.
При бесполом размножении промежуток времени между двумя делениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория туфелька делигся 1—2 раза в сутки. Некоторые мелкие инфузории — 2— 3 раза в сутки, а инфузория трубач (Stentor)—2—3 раза в неделю. Темп бесполого размножения зависит от условий среды — температуры, обилия пищи и т. п.
Половой процесс и ядерная реорганизация. Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс, который носит характер конъюгации. Главное отличие конъюгации инфузорий от ранее описанных половых процессов заключается в том, что она представляет вре-
менное соединение двух инфузорий. Последние обмениваются частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять к гаметам прочих простейших. Во время конъюгации инфузории сходятся попарно и чаще всего прикладываются друг к другу брюшной стороной (рис. 58). У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более
Рис. 59. Конъюгация инфузории Cycloposthium bipal- matum (по Догелю):
J — порошица, 2 — мионемы (мускульные волоконца), 3 и 8— женское ядро (пронуклеус), 4 и 9 — мужское ядро (пронуклеус), 5 — глотка, 6 — скелетная пластинка, 7 — дегенерирующий макронуклеус

или менее широкий соеди- * \ унительный цитоплазмати-
8. IWll/fe* ческий мостик. У других
видов во время конъюгации целостность пелликулы не нарушается. Существенные изменения во
время конъюгации претерпевает ядерный аппа- рат (рис. 58). Макронуклеус конъюгантов распадается на части и постепенно резорбируется в цитоплазме. Микронуклеус сначала делится дважды. Это мейоз, во время которого происходит редукция числа хромосом, и диплоидный комплекс их превращается в гаплоидный, далее три из четырех ядер разрушаются и резорбируются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В результате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, происшедшими из микронуклеуса. Это половые ядра — пронуклеусы. Одно из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и переходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным (женским) ядром; то же происходит и в другом конъюганте. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом восстанавливается диплоидный комплекс хромосом. У некоторых инфузорий на мигрирующем ядре появляется на одном конце острый носик, на другом — хвостообразный вырост и оно по строению становится похожим на живчик, лишний раз подтверждая мужскую природу мигрирующего ядра (рис. 59).
Так, к концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения, или синкарион. Примерно в это время инфузории отделяются друг от друга. У разошедшихся конъюгантов (которые теперь называются эксконъюгантами) происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата. Он довольно сложен и в деталях протекает неодинаково у разных видов инфузорий. Сущность его сводится к тому, что синкарион митотически делится один, два или три раза и часть ядер — продуктов деления — становится микронуклеусами, другая часть преобразуется в макронуклеусы. Процесс преобразования продуктов деления синкариона в макронуклеусы выражается прежде всего в повышении содержания ДНК, в основе которого лежит многократная репликация макромолекул. В развивающемся макронуклеусе появляются многочисленные ядрышки, которые в микронук- - леусах и синкарионе отсутствуют. После завершения реконструкции ядернего аппарата инфузории вновь приступают к бесполому размножению.
Кроме конъюгации у инфузорий существуют и другие формы реорганизации ядерного аппарата, связанные с резорбцией старого и образованием нового макронуклеуса. Одна из них, наблюдаемая довольно часто и имеющая место у широко встречающегося вида инфузорий туфелек Paramecium aurelia, — автогамия. В отношении судьбы и поведения ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации в том, что при автогамии не происходит временного объединения двух особей и все процессы протекают в пределах одной особи. Возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стационарный и мигрирующий) сливаются и образуют синкарион. Таким обра-

Рис. 60. Псаммофильные инфузории из морского песка (по Дра- жеско). А, Б — Trachelonema grassei; В, Г — Centrophorella gran- dis; Д — Centrophorella fasciolata; E — Helicoprorodon multinuclea- tum; Ж — Pseudoprorodon arenicola; 3 — Remanella caudata; И — Condylostoma remanei; К — Uroleptus rattulus; Л — Strogilidiurn
arenicolus

зом, автогамия — это процесс самооплодотворения, когда сливаются вновь только что разделившихся два сестринских ядра.
Могут ли инфузории неограниченно долгое время размножаться бесполым путем или же наступление полового процесса (конъюгации или автогамии)—обязательное звено их жизненного цикла? Для ответа на этот вопрос было проведено большое количество экспериментальных исследований. Одним из методов этого исследования явилось создание индивидуальных культур, сущность которого сводится к тому, что инфузории изолируются поодиночке в микроаквариумы и после деления вновь рассаживаются. Таким образом исключается возможность конъюгации (но не автогамии). Опыты показали, что длина периода бесполого размножения у инфузорий при разных условиях варьирует. Голодание, действие некоторых солей ускоряют наступление конъюгации, обильное и разнообразное питание задерживает ее. Но все же для большинства видов периодическая реорганизация ядерного аппарата необходима. При отсутствии ее инфузории впадают в депрессию и погибают. По-видимому, сложное ядро — макронуклеус требует обновления. Существуют, однако, некоторые виды инфузорий, которые при оптимальных условиях культуры могут размножаться бесполым путем неограниченно долгое время. Кроме обновления макронуклеуса половой процесс у инфузорий, как и у всех организмов, имеет большое значение как источник повышения наследственной изменчивости, дающий материал для естественного отбора.
Экология свободноживущих инфузорий. Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Образ жизни их разнообразен. Часть инфузорий — планктонные организмы, пресноводные и морские. Среди последних распространены малоресничные инфузории сем. Tintinnoidea (см. рис. 64), живущие в легких прозрачных домиках, из которых на переднем конце выдается их ресничный околоро- товой аппарат. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т. п. Очень богат видами, относящимися к разным отрядам, экологический комплекс инфузорий, населяющий толщу прибрежного морского песка (псаммофильная фауна). Эти инфузории живут в своеобразных условиях— в капиллярных просветах между частицами песка. В этой связи у них выработался ряд интересных адаптаций. Многие из них (рис. 60) имеют форму длинных тонких лент, ресничный аппарат, позволяющий

протискиваться между песчинками, хорошо развит. Тело у многих обладает сократимостью. Псам- мофильных инфузорий описано больше ста видов.
Кроме свободноплавающих инфузорий в пресной и морской воде существуют многочисленные виды (отряд кругоресничных), прикрепляющиеся к субстрату несократимыми или сократимыми стебельками (см. рис. 65, 66). Нередко эти сидячие инфузории поселяются на подвижных объектах— моллюсках, насекомых, ра-
n-j- •кообразных.
Рис. 61. Четыре инфузории Diainium nasu.-_
turn, пожирающие инфузорию туфельку (по По характеру питания, как Гессе)уже отмечалось (с. 74), инфузо-
рии чрезвычайно разнообразны. Большое число их питается бактериями, некоторые «предпочитают» одноклеточные водоросли. Существуют немногие растительноядные виды с ограниченным числом пищевых объектов. Например, одна из пресноводных инфузорий (Nassulla ornata) питается только нитчатыми синезелеными водорослями, которые она скручивает спиралями в эндоплазме.
Рацион инфузорий-хищников разнообразен. Некоторые охотятся за добычей, которая порой больше их самих. Например, дидинии (Didini- ит) питаются значительно более крупными туфельками (Paramecium) (рис. 61). Они поражают добычу хоботком, а затем засасывают ее, раздуваясь при этом, как шар.
Максимальные размеры свободноживущих инфузорий составляют 1 —1,5 мм в длину (например, Spiroslomum), так что они видны простым глазом.
Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых цепях водоема как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также только что вылупившимся из икринок малькам рыб. В определенные периоды жизни мальков инфузории составляют основу их питания.
Почвенные инфузории и другие почвенные простейшие. В настоящее время доказано, что некоторые мелкие виды инфузорий (Colpoda, Colpidium), жгутиконосцы и очень мелкие амебы могут жить в почве как в активном состоянии, так и в состоянии цист. Исследования последних лет показывают, что фауна простейших играет немаловажную роль в жизни почвы. Сложные взаимоотношения устанавливаются между фауной простейших и бактериальной почвенной флорой. Бактерии служат пищей для простейших. Однако простейшие не только поедают их, но и выделяют некоторые вещества, стимулирующие размножение бактерий (особенно азотфиксирующих). Показано, что в ряде случаев простейшие способствуют повышению плодородия, особенно южных хорошо увлажняемых почв (например, в зоне культуры хлопчатника). Этот очень важный практический вопрос требует дальнейших исследований.
Паразитические инфузории многочисленны и многообразны. Остановимся кратко лишь на важнейших представителях.
Богатая видами (свыше 120 видов и разновидностей) группа паразитических инфузорий, большинство которых относится к отряду Entodiniomorpha, живет в переднем отделе желудка (рубце и сетке) жвачных. Строение этих инфузорий сложно (см. рис. 63), тело нередко снабжено шипами, выростами, а также скелетными пластинками из вещества, близкого к клетчатке. Они в огромном количестве заполняют рубец каждой особи рогатого скота, причем число их может доходить до 2 млн. на 1 см3 содержимого желудка. При переводе на массу это составит примерно килограмм инфузорий на один рубец. Такое постоянство нахождения и численное богатство этих инфузорий заставляет предполагать, что они симбионты рогатого скота, оказывающие, возможно, положительное влияние на пищеварительные процессы хозяина. Вопрос этот еще недостаточно изучен.
Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие на рыбах. Среди них особенно большое значение имеет равноресничная инфузория Ichthyophthirius (рис. 62). Она внедряется в толщу кожи рыб, образуя многочисленные язвочки; возникающее в результате тяжелое заболевание может вызвать массовую гибель рыб, что и наблюдается нередко в прудовых хозяйствах. Особенно подвержена заболеванию молодь карпа. На жабрах и коже рыб часто паразитируют представители отряда кругоресничных инфузорий из рода Trichodina (см. рис. 67), имеющие форму дисков и активно двигающиеся по коже и жабрам рыбы. При массовом развитии они также причиняют молоди рыб значительный вред.
В толстом кишечнике человека очень редко паразитирует равноресничная инфузория Balantidium coli, вызывающая тяжелую форму колита, который излечивается с трудом. Источником заражения человека обычно служат свиньи, у которых Balantidium паразитирует в кишечнике.
Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие в разных группах беспозвоночных животных. Упомянем, что несколько десятков видов безротых инфузорий (Astomata) живут в кишечнике кольчатых червей, питаясь осмотически.
Классификация. За последние годы классификация инфузорий подверглась коренной переработке, что связано с многочисленными электронно-микроскопическими исследованиями, значительно углубившими знания о тонкой структуре инфузорий и в особенности их кортекса и ресничного аппарата, а также ядра. Классификация инфузорий не может еще считаться прочно установленной, ибо предложенные разными учеными системы далеко не совпадают. Класс ресничных инфузорий включает свыше 20 отрядов, распадающихся более чем на 160 семейств. В основу классификации положено строение их ресничного аппарата, в особенности структура ротовой цилиатуры, положение ротового отверстия. Кратко рассмотрим важнейшие группы, которые по современным представлениям объединяются в три крупных таксона (надотряда) — Kinetofragminophora, Oligohymenophora и Polyhymenophora. Первые два таксона в прежних системах составляли группу равноресничных (Holotricha) и кругоресничных (Peritricha), а третий — группу спиральноресничных (Spirotricha).
Надотряд 1 — Kinetofragminophora — наиболее примитивная и многообразная группа инфузорий. Тело равномерно покрыто ресничками, расположенными продольными рядами, иногда некоторые части тела лишены их. В области ротового отверстия мембра- неллы не развиваются. Расположенные по соседству с ротовым отверстием реснички часто развиты сильнее, чем на остальных частях тела. Рассмотрим некоторые отряды, входящие в этот надотряд.
У многих инфузорий отряда Gymnostomata (входят в состав Kinetofragminophora) положение рта терминальное (например, Holophrya, см. рис. 56, Prorodon, хищная инфузория Didinium, см. рис. 61), у других — ротовое отверстие смещается набок (Dilep- tus). У многих Gymnostomata хорошо развит палочковый аппарат (с. 74).
К отряду Hypostomata относятся инфузории со сплющенным телом и смещенным набок ротовым отверстием (Chilodonella, Nassula).
К Kinetofragminophora относится также обширный отряд Entodiniomorpha, представители которого обитают в кишечном тракте копытных (с. 81) (рис. 63).
Надотряд 2 — Oligohymenophora. Для этих инфузорий характерно образование в области ротового отверстия ресничного предротового аппарата, слагающегося из трех мембранелл, которые расположены левее рта, и одной мембраны правее рта. Этот комплекс называется тетрахимениумом по имени типичной, обладающей им инфузории Tetrahymena (рис. 64, А). Все относящиеся к этому надотряду инфузории обладают в той или иной мере выраженным тетрахимениумом или его производными. Сюда относятся многочисленные виды отряда Hymenostomata, к которому кроме Tetrahymena принадлежат такие широко известные формы, как разные виды рода Paramecium («туфельки») (см. рис. 54), а также упоминавшийся паразит рыб Ichthyophthirius (см. рис. 62). К этому же надотряду относят теперь и кругоресничных инфузорий (отряд Peritricha), поскольку их ресничный предротовой аппарат представляет видоизмененный тетрахи- мениум.
Кругоресннчные инфузории ведут либо прикрепленный образ жизни (подотр. Sessilia), либо способны передвигаться по субстрату (подотр. Mobilia). Среди них есть евободиоживущие виды и настоящие паразиты (эктопаразиты), поселяющиеся на теле животиых-хозиев.
У сидячих (Sessilia) тело чаще всего имеет вид колокольчика, на расширенной части которого располагается околоротовая спираль, состоящая из трех параллельно идущих закрученных влево мембран. Они ведут к воронковидному перистомальному углублению (вестибулум) и далее к ротовому отверстию. Остальное тело ресничных образований не несет. Противоположный перистому конец тела обычно вытягивается в длинный стебелек, который может быть сократимым или несократимым (рис. 65). Сидячие круго-

Рис. 62. Равноресничная инфузория Ichlhyophthirius multifilus — паразит пресноводных рыб (но Бауеру). А — выросшая инфузория, вышедшая из кожи хозяина; Б — передний конец с ротовым отверстием; В — карп, зараженный ихтиофтириусами; Г — размножение инфузории после выхода из кожи рыбы:
/ — вышедшая из кожи рыбы инфузория, 2 — инфузория перед инпистиро- ванием, 3—палинтомические деления в цисте, 4—выхождение бродяжек (томитов) из цисты





Рис. 63. Инфузории отряда Entodiniomorpha семейства Ophryoscolecidae, живущие в рубце жвачных (по Догелю). А — Eritodinium simplex; Б — Anoplodinium denticu- latum; В — Eudiplodinium neglectum; Г — Polyplastron multivesiculatum с левой стороны; Д — то же, с правой стороны; Е—Ophryoscolex caudatus; Ж— Epidinium ecaudatum

Рис. 64. Ресничные инфузории. А — Tetrahymena ру- rijormis (по Корлису), виден тетрахимениум, слагающийся из трех мембранелл и одной мембраны; Б — планктонная инфузория Tintinnopsis beroidea из отряда малоресничных (Oligotricha) (по Бючли)
ресничные инфузории могут быть как одиночными (сувойки из рода Vnrticella), так и колониальными. Особенно красивы колонии Zoothamnium arbuscula (рис. 66), имеющие вид пальмы с 8—9 ветвями, расходящимися на одном уровне от общего ствола. Каждая ветвь несет несколько десятков мелких особей и 1—2 крупных индивида, которые потом отделяются от ветвей колонии, на них развивается венчик ресниц, они уплывают и дают начало новым колониям. Здесь дело доходит, таким образом, до полиморфизма особей колонии.
К подотряду Mobilia относятся уже упоминавшиеся паразиты рыб рода Trichodtna и других близких родов (рис. 67). У них кроме околоротовых мембран есть венчик респичек на противоположном полюсе и сложно устроенный прикрепительный диск, позволяющий прочно закрепляться на поверхности тела (обычно жабр) рыбы.
Надотряд 3 — Poiyhynienophora характеризуется спирально закрученной вправо зоной околоротовых мембранелл, которые представляют собой как бы дальнейшее умножение (полимеризацию) мембранелл тетрахимениума. Входящая в состав тетрахиме- ниума мембрана при этом не развивается. Кроме околоротовой спирали имеются реснички, или равномерно покрывающие все тело, или образующие разнообразные цирри преимущественно на брюшной стороне. Этот крайне разнообразный по строению и экологии надотряд распадается на ряд отрядов, некоторые из которых мы упомянем.

Рис. 65. Разные представители отряда кругоресничных инфузорий (Peritricha) (из Дофлейна). А — Pyxidium ventriosa, не образующие колоний; Б — колония Carche- siurn polypinum; В — участок колонии Campanella umbel-
laria

Рис. 66. Кругоресничная колониальная инфузория Zoothamnium arbuscula (А — по Везенбергу— Лунду, Б— по Фурсенко). А—целая колония с сократимым стебельком, на ветвях сотни мелких вегетативных особей и несколько крупных шаровидных макрозоидов (1); Б — отдельная ветвь колонии с большим количеством мелких особей и тремя макрозоидами на разных стадиях роста

Рис. 67. Кругоресничная инфузория рода Trichodina (из Дофлейна). А — Trichodina pediculus сбоку; Б — прикрепительный аппарат Trichodina domerguei:
— нижний венчик ресничек,
— околоротовые (адоральные) мембранеллы, 3 — сократительная вакуоль, 4 — ядро (макронуклеус)

Рис. 68. Различные разноресничные инфузории (Heterotricha) (скомбинировано из разных авторов). А — Stentor poly- morphus; Б — Spirostomum ambiguum; В — Bursaria truncatella; Г — Nyctotherus avails:
I — адоральные мембранеллы, 2 — сократительная вакуоль, 3—ядро (макронуклеус)
К отряду разно ресничных (Heterotricha) относятся инфузории, тело которых (кроме околоротовой спирали мембранелл) равномерно покрыто густо расположенными мелкими ресницами. Сюда принадлежат самые крупные из свободножи- вущих инфузорий: род трубач (Sientor) с несколькими видами, сильно вытянутый в длину с - четковидным ядром Spiros- tomum, крупная с глубоким мешковидным перистомом Виг- saria, паразитическая (в амфибиях) Nyctotherus (рис. 68) и многие другие.

Рис. 69. Брюхоресничная инфузория Stylotiichia myti- lus. А — с брюшной стороны (по Ланге); Б — сбоку (по Бючли):
1 — фронтальные цирры, 2 — мембранеллы адоральной зоны, 3 — перистом с околоротовыми ресничками и мембраной, 4 — хвостовые (каудальные) цирры, 5 — пищевые вакуоли, 6 — макронуклеус, 7 — микронуклеус, 8 — спинные щетинки, 9 — сократительная вакуоль
Отряд брюхоресничных (Hypotricha) многочислен в пресных и морских водоемах. Один из обычных представителей его — крупная инфузория Stylotiichia, на примере которой видны основные признаки отряда: наличие на брюшной стороне особых толстых цирр (результат слияния многих ресниц), на которых инфузории быстро «бегают» по субстрату (рис. 69).
В отряде малоресничных (Oligotricha), у которых ресничный аппарат представлен лишь околоротовой зоной мембранелл, имеется обширное семейство Tintinnoidea, включающее около 800 видов, входящих в состав морского планктона. Их тело заключено в легкую прозрачную коническую раковину (рис. 64,5), из которой наружу выдается околоротовая зона мембранелл.
КЛАСС II. СОСУЩИЕ ИНФУЗОРИИ (SUCTORIA)
Сосущие инфузории — это сидячие формы, лишенные во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки. У них есть щупальца, присутствующие у многих видов в различном числе (рис. 70, 71). Они могут быть как неветвящимися, так и ветвящимися. На концах щупальца часто вздуты и несут отверстие, а внутри них проходит канал. Щупальца служат для ловли добычи, в основном ресничных инфузорий, и принятия пищи. Если проплывающая мимо сосущей инфузории ресничная случайно заденет за одно из щупалец, то она прилипает к нему. Затем к ней пригибаются другие щупальца, пелликула добычи растворяется и все содержимое ее по каналу щупалец постепенно перетекает внутрь сосущей инфузории.

Рис. 71. Сосущая инфузория Dendroco- metes paradoxum с разветвленными щупальцами (по Лангу):
1 — пойманная ресничная инфузория, 2 — сократительная вакуоль, 3 — ядро (макропукле- ус)
Рис. 70. Сосущая инфузория Sphaeroph- гуа, высасывающая при помощи своих щупалец одновременно шесть ресничных инфузорий (по Дофлейну)

Рис. 72. Разные формы почкования сосущих инфузорий. А — наружное почкование Ер- helota gemmipara (по Коллэну); Б, В — две последовательные стадии внутреннего почкования Tokophrya cyclopum (по Коллэну)
Suctoria образование почек происходит внутри тела материнской особи, а не снаружи (рис. 72). Через некоторое время бродяжка садится на субстрат, выделяет стебелек, теряет реснички, а на свободном конце те-
Принадлежность взрослых Suctoria к классу инфузорий доказывается наличием у них макро- и микронуклеуса и половым процессом в форме конъюгации. Особенно же рельефно связь с ресничными инфузориями выступает во время бесполого размножения — почкования. На свободном конце сосущей инфузории появляется один или несколько бугорков (почек), в которые входят участки макронуклеуса и по одному микронуклеусу; микронуклеус во время почкования митотически делится (рис. 72). Каждый бугор (почка) отшнуровывается от материнского организма, развивает на себе несколько венчиков ресничек и уплывает в виде бродяжки, напоминающей ресничную инфузорию. У некоторыхла образуются сосательные щупальца. Такой ход бесполого размножения указывает на происхождение сосущих инфузорий от ресничных. У Suctoria развилась своеобразная форма хищничества, связанная с сидячим образом жизни.
Филогения подцарства простейших (Protozoa)Простейшие — одноклеточные организмы, обладающие вполне дифференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, делящимся путем митоза. Таким образом, они являются достаточно сложными организмами, представляющими результат очень длительной докле- точной эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки (эукариотной организации). Среди эукариотных животных организмов клеточный уровень организации следует рассматривать как более примитивный и считать, что в развитии жизни на Земле простейшие появились ранее других типов животных и дали начало более сложным формам организации. На современном этапе развития жизни простейшие сосуществуют с другими более сложно организованными многоклеточными организмами. Это возможно только потому, что в результате эволюции представители подцарства Protozoa хорошо приспособились к условиям жизни и многие группы простейших (например, инфузории) биологически прогрессивны, хотя и находятся на клеточном уровне организации.
Все сказанное позволяет поставить вопрос о филогенетических взаимоотношениях между разными типами простейших. При оценке взаимоотношений между отдельными группами простейших прежде всего возникает вопрос, какой из типов следует считать наиболее древним. Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: первые— как паразиты, вторые — ввиду большой сложности их строения. Труднее решается вопрос относительно саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые в морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту строения — отсутствие постоянных (в смысле числа и положения) органоидов (рта, порошицы, пелликулы и всех волокнистых структур), а также изменчивую форму тела и т. д. Однако многие зоологи считали наиболее примитивными простейшими не саркодовых, а жгутиконосцев и их предков. Эта точка зрения была обоснована Па- шером еще в 1914 г. Он считал, что самые древние организмы должны были питаться за счет окружавшей их неорганической среды, и такой растительный (аутотрофный) способ питания мы находим среди Protozoa только у жгутиконосцев. Однако такой взгляд на фотосинтез как на древнейший способ питания сейчас нельзя считать правильным.
Акад. А. И. Опарин в своей гипотезе происхождения жизни убедительно доказывает, что органические вещества на Земле появились раньше организмов и поэтому питание первых организмов должно было быть гетеротрофным. В пользу примитивности жгутиконосцев говорит также сходство их с такими примитивными организмами, как бактерии. Последние обладают постоянной формой тела и жгутиками.
Авторы, защищающие примитивность жгутиконосцев, указывают на то обстоятельство, что многие саркодовые во время цикла развития проходят жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминифер). Этот факт толкуется как повторение в цикле развития некоторых саркодовых строения, которое было свойственно их предкам. Наконец, описано немало случаев перехода жгутиконосцев в амебоидное состояние для приема пищи. Все это позволяет думать, что Sarcodina, вероятно, представляют группу, происшедшую от древних гетеротрофных жгу
тиконосцев. Если принять эту точку зрения, то Mastigophora следует поставить в корне родословного древа Protozoa, а вместе с тем и всего животного мира. Однако изложенная точка зрения, принимавшаяся еще недавно многими биологами, наталкивается сейчас на ряд трудностей. Электронно-микроскопические исследования показывают, что структура жгутика Mastigophora очень сложная (с. 38). Она, как оказалось, ничего общего не имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного проще. Таким образом отпадает один из важных аргументов в пользу примитивности жгутиконосцев и связи их с бактериями. Трудно допустить, что сложно устроенный жгутик Mastigophora есть черта самых примитивных эукариотных организмов. Правильнее предположить, что классы жгутиконосцев и саркодовых происходят из древней, примитивной, не сохранившейся до наших дней группы эукариотных гетеротрофных организмов, обладавших формой движения, напоминавшей жгутиковую, но не обладавших сложно устроенными органоидами движения.
В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли важную роль. Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало в жгутиковых, ибо реснички обладают той же структурой, что и жгутик. В процессе эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умножение (полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобразование ядерного аппарата (появление ядерного дуализма и полиплоидии макронуклеусов). Тип споровиков, вероятно, также связан в своем происхождении со жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство в строении гамет многих Sporozoa (кокцидии, кровяные споровики) с типичными жгутиковыми. Много общего и в особенностях жизненных циклов этих двух групп:жгутиконосцы и споровики — организмы с
зиготической редукцией, гаплонты на большей части цикла.
Важное значение класса Mastigophora усугубляется еще и тем, что он явился источником, от которого происходят через колонии жгутиконосцев все многоклеточные животные — Metazoa (с. 93).
Типы Cnidosporidia и Microsporidia, вероятно, иного происхождения и их следует связать с саркодовыми. В пользу этого говорит большое сходство амебоидных зародышей книдоспоридий с амебами и полное отсутствие жгутиковых стадий в цикле развития.
В заключение следует, кроме того, отметить, что класс Mastigophora находится в несомненной филогенетической связи с низшими водорослями. Зеленые жгутиковые (Phytomonadina, Dinoflagellata, Euglenoidea, Chrysomonadina) можно отнести с одинаковым правом как к Protozoa, так и к низшим водорослям. От этих групп происходят многие другие группы водорослей.
ПОАЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕМногоклеточные характеризуются тем, что тело их слагается из множества клеток и их производных. Однако этот признак сам по себе не определяет еще принадлежности к Metazoa. Из большого числа клеток могут слагаться, как мы видели выше (с. 42), колонии простейших, например Eudorina, Volvox и др. В теле Metazoa клетки всегда дифференцированы как по строению, так и по функции в различных направлениях и, будучи лишь частями сложного организма, утратили свою самостоятельность.. Напротив, клетки, составляющие колонию простейших (за исключением половых клеток), все более или менее одинаковы.
Характерная особенность Metazoa — наличие в их жизненном цикле сложного индивидуального развития (онтогенеза), в процессе которого из оплодотворенного яйца (а иногда при партеногенезе из неоплодотво- ренного) образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток (бластомеров) и последующую дифференциацию их на зародышевые листки и зачатки органов. У простейших онтогенез осуществляется в пределах клеточной организации, проявляясь, например, в развитии ресничного аппарата, органелл захвата пищи, двигательных органелл и т. п.
Вопрос о происхождении многоклеточных животных. Факт происхождения Metazoa от одноклеточных в настоящее время считается 'общепризнанным. Но вопрос, каким образом в процессе эволюции шло превращение Protozoa в многоклеточные организмы, до сих пор остается спорным. У ряда простейших, принадлежащих к разным группам, наблюдается известная тенденция к выработке многоклеточного строения.
Такую тенденцию молено видеть в приобретении простейшими животными многочисленных, хотя и вполне равноценных, ядер (лучевики, опалины и др.). Иногда умноясенис числа ядер принимает известный упорядоченный характер и сопровождается умножением других органелл, что наблюдается, например, у отр. Hypermastigina. Как тенденцию к миогоклеточности можно рассматривать и возникновение ядерного дуализма у инфузорий.
Иногда у Protozoa дело доходит даже до формирования настоящих многоклеточных и притом разноклеточных образований, каковы споры Myxosporidia (с. 69). Однако все отмеченные нами до сих пор пути ведут, несомненно, в тупики и не играют роли в эволюции Metazoa. Это тем более вероятно, что громадное большинство перечисленных простейших— паразиты. Более важное значение в разбираемом нами вопросе имеют колониальные простейшие, как, например, Volvox, с его делением клеток колонии на соматические и половые.
Основываясь именно на подобных колониях, Геккель (1874) и построил известную гастрейную теорию происхождения Metazoa, которая до сих пор принимается многими зоологами. Геккель утверждал, что отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших. Он опирался на данные эмбриологии, говорящие о том, что в онтогенезе внутренний зародышевый пласт (энтодерма) часто образуется путем впячивания (инвагинации) стенки однослойного зародыша (бластулы), в результате чего получается двухслойная стадия (гастру- ла). Геккель полагал, что и в процессе эволюции (филогенеза) одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую, и таким образом возникла первичная кишечная полость, открывающаяся наружу ротовым отверстием. Такой гипотетический двухслойный организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных животных. Геккель назвал его «гаст- реей». Принятие гастрейной теории подводит нас непосредственно к низшим двухслойным Metazoa (гидра).
Другую, пользующуюся широким признанием теорию высказал И. И. Мечников (1886). Изучая онтогенез низших Metazoa, он заметил, что их энтодерма образуется не посредством впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы — бластоцель, где они и образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Лишь впоследствии в этой плотной клеточной массе появляется кишечная (гастральная) полость, и еще позже прорывается первичный рот (бластопор). Этот процесс образования энтодермы Мечников считал более первичным, чем впячивание. Стадия с плотным зачатком энтодермы имеется в развитии губок (паренхимула) и кишечнополостных. Мечников, так же как Геккель, считал, что Metazoa развились из колоний жгутиконосцев. Однако образование внутреннего пласта в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом), которое осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому внутренний слой клеток был назван Мечниковым фагоцитобластом. Эту филогенетическую стадию Мечников назвал «фагоцителлой».
В пользу теории Геккеля говорит широко распространенное развитие энтодермы путем впячивания. Против нее и за Мечникова — то обстоятельство, что именно у низших Metazoa гаструляция идет не впячи- ванием, а иммиграцией клеток внутрь бластоцеля. Серьезным преимуществом теории Мечникова является также и то, что процесс внедрения клеток внутрь полости шаровидной колонии получает и с физиологической точки зрения правдоподобное объяснение.
Образование у предков Metazoa двух клеточных пластов сопровождалось специализацией их клеток в разных направлениях, т. е. превращением колонии жгутиконосцев в целостный многоклеточный организм. Наружный слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функции, тогда как внутренний — пищеварительную и половую. При этом индивидуальность отдельных клеточных элементов оказалась подавленной.
Закономерности превращения колонии простейших, т. е. объединения еще слабо связанных физиологически клеток-жгутиконосцев в многоклеточную особь — индивид более высокого, чем простейшие, уровня — были выяснены А. А. Захватанным (1949). Он считал также, что процесс дробления яйца у Metazoa развивался на основе палинтомии — особой формы бесполого размножения, свойственной некоторым Protozoa (с. 42).
По мнению А. А. Захватанна, первичные многоклеточные животные не имели ничего общего ни с гастреей Геккеля, ни с фагоцителлой Мечникова. Онтогенетические стадии Metazoa — бластула и гаструла — рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а только их свободноплавающую личинку, служащую исключительно для расселения вида. Что же касается взрослых стадий первобытных Metazoa, то, по Захваткину, это были неподвижно прикрепленные колониальные организмы, внешне напоминавшие современных губок и гидроидных полипов. Однако трудно себе представить, что такой важный прогрессивный шаг в эволюции, как переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, мог совершиться у пассивных неподвижных животных.
Все рассмотренные теории сходны в том, что принимают за отдаленных предков многоклеточных животных колонии простейших. Существует, однако, гипотеза, предполагающая, что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком превращались в многоклеточные существа. Эта идея, высказанная впервые Иерингом, в настоящее время особенно пропагандируется известным югославским зоологом Иованом Хаджи. По его мнению, многоклеточные произошли от многоядерных инфузорий. Последние, как мы уже знаем, обладают довольно сложным строением. Их цитоплазма представлена двумя слоями — периферической эктоплазмой и центральной эндоплазмой, в которой совершается внутриклеточное пищеварение. В эктоплазме залегают трихоцисты, мионемы и другие характерные клеточные органеллы. Инфузории имеют клеточный рот, глотку, а также пульсирующие вакуоли с их приводящими канальцами. Все эти различно дифференцированные части одноклеточного организма— органеллы — Хаджи считает гомологичными органам многоклеточного животного, несущим сходные с ними функции. Так, он думает, что кожные покровы Metazoa произошли из эктоплазмы, их кишечник — из эндоплазмы, мышцы — из мионем, органы выделения — из пульсирующих вакуолей, наконец, их половые железы — из микронуклеуса инфузорий. Предполагается далее, что акт спаривания самца и самки у многоклеточных животных развился из конъюгации двух инфузорий, а процесс оплодотворения яйца у Metazoa — из процесса слияния двух половых ядер конъюгирующих особей, наконец, все тело инфузории приравнивается телу целого многоклеточного организма.
Переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, якобы, совершился в теле инфузории сразу путем образования клеточных границ вокруг отдельных ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы. Этот предполагаемый процесс называется целлюляризацией (от лат. cellula — клетка), а сама гипотеза — теорией цедлюляризации.
Эта концепция, имеющая своих защитников среди биологов разных стран, не выдерживает критики прежде всего потому, что принцип, лежащий в ее основе, порочен, так как не согласуется с основными положениями клеточной теории. В самом деле, теория целлюляризации приравнивает части отдельной клетки тканям и органам Metazoa, т. е. многоклеточным образованиям. Теория целлюляризации Хаджи не имеет никакой опоры и в эмбриологии низших многоклеточных.
Классификация многоклеточных. В современной зоологии явно ощущается необходимость в классификации самых высоких систематических категорий — типов. Такая классификация типов отражает их родственные отношения, т. е. строится на основе наиболее существенных общих черт строения, обусловленных общностью происхождения.
Из сказанного ясно, что всех животных прежде всего естественно делить на подцарства одноклеточных (Protozoa) и многоклеточных (Metazoa).
Все многоклеточные могут быть разделены на три больших надраз- дела: Phagocytellozoa, Parazoa и Eumetazoa. К Phagocytellozoa относится лишь один тип — Placozoa с двумя видами одного рода Trichoplax (с. 98). Эти крайне своеобразные, лишь за последние годы изученные организмы, которые ранее принимали за личинок кишечнополостных, обладают исключительно примитивной организацией, сближающей их с гипотетическим предком многоклеточных — «фагоцителлой» Мечникова.
К Parazoa из современных животных относится лишь один тип губок (Spongia). Губки характеризуются отсутствием хорошо дифференцированных тканей, отсутствием нервной системы и сильно выраженной способностью разных типов клеток превращаться друг в друга. Эти черты указывают на большую примитивность организации Parazoa. Однако самое существенное отличие заключается в особой судьбе их зародышевых листков. У всех Eumetazoa эктодерма занимает поверхностное положение и во время онтогенеза из нее формируются кожные покровы, нервная система (обычно погружающаяся внутрь тела) и органы чувств, тогда как энтодерма дает кишечник и органы, с ним связанные. У Parazoa, напротив, эктодерма погружается внутрь тела и превращается в слой жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер и каналов, а энтодерма оказывается на поверхности тела и дает покровный слой тела. Parazoa, таким образом, являются животными, как бы вывернутыми наизнанку.
Eumetazoa объединяют основную массу многоклеточных, включающую много типов. Все Eumetazoa характеризуются дифференцированными тканями, наличием настоящей нервной системы, резко выраженной индивидуальностью отдельных особей. Eumetazoa распадаются на два раздела — лучистых, или двухслойных (Radiata, s. Diploblastica), и билатеральных, или трехслойных (Bilateria, s. Triploblastica). Лучистые характеризуются наличием нескольких плоскостей симметрии и радиальным расположением органов вокруг главной оси тела (с. 114). Кроме того, при их онтогенезе образуются лишь два отчетливо выраженных пласта: эктодерма и энтодерма, тогда как третий зародышевый листок — мезодерма — находится в зачаточном состоянии. К лучистым относятся два типа: кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora). Bilateria обладают одной плоскостью симметрии, по обе стороны которой располагаются в парном числе различные органы. Двусторонняя симметрия может нарушаться, и животные становятся асимметричными (брюхоногие моллюски) или радиальными (иглокожие). Однако все эти изменения симметрии носят вторичный характер и развиваются как в филогенезе, так и в онтогенезе на основе первоначальной двусторонней симметрии.
Помимо эктодермы и эндотермы у Bilateria всегда есть ясно выраженный третий зародышевый листок (мезодерма), за счет которого в онтогенезе развивается значительная часть внутренних органов.
В основе дальнейшей классификации типов, принадлежащих к Bilateria, лежит понятие о полости тела, которая у многих трехслойных животных обладает разными характерными особенностями. Полостью тела называют пространство между стенкой тела (состоящей из кожных покровов и прилегающей к ним мускулатуры) и кишечником. У низших Bilateria (именно у плоских червей и немертин) полость тела отсутствует, так как это пространство занято соединительной тканью паренхимы. У других билатеральных животных полость тела выражена, заполнена жидкостью, омывающей внутренние органы и играющей важную физиологическую роль, так как она является посредником в распределении по телу кислорода, питательных веществ и в выведении конечных продуктов обмена веществ. Кроме того, она, как и целом, выполняет опорную функцию (см. ниже). Эта так называемая первичная полость тела характерна только для первичнополостных червей (Nemathelmin- thes), а также скребней (Acanthocephala). У нее нет собственных клеточных стенок.
У всех высших Bilateria (например, у типа Annelida) имеется вторичная полость тела, или целом. Морфологически целом отличается от первичной полости тела наличием собственных клеточных стенок, которые в онтогенезе всегда формируются за счет третьего зародышевого листка — мезодермы. Стенки, ограничивающие целом, представляют собой однослойный эпителий, называемый целомическим или перитонеальным эпителием. Этот эпителий одевает внутреннюю поверхность стенки тела, прилегает к кишечнику и ко всем внутренним органам. За его счет образуются особые каналы (целомодукты), сообщающие полость целома с внешней средой. Таким образом, целом представляет собой не просто пространство между внутренними органами, но вполне оформленный орган. В целоме обычно происходит рост и созревание половых клеток. Целомическая жидкость нередко играет существенную роль в процессах дыхания и выделения. Наконец, очень важно опорное значение целома. При сокращении мышц стенок тела давление передается на целомическую жидкость, которая вследствие своей несжимаемости делает тело животного упругим, т. е. играет роль «гидроскелета».
По отсутствию или наличию целома раздел Bilateria делится на два подраздела: нецеломических животных (Acoelomata или Scolecida) и целомических животных (Coelomata). К первым относятся плоские черви (Plathelminthes), первичнополостные черви (Nemathelminthes), скребни (Acathocephala) и немертины (Nemertini), ко вторым — все остальные билатеральные животные.
Наконец, Coelomata распадаются на две большие группы — первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia), которые различаются главным образом особенностями эмбрионального развития.
У Protostomia первичный рот (бластопор) зародыша (именно гастру- лы) переходит в рот взрослого животного или же дефинитивный рот образуется на месте первичного рта. Мезодерма формируется, как правило, телобластическим способом, т. е. из пары специальных клеток зародыша (см. развитие кольчатых червей —с. 261). К первичноротым относятся типы кольчатых червей (Annelida), моллюсков (Mollusca), членистоногих (Arthropoda) и онихофор (Onychophora).
Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой к Protostomia наряду с перечисленными группами относятся все низшие дву- сторонне-симметричные животные (Acoelomata). Это объясняется тем, что Гроббен (1908), впервые обосновавший разделение целомических животных на первично- и вторичноротых, рассматривал низших червей как утративших целом потомков вторичнополостных животных. На этом основании он и отнес их к первичноротым. С тех пор включение низших Bilateria в группу Protostomia получило широкое распространение. Мы, однако, не можем согласиться с мнением, что предками Acoelomata были
целомические животные. Отнесение низших Bilateria к первичноротым можно оправдать, признав только независимое происхождение обеих эволюционных ветвей (Protostomia и Deuterostomia) непосредственно от предков, стоящих на уровне кишечнополостных, что представляется недостаточно обоснованным.
Deuterostomia — это вторичнополостные животные, у которых на месте бластопора образуется заднепроходное отверстие взрослого животного, дефинитивный рот закладывается позднее и независимо от первичного рта личинки, мезодерма формируется путем выпячивания боковых стенок кишечника, т. е. энтсроцельным способом. Ко вторичноротым принадлежат типы иглокожих (Echinodermata), полухордовых (Hemicordata) и хордовых (Chordata). У высших групп первичноротых (членистоногие) и вторичноротых (позвоночные) указанные особенности эмбрионального развития могут вторично видоизменяться.
Первичноротые и вторичноротые охватывают подавляющее большинство целомических животных. Однако существуют некоторые типы, организация, характер эмбрионального развития которых не укладываются полностью в рамки этих двух больших групп, — это щетинкочелюстные (Chaetognatha), щупальцевые (Tentaculata) и погонофоры (Pogo- nophora). Эволюция этих типов шла, вероятно, независимо от вторичноротых и первичноротых.
НАДРАЗДЕЛ PHAGOCYTELLOZOAНаиболее примитивные многоклеточные животные, сохранившие основные особенности строения первобытных Metazoa. К ним относится один тип.
ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ (PLACOZOA)Тело Placozoa слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток — паренхимы.
До сих пор известны лишь два представителя этого типа: Trichoplax adhaerens и Trichoplax reptans, оба описаны еще в конце прошлого века, но до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личинок кишечнополостных. Только в 1971 г. удалось наблюдать половое размножение трихоплакса и доказать, что это нормальный взрослый организм.
Trichoplax — морское, ползающее по поверхности водорослей существо. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверхности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных перед-- него и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихо- плакс напоминает гигантскую амебу (рис. 73,Л).
Строение и физиология. Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой, условно называющийся «брюшным», состоит из высоких клеток, несущих каждая по одному жгуту (рис. 73,Б). Верхний, или «спинной», клеточный слой обладает признаками так называемого погруженного эпителия (см. с. 149). Каждая из его клеток состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом /и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидную) вакуоль. Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от паренхимы (основная, или базальная, мембрана отсутствует).
Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень разнообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством псевдоподий. Многие клетки брюшного эпителия, по-видимому, утрачивают свой жгут, погружаются внутрь тела и превращаются в амебообразные элементы. То же происходит и с некоторыми клетками спинного эпителия, хотя и в меньшей степени.
Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются крупные и веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела к спинной и обладают сократительной функцией.
Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц (например, жгутиконосцев Cryptomonas), изливать на них пищеваритель-
ный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем наличие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей говорит о том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза.

Рис. 73. Организация Trichoplax. А — Trichoplax adhaerens. Изменения формы тела одной особи, зарисованные через каждые 10 мин (по Шульце); Б — поперечный разрез через Trichoplax sp. (по Иванову); В — дробление яйца Trichoplax adhaerens (по
Греллю);
1 — спинной эпителий; 2— мезенхимные клетки среднего слоя, 3 — брюшной эпителий, 4—пищеварительная вакуоль в мезенхимной клетке (по Греллю)
Б
Механизм «амебоидного» движения у Trichoplax, который совершенно лишен мускульных элементов, остается загадочным. Можно только предполагать, что веретеновидные клетки паренхимы с их митохондриальным комплексом способны сокращаться и что это имеет прямое отношение к движению животного. Однако вряд ли только этим можно объяснить все изменения формы тела.
Размножение и развитие. Еще в прошлом столетии удалось наблюдать бесполое размножение Trichoplax путем деления тела надвое. Недавно было описано и почкование. Оно происходит на спинной стороне тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро плавать при помощи жгутов и служащих для расселения вида.
При половом размножении в паренхиме трихоплакса появляются гоноциты, сначала связанные с брюшным слоем жгутиковых клеток и потом превращающиеся в яйца, богатые желтком. Спермин не были найдены. Однако, судя по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого зрелого яйца, происходит оплодотворение, после чего яйцо испытывает полное равномерное дробление, напоминающее по некоторым признакам очень примитивное спиральное дробление (рис. 73,В).
Филогения типа PlacozoaПо уровню организации Trichoplax соответствует паренхимуле — характерной личинке губок и кишечнополостных (с. 110), которая, вероятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы — предполагаемого общего предка всех многоклеточных животных (см. с. 110). Поэтому можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающего образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом утратило первичную передне-заднюю полярность и превратилось в тонкую пластинку.
Открытие Placozoa — новое подтверждение правильности теории И. И. Мечникова о происхождении многоклеточных животных.
НАДРАЗДЕЛ PARAZOAТИП ГУБКИ (SPONGIA, ИЛИ PORIFERA)Губки — многоклеточные водные, главным образом морские, неподвижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Симметрия отсутствует или имеет место неотчетливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено из разнообразных клеток, выполняющих многие функции, и межклеточного вещества. Внутренние полости выстланы хоаноцитами — особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует. Тело пронизано многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным минеральным (СаС03, Si02) или органическим скелетом.
В современной фауне насчитывается около 5000 видов губок.
Строение. Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием, или устьем (osculum), обращен кверху (рис. 74). Помимо этого отверстия стенки губки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость.

Рис. 74. Различные типы строения губок и их канальной системы (по Гессе). Л — аскон; Б — сикон; В ■— лейкон.
Стрелки показывают направление тока воды в теле губки
в
Тело состоит из двух слоев клеток: наружного — дермального (эктодерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость, — гастрального (энтодерма). Между ними выделяется мезоглея — слой особогобесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее формируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тела губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружно-

Рис. 76. Общий вид губки Sycon raphanus со вскры-^ той парагастральной полостью (по Пфуртшеллеру):
1 — устье, 2— полость тела, 3 — каналы
Рис. 75. Схематический разрез через стенку тела губки типа аскона. Вверху — наружная стенка тела, внизу— парагастральная полость (по Штемпелю):
/ — клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки поровых канальцев, 2—жгутиковые воротничковые клетки, 3 — яйцевая клетка в мезоглее, 4 — склеробласт с развивающейся спикулой, 5 — пора, 6 — звездчатые клетки в мезоглее

го слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротнич- ковых клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму (рис. 75), а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки выдается длинный жгутик, основание которого окружено цитоплазматическим воротничком. Такое строение клеток среди всех Metazoa наблюдается почти исключительно у губок, а среди Protozoa —■ лишь у Choanoflagellata, или воротничковых жгутиконосцев.
Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало, что их тонкое строение полностью совпадает с таковым Choanoflagellata.
Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон. Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна только для молодых особей. Усложнение во время индивидуального развития приводит к возникновению форм типа сикон (см. рис. 74,Б) или, если этот процесс идет еще дальше, к формам типа лейкой (см. рис. 74,В). Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организации губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделениям. Усложнение заключается главным образом в том, что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, которая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость (см. рис. 74,А), перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи, образуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов, см. рис. 74,Б) или округлыенебольшие жгутиковые камеры (у лейконов, см. рис. 74,В, рис. 77). При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в отличие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермаль- ного слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной полостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей

Рис. 77. Жгутиковая камера пресноводной губки Ephy- datia (по Кестнеру):
1 — отводящий канал, выстланный плоскими клетками, 2 — отверстие, сообщающее жгутиковую камеру с каналом, 3—архео- цит, 4 — воротничковые жгутиковые клетки (хоаноциты)
из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам (рис. 77), и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой глубокие впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых камерах.
Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой губки Leuconia aspera (лейконоидный тип) высотой 7 см и толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число приводящих каналов более 80 тыс., отводящих — 5200.
Клеточные элементы. В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы (см. рис. 75). Основные типы клеток следующие. Имеется значительное количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся соединительноткаными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты — клетки, внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы губок (см. ниже). В мезоглее располагается, кроме того, значительное количество подвижных клеток—амебоцитов. Среди последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от хоанодитов. Часть амебоцитов — археоцитов является недифференцированными резервными клетками, способными превращаться во все перечисленные типы клеток, а также давать начало половым клеткам. Недавними исследованиями показана широкая способность превращения одних клеточных элементов в другие, которая не наблюдается в других группах многоклеточных животных и показывает, что у губок отсутствуют настоящие дифференцированные ткани. Так, хоаноциты энтодермы могут терять жгуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты. В свою очередь, амебоциты превращаются в хоаноциты. Покровные (эктодермальные) клетки также могут углубляться в мезоглею, давая при этом амебоидные клетки, и т. п. Все это указывает на большую примитивность губок. Вопрос о возможности взаимопревращений одних типов клеток губок в другие изучен, однако, недостаточно. Вероятно, разные систематические группы губок в этом отношении не идентичны. Особенно широкими потенциями обладают, по-видимому, клеточные элементы известковых губок. В некоторых группах Spongia (в наибольшей степени это выражено у стеклянных губок класса Hyalo- spongia) происходит вторичное слияние почти всех клеточных элементов, что приводит к образованию синцитиев.

Рис, 78. «Нервные элементы» тела губки Sycon rapha- nus (по Грассе и Тюзэ). А — «нервная клетка», осуществляющая при помощи отростков связь между стсн- ко/i канала и хоаноцитами; Б — то же, между покров- нон клеткой и хоаноцитами: 1 — прпенс'т канала, 2— «нервная клетка», 3—хоаноциты.
4 — покровная клетка
Обычно принимается, что у губок совершенно отсутствует нервная система. В последнее время это утверждение поставлено под сомнение. Некоторыми зоологами в мезоглее описываются особые звездчатые клетки, соединяющиеся между собой отростками и дающие отростки к эктодерме и жгутиковым камерам. Эти клетки рассматриваются как нервные элементы, передающие раздражение (рис. 78). Однако физиологически их нервная функция никак не доказана, вероятно, эти так называемые «нервные клетки» — лишь одна из форм опорных соединительнотканых клеток (колленцитов).
Физиология. Если к воде, содержащей живую губку, прибавить мелко растертую тушь, то видно, что зерна туши током воды, постоянно проходящим через канальную систему, увлекаются через поверхностные поры внутрь тела губки, проходят через каналы, попадают в парагастральную полость и через оскулум выводятся наружу. Опыт показывает путь воды и взвешенных в воде мелких частиц пшци, проходящих через тело губки. Самый ток воды через тело вызывается действием воротничковых клеток в жгутиковых камерах: жгутики клеток бьют всегда в одном направлении — к парагастральиой полости.
Количество фильтруемой через тело губки воды велико. Известковая губка Leaconia высотой 7 см за сутки пропускает через тело 22 л воды. При этом движение воды в конечных отделах канальной системы совершается со значительной силой. У Leaconia вода из оскулума выбрасывается на расстояние 25—50 см. Воротничковыс клетки захватывают из циркулирующей мимо воды взвешенные в пей мелкие пищевые частицы (бактерии, простейшие и т. п.) н заглатывают их. Участие хоаноцитов з процессе пищеварения может быть различно. У большинства известковых губок они не только захватывают частички пищи, но в них образуются пищеварительные вакуоли (как у простейших) и протекает внутриклеточное пищеварение. При этом лишь часть заключенной пищи передается амебоцитам мезоглеи. У других (стеклянные губки) хоаноциты только «ловят» пищу, не переваривают ее и сразу же передают амебоцитам.
Наконец, у некоторых видов за хоаноцитами сохраняется лишь гидрокинетическая функция (движение воды, вызываемое биением жгутиков), а пищевые частицы улавливаются непосредственно амебоцитами по ходу каналов. Утеря хоаноцитами пищеварительной функции — явление вторичное.
Губки неподвижны и почти неспособны к каким бы то пи было изменениям формы тела. Только поверхностные поры могут медленно замыкаться при сокращении цитоплазмы пороцитов (с. 102). Очень медленно может сокращаться оскулярпая часть тела некоторых губок. Это происходит при сокращении особых, вытянутых в длину клеток—миоцитов.
Раздражимость у губок почти ничем не обнаруживается: можно действовать на губку различными раздражителями (механическими, термическими и т. д.) —никакого внешнего эффекта не получится; это свидетельство отсутствия у губок нервной системы.
Скелет. Только у немногих губок тело оетается совершенно мягким, у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок канальной системы.
Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминающего своими свойствами рог, либо из сочетания кремнезема и спонгина. Помещается скелет всегда в мезоглее.
Минеральный скелет состоит из микроскопических телец, игл (епп- кул), формирующихся внутри особых клеток-скелетообразовательниц, или склсробластов (см. рис. 75). В цитоплазме склеробласта появляется маленькое зернышко, которое увеличивается, разрастается и образует правильной формы скелетную иглу. Во время роста игла окружена цитоплазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения па поверхности иглы новых слоев минерального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее прекращается, склеробласт отмирает и игла остается свободно лежать в мезоглее.
Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но могут быть сгруппированы в четыре основных типа: одноосные — в виде

А
Г
Рис. 79. Различные формы игл губок (по Догелю). А — одноосная игла; Б — трехосная; В — четырехосная; Г—многоосная; Д — сложная трехосная игла, или флориком стеклянных губок; Е — неправильная игла

прямой или изогнутой палочки; трехосные — в виде трех взаимно пересекающихся под прямым углом лучей; четырехосные — 4 луча сходятся в центрах так, что между двумя соседними лучами образуется угол в 120°; многоосные — в виде шариков или маленьких звездочек (рис. 79).

Иглы каждого типа имеют много разновидностей, а каждый вид губок обладает обыкновенно двумя, тремя или даже более сортами игл.
В наиболее простом случае иглы лежат независимо друг от друга, у других губок иглы зацепляются концами, обра-

Рис.80.Стеклянная губкаEuplectel-Рис. 81. Строение скелета четырехлучевой губки
1а (по Шульце):(по Шульце). Разрез через поверхностный слой
1 — оскулумы, 2 — базальные иглы,погру-тела, видны радиально расположенные крупные
жснные в субстратиглы и шаровидные мелкие иглы, занимающие пе
риферическое положение
зуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом при помощи минерального или органического цемента, образуя сплошной скелет (рис. 80, 81).
Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно воспроизводит положение оптических осей в кристаллах. Так, трехосные иглы в этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубической системы, четырехосные отвечают кристаллам гексагональной системы. Такое соответствие нередко рассматривается как выражение сходства между ростом и формированием кристаллов в неживой природе и образованием игл. Последний процесс Геккель назвал биокристаллизацией. Необходимо, однако, подчеркнуть разницу, выясняющую неправильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лучи трех- и четырехлучевых игл формируются разными склеробластами и лишь позднее сливаются вместе, давая начало одной сложной игле. Между тем кристаллы образуются в маточном растворе простым наложением новых слоев минерального вещества на растущий кристаллик. Таким образом, биокристаллизация резко отличается от настоящей кри-сталлизадии тем регулирующим влиянием, которое на нее оказывает организм.

1
Рис. 82. Развитие спонгинового скелета. А — клетки-спонгиоблас- ты, формирующие скелетный тяж из спонгина; Б — скелетный тяж, освободившийся от клеточных эле-
Рис. 83. Колония роговой губки Aplysina aerophola с четырьмя оскулума- ми — I (по Пфуртшенглсру)
Роговой, или спонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющейся внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета. Химический достав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда до-
ментов (по Грассе и Тюзэ)
вольно значительным (до 14%) содержанием иода. Он формируется несколько иначе, чем минеральный. Растущие волокна скелета окружены сплошным футляром из мелких клеток-скелетообразовательниц, так что образование волокон идет не внутриклеточно (как в случае игл), а межклеточно (рис. 82). Электронно-микроскопические исследования показали, что тяжи спонгина слагаются из тончайших субмикроскопиче- ских фибриллей, обладающих поперечной исчерченностью (как коллагеновые волокна в соединительной ткани высших животных).
Наконец, имеются губки, совершенно лишенные скелета. Бссскелст- ные губки очень мелкие — свидетельство опорного значения скелета, без которого губки не могут разрастаться.
Размножение и развитие. Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. На поверхности губки появляется бугор, в который продолжаются все слои тела и парагастральная полость. Этот бугор постепенно растет, на конце его прорывается новый оскулум.
Полное отделение почки происходит сравнительно редко, обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской — возникает колония (рис. 83). Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов.
Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованиеми половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги наблюдается образование амебоидными клетками особых шаровидных скоплений — геммул (рис. 84). Геммула, или внутренняя почка, представляет многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между которыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремнеземными иглами, поставленными перпендикулярно к поверхности геммулы. Зимой тело бадяги умирает и распадается, а геммулы падают на дно и, защищенные своей оболочкой, сохраняются до следующей весны. Тогда содержащаяся внутри геммулы клеточная масса выползает наружу, прикрепляется ко дну. и развивается в новую губку.

Большая часть губок (в том числе все известковые губки) гермафродиты, часть видов раздельнополы. Половые клетки их происходят из амебоидных клеток (ар- Рнс. 84. Пресноводная губка бадяга Spongilla (по хеоцитов), ползающих В ме- Речвому). А — общий вид губки в естественную зОГЛСе. Они ЗалеГЭЮТ В МС- велпчину; Б — отдельная геммула (увеличено) 30Глее ПОД энтодермой Жгу-

тиковых камер. Живчики выходят в полость канальной системы, выводятся через оскулум, проникают в другие особи губок, имеющие зрелые яйца, и оплодотворяют последние. Начальные стадии развития яйца протекают внутри материнского оргапиз-

Рис. 85. Развитие известковой губки Sycon raphanus (по Шульце). А—зародыш (псевдогаструла) в теле материнской особи, крупные клетки впятились внутрь полости бластоцеля; Б — свободноплавающая амфщбластула, крупные клетки вновь выпятились; В — впячивание мелких клеток, несущих жгутики (гаструляция); Г — прикрепление и начало метаморфоза личинки
ма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом. Яйцо большей частью испытывает полное и сначала равномерное дробление, давая последовательно начало 8 бластомерам, лежащим венчиком в однойплоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делится на 8 мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальнейшем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается полый однослойный шар — бластула, у которой верхняя половина состоит из мелких цилиндрических, снабженных жгутиками клеток микромеров, а нижняя — из крупных зернистых макромеров. Вследствие различия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой (рис. 85). Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула претерпевает своеобразное изменение. Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточную, по процесс вскоре останавливается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказываются лежащими внутри зародыша, который становится на этой стадии двухслойным (рис. 85). Более крупные клетки амфибластулы образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток образует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки — дермаль- ный слой, мезоглею и все ее клеточные элементы.

У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых имеется бластула, слагающаяся из клеток различной величины (аналогично амфибластулс губок), более крупные клетки так называемого вегетативного полюса обычно дают начало энтодерме, мелкие же клетки анимальпого полюса — эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме того, у губок дважды происходит впячивание полюсов бластулы внутрь.
Существенный вопрос развития губок — установление момента гаструляции. Одни ученые не придают значения первому преходящему впячиванию амфибластулы и называют получающуюся при этом стадию ложной гаструлой (псевдогаструла), а настоящей гаструляцией считают вторичное впячивание. Другие придерживаются обратной точки зрения и считают истинной гаструляцией первое впячивание.
Особенности эмбрионального развития губок дают основание ученым считать, что у губок первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, и обратно. По их мнению, у губок произошло извращение зародышевых пластов. На Рис. 86. Развитие Myxilla, идущее по типу этом основании зоологи дают губ- кремневых и роговых губок (по Маасу).
кям нячвянир - жиаптные rktro- Л — Дробление яйца; Б — образование ликам название животные, выво чишш. в_закладка элементов скелета
роченные наизнанку (bnantio-(спикул) внутри паренхимулы
zoa).
У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное раз* витие иное. У многих из них в результате дробления образуется бластула, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой (рис. 86). В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития.
Вопрос о причинах, вызывающих у губок извращение зародышевых пластов, во многом еще неясен. Одна из наиболее обоснованных гипотез была высказана В. Н. Беклемишевым, который связывает этот процесс с образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют двигательную (кинетическую) функцию. Когда личинки садятся на субстрат, то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она переносится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательновододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде, а передвижение воды в организме. По мере погружения кинетобласта внутрь другие клеточные элементы, входившие в состав тела плавающей личинки, постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным изменением образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза.

Рис. 87. Глубоководные губки гиалонемы (из Колтуна). А — Hyalostylus dives; Б — Hyalo~ пета elegans
Губки в высокой степени способны к регуляции. При удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если губку растереть или даже протереть через сито, то образовавшаяся кашица, состоящая из отдельных клеток и групп клеток, оказывается способной к восстановлению целого организма. При этом клетки, активно двигаясь, собираются вместе, а затем из клеточного скопления формируется маленькая губка. Процесс формирования целого организма из скопления соматических клеток называют соматическим эмбриогенезом.
Экология и практическое значение губок. Наибольшего видового разнообразия Губки достигают в тропических и субтропических зонах Мирового океана, хотя и в арктических, и субарктических водах их встречается немало. Большинство губок — обитатели небольших глубин (до 500 м). Число глубоководных губок невелико, хотя их находили на дне самых глубоких абиссальных впадин (до 11 км). Губки поселяются преимущественно на каменистых грунтах, что связано со способом их питания. Большое количество иловых частиц забивает канальную систему губок и делает их существование невозможным. Лишь немногие виды живут
на илистых грунтах. В этих случаях у них обычно имеется одна или , несколько гигантских спикул, которые втыкакпся в ил и приподнимают губку над его поверхностью (например, виды родов Hyalostylus, Hyalo- пета) (рис. 87). Губки, обитающие в приливно-отливной зоне (на литорали), где они подвергаются действию прибоя, имеют вид наростов, подушечек, корочек и т. п. У большинства глубоководных губок скелет кремневый — прочный, но хрупкий, у мелководных губок — массивный или эластичный (роговые губки). Фильтруя через тело огромное количество воды, губки являются мощными биофильтраторами. Этим они способствуют очистке воды от механического и органического загрязнения.

Б
Рис. 88. Раковины устрицы, пораженные сверлящей губкой (из Колтуна). А — поверхность раковины с многочисленными отверстиями, просверленными губкой; Б — ходы и каналы, проделанные сверлящей губкой в толще раковины (верхний слой раковины удален)
Губки часто сожительствуют с другими организмами, причем в одних случаях это сожительство носит характер простого комменсализма (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так, колонии морских губок служат местом поселения большого числа разных организмов—■ кольчатых червей, ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других, в том числе подвижных, животных, например на панцире крабов, раковинах брюхоногих моллюсков и т. п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок, характерен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохлореллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично перевариваются клетками губки.
Своеобразную экологическую группу представляют сверлящие губки (род Cliona). Поселяясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т. п.), они образуют в нем ходы, открывающиеся наружу небольшими отверстиями (рис. 88). Через эти отверстия выступают выросты тела губки, несущие оскулумы. Механизм действия сверлящих губок на субстрат еще неясен. В растворении извести, по-видимому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота.
Практическое значение губок невелико.
В некоторых южных странах имеется промысел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Euplectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии (см. рис. 87).
Классификация. Классификация типа губок базируется на составе и строении скелета. Различают три класса.
КЛАСС I. ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA, ИЛИ CALCISPONGIA)
Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки. Они могут быть построены гю асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Типичные представители — роды Leucosolenia, Sycoti, Leuconia (см. рис. 76).
КЛАСС II. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)
Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см. Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключительно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы, слагаю-

Рис. 89. Разрез через стенку тела стеклянной губки Euplectella aspergillum (по Шульце):
1 — поверхностный (дермальный) слой, 2 — синцитиальные перемычки в наружном слое тела, 3 — жгутиковые камеры, 4—мелкие иглы (микросклеры), 5 — крупные иглы
(макросклеры)
щие скелет, крайне разнообразны, в основе трехосные. Часто спаиваются концами, образуя решетки разной сложности (рис. 89). Характерная черта стеклянных губок — слабое развитие мезоглеи и слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Euplectella (см. рис. 80). У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту, иглы у основания, втыкающиеся в грунт, достигают 3 м длины.
КЛАСС III. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)
К этому классу принадлежит большинство современных губок. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда относится отряд четырехлучевых губок (Tetraxonia), скелет которых слагает-
ся четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные представители:шаровидныекрупныегеодии(Geodia),яркоокрашенные
оранжево-красные морские апельсины {T?thya\, комковидные яркие пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae) и многие другие (см. рис. 88). Второй отряд класса Demospongia — кремнероговые губки (Cornacuspongida). В состав скелета входит спонгин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда принадлежат туалетные губки, немногочисленные представители пресноводных губок — бадяг из сем. Spongillidae (см. рис. 84), эндемичные байкальские губки сем. Lubomirskiidae.
Филогения типа Spongia
В организации губок много признаков большой примитивности: отсутствие настоящих дифференцированных тканей и органов, чрезвычайная пластичность клеточных элементов, отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях — все это свидетельство того, что губки-— просто устроенные представители многоклеточных.
Если принять теорию Мечникова о происхождении многоклеточных (с. 93), то легко видеть, что личинка, свойственная большинству губок,— паренхимула (см. рис. 86), по строению почти полностью соответствует гипотетической мечниковской фагоцителле. У нее имеется поверхностный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый слой клеток — энтодерма. Можно предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала качало типу губок. При этом, как уже отмечалоеь (с. 109), судьба клеточных слоев фагоцителлы у губок оказалась иной, чем у прочих многоклеточных («извращение» зародышевых листков): наружный эктодермальный слой жгутиковых клеток у губок дал начало пищеварительному слою хоаноцитов, который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательную вододвижущую функцию; внутренние энтодермальные клетки зародыша, которые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке, у губок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в клеточные элементы мезоглеи. Все эти факты говорят о том, что отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень рано, еще до того, как определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что личинка — паренхимула губок — сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхождения.
Губки — очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочисленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в протерозойских породах.
НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOAРАЗДЕЛ ЛУЧИСТЫЕ (RADIАТА)ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ(COELENTERATA, ИЛИCNIDARIA)Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Одни из них свободно плавают, другие, не менее многочисленные формы — сидячие и прикрепленные ко дну животные. К Coelenterata относится около 9000 видов.
Строение кишечнополостных характеризуется радиальной, или лучистой, симметрией. В теле их можно различить одну главную продольную ось, вокруг которой в радиальном (лучистом) порядке расположены различные органы. От числа повторяющихся органов зависит порядок радиальной симметрии. Так, если вокруг продольной оси располагается 4 одинаковых органа, то радиальная симметрия в этом случае называется четырехлучевой. Если таких органов шесть, то и порядок симметрии будет шестилучевым, и т. д. Ввиду подобного расположения органов через тело кишечнополостных можно всегда провести несколько (2, 4, 6, 8 и более) плоскостей симметрии, т. е. плоскостей, которыми тело делится ка две половины, зеркально отображающие одна другую. В этом отношении кишечнополостные резко отличаются от двустороннесимметричных, или билатеральных, животных (Bilateria), у которых всего одна плоскость симметрии, делящая тело на две зеркально подобные половины: правую и левую.
Радиальная симметрия встречается у нескольких далеко друг от друга стоящих групп животных, которые, однако, имеют общую биологическую черту. Все они или ведут в настоящее время сидячий образ жизни, или вели его в прошлом, т. е. происходят от прикрепленных животных. Отсюда можно сделать вывод, что сидячий образ жизни способствует развитию лучистой симметрии.
Биологически это правило объясняется тем, что у сидячих животных один полюс служит обычно для прикрепления, другой, свободный, несет на себе рот. Свободный ротовой полюс животного по отношению к окружающим предметам (в смысле возможности захвата пищи, осязания и т. п.) поставлен со всех сторон в совершенно одинаковые условия, вследствие чего многие органы и получают одинаковое развитие на разных пунктах тела, расположенных вокруг главной оси, проходящей через рот до противоположного ему прикрепленного полюса; результатом этого является выработка лучистой симметрии. Совсем иначе дело обстоит у ползающих животных.
Кишечнополостные — двухслойные животные (Diploblastica): в онтогенезе у них формируются-только два зародышевых листка — экто- и



л



Е
Рис. 90. Старинные изображения различных Eumetazoa. А — пресноводный малоще- тинковый червь в изображении Розель фон Розенгофа (1775); Б — водяная блоха — дафния (из Франсэ), фантастически нарисована голова с птичьим клювом, глазом и бровью; В — ракообразные, слева — изображение краба на древней греческой монете, форма тела и конечности животного переданы необычайно правдиво; справа — изображение морского таракана (рачок из отр. Isopoda по Себастиану Мюнстеру, 1550), рисунок обнаруживает полное незнание автором изображаемого животного; Г — древнеегипетский рисунок жука-скарабея, следует отметить совершенно неправильное изображение «крыльев», напоминающих крылья птиц; Д — изображение осьминога на критской вазе (около 1500 лет до н. э.), рисунок поражает живостью передачи и значительной точностью, если не считать раздвоенности конца тела; Е— морские звезды (Олаф Магнус, середина XVI в.), интересен антропоморфизм рисунка (человеческие глаза, нос и рот) и совершенно неправильная ориентировка животных
(рот кверху, а не книзу)
энтодерма, отчетливо выраженные и у взрослого животного. Эктодерма и энтодерма разделены прослойкой мезоглеи.
В наиболее простом случае тело кишечнополостных имеет вид открытого на одном конце мешка. В полости мешка, выстланной энтодермой, происходит переваривание пищи, а отверстие служит ртом. Последний обычно окружен несколькими или одним венчиком щупалец, захватывающих пищу. Непереваренные остатки пищи удаляются из тела через ротовое отверстие. По строению наиболее просто организованные из кишечнополостных могут быть сведены к типичной гаструле.
В зависимости от образа жизни эта схема строения может несколько изменяться. Наиболее близки к ней сидячие формы, которым дано общее наименование — полипы: свободноплавающие кишечнополостные испытывают обычно сильное уплощение тела по направлению главной оси — это медузы. Деление на полипов и медуз не систематическое, а чисто морфологическое; иногда один и тот же вид кишечнополостных на различных стадиях жизненного цикла имеет строение то полипа, то медузы. В медузоидном состоянии кишечнополостные, как правило, одиночные животные. Напротив, полипы лишь в редких случаях “бывают одиночными. Громадное большинство их, начиная жизнь как одиночный полип, образует затем посредством почкования, не доходящего до конца, колонии, состоящие из сотен и тысяч особей. Колонии состоят из вполне одинаковых особей (мономорфные колонии) или же из особей, имеющих различное строение и выполняющих различные функции (полиморфные колонии).
Характернейшая черта типа — наличие стрекательных клеток. Движение осуществляется путем мускульных сокращений. Тип распадается па классы:Hydrozoa(гидрозои);Scyphozoa (сцифоидные медузы);
Anthozoa (коралловые полипы).
КЛАСС I. ГИДРОЗОИ (HYDROZOA)Низший класс, состоящий большей частью из мелких форм, содержит полипов и медуз (2700 видов). В отличие от сцифомедуз и коралловых полипов полипы и медузы, принадлежащие к Hydrozoa, называются гидроидными.
ПОДКЛАСС I. ГИДРОИДНЫЕ (HYDROIDEA)
Строение гидры (Hydra). На примере гидры можно ознакомиться со строением гидроидных полипов. Гидра — один из наиболее просто устроенных полипов. Это маленький (около 1 см) пресноводный полип, часто встречающийся в озерах и прудах. Тело гидры в виде продолговатого мешочка, прикрепляется к субстрату своим основанием, или подошвой; па свободном конце тела на особом, возвышении — ротовом конусе лежит рот, окруженный венчиком из 6—12 щупалец (рис. 91, А). Вся поверхность тела, вплоть до краев ротового отверстия, покрыта эктодермой, состоящей из нескольких сортов клеток. Большая часть ее образована цилиндрическими или кубическими эпителиальными клетками, основание которых, обращенное к мезоглее, вытягивается по направлению кверху и книзу (по продольной оси животного) в длинный отросток, лежащий параллельно поверхности тела (рис. 91, Г). Цитоплазма отростка дифференцируется в виде тончайших сократительных волоконец; отросток имеет значение мускульного. Цилиндрическая часть клетки входит в состав покровного однослойного эпителия. Эти клетки называются эпителиально-мускульными. Совокупность отростков всех таких клеток образует в основании эпителия слой мускульных образований, совпадающих с продольной осью тела. При их одновременном сокращении тело полипа сильно укорачивается.
Между основаниями более крупных эпителиально-мускульных клеток располагаются мелкие промежуточные (интерстициальные) клетки. За их счет формируются половые и стрекательные клетки. Непосредственно под эпителием рассеяны нервные клетки звездчатой формы, которые своими отростками сообщаются между собой и образуют субэпителиаль- ное нервное сплетение. Таким образом, нервная система гидры стоит на самой низкой ступени развития, имеет рассеянный, диффузный характер (рис. 92). Впрочем, даже у гидры отмечаются два сгущения нервного сплетения — вокруг рта и на подошве.
Характерная черта кишечнополостных — присутствие в покровах стрекательных клеток (рис. 93, А, Б). Они развиваются из промежуточных клеток и содержат особую овальную стрекательную капсулу с плотными стенками. Капсула наполнена жидкостью, а на одном конце капсулы стенка ее впячена внутрь в виде очень тонкого, но полого отростка, который закручивается в капсуле в спирально завитую стрекательную нить. Стрекательные клетки служат гидре орудием нападения и защиты.

Рис. 91. Гидра Hydra oligactis. А—продольный разрез; Б — поперечный разрез; В — участок среза при большом увеличении; Г — эктодермальная эпителиально-мускульная клетка (Л — из Бриана, Б — по Полянскому, В — по Кестнеру, Г — по Роскину):
/ — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — базальная мембрана, 4 — гастральная полость, 5 — эктодермальные эпителиально-мускульные клетки, 6 — интерстициальные клетки, 7 — стрекательные клетки, 8 — нервные клетки, 9 — энтодермальные ‘ эпителиально-мускульные клетки, 10 — железистые клетки, П — ротовое отверстие, 12 — ротовой конус, 13 — почка, 14 — подошва, 15 — яйцеклетка, 16 —
мужские гонады

На наружной поверхности клетки имеется тонкий чувствительный волосок— книдоциль. Изучение стрекательных клеток с помощью электронного микроскопа показало значительную сложность строения книдоциля (рис. 93, В). Он состоит из длинного жгутика, окруженного 18—22 тонкими пальцевидными выростами цитоплазмы — микроворсинками. По строению жгутик книдоциль очень сходен со жгутиками и ресничками простейших, но в отличие от них неподвижен. При прикосновении добычи или врага к жгутику последний отклоняется и задевает одну или несколько микроворсинок, что приводит к возбуждению стрекательной клетки. При этом стрекательная капсула выбрасывает выворачивающуюся из нее наружу упругую нить, которая распрямляется, как стрела. Нить наподобие гарпуна усажена обращенными назад шипиками, а в основании несет более крупные шипы. Уколы нити ядовиты и могут парализовать мелких животных. После выбрасывания нити стрекательная клетка погибает.

Рис. 92. Схема расположения нервных клеток в теле гидры (по Гессе)
У гидры имеется несколько категорий капсул, функции которых различны. Рассмотренные крупные капсулы, служащие для пробивания покровов и поражения добычи, называются пенетрантами (рис. 93). Значительно более мелкие — вольвенты имеют короткие спирально закрученные нити, которые обвиваются вокруг различных выступов (щетинок, волосков и т. п.) на теле добычи и таким путем удерживают ее. Наконец, вытянутые стрекательные капсулы — глютинанты — приклеиваются к телу добычи длинными липкими нитями.

Энтодерма выстилает всю гастральную (пищеварительную) полость '4-вплотьдо краев рта. В состав энтодер
мы входит также несколько кате-

Рис. 93. Стрекательные клетки. А — в покоящемся состоянии; Б — с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну); В— строение книдоциля (по Слаутербаку):
/ ядро, 2 — стрекательная капсула, 3 — книдоциль, 4 — стрекательная нить с шипиками, 5 — шипы, 6 — жгутик, 7 — микроворсинки
горий клеток (см. рис. 91, В). Основу ее составляют эпителиально-мускульные пищеварительные клетки, кроме них имеются особые железистые клетки. Мускульные отростки энтодермальных эпителиально-мускульных клеток расположены поперечно по отношению к продольной оси тела. При сокращении их тело гидры суживается, становится тоньше, т. е. они антагонисты эктодермальных эпителиально-мускульных клеток.
Эпителиальная часть энтодермальных клеток, направленная в сторону пищеварительной полости, несет 1—3 жгута и способна образовывать псевдоподии, которыми захватываются мелкие пищевые частицы. Таким образом, у кишечнополостных, как и у губок, имеет место внутриклеточное переваривание пищи — признак примитивной организации. Однако наряду с этим железистые клетки энтодермы выделяют пищеварительные соки непосредственно в гастральную полость, где также происходят процессы пищеварения, т. е. у гидры сочетаются внутриклеточное и полостное пищеварение. Гидра питается различными мелкими животными, преимущественно рачками (дафнии, циклопы).
Мезоглея у гидры и других гидроидных полипов в виде тонкой бесструктурной пластинки — базальной мембраны, залегающей между эктодермой и энтодермой.
Размножение и развитие. Гидры размножаются бесполым и половым путями. Бесполое размножение состоит в почковании. Приблизительно на уровне середины тела гидры имеется так называемый пояс почкования. Здесь время от времени образуется бугор (почка), вырастающий и образующий на вершине новый рот и зачатки щупалец. Почка у основания перешнуровывается, падает на дно и переходит к самостоятельной жизни. Иногда почкование идет так энергично, что еще до отрывания первой почки на гидре успевают образоваться две-три другие (рис. 94).
Половым способом гидра начинает размножаться с приближением холодов. Гидры раздельнополы, но встречаются и гермафродитные виды, причем половые клетки их происходят из эктодермы, что характерно для всех Hydrozoa. Некоторые интерстициальные клетки эктодермы или непосредственно превращаются в яйца, или же многократным делением

Рис. 94. Hydra oligactis при небольшом увеличении. А — с мужскими гонадами; Б — с женскими гонадами; В — почкующаяся гидра (по Полянскому)

дают скопления живчиков (сперматозоидов). В этих местах на теле гидры эктодерма вздувается в виде бугорков. Яйца располагаются ближе к основанию гидры, а бугорки со сперматозоидами (мужские гонады) — к ротовому полюсу. Яйцо оплодотворяется в теле матери еще осенью и окружается плотной оболочкой, потом гидра погибает, а яйца остаются в покоящемся состоянии до весны, когда из них развиваются новые гидры.
Морские гидроидные полипы. Лишь очень немногие гидроидные полипы наподобие гидры ведут одиночный образ жизни. Большинство образует колонии, состоящие из множества особей (рис. 95). Формирование колоний становится легко понятным из сравнения с гидрой. Представим себе, что почки, образовавшиеся на теле гидры, не отрываются от нее, а остаются с ней в постоянной связи и сами начинают почковаться, не отделяя от себя образующихся дочерних полипов. Получается комплекс особей, сидящих как бы на общем стволе и его побочных ветвях.

Колония чаще всего имеет вид деревца или кустика. Основание общего ствола колонии обыкновенно дает стелющиеся по субстрату отростки, похожие на корни растений и служащие для прикрепления колонии. Ствол ветвится, на ветвях сидят отдельные особи колонии — гидранты;

Рис. 95. Гидроид Obelia. А — колония (слегка увеличено); Б — отдельная веточка колонии (несколько схематизировано, часть особей колонии изображена в разрезе) (по Абрикосову):
1 — гидрант а расправленном состоянии, 2 — сократившийся гидрант, 3 — тека, 4 — почка, 5 — бластостиль с развивающимися медузами, 6— гидротека, 7 — гонотека (участок теки, одевающий бластостиль)


каждая особь соответствует как бы одной почке гидры и напоминает гидру. Гистология гидранта в общем отвечает таковой гидры, но гастральная полость гидрантов продолжается в полость, или капал, проходящий через весь ствол и ветви колонии. Таким образом, гастральные полости всех гидрантов сообщаются между собой, так что пища, захваченная отдельными гидрантами, может затем в переработанном виде распределяться по всей колонии. Эктодермальный эпителий ствола выделяет на поверхности особую

Рис. 96. Сравнение строения гидроидного полипа (А) и гидроидной медузы (Б), перевернутой ротовым отверстием кверху (по Холодков- скому):
1 — рот, 2 — щупальца, 3 — гастральная полость, 4—мезоглея, 5 — радиальный канал, 6 — парус

Рис. 97. Гидроидная медуза Sarsia (рис. А. Наумова):
J — рот, 2 — ротовой стебелек с расположенной на нем гонадой (3), 4 — радиальные каналы, 5 — кольцевой канал, 6 — щупальца, 7 — глазки, 8—па- РУС
органическую оболочку — теку, которая придает ему большую устойчивость. Тека доходит до основания гидрантов (подотряд Athecata), а иногда продолжается и на них самих (подотряд Thecaphora) в виде защитного колпачка, или гидротеки.
Размножение морских гидроидных полипов, образование и строение медуз. Сами полипы способны лишь к бесполому размножению почкованием, в гидрантах половые железы не образуются. Они формируются лишь в специальных, возникающих на колонии тоже путем почкования половых особях, медузах, переходящих к свободноплавающему образу жизни.
Сначала на известных местах стебля колонии появляется вырост, напоминающий зачаток гидранта. Этот вырост сильно вытягивается и превращается в полый столбик, видоизмененный полип — бластостиль, по бокам которого выпочковываются зачатки медув. Каждый зачаток постепенно превращается в молодую медузу, которая отрывается от бластостиля и уплывает. Медузка растет, развивает в себе половые клетки иприступает к половому размножению. Иногда медузы выпочковываются поодиночке, без бластостиля.
Медузы, за исключением некоторых отклонений в организации пищеварительной системы, построены по той же схеме, что и полипы, но часто сильно сплющены в плоскости, перпендикулярной к главной оси тела (рис. 96).
Медуза имеет вид колокола или зонтина; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая — субумбреллой (рис. 97). Посредине последней выдается более или менее длинный ротовой стебелек со ртом на свободном конце. Рот ведет в пищеварительную, или гастральную, полость, состоящую из центрального желудка и расходящихся от него к краям зонтика радиальных каналов в числе, равном четырем или кратном четырем, и соединенных в толще мезоглеи сплошной энтодермальной пластинкой. На краю зонтика все радиальные каналы сообщаются между собой посредством кольцевого канала. Желудок и каналы в совокупности образуют гастроваскулярную (т. е. кишечнососудистую) систему. По свободному краю зонтика прикреплена тонкая кольцевидная мускулистая перепонка, суживающая вход в полость колокола. Она называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз, отличающей их от медуз, принадлежащих к Scypho- zoa. Парус играет важную роль при движении медуз. На краю зонтика расположены, кроме того, щупальца. Они, подобно радиальным каналам, имеются в определенном числе, чаще всего кратном четырем.
Вследствие правильного расположения радиальных каналов и щупалец лучистая симметрия медуз ярко выражена.
Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи, которая очень утолщается и содержит большое количество воды, приобретая студенистый желеобразный вид. Благодаря этому все тело медуз почти стекловидно и прозрачно. Прозрачность, свойственная очень многим планктонным животным, рассматривается как особый род покровительственной окраски, укрывающей животное от врагов.
Нервная система медуз устроена значительно сложнее, чем у полипов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика наблюдаются скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особые органы чувств, расположенные по краю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид

Рис. 98. Органы чувств гидромедуз. А — основание щупальца и орган равновесия медузы Obelia (по О. и Р. Гертвигам); Б — глазное пятно медузы (из Хайман); В — глаз медузы (по Линко):
1 — эктодерма щупальца, 2—энтодерма, 3 — основание щупальца, 4 — стато- лит, 5 — полость статоциста, 6 — чувствительные клетки, 7 — ретинальные клетки, 8 — пигментные клетки, 9 — хрусталик
глазков, у других — так называемых статоцистов, или органов равновесия (рис. 97, 98).
Глаза медуз в наиболее примитивном виде устроены по типу простых глазных пятен. У основания некоторых щупалец имеется небольшой участок эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов. Одни из них высокие — чувствительные, или ретинальные, клетки; другие содержат многочисленные бурые или черные зерна пигмента и чередуются с чувствительными клетками, совокупность которых отвечает сетчатке глаза высших животных. Присутствие пигмента вообще характерно для органов зрения во всем животном царстве.
Несколько более сложно устроены глазные ямки, где пигментированный участок эпителия лежит на дне небольшого впячивания покрова. Подобный уход глаза с поверхности тела вглубь предохраняет его от различных чисто механических раздражений, например трения о воду, прикосновения посторонних предметов и т. п. Кроме того, впячивание глаза ведет к увеличению поверхности светочувствительного слоя и количества ретинальных клеток. Наконец, у некоторых медуз полость глазной ямки заполняется прозрачным выделением эктодермы, получающим;
вид лучепрсломляющей чечевицы (линзы). Таким путем возникает хрусталик, концентрирующий световые лучи на сетчатке глаза.
Органы равновесия могут быть устроены различно: в виде чувствительных щупалец, но чаще всего в виде глубоких эпителиальных ямок, которые могут отшнуровываться от поверхности тела и превращаться в замкнутые пузырьки, или статоцисты (рис. 98). Пузырек выстлан чувствительным эктодермальным эпителием и заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь него в виде вздутой на конце булавы, внутри которой выделяется одна или несколько конкреций углекислой извести. Это статолиты, или слуховые камешки, и они столь же характерны для органов чувства равновесия, как пигмент для органов зрения. Чувствительные клетки пузырька снабжены каждая длинным чувствительным волоском, направленным к находящейся в центре его булаве. Строение волоска сходно со строением книдоциля стрекательных клеток. По функции статоцисты медуз более или менее отвечают функции полукружных каналов уха человека. Новейшие электронно-микроскопические исследования показали, что волоски чувствительных клеток в статоцистах медуз построены по одному типу с чувствительными волосками рецепторных органов более высоко организованных животных вплоть до позвоночных.
В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и приспособлениями, стимулирующими сократительные движения краев зонтика: если вырезать у медузы все статоцисты, то она перестанет двигаться.
Медузы раздельнополы. Половые железы (гонады) располагаются у них на нижней стороне зонтика, под радиальными каналами или на ротовом стебельке, и представляют собой кучки половых клеток, лежащих между эктодермой и мезоглеей.
Медузы плавают в толще воды, частью переносимые морскими течениями, частью двигаясь активно при помощи действия мышечных волокон, имеющихся по краю зонтика и в парусе. Одновременным сокращением зонтика и паруса и их последующим расслаблением вода, которая находится в вогнутости зонтика, то выталкивается из него, то пассивно вновь его заполняет. При выталкивании воды животное получает обратный толчок и двигается выпуклой стороной зонтика вперед. Вследствие чередования сокращений и расслаблений зонтика и паруса движение медуз состоит из ряда прерывистых толчков.
Медузы — хищницы. Своими щупальцами они захватывают и убивают различных мелких животных, проглатывают их и переваривают в гастральной полости.
Половое размножение и развитие. Половые клетки после созревания выходят наружу через небольшие разрывы наружной стенки тела. Опло-

Рис. 99. Развитие медузы Aequorea (по Клаусу). Гаструляция происходит посредством иммиграции клеток бластулы (Д) на вегетативном полюсе последней (Б, В), в результате получается двухслойная личинка планула (Г)
дотворение и все дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского организма. Яйцо испытывает полное равномерное дробление, в результате которого формируется продолговатая бластула (рис. 99). Переход от бластулы к двухслойному состоянию — гаструляция — у громадного

^\С-
Рис. 100. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову). А — яйцо; Б — планула; В — колония полипов с бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г — отделившаяся медуза
большинства кишечнополостных совершается не впячиванием одной половины бластулы в другую, а путем иммиграции. На заднем полюсе бластулы часть клеток ее стенки начинает поодиночке уходить внутрь личинки, т. е. в бластоцель. В конце концов полость заполняется сплошной массой однородных клеток, которые представляют зачаток энтодермы.
Развившаяся таким образом личинка —• паренхимула — напоминает паренхимулу губок (с. 110). В дальнейшем часть эн- тодермальных клеток личинки дегенерирует и на их месте возникает небольшая полость — зачаток будущей гастральной полости. На этой стадии, характерной для кишечнополостных, личинка называется планулой (рис. 99).
Планула овальной формы, сплошь покрыта ресничками, при помощи которых она некоторое время свободно плавает, а потом опускается на дно и прикрепляется к нему слегка расширенным передним концом. В энтодерме осевшей планулы формируется гастральная полость; на конце, противоположном месту прикрепления, прорывается отверстие, сообщающее эту полость с внешней средой, — ротовое отверстие, по краям последнего вырастает венчик щупалец и планула превращается в маленького полипа. Полип растет, почкуется и дает колонию гидроидных полипов.

Рис. 101. Tubularia larynx — отдельный гидрант с гонофорами (по Альману):
1 — ротовой конус, 2 — венчики щупалец, 3 — гонофоры
Чередование поколений. Итак, жизнь гидроидных полипов состоит из правильного чередования двух поколений, различных по строению и способу размножения. Одно поколение, полипоидное, ведет сидячий образ жизни и размножается только бесполым способом, производя посредством почкования полипов и медуз. Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и переходят к свободному подвижному образу жизни. Они размножаются половым путем и снова дают начало поколению полипов. Такое чередование поколений, размножающихся различным способом, а именно половым и бесполым, называется метагенезом (рис. 100).
Большинство Hydroidea имеет типичное чередование поколений. У некоторых представителей, однако, наблюдается уклонение от намеченной схемы, сказывающееся в частичном подавлении одного из поколений, а именно медузоидного. Образующиеся на колонии медузы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, т. е. на бластостиле, развивают в себе половые клетки. Такие медузы, или медузои- ды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превращаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов (рис. 101). Будучи сначала свободноподвижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, постепенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интересный пример низведения особи до степени простого органа.
Но иногда изменение в смене поколений идет, по-видимому, в обратном направлении, причем медузоидное поколение получает полное преобладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому как мы встречаем среди гидрозоев формы чисто полипоидные (гидра), не дающие никогда медуз, точно так же есть группа медуз (отр. Trachylida), которые в течение всего жизненного цикла остаются медузами. Они похожи на описанных раньше гидроидных медуз; планула этих медуз неоседает на дно, но превращается прямо в медузу. Таким образом, здесь чередование поколений исчезает и остается только одно поколение — медузоидное.
Классификация. Отряд 1. Leptolida — формы с различно выраженным чередованием поколений и в полипоидной стадии обычно образующие кустистые или древовидные колонии. В отряде четыре подотряда: Alhecata, Thecaphora, Limnomedusa и Hydrocorallia.
Это самая многочисленная группа гидроидных. Колонии подотрядов Athecata и Thecaphora (см. рис. 95) образуют густые заросли на морском дне, водорослях, ракуш-


Рис. 102. Различные Hydrozoa. А — ядовитая медуза «Крестовичок» (Gonionemus); Б~ пресноводная медуза Craspedacusta; В — схема строения Porpita — представителя отряда Chotidrophora; Г—известковая колония Hydrocorallia; Д — трахимедуза Aglantha
(по Наумову, В — из Байера):
1 — ротовое отверстие, 2 — кишечная полость, 3 — хитиноидная скелетная пластинка, 4 — гонофоры,
5 — щупальце
ках, сваях и т. п. Отдельные гидранты очень мелкие, чаще не более 1 мм, только некоторые Athccata, например Tubularia (рис. 101), достигают нескольких сантиметров, а обитающий у берегов Японии одиночный полип Bran.chiocerianth.us—даже до 1 м. Медузы обычно тоже небольшой величины, от 5 мм до 2—3 см в диаметре зонтика, редко бывают крупнее. Большинство представителей отр. Leptolida обитает в море, п пресных водах встречается лишь несколько видов подотряда Limnomedusae, характеризующегося преобладающим развитием медузойдного поколения. Так, в пресноводных водоемах субтропиков и тропиков всех материков, а также в аквариумах с тропическими растениями и рыбками периодически появляются медузы Craspedacusta (рис. 102, Б). К лимпомеду- зам относится также очень ядовитая морская медуза «крестовичок» (Gonionemus), обитающая у берегов Японского моря и Курильских островов (рис. 102, А). Полипы этих видов едва заметны простым глазом и не образуют колоний.
Представители Hydrocorallia (рис. 102, Г) отличаются массивным известковым скелетом, напоминая этим некоторых коралловых полипов (с. 140). Встречаются в умеренных и тропических морях.
Отряд 2. Chondrophora — крупные одиночные полипоидные формы, обитающие па поверхности воды тропических морей. Тело уплощенное, рот, щупальца и гонофоры обращены вниз (рис. 102, В). На аборальпой стороне имеется хитиноидная пластинка, соответствующая геке других гидроидных. У Velella (табл. V, 2) она выступает вверх в виде треугольного паруса.
Отряд 3. Trachylida — чисто мсдузондные формы, не имеющие смены поколений. Относящаяся сюда Aglantha (рис. 102, Д) встречается по всему Мировому океану, другой представитель — Cunina паразитирует на медузах отряда Leptolida.
Вообще среди кишечнополостных насчитывается очень немного паразитических форм. Особый интерес среди них представляет вид Polypodium hydriforme, систематическое положение которого до сих пор не установлено. Polypodium паразитирует на яйцах осетровых рыб. В икринке хозяина Polypodium имеет вид длинного извитого тяжа— столона, образующего на себе ряд почек со щупальцами. Интересно, что внутри икринки почки Polypodium находятся в вывернутом наизнанку состоянии: эктодерма сто обращена внутрь, а энтодерма — наружу к питательному желтку яйца. Позднее почки выворачиваются эктодермой наружу и, когда икра отложена в воду, столон расч падается; образуется 60—90 полипов, которые переходят к свободной жизни, прикрепляясь ко дну. В течение лета полипы размножаются продольным делением. К осени на них образуются половые железы. Дальнейшая судьба полипа и способ заражения хозяина неизвестны.
Отряд 4. Hydrida — одиночные формы, чисто полипоидные, без чередования поколений. Представитель — пресноводная гидра Hydra и немногие другие.
В ископаемом состоянии гидроидные известны, начиная с силура. Главным образом это массивные известковые Hydrocorallia. Имеются также отдельные сведения о нахождении Thecapnora, уже начиная с кембрия.
ПОДКЛАСС П. СИФОНОФОРЫ (SIPHONOPHORA)
Сифонофоры — свободноплавающие морские животные, встречающиеся преимущественно в теплых морях. Колонии состоят из главного ствола, на котором сидят особи (зооиды) различного строения и физиологического значения. У большей части сифонофор ствол вытянут и особи расположены по всей его длине.
Строение и физиология. Как ствол, так и особи состоят из эктодермы, энтодермы и мезоглеи. Ствол полый, внутренность его занята гастральной полостью, продолжающейся во все особи колонии. Таким образом устанавливается тесная связь между всеми частями колонии. Верхний, слепо замкнутый конец ствола сильно вздут и снабжен глубоким впячи- ванием, наполненным газом. Вздутие называется воздушным пузырем или пневматофором (рис. 103). По краям отверстия, ведущего в полость пузыря, имеется мускул-замыкатель, а эпителий дна пузыря состоит из железистых клеток, способных выделять газ, близкий по составу к воздуху. Воздушный пузырь — сильно видоизмененная медузоидная особь, есть гидростатический аппарат, позволяющий животному менять удельный вес. Если пузырь наполнен воздухом, то сифонофора плавает у самой поверхности воды. В случае сильного волнения воздух выжимается из пузыря сокращением стенок последнего и животное опускается на

глубину. Для поднятия вновь кверху железистые клетки выделяют газ, который благодаря сокращению мускула-замыкателя задерживается в пузыре и раздувает его.
Под пузырем на стволе располагаются плавательные колокола (нектофоры), имеющие форму небольших медуз, но с сильно редуцированным стебельком, щупальцами и органами чувств. Функция плавательных колоколов— передвижение сифонофоры: постоянным сокращением зонтиков они гонят животное воздушным пузырем вперед.
Очень важную часть сифонофоры составляют так называемые кормящие полипы — гастрозоиды. Каждый гастрозоид имеет одно длинное разветвленное щупальце — арканчик. Концы ветвей аркапчика усажены множеством стрекательных клеток, образующих стрекательные батареи. Арканчик захватывает и парализует добычу, которая проглатывается широким ртом гастрозоида и в нем переваривается.


Кроме гастрозоидов на стволе сидят еще другие полипообразные особи — пальпопы. Это как бы упрощенные гастрозоиды с нераз- ветвленным простым щупальцем. Функция их неясна, но предполагается, что они имеют выделительное значение. Обязательно имеются и половые медузоиды (гонофоры), построенные по типу медуз (вроде прикреплённых медузоидов на колониях некоторых форм из отр. Leptolida) и содержащие половые железы. На одной колонии бывают два сорта медузоидов — мужские и женские. Расположение особей на теле сифонофор различно, но чаще всего таково: воздушный пузырь один и занимает вершину ствола; под ним располагаются плавательные колокола. Прочие особи сидят на стволе группами, разделенными известными промежутками. Группы называются корми- диями, причем каждая обычно слагается из двух половых медузоидов, гастрозооида и пальпопа. Кроме того, часто кормидий бывает прикрыт особой кроющей пластинкой, пред- ста!5ляющей также видоизмененную особь. Размножение и развитие. При половом раз-
Рис. 103. Схема строения сифонофоры (Л) (по Холод- ковско.му) и сифонофора Halistemma (Б) (по Деляжу и Эруару):
1 — пневматофор, 2 — плавательный колокол (нектофор), 3—половая особь (гонофор), 4~ кормящий полип (гастрозонд), 5 — арканчик, в — кроющая пластинка, 7 — выделительный полип со щупальцем (пальпон), 8— ствол колонии
множении из яиц, формирующихся внутри женских мсдузоидов, получаются, как и у других кишечнополостных, личинки планулы; планула вскоре преобразуется в более сложную личинку, на которой отдельные зооиды образуются путем почкования.

/
Рис. 104. Плавающая колония Moerisia с полипо- идными (1) и медузоидными (2) особями (по Наумову)
Экология. Сифонофоры особенно многочисленны в теплых морях. Среди них имеются как мелкие формы, так и виды значительных размеров, у которых длина ствола достигает более 1 м, а длина арканчиков бывает еще больше (у Physalia до 10м).
Тело сифонофор прозрачно, но отдельные его части обычно окрашены в яркие цвета. Большинство сифонофор погружено полностью в воду, по у Physalia крупный пневматофор (до 30 см в длину), находящийся на вершине укороченного ствола, торчит из воды. Эти сифонофоры уже не могут погружаться в воду, и воздушный пузырь служит им в качестве паруса. Ожоги длинных арканчиков физалии, снабженных мощными стрекательными . батареями, чувствительны даже для человека.
Происхождение сифонофор. При толковании строения сифонофор были высказаны две точки зрения. Одни ученые отстаивали их колониаль- ность, другие считали сифонофору единой особью, а все ее придатки лишь органами сложной особи.
Большинство современных зоологов считают сифонофор происшедшими от колоний полипов, приспособившихся к плавающему образу жизни.
Кроме истории развития, в пользу такого толкования свидетельствует и то, что в настоящее время найдено несколько плавающих колониальных полипов (в том числе один в Каспийском море — Moerisia) (рис. 104). На колониях таких гидроидов развиваются как полипоидные, так и медузоидные особи.
Можно представить себе, что сифонофоры произошли от подобных колониальных Hydroidea в результате возникновения полиморфизма особей и разделения функций между ними. При таком толковании строения сифонофоры воздушный пузырь, плавательные колокола и гонофоры вполне легко и естественно подводятся под тип строения медуз, а кормящие полипы и пальпоны отвечают видоизмененным полипам.
КЛАСС II. СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ (SCYPHOZOA)
К этому сравнительно небольшому классу (200 видов) относятся медузы, обитающие только в морях. Они значительно крупнее гидромедуз (рис. 105). Кроме того, они легко отличимы от последних по отсутствию паруса. В остальном у сцифомедуз типично медузоидное строение.
Строение и физиология. Тело в виде круглого зонтика или, при вытягивании его по главной оси, высокого колокола (рис. 106). Посреди нижней вогнутой стороны зонтика на конце ротового стебелька помещается четырехугольный рот. Углы рта вытягиваются в 4 желобовидных выро-
Рис. 105. Сцифоидные медузы. А — Cyanea capillata (рис. Кондакова); Б — Aurelia aurita (по Кюкенталю):


1 — ротовая лопасть, 2 — радиальные каналы гастроваскулярной системы; 3 — ропалии, 4—щупальца по краю зонтика, 5 — гонады

Рис. 106. Схема строения сцифоидной медузы (из Байера)]
/ — ротовые лопасти, 2—ротовое отверстие, 3 — щупальца, 4 — ро- палий, 5 — кольцевой канал, 6 — радиальный канал, 7 — гонада, 8 — гастральные нити, 9 — желудок, 10 — эксумбрелла, 11 — субумб* релла, 12 — мезоглея. Эктодерма показана штриховкой, энтодерма — черным
ста — ротовые лопасти, служащие для захвата пищи; у некоторых так называемых корнеротых сцифомедуз (отр. Rhizostomida) ротовые лопас- сти становятся складчатыми и срастаются, так что от ротового отверстия остаются лишь многочисленные мелкие поры, через которые проходит в кишечник пища — мелкие планктонные организмы (см. рис. 109).

Рис. 107. Продольный разрез через ропалий медузы Carybdea. Налево разрез прошел через 2 главных глаза ропалия, пустое пространство внизу ропалия — статоцист (статолиты растворились при изготовлении препарата) (по Шевякову):
/ — хрусталик. 2 — светочувствительный слой ретинальных клеток, 3 — стекловидное тело. 4 — энтодермальная выстилка продолжающегося в ропалий радиального канала (5), 6—эктодерма ропалия
Рот ведет в энтодермальный желудок, занимающий центр зонтика и образующий четыре неглубоких карманообразных выпячивания. В желудок вдаются с краев четыре валика с гастральными нитями, которые служат для увеличения всасывающей поверхности энтодермы.
От желудка расходится к краям тела система радиальных каналов. В простейшем случае их всего четыре, у других видов — восемь, у ряда сцифомедуз гастроваскуляр- ная система еще сложнее — состоит из 4 сильно ветвящихся каналов первого порядка, 4 ветвистых каналов второго порядка и 8 неразветвленных каналов третьего порядка. Каналы правильно чередуются в расположении, а своими наружными концами впадают в кольцевой канал, окаймляющий край зонтика.
Край зонтика несет различное число щупалец. Некоторые из щупалец, расположенные у концов главных каналов первого и второго порядков, видоизменяются и превращаются в краевые тельца, или ропа- лии (рис. 107). При этом щупальца укорачиваются и утолщаются, а внутри них развиваются органы зрения « органы равновесия. Каждый ропа- лий чаще содержит один статоцист и несколько глазков разной степени
сложности строения; наряду с глазками, напоминающими таковые гидроидных медуз, здесь имеются и более сложные глаза типа глазного пузыря. Такой глаз получается посредством погружения глазной ямки под эпителий и отшнуровывания ее от поверхности тела, причем ямка замыкается под кожей в глазной пузырь. Кожный эпителий над пузырем остается тонким и прозрачным и называется роговицей. Дно и боковые стенки пузыря состоят, как и у гидромедуз, из пигментных и чувствительных клеток. Часть стенки пузыря, лежащая непосредственно под роговицей, сильно утолщается и образует двояковыпуклый хрусталик. Внутренность пузыря заполнена бесструктурным стекловидным телом, которое выделяется стенками пузыря. Несмотря на сложность строения, глаза, по мнению большинства авторов, служат лишь для различения света и тьмы. В связи с сильным развитием органов чувств центральная нервная система сцифомедуз тоже испытывает усложнение. На протяжении краевого нервного кольца (соответственно 8 ропалиям) возникают 8 скоплений нервных клеток, или ганглиев, — первый пример образования значительных нервных узлов.
Размножение и развитие. Медузы раздельнополы. Половые железы образуются из энтодермы нижней поверхности карманов желудка. Созревшие половые клетки выводятся наружу через рот медузы.
После полного и равномерного дробления яйца образуется бластула, а затем типичная мерцательная планула. Она сначала плавает, позднее же прикрепляется передним полюсом к морскому дну. На прежнем заднем, а теперь верхнем полюсе прорывается рот, который ведет внутрь образующейся к этому времени гастральной полости. Вокруг рта развивается венчик щупалец, число которых кратно четырем. Энтодерма гастральной полости дает 4 продольных желудочных валика. В результате этих изменений планула превращается в маленького одиночного полипа— сцифистому (рис. 108), немного похожего на гидру, но устроенного сложнее. Этот полип может путем почкования давать начало другим сцифистомам.

Рис. 108. Развитие сцифомедузы Aurelia:
/ — яйцо, 2— планула, 3—сцифистома, 4 — почкующаяся сцифистома, 5 — стробиляция, 6 — эфира,
7 — взрослая медуза (по Байеру)
Главный процесс, совершающийся со сцифистомой, — это стробиля- ция: полип делится путем ряда поперечных перетяжек, которые постепенно врезаются с краев в тело полипа, пока из последнего не получится подобие стопки наложенных друг на друга тарелок, соединенных центральным стволом. На этой стадии развития полип называется стробилой.
Образовавшиеся в процессе стробиляции диски представляют собой молодых медуз, расположенных вогнутыми сторонами их зонтиков кверху. Медузы постепенно, начиная с верхней, отрываются от сцифистомы, переворачиваются выпуклой стороной кверху и переходят к плавающему образу жизни. Они еще во многом отличаются от взрослых медуз, а потому считаются особой личиночной стадией, или эфирой. Край зонтика эфиры глубоко вырезан в виде 8 лопастей. Превращение во взрослую медузу сопровождается усиленным ростом и состоит главным образом в том, что края зонтика выравниваются, формируется сложная канальная система, появляются краевые щупальца и зачатки гонад.
Таким образом, сцифомедузы обладают ясно выраженным метагенезом, т. е. чередованием полового и бесполого поколений, причем в противоположность Leptolida из гидрозоев у них наиболее развито медузоид- ное поколение.
Экология. Сцифомедузы плавают при помощи сокращений зонтика, число которых может доходить до 100—140 в 1 мин. Некоторые медузы широко распространены; так, Aurelia aurita, обитающая почти во всех умеренных и тропических' морях, заходит и в арктические воды. Другие сцифоидные медузы распространены более ограниченно.
Тело большинства медуз прозрачно, что зависит от большого количества содержащейся в тканях воды (особенно в мезоглее). У многих медуз вода составляет 97,5% общей массы тела.
Размеры сцифомедуз могут быть очень велики: Aurelia aurita достигают обычно 40 см в поперечнике, тогда как Cyanea capillata — иногда почти 2 м в диаметре при длине щупалец 10—15 м. Медузы — хищники. Они питаются различными планктонными беспозвоночными, а иногда и молодью рыб.
Расправленными щупальцами медузы облавливают большую площадь воды. Так, Drymonema, достигая 25 см в поперечнике, облавливает щупальцами круг в 150 м2.
Классификация. Сцифомедузы делятся на 5 отрядов.
Отряд 1. Stauromedusae состоит из небольшого числа своеобразных форм, ведущих прикрепленный образ жизни. У них имеется стебелек, которым медуза прикрепляется к субстрату. Край зонтика образует глубокие вырезки, между ними на особых рукообразных выростах сидят пучки головчатых щупалец. Жизненный цикл Stauromedusae проходит без чередования поколений. Из планулы непосредственно развивается молодая медузка. Наиболее типичными представителями отряда могут служить Haliclystus (рис. 109, .4) и Lucernaria.
Отряд 2. Cubomedusae тоже невелик. Его представители имеют обыкновенно четырехгранный высокий зонтик с четырьмя ропалиями (см. рис. 107) и четырьмя простыми (как у Ca.rybd.ea) либо разветвленными щупальцами. Кубомедузы встречаются в мелководье теплых морей. Некоторые тропические виды, частые у берегов Австралии и Индонезии (например, Chiropsalmus), могут вызывать у человека тяжелые, иногда смертельные «ожоги».
Отряд 3. Coronata. Зонтик делится кольцевой бороздкой на центральный диск и периферическую «корону». Ропалии и щупальца сидят на особых студенистых цоколях. Немногочисленные представители отряда (Atolla, Periphylla) встречаются преимущественно на больших глубинах.
Большинство сцифомедуз относится к двум последним отрядам.
Отряд 4. Semaeostomeae. Характерно наличие дисковидно сплющенного зонтика, несущего по краю многочисленные щупальца. Сюда принадлежат Aurelia aurita (см. рис. 105, Б) и обыкновенная медуза наших северных морей—Cyanea capillata (см. рис. 105, А). Некоторые медузы, особенно Pelagia, способны сильно светиться в темноте.
Отряд 5. Rhizostomida (корнеротые медузы). Обычно это крупные медузы, наиболее многочисленные в тропических морях. В Черном море встречается представитель этого отряда Rhizostoma pulmo (рис. 109, Б). У корнеротых нет щупалец по краю зонтика. Функция захвата добычи целиком осуществляется ротовыми лопастями. Некоторые корнеротые медузы в странах Азии в соленом виде употребляются в пищу.

Рис. 109. Представители сцифомедуз. А — сидячая медуза Haliclystus (вид сбоку);
Б — корнеротая медуза Rhizostoma pulmo; В — схема продольного разреза корнеротой медузы (по Деляжу и Эреуару)

Мягкость тела и отсутствие скелета у медуз препятствуют хорошему сохранению их в ископаемом состоянии. Однако отдельные отпечатки попадаются, начиная с нижнего Кембрия. Наибольшее количество отпечатков медуз сохранилось в юрском сланце из Золенгофена.
КЛАСС III. КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)
Коралловые полипы бывают только полипоидной формы. Они совершенно не обнаруживают чередования поколений. Это морские животные, иногда одиночные, большей частью колониальные, причем колонии могут достигать значительной величины. Это наиболее крупный класс кишечнополостных, охватывающий 6000 видов.
Строение и физиология. Коралловые полипы напоминают гидроидных, но устроены значительно сложнее. Тело отдельной особи имеет форму цилиндра (рис. 110). Нижний конец одиночных полипов уплощен в подошву, служащую для прикрепления к субстрату, у колониальных форм он соединен со стволом или ветвью колонии. Ротовое отверстие помещается в центре противоположного конца тела. Вокруг рта располагается венчик полых щупалец, число которых у одних полипов (подкл. Octocorallia) равно восьми, в других же (подкл. Hexacorallia) представляет число, кратное шести.
Рот ведет сначала в длинную трубку — глотку, которая свешивается в гастральную полость. Глотка образуется впячиванием стенки ротового диска, вследствие чего выстлана внутри эктодермальным эпителием. Глоточная трубка сплющена в одном направлении, так что просвет глотки получает вид более или менее широкой щели. На одном или обоих концах этой щели расположены ротовые желобки— сифоноглифы (рис.

111), которые несут клетки с очень длинными ресничками. Находясь в непрерывном движении, реснички гонят воду внутрь гастральной полости полипа, тогда как на остальном участке глотки вода выводится из гастральной полости обратно наружу.
Таким путем обеспечивается постоянная смена воды, имеющая важное значение для жизни полипа. В кишечную полость поступает свежая, богатая кислородом вода, а у полипов, питающихся мелкими планктонными организмами, и пища. Вода, отдавшая кислород тканям полипа и насыщенная углекислотой, выносится наружу вместе с непереваренными пищевыми остатками.
Собственно гастральная полость выстлана энтодермой и поделена на участки (камеры) особыми радиальными перегородками или септами. Число камер соответствует числу щупалец. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. В верхней части полипа перегородки прирастают

АБ
Рис. 111. Поперечные разрезы через восьмилучевой (А) и шестилучевой (Б) коралловые полипы (.4 — по Хиксон, Б — по Хайман):
1 — глотка, 2 — полость глотки, 3 — сифоноглиф, 4 — вентральная направительная камера, 5 — септа, 6—мускульный валик септы, 7 — дорзальная направительная камера, 8 — внутренние камеры, расположенные между двумя септами первого порядка, 9 — внутренние камеры, образующиеся между вторично возникающими септами, 10—промежуточные камеры, 11 — эктодерма,
12 — энтодерма. Мезоглея зачернена
одним краем к стенке тела, другим к глотке. В нижней части полипа (ниже глотки) они прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости — желудок — остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. Свободные края септ утолщены, они называются мезентериальными нитями (см. рис. 110). Последние играют важную роль в пищеварении, гак как несут железистые энтодермальные клетки, выделяющие пищеварительные ферменты.

Рис.
12. Известковые иглы (спикулы) восьмилучевых кораллов
Гистологическое строение коралловых полипов усложняется по сравнению с гидроидными — вместо тонкой базальной мембраны у них толстый слой мезоглеи, кроме того, вместо эпителиально-мышечных клеток под эктодермой расположен слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Произошла дифференциация мускульной ткани. Сильно развитые, энтодермального происхождения мускульные клетки имеются и в септах. Они образуют проходящие вдоль каждой септы (с одной из ее сторон) утолщения — мускульные валики (рис. 111). Подкожное нервное сплетение у коралловых полипов выражено гораздо сильнее, чем у гидроидных.

Рис. 113. Схема строения шестилучевого кораллового полипа: образование склеросепт (по Пфуртшеллеру): 1 — щупальца, 2— ротовое отверстие, 3 — глотка, 4 — септы, 5—подошвенная пластинка, 6— чашечка, 7 — склеросепты, впячивающие мягкие ткани полипа (8) в гастральную полость
Только одиночные коралловые полипы, да и то не все, лишены скелетных образований. Напротив, у колониальных кораллов есть скелет, чаще всего состоящий из углекислой извести, реже (у части восьмилучевых кораллов Octocorallia) из рогоподобного вещества. У восьмилучевых кораллов известковый скелет залегает внутри мезоглеи и в простейшем случае состоит из разбросанных микроскопических известковых игл (рис. 112). Последние, как и у губок, формируются внутри особых клеток — склероблас- тов. У благородного коралла известковых игл (спикул) так много, что большинство их сливается в плотную массу, образуя твердый скелет.
У шестилучевых кораллов (рис. 113) известковый скелет устроен иначе. У молодой особи сначала клетками эктодермы выделяется кнаружи подошвенная пластинка, а затем кругом тела полипа скелетная чашечка, или тека. Далее от теки внутрь тела врастают скелетные перегородки (склеросепты), впячивающие перед собой стенку полипа глубоко в его гастральную полость.
У колоний, состоящих из громадного числа особей, чашечки соседних полипов часто сливаются. Итак, у подкл. Octocorallia скелет внутренний (залегает внутри мезоглеи), у подкл. НехасогаШа по происхождению он внешний, так как лежит кнаружи от эктодермы, представляя продукт ее жизнедеятельности.
Склеросепты и настоящие мягкие перегородки имеют вполне определенное число и расположение, служащие важным систематическим признаком.
Восьмилучевые кораллы Octocorallia (см. рис. 111, А) имеют 8 перегородок, делящих гастральную полость на 8 периферических камер; две из этих камер, приходящиеся против узких краев глоточной трубки, называются направительными. На септах в строго определенном порядке расположены мускульные валики. В результате в полость одной из направительных камер (условно называемую вентральной) обращены два мускульных валика. В другую направительную камеру (дорзальную) мускульные валики не вдаются.
У шестилучевых кораллов расположение септ сложнее (см. рис. 111, Б). Число расположенных попарно перегородок кратно шести, но по меньшей мере их 12. Перегородки возникают не все сразу. Сначала образуются шесть пар перегородок первого порядка, которыми гастральная полость делится на 12 камер. Камеры, лежащие между двумя перегородками одной пары, называются внутренними, расположенные же между перегородками различных пар — промежуточными. Дальнейшие перегородки возникают парами, образуясь в пределах промежуточных камер.
Склеросепты развиваются всегда во внутренних камерах и не препятствуют закладке новых мягких септ, образующихся только в промежуточных камерах.
Физиологические отправления исследованы преимущественно у актиний— одиночных крупных коралловых полипов, лишенных скелета. Актинии в противоположность колониальным формам могут медленно ползать при помощи своей мускулистой подошвы. При раздражении актинии сильно сокращаются, втягивают щупальца и превращаются в небольшой твердый комок. Актинии очень чувствительны, особенно их щупальца.
Крупные актинии — большие хищницы, питаются раками, моллюсками и т. п. Добыча захватывается щупальцами, которые выпускают заряд стрекательных нитей, затем рот раскрывается, часть глотки выворачивается из него в виде широкого мешка и обхватывает пойманное животное.
Пищеварение актиний так же, как у гидр, представляет сочетание внутриклеточного с полостным. •
Размножение и развитие. Коралловые полипы размножаются бесполым и половым путем. Одиночные мягкие актинии иногда размножаются делением, у колониальных форм наблюдается почкование. Коралловые полипы, как правило, раздельнополы. Половые железы формируются в перегородках, между их энтодермой и мезоглеей. При половом размножении сперматозоиды прорывают эпителий септы мужских особей, выходят через рот наружу и через рот же проникают в женские особи, где и происходит оплодотворение яйца. Начальные стадии развития проходят в мезоглее септ. У многих актиний все развитие вплоть до образования полипа происходит в гастральной полости материнского организма. У некоторых Anthozoa оплодотворение наружное.
Развитие коралловых полипов идет сравнительно просто. Яйца испытывают полное равномерное дробление; сначала формируется бластула, потом мерцательная планула, которая плавает, а затем оседает передним концом на дно и, подобно плануле гидрозоев, превращается в молодого полипа.
Коралловые рифы и роль коралловых полипов в образовании земной коры. В тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов распространены рифообразующие (мадрепоровые) кораллы, отличающиеся иногда очень крупными размерами (более 2 м в диаметре; ветви коралла Асгорога достигают высоты свыше 4 м). У них массивный известковый скелет, они образуют на мелководье густые поселения — коралловые рифы. Наиболее известны рифы побережья Австралии, Индонезии и островов Океании, многие из которых целиком слагаются из кораллового известняка. Дальше всего на север коралловые рифы заходят в Красном море. Самого «цветущего» состояния они достигают там, где зимняя температура воды не опускается ниже 20°С. Вместе с тем эти кораллы имеют ограниченное распределение по вертикали, опускаясь лишь до глубины 50 м. Это связано с тем, что в тканях рифообра- зующих мадрепоровых кораллов живут симбиотические одноклеточные водоросли — зооксантеллы, которые нуждаются в солнечном свете. Роль зооксантелл в жизнедеятельности мадрепоровых кораллов до конца еще не выяснена. Предположение о том, что кораллы способны переваривать эти водоросли, в последнее время не подтвердилось. По-видимому, зооксантеллы необходимы для нормального образования скелета кораллов. Рост скелета резко замедляется в темноте или у кораллов, искусственно лишенных зооксантелл. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью, т. е. содержащей около 3,5% солей. В связи с этим они никогда не поселяются в устьях
рек и других опресненных уча- у=..■==?стках моря. Мадрепоровые

Рис. 114. Участок кораллового рифа во мов. Животные кораллового время отлива (по Гентшелю)биоценоза имеют причудливую
кораллы нуждаются также в чистой прозрачной воде, достаточно насыщенной кислородом.
Коралловый риф служит местом обитания и развития многих морских организмов (pile. 114). Здесь в большом количестве поселяются водоросли, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие и представители других групп донных кишечнополостных. В зарослях коралловых рифов обитают многочисленные коралловые рыбки. Все эти животные и растения в совокупности образуют своеобразное сообщество, или биоценоз, кораллового рифа. Часть членов этого сообщества обладает мощным известковым скелетом и наряду с мадрепоровыми кораллами принимают участие в образовании рифа. Другие же находят здесь убежище и питаются за счет рифообразующих организ-пеструю расцветку, которая помогает им укрываться на фоне ярко окрашенных колоний мадрепоровых кораллов.
Рифы распадаются на три разновидности: береговые, барьерные и атоллы. Береговые окаймляют берег суши, барьерный риф расположен параллельно берегу, но на некотором от него расстоянии. Особенно знаменит Большой Барьерный риф, тянущийся на протяжении 1400 км вдоль восточного берега Австралии.
Атолл — коралловое кольцо, выдающееся из моря на небольшую высоту, внутри кольца находится озеро морской воды, лагуна. На такой атолл приносятся водой или ветром семена разных растений (в том числе кокосовые орехи) и он превращается в цветущий островок.
Происхождение береговых рифов не требует объяснений. Труднее объяснить возникновение атоллов, так как они со всех сторон окружены большими глубинами, не подходящими для поселения кораллов.
Ч.Дарвин, наблюдавший коралловые рифы и острова во время путешествия на «Бигле», предполагал, что все разновидности рифов возникли из береговых вследствие постепенного опускания дна океана. Если на месте острова, окруженного береговым рифом, морское дно начнет медленно понижаться, то остров станет уходить под уровень воды и уменьшаться в размерах. Кораллы, его окружающие, по мере опускания рифа будут надстраивать его кверху, так как живут лишь на небольших глубинах, более же глубокие части рифа начнут отмирать. Таким образом, в то время как сам остров будет опускаться, риф, его окаймляющий, останется у поверхности воды, постепенно отделится от сократившегося в размерах острова и превратится в барьерный. При полном опускании острова на его месте остается мелководная лагуна, а риф превращается в атолл.
Другими учеными (Агассиц и др.) возникновение барьерных и атолловых рифов объясняется иначе. Они считают, что кораллы покрывают самые вершины находящихся под водой горных кряжей и пиков. Эти горы сначала выдавались над водой, но потом были настолько разрушены атмосферными влияниями, что ушли под уровень моря, а на месте самых высоких точек их образовались мелководные участки моря, очень удобные для поселения кораллов. Бурение атоллов показало, однако, что на несколько сотен метров в глубину их основание состоит из отмершего кораллового полипняка. Это подкрепляет не взгляды Агассица, а теорию, высказанную Дарвином.
Некоторые авторы (Меррей) принимают, что атоллы и барьерные рифы возникают вследствие растворяющего известь действия морской воды. Наружные, обращенные к открытому океану части рифа омываются водой, богатой солями извести, что способствует росту полипняков, внутренние же части рифа пользуются водой, которая обеднена известью, но зато обогащена углекислотой — продуктом дыхания коралловых полипов, способствующей растворению извести. Вследствие этого отмирающие внутренние части рифа постепенно растворяются морской водой, тогда как периферические продолжают надстраиваться. Однако в результате последующих гидрохимических исследований моря теория Меррея не получила подтверждения. Оказалось, что углекислота, содержащаяся в воде лагуны, так же, как и по внешнему краю рифа, в условиях высокой температуры тропиков известь не растворяет. Таким образом, ни одна из более новых теорий происхождения коралловых рифов и островов не опровергла основных положений Дарвина.
Что касается способа происхождения надводной части рифа, то все рифы сначала подводные, затем постепенно море обламывает краевые части рифа и обломки выкидывает на поверхность. Слой обломков растет, промежутки между крупными полипняками заполняются мелким обломочным материалом и, наконец, на месте бывшего подводного рифа получается слой слежавшейся известковой массы до 4 м и более высоты.
Мощная созидательная деятельность полипов объясняется отчасти их огромным количеством, отчасти легкостью процесса усвоения извести из морской воды в тропических водах.
Коралловые рифы существовали, начиная с древнейших геологических эпох, но состав животных-рифообразователей менялся. Рифы кайнозоя и мезозоя были построены из кораллов, сходных с современными. В палеозое строителями рифов были вымершие коралловые полипы из подклассов Rugosa и Tabulata. Кроме того, большое участие в создании рифов принимали Stromatoporoidea — вымершие представители Hydro- zoa, близкие к современному подотр. Hydrocorallia.
Классификация. К классу Anthozoa относятся два современных и три целиком вымерших подкласса.
ПОДКЛАСС I. ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALLIA)
Представители подкласса имеют 8 щупалец и 8 септ, скелет Octocorallia развивается в мезоглее (рис. 115). Объединяет отряды: альциона- рии (Alcyonaria), горгонарии, или роговые кораллы (Gorgonaria), и морские перья (Pennatularia). К альционариям принадлежат наиболее просто устроенные коралловые полипы. Скелет их состоит из разбросанных в мезоглее спикул, никогда не сливающихся в осевой стержень. Колонии альционарий образуют густые заросли на небольших глубинах тропических морей, но встречаются также в умеренных и полярных водах. В северных и дальневосточных морях СССР наиболее обычна разветвленная

Рис. 115. Различные восьмилучевые кораллы. А — альционария Gersemia; Б — морское перо Pennatula; В — колония рогового коралла Leptogorgia

Gersemia. У Gorgon aria кроме спикул по оси древовидной колонии залегает роговой стержень, иногда частично или полностью обызвествленный. Некоторые роговые кораллы замечательны тем, что их скелет содержит значительное количество иода. Этим, вероятно, объясняется применение их в средние века в качестве лекарственного средства. Особое значение имеет благородный коралл (Corallium rub гит)', встречается на глубине свыше 50 м в Средиземном море. Известковый скелет благородного коралла, окрашенный в розовый или кирпично-красный цвет, служит для изготовления украшений и мелких поделок. Изящные морские перья с правильным двухрядным расположением полипов на прямом стволе оранжевой, розовой или фиолетовой колонии относятся к отряду Pennatularia. Главный ствол такой колонии образован первичным полипом; в толще ствола нередко залегает роговой опорный стержень. Колонии морских перьев могут внедряться своим основанием в песчаный или илистый грунт. Некоторые из них обладают способностью к свечению.
ПОДКЛАСС II. ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (HEXACORALLIA)

Рис. 116. Актиния на раковине, занятой раком- отшельником (по Макарову)
Шестилучевые кораллы делятся на пять отрядов, из которых наиболее обширны отряды актиний (Actiniaria) и мадрепоровых (Madrepora- ria). Актинии — одиночные полипы, способные медленно ползать при помощи подошвы. Это лишенные скелета крупные полипы (иногда свыше 60 см в диаметре), отличающиеся правильностью формы и красотой расцветки. Некоторые актинии (Sagartia и др.) живут в симбиозе с раками-отшельниками, на раковинах которых они поселяются (рис. 116). При этом рак служит для актиний средством передвижения, тогда как близкое соседство актиний, вооруженных стрекательными капсулами, защищает рака от нападения хищников. Вырастая и переселяясь в более крупную раковину, рак пересаживает актиний клешнями с прежней раковины на новую.
Мадрепоровые кораллы (Mad- reporaria) образуют колонии с массивным наружным известковым скелетом. Мадрепоровые кораллы — основные обра- зователи коралловых рифов; известны, начиная с триаса. Кроме того, имеются отряды одиночных (Ceriantharia) и колониальных (Zoantharia и Antipatharia) полипов.
ПОДКЛАСС III. ЧЕТЫРЕХЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (TETRACORALLIA, ИЛИ RUGOSA)

Рис. 117. Ископаемые кораллы. А—одиночный четырехлучевой коралл Omphiuma (из Деляжа); Б — колония кораллов Tabulata (из Друскина и Обручевой); В — колония
Heliolitidae (из Байера):
/ — обший вид, 2 — участок колонии
в
Это вымершие палеозойские, большей частью одиночные (рис. 117, А), реже колониальные кораллы; чаще имеют вид расширенного к верхнему концу бокала или рога. В молодом возрасте Tetracorallia обнаруживают, судя по их скелетам, закладку6 первичных перегородок, что говорит в пользу их родства с подкл. Hexacorallia. Следующие склеросепты закладываются не во всех шести, а только в четырех секторах. Отсюда и название этих кораллов — четырехлучевые. Второе наименование — Rugosa — связано с характерными кольцевыми морщинами на наружной поверхности скелета. Четырехлучевые кораллы распространены с ордовика до пермской эпохи, но главного развития достигают в каменноугольную эпоху, когда за их счет образовывались значительные коралловые рифы.
ПОДКЛАСС IV. ТАБУЛЯТЫ (TABULATA)
Вымершие колониальные (рис. 117, Б), реже одиночные кораллы с полипами незначительных размеров. Число склеросепт обычно кратно 6, но, как правило, они недоразвиты или имеют вид расположенных рядами шипиков. Древнейшие табуляты известны с кембрия, но наиболее широкое распространение получили в ордовике, силуре и девоне, участвуя в образовании коралловых рифов. К началу мезозоя табуляты полностью вымерли.
ПОДКЛАСС V. ГЕЛИОЛИТИДЫ (HELIOLITIDAE)
Большая группа вымерших палеозойских кораллов, исключительно колониальных. Они характеризуются наличием 12 склеросепт. Гелиолитиды были широко распространены и поэтому имеют большое значение как руководящие формы при определении возраста палеозойских отложений.
Филогения типа CoelenterataНизшими из кишечнополостных являются, без сомнения, гидрозои (Hydrozoa). Это доказывается тем, что у них тело представляет собой двухслойный мешок, оба слоя которого соприкасаются по краям рта. Исходной формой гидрозоев следует, по-видимому, считать морских гидроидных полипов, которые уже вторично дали начало медузам, отличающимся гораздо более сложной организацией. Появление медуз имело прогрессивное значение, так как они играли большую роль в расселении вида. Однако у современных Hydrozoa в ряде случаев произошла вторичная утрата медузоидного поколения.
Пресноводные Hydrida не могут рассматриваться как примитивные в филогенетическом смысле формы, так как особенности их строения и жизненного цикла, по-видимому, вторично изменены в связи с переходом к пресноводному образу жизни.
Среди гидрозоев сифонофоры представляют, вероятно, группу более позднего происхождения, у которой произошла значительная и разнонаправленная специализация отдельных особей колоний, в результате чего получились полиморфные колонии.
В процессе эволюции Scyphozoa полипоидная стадия (сцифистома) усложнилась незначительно, тогда как сцифомедузы достигли гораздо более высокой степени сложности, что связано с их свободноплавающим образом жизни. Эволюция Anthozoa, жизненный цикл которых проходил без метагенеза, шла в направлении приспособления к сидячему образу жизни, для которого очень характерно размножение почкованием и образование колоний. Этот класс кишечнополостных проделал значительную прогрессивную эволюцию в направлении усложнения строения, так как пищеварительный аппарат Anthozoa дифференцируется уже на две части: эктодермальную глотку и энтодермальную среднюю кишку. Кроме того, у Anthozoa и Scyphozoa пищеварительная система испытывает усложнение и в смысле образования стенками желудка перегородок, увеличивающих поверхность всасывания пиши. Ввиду сходства плана строения этих классов с таковым гидрозоев можно считать их генетически связанными с этим низшим классом.
ТИП ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползающие или сидячие радиально-симметричные (двухлучевые) животные. Тело, как и у кишечнополостных, состоит из двух слоев клеток — эктодермы и энтодермы, между которыми имеется толстый слой мезоглеи. Характерная черта типа — наличие клейких клеток. Движение осуществляется работой видоизмененных ресничек.
Тип Ctenophora, объединяющий около 90 видов, имеет единственный класс, носящий то же название.
КЛАСС ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)
Строение и физиология. Тело чаще всего мешковидно, причем на одном конце мешка помещается рот; этот полюс тела называется ротовым, оральным, противоположный же — аборальным (рис. 118). Главная ось тела проходит через оба полюса; через главную ось можно провести две различные плоскости симметрии, т. е. тело гребневиков построено по радиальному, а именно по двухлучевому типу. Однако следует заметить, что многие органы (ряды гребных пластинок, радиальные каналы, половые железы) расположены вокруг главной оси в числе 8. Таким образом, общее строение тела гребневиков обнаруживает сочетание двух типов симметрии: двухлучевого и восьмилучевого.
Рот ведет в эктодермальную глотку, имеющую вид сильно сплющенной в одном направлении трубки; кверху глотка переходит в энтодермаль- ный желудок — мешок, сплющенный в направлении, перпендикулярном к плоскости сплющивания глотки. Плоскость, по которой сплющена глотка, называется глоточной, а та, в которой происходит сплющивание желудка, — щупальцевой, так как в ней же лежит пара щупалец (см. ниже); эти плоскости и являются плоскостями симметрии (рис. 118). От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Один канал направлен к полюсу, противоположному рту, и непосредственно под аборальным полюсом распадается на 4 короткие ветви: две слепые и две.
заканчивающиеся узкими отверстиями. Другие два канала отходят от желудка в щупальцевой плоскости и в направлении, перпендикулярном

главной оси тела, — это каналы первого порядка; каждый из них на пути к краю тела дважды дихотомически ветвится, давая 2 канала второго и потом 4 канала третьего порядка. Получившиеся таким образом 8 каналов третьего порядка впадают в соответственное число меридиональных каналов, идущих параллельно поверхностителаот або-
рального полюсак ораль
ному; оба конца меридиональных каналов замкнуты слепо. От желудка отходят еще два канала, идущие к оральному полюсу по сторонам глотки.
Соответственно меридиональным каналам на Рис.118. Схема строения гребневика, перерезанногоповерхности тела прохо-
поперек (по Гертвигу):ДЯт 8 ребер, или валиков,
7ротовоеотверстие,2глотка,3ж ел удок,4 —мери-р о илтппкт vpltttcit1г* тт ci n tj i~t а
диональныеканалы,5— рядыгребныхпластинок, 6— щу-ОрЫлСИДЯТГЛаВНЫе
пальца,7 — аборальный орган, 8 — влагалищащупалец,ОрГЭНЫ ДВИЖеИИЯ Грвбне-
9 - каналы, идущие к оральному полюсуВИКОВ — Гребные ПЛЭСТИН-
ки. Расходясь от абораль- ного полюса, ребра доходят почти до ротового. Каждое ребро усажено рядом поперечно поставленных четырехугольных небольших пластинок; они прозрачны, тонки и на конце расщеплены наподобие гребешка. Пластинки бьют по воде в одном направлении, действуя наподобие множества маленьких весел, и передвигают животное ротовым полюсом вперед. Гистологическое строение пластинок показывает, что каждая состоит из ряда слившихся друг с другом крупных ресничек.
От рядов пластинок берут начало бороздки, покрытые ресничками (мерцательные шнуры), которые сливаются затем попарно и в числе четырех направляются к аборальному полюсу.
Таким образом, гребневики в течение всей жизни движутся при помощи измененных ресничек, тогда как у кишечнополостных этот способ движения имеется лишь у личинок, во взрослом же состоянии заменяется мускульным движением.
Большая часть гребневиков снабжена парой щупалец, служащих для захвата добычи. Щупальца имеют вид длинных обычно разветвленных арканчиков и отходят от боков тела в щупальцевой плоскости, одно против другого. Они могут втягиваться в особые ямки — щупальцевые влагалища. Захват пищи осуществляется при помощи особых клейких клеток эпителия щупалец. Наружная поверхность клейкой клетки имеет вид полушария, покрытого каплями липкого секрета. От основания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная пить, прикрепленная другим концом к пучку продольных мышц, проходящих по оси щупальца и его ветвей (рис. 119). Мелкие морские орга-от поверхности щупальца, но остаются соединенными с ним посредством эластичной спиральной нити, которая, как пружина, амортизирует рывки захваченного животного. Пойманная щупальцами добыча захватывается подвижными краями широкого рта.
низмы при соприкосновении со щупальцами приклеиваются к клейким клеткам. Если добыча пытается вырваться, то клейкие клетки отходят

Рис. 119. Строение клейкой клетки Рис. 120. Схема строения аборального органа (по гребневика (из Наумова):Кестнеру):
/ — полушария с каплями липкого сек- 1 — колпачок (колокол) из слившихся ресничек, 2— дуж- рета, 2 — спиральная нить, 3 — мус-ки,3—статолит, 4 — мерцательные бороздки
кульный тяж щупальца
Нервная система гребневиков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок и мерцательными шнурами образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь расположен своеобразный орган чувств, получивший название аборального органа (рис. 120). Основу его составляет утолщение эктодермы в виде подушечки, прикрытой прозрачным колпаком, образующимся из венчика слипшихся между собой длинных ресничек. Внутри колпака над поверхностью подушечки расположены 4 крючковидные дужки, образованные длинными слившимися жгутиками, отходящими от рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. На дужках подвешен статолит, состоящий из склеенных между собой зерен фосфорнокислого кальция. Основания дужек сообщаются при помощи мерцательных жгутов с рядами гребных пластинок. Хотя весь этот аппарат трактуется как орган равновесия, он служит также и для регуляции движения. У животного с удаленным аборальным органом движение гребных пластинок нарушается.
Мезоглея гребневиков хорошо развита, прозрачна и водяниста, как у медуз. Гребневики не отличаются яркостью окраски, иногда имеют слегка розовый оттенок. Бьющие, прозрачные гребные пластинки переливаются на общем фоне тела всеми цветами радуги.
Размножение и развитие. Гребневики гермафродиты, причем половые клетки их дифференцируются в энтодерме. По бокам каждого меридионального канала пищеварительной системы залегает с одной стороны колбасовидный яичник, с другой — такой же семенник.
Зрелые половые клетки выходят посредством прорыва разделяющей их стенки в просвет меридиональных каналов, а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение.
Жизненный цикл гребневиков простой, без метаморфоза. Дроблениеполное, но не равномерное, один полюс зародыша состоит из быстро



Рис. 121. Эмбриональное развитие гребневика Во- linopsis (из Байера). А — ранняя стадия дробления; Б — образование микромеров; В, Г — стадии гасгруляции; Д — продольный разрез молодой личинки; Е — сформированная личинка
дробящихся мелких микромеров, другой — из медленно делящихся макромеров (рис. 121). Микромеры дают эктодерму, макромеры — энтодерму. Микромеры обрастают книзу массу макромеров, которая к тому времени обнаруживает на нижнем полюсе впячивание — первичный рот и зачаток гастральной полости. Получается гаструла. По краям бла- стопора эктодерма впячивается и образует глотку. В глубине гастральной полости часть клеток энтодермы уходит в промежуток между эктодермой и энтодермой (т. е. в остаток полости бластулы) и дает там крестообразную группу клеток. Из этих клеток впоследствии формируются клеточные элементы мезоглеи и мускульные оси щупалец. Интересно, что здесь мы впервые видим во время развития обособленные зачатки специального третьего клеточного зародышевого пласта — мезодермы. Этим слабым зачатком является вышеупомянутая крестообразная клеточная пластинка.
Классификация. Ctenophora делятся на два подкласса: Tentaculata и Atentaculata. Первые в течение всей жизни или только на ранних стадиях развития имеют щупальца, вторые лишены щупалец на всех стадиях. Большинство видов относится к щупальцевым (Tentaculata). Некоторые из них имеют сильно измененную форму тела, которое вытягивается в поперечном направлении (в глоточной плоскости) в ленту до 1,5 м длины; таков «Венерин пояс» — Cestus veneris (рис. 122,5).
Большой интерес представляют Platvctenidea. Эти гребневики (рис. 122,5) сплющены по направлению главной оси и не только плавают, но могут и ползать по субстрату на уплощенной ротовой стороне. При переходе от плавающего к ползающему образу жизни организация гребневиков претерпевает глубокие изменения. Исключение среди них представляет арктическая форма Tjalfielta (рис. 122,5), которая ведет сидячий образ жизни. Молодь ее имеет вид типичных гребневиков. Молодое животное садится ртом на субстрат, средняя часть рта зарастает, а его концы вытягиваются кверху в трубки, служащие для захвата пищи.
К бесщупальцевым гребневикам относится обычный в северных и дальневосточных морях Beroe cucuryiis (рис. 122, Д). Питается он другими гребневиками, заглатывая их широко раскрывающимся ртом.
Филогения типа Ctenophora. Гребневики обладают некоторыми примитивными чертами, например движением при помощи измененных



... • В



Рис. 122. Различные представители гребневиков. А — Г—щупальцевые гребневики: А — Cydippe (по Хуну): Б — «Венерин пояс» (Cestus veneris) (по Мейеру); В — ползающий гребневик Coeloplana (по Кюкенталю); Г — сидячий гребневик Tjalfiella (из Догеля); Д — бесщупальцевый гребневик Beroe cucumis (по Наумову)
ресничек. Развитие гребневиков обнаруживает следы закладки мезодермы— этим они приближаются к червям. Возможно, что гребневики отделились от общего с Coelenterata ствола развития до того, как последние стали сидячими животными,
РАЗДЕЛ БИЛАТЕРАЛЬНЫЕ (BILATERIA)ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELM1NTHES, ИЛИ PLATODES) Тип плоских червей представлен двусторонне-симметричными (билатеральными) животными, через тело которых можно провести только одну плоскость симметрии. Двусторонняя симметрия впервые появляется именно в этой группе беспозвоночных.
Плоские черви трехслойны. В процессе онтогенеза у них формируются не два, как у кишечнополостных, а три зародышевых листка. Между эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен кишечник, у них имеется еще и промежуточный зародышевый листок — мезодерма. Тело их в большинстве случаев вытянуто в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении (принимает вид листа, пластинки, ленты).
Важная особенность строения плоских червей — наличие у них кожно-мускульного мешка. Так называется совокупность эпителия и расположенной непосредственно под ним сложной системы мышечных волокон. Эти волокна, нередко распадающиеся на несколько слоев (кольцевые, продольные), одевают под эпителием все тело животного в виде сплошного мешка, а не разбиваются на отдельные мускульные пучки более специального назначения, как у высших билатеральных животных (членистоногих, моллюсков). Сокращением мышечных элементов кожномускульного мешка обусловливаются характерные «червеобразные» движения Plathelminthes.
Тело плоских червей не имеет полости — это бесполостные, или паренхиматозные, животные: пространство между внутренними органами заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения, или паренхимой, содержащей многочисленные клетки. Паренхима занимает все промежутки между органами, и ее роль многообразна. Она имеет опорное значение, служит местом накопления запасных питательных веществ, играет важную роль в процессах обмена и т. д.
Пищеварительный канал имеет еще примитивное устройство, состоя лишь из эктодермальной передней кишки, или глотки, и энтодер- мальной средней кишки, замкнутой слепо. Задней кишки и заднепроходного отверстия нет. У паразитических форм пищеварительная система может полностью редуцироваться.
Нервная система состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него кзади нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Особого развития достигают два продольных ствола (боковые или брюшные). У плоских червей формируется центральный регулирующий аппарат нервной системы.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Впервые появляются специальные органы выделения, построенные по типу так называемых протонефридиев. Они представлены системой

М\
1ft
gif

Рис. 123. Ресничные черви (Turbellaria). А — Dendrocoelum lacteum (Tricladida); Б — Mesosto- та ehrenbergi (Rhabdocoeia); В — Leptoplana al- cinoi (Polycladida) (по Стрелкову)
разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком ресничек. С внешней средой протонефридии сообщаются при помощи специальных экскреторных (выделительных) отверстий.
8. Половая система плоских червей гермафродитна; как правило, формируется сложная система протоков, служащих для выведения половых продуктов, и появляются органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения.
К типу плоских червей принадлежат 5 классов:ресничныечерви
(Turbellaria), сосальщики, или трематоды (Trematoda), моногенеи (Мо- nogenoidea), ленточные черви (Cestoda) и цестодообразные (Cestoda- ria). Последние 4 класса представлены исключительно паразитическими формами.
КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)
Свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные, черви, все тело которых покрыто мерцательным эпителием (рис. 123). Число видов турбеллярий достигает 3000.
Строение и физиология. Тело вытянуто в длину, листовидно и обыкновенно лишено каких бы то ни было придатков.
Лишь у немногих турбеллярий на переднем конце тела имеются небольшие щупальцевидные выросты (рис. 124). Величина турбеллярий незначительна и варьирует от миллиметра до нескольких сантиметров. Тело лишь в редких случаях бесцветно или сплошного белого цвета; обычно животное окрашено в разные, иногда очень яркие цвета зернами залегающего в коже пигмента.
Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием (рис. 125, А), который имеет вид высоких цилиндрических клеток, несущих по свободному краю реснички. У некоторых турбеллярий границы между отдельными клетками исчезают. В таких случаях участки цитоплазмы, несущей ядра, иногда довольно глубоко погружаются в толщу тканей, приобретая вид
колбочек, которые суженной частью соединены с наружным слоем (рис. 125,5). Последний лишен ядер и представляет собой неразделенную цитоплазматическую пластинку с ресничками по свободному краю. Такой тип строения покровов называется погруженным эпителием.

Рис. 124. Схема строения трехветвистой'турбеллярий (по Граффу):
С покровами турбеллярий связаны многочисленные кожные железы. Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки, разбросанные по всей поверхности тела или собранные в комплексы. Они могут залегать как в самом эпителии, так и погружаться в глубь тела. Одной из разновидностей кожных желез являются рабдитные клетки, содержащие блестящие, сильно преломляющие свет палочки — раб- диты. Последние лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении животного они легко выбрасываются из эпителия наружу и, сильно разбухая в воде, образуют на поверхности тела червя сгустки слизи, возможно, играющей защитную роль. Под эпителием находится эластичная основная, или базальная, мембрана — продукт выделения оснований эпителиальных клеток; она служит для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц. Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система, состоящая из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно располагается слой кольцевых мышц, несколько глубже — продольных и, наконец, диагональных мышечных волокон, идущих в двух направлениях и перекрещивающихся между собой под углом. Совокупность мышц вместе с эпителием образует кожно-мускульный мешок. Кроме того, у всех турбеллярий имеются характерные для них дорзовентральные, или спиннобрюшные, мышцы. Это пучки волокон, идущих от спинной стороны тела к брюшной и прикрепляющихся к базальной мембране обеих плоских сторон тела; таким образом, животное может сплющивать тело в спинно-брюшном направлении.
1 — щупальцевидные выросты, 2— глаза, 3 — мозговой ганглий, 4 — передняя ветвь кишечника, 5 — продольный нервный ствол, 6 — поперечные нервные перемычки, 7 — глотка, 8 — глоточный карман, 9 — семяпровод, 10 — ротовое отверстие, 11 — семенники, 12 — совокупительный орган, 13 — задняя ветвь кишечника, 14 — половое отверстие, 15 — яйцевод, 16 — половая клоака, 17 — копулятивная сумка, 18 — желточ- ники, 19 — яичник. Слева удалены семенники, справа — желточники и яичник
Движение турбеллярий, с одной стороны,— результат биения ресничек наружного эпителия, с другой — обусловливаются сокращением кожно-мускульного мешка. Turbellaria и ползают, и плавают. Мелкие формы главным образом плавают при помощи ресничек. Более крупные представители ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело.
Кнутри от кожно-мускульного мешка все промежутки между органами заполнены паренхимой — рыхлым скоплением соединительнотканых клеток, соединяющихся друг с другом своими отростками.
Между клетками имеются небольшие пространства с водянистой жидкостью, что позволяет паренхиме выполнять роль посредника в передаче продуктов пищеварения от кишечника к внутренним органам. Одновременно осуществляется и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме того, наличие многочисленных фибриллярных образований позволяет рассматривать паренхиму как опорную ткань.

Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, замыкающейся слепо. Рот служит не только для проглатывания пищи,

Рис. 125. Схема строения кожно-мускульного мешка. А —с типичным мерцательным эпителием, Б — с погруженным эпителием (по Граффу, схематизировано):
1 — клетки эпителия, 2 — рабдиты, 3— реснички, 4— базальная мембрана, 5 — кольцевые мышцы, б — диагональные мышцы, 7 — дорзовентральные мышцы, 8 — продольные мышцы, 9 — наружный цитоплазматический слой, /0— погруженные участки цитоплазмы с ядрами

Рис. 126. Строение бескишечной турбеллярии Convoluta (по Бреслау):
/ — паренхима, 2 — ротовое отверстие, 3 — пищеварительная паренхима, 4 — половые отверстия, 5 — мужской совокупительный орган
но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Большинство турбеллярий — хищники, питающиеся различными мелкими животными.
Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных турбеллярий (например, у пресноводных планарий отр. Tricladida и у морских турбеллярий отр. Polycladida) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называемое глоточным карманом (см. рис. 124, 135). Со дна кармана в его полость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая может сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа длязахвата добычи. Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отр. Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкнутой трубки (см. рис. 134, В). У крупных же форм кишечник, как правило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах (см. рис. 135). У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сразу три главные ветви кишечника (см. рис. 123, 124): одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей дает побочные слепые веточки. Такое строение кишечника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же три- кладид и поликладид, иногда достигающих 1—3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распределения продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непосредственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами. В процессе переваривания пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вообще отсутствует (рис. 126). Глотка у них вдается в несколько обособленный участок паренхимы (пищеварительная паренхима), в которой происходит внутриклеточное переваривание пищи.
Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и отходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы, по сравнению с таковой кишечнополостных, является концентрация нерв-

Рис. 127. Нервная система турбеллярий. А — Convoluta (Acocla) (из Байера); Б — Bothrioplana (представитель отряда, близкого к отр. Tricladida); В — Ме- sostoma (Rhabdocoela); Г — Planocera (Polycladida) (из Беклемишева, по разным авторам):
J — мозговой ганглий, 2 — брюшные продольные стволы, 3 — боковые и спинные продольные нервные стволы, 4 — поперечные перемычки
ных элементов у переднего конца тела, сопровождающаяся формированием двойного узла — мозгового ганглия. Это примитивный мозг, выполняющий роль регулирующего нервного центра. От ганглия отходят стволы, состоящие из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нервных клеток.
Строение нервной системы турбеллярий разнообразно, что позволяет понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У некоторых бес- кишечных турбеллярий (Acoela) нервная система еще очень просто устроена (рис. 127, А). Она представлена диффузным сплетением, расположенным очень поверхностно и несколько напоминающим нервную систему кишечнополостных. Маленький мозговой ганглий иннервирует статоцист, расположенный на переднем конце тела червя. Совершенствование этой примитивной нервной системы идет в трех главных направлениях. Прежде всего происходит упорядочивание подкожного сплетения, в результате чего обособляются нервные стволы и соединяющие их поперечные перемычки. Параллельно идет увеличение размеров и усиление роли мозгового ганглия, который из маленького узелка, иннервирующего статоцист, постепенно превращается в главный координирующий центр всего тела. Одновременно происходит погружение нервной системы в толщу паренхимы, что можно рассматривать как важное приспособление, обеспечивающее защиту ганглия и стволов от возможных повреждающих воздействий внешней среды. Наконец, следует отметить еще один важный момент в эволюции нервной системы турбеллярий. Число продольных стволов, дифференцирующихся из беспорядочного нервного сплетения, у примитивных форм довольно значительно (5—6 пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и даже одной пары (рис. 127, В). Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлением олигомеризации гомологичных органов. Все продольные стволы соединены поперечными кольцевыми перемычками, так что нервная система приобретает вид правильной решетки (рис. 127, Б). Такой тип строения нервной системы, свойственный и другим классам плоских червей, называется ортогоном.
У своеобразной группы многоветвистых турбеллярий (отр. Polycla- dida) мозговой ганглий сравнительно далеко отодвинут от переднего конца животного и находится между ним и срединой тела (рис. 127, Г), тогда как у трехветвистых (отр. Tricladida), прямокишечных (отр. Rhabdocoela) и некоторых других турбеллярий ганглий приближен к переднему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отходящих от ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в большом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны, причем длина стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от передних к задним. Между соседними нервными стволами имеется система тонких перемычек, образующих сложное нервное сплетение. Два задних нервных ствола развиты более прочих, что придает нервной системе билатеральный характер. У трехветвистых от мозга тоже идет кзади несколько нервных стволов, но среди них особенно выделяется пара брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у трехветвистых билатеральная симметрия в нервной системе сильно выражена.
Органы чувств у Turbellaria развиты сравнительно богато. Для осязания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие парные щупальца переднего конца тела. Механические и химические раздражения, поступающие из внешней среды, непосредственно воспринимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по телу турбеллярий. Эти реснички (или жгутики) устроены принцициально так
же, как чувствительный волосок (книдоциль) стрекательных клеток кишечнополостных (с. 118). Однако в отличие от книдоциля они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию (рис. 128). Это обеспечивает общую централизованную ответную реакцию животного на раздражение. Органы чувств такого строения назы-

5-*
Рис. 128. Схема расположения кожных чувствительных окончаний (сенсилл) тур- беллярии. Поперечный разрез головного конца (схематизировано, по Гелей);
1 — чувствительные реснички, связанные . с нервными клетками, 2—нервные клетки, 3— отросток нервной клетки, 4 — мозговой ганглий, 5 — клетка ресничного эпителия

Рис. 129. Схема строения глаза турбел- лярии (по Гессе):
1 — пигментный бокал, 2 — ядра клеток пигментного бокала, 3 — светочувствительная часть рецепторных клеток, 4 — ядра рецепторных клеток, 5 — нервные волокна, образующие зрительный нерв
ваются сенсиллами. У некоторых турбеллярий (Acoela и др.) имеются органы чувств равновесия в виде замкнутых мешочков — статоцистов со слуховым камешком из углекислой извести внутри. Статоцист помещается над мозговым ганглием. Глаза имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара, и они лежат непосредственно над мозгом; или же их больше (несколько десятков), причем они могут окаймлять края всей передней половины тела. Глаз (рис. 129) обычно состоит из пигментного бокала, образованного одной или несколькими пигментными клетками. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецепторных клеток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зрительный нерв и направляются к мозгу. Пигментный бокал обращён своей вогнутой стороной к поверхности тела, так что световые лучи должны сначала пройти сквозь тела рецепторных клеток, прежде чем попадут на светочувствительные участки последних. Глаза подобного рода получили название обращенных, или инвертированных. Напомним, что в глазах медуз светочувствительная часть ретинальных клеток, была расположена на тех их концах, которые направлены кнаружи, к источнику света— это глаза необращенные, или неинвертированные.
Органов дыхания у турбеллярий нет. Кислород, растворенный в воде, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность. В этом отношении большое значение имеет уплощенная форма тела турбеллярий.
Выделительная система как отдельная система органов впервые появляется у ресничных червей (рис. 130, 131). Она представлена двумя
или несколькими каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу. От этих главных каналов в глубь тела отходят многочисленные побочные ветви; последние дают начало более тонким протокам. Самые концевые участки всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутриклеточно (они пронизывают несколько расположенных в ряд клеток). На свободных концах капилляры замыкаются особыми довольно крупными звездчатыми клетками. От внутренней поверхности такой клетки в просвет канальца отходит пучок ресничек. Реснички все время бьют наподобие пламени свечи, колеблемого ветром, почему пучку и дали название мерцатель-

Рис. 131. Электронномикроскопическая схема строения мерцательной клетки (по Кюммелю, изменено): 1 — звездчатая часть мерцательной клетки, 2 — цитоплазматические тяжи, 3 — трубка (внутри мерцательное пламя)

Рис. 130. Выделительная система турбеллярий. А — расположение главных выделительных каналов в теле прямокишечной турбеллярий Gyratryx hermaphroditus (из Райзингера); Б — схема строения протонефридиев (по Буэ и Шантон):
/ — главные продольные выделительные каналы, 2 — разветвления канальцев, 3 — звездчатые (мерцательные) клетки, 4—мерцательное пламя, 5 — выделительные отверстия
ного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подлежащей удалению жидкости, которая проходит дальше по тонкому выделительному канальцу в силу законов капиллярности.
Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называются протонефридиями. С помощью электронного микроскопа удалось выяснить ультраструктуру этих образований. Характерная звездчатая часть клетки переходит в трубку (рис. 131), внутри которой и расположен пучок ресничек мерцательного пламени. Начальный участок стенки трубки образован продольно расположенными плотными цитоплазматическими тяжами; тончайшие щелевидные просветы между ними затянуты слизистой пленкой. Именно вэтом участке протонефридия и происходит просачивание в каналец жидкости из окружающей паренхимы. Протонефридии образуются за счет эктодермы. Функция их, по-видимому, заключается не столько в удалении из организма жидких продуктов обмена веществ, сколько в регуляции осмотического давления. Этим объясняется особенно сильное развитие протонефридиев у пресноводных турбеллярий. В их ткани вследствие разницы осмотического давления между клетками тела и внешней средой непрерывно поступает вода, избытки которой и выводятся наружу протонефридиями. У примитивных морских турбеллярий (отр. Acoela) специальных органов выделения еще нет и удаление экскретов осуществляется подвижными клетками — амебоцитами, которые, «нагрузившись» продуктами обмена, выходят наружу через кожные покровы.
Половая система ресничных червей гермафродитна и нередко сложно устроена (см. рис. 124, 134, 135). Главное усложнение по сравнению с кишечнополостными — образование специальных выводных протоков, служащих для выведения половых клеток наружу. Для большинства турбеллярий характерно также наличие компактных половых желез, обладающих собственными оболочками. Большое разнообразие в строении половой системы турбеллярий не позволяет дать единую характеристику этой системы. Приведенное ниже описание составлено главным образом на базе организации многоветвистых и трехветвистых (Polycladida и Tricladida).
Мужская система состоит из многочисленных небольших мешочков, семенников, рассеянных в паренхиме. От семенников отходят семявыно- сящие каналы, которые с каждой стороны тела впадают в один продольный проток — семяпровод. Оба семяпровода, идущие по бокам глотки и позади нее, соединившись, образуют семяизвергательный канал, залегающий внутри мускулистого совокупительного органа (penis), который впадает в особое впячивание на теле —половую клоаку; последняя открывается наружу отверстием, через которое совокупительный орган может высовываться наружу. В половую клоаку впадают и женские половые протоки.
Женская половая система содержит или много очень мелких яичников, или их только два, или всего один. Уменьшение числа яичников часто происходит оттого, что большинство их утрачивает способность производить настоящие яйцевые клетки и превращается в так называемые желточники, поставляющие лишь питательные вещества. Можно представить себе, как возникло такое изменение в строении и функционировании яичников в процессе эволюции турбеллярий. По-видимому, часть половых клеток каждого из первоначально многочисленных яичников не развивалась, а шла на питание растущих ооцитов (такие отношения бывают у некоторых примитивных турбеллярий). Впоследствии же совершалась дифференцировка яичников на собственно яичник, производящий ооциты, и желточники, клетки которых — желточные клетки —■ гомологичны ооцитам, но утратили способность к оплодотворению и развитию. Они набиты большим количеством питательных веществ и входят в состав сложного яйца (см. ниже), где служат для питания развивающегося зародыша. От яичников отходят два канала яйцевода, направляющихся кзади и попутно принимающих тонкие протоки жел- точников. Позади глотки оба яйцевода соединяются в один канал — влагалище, который открывается в половую клоаку. Наконец, нередко в половую клоаку впадает еще небольшой мешочек, называемый копуля- тивной сумкой, в которую при оплодотворении поступает семя другой особи. Каждая оплодотворенная яйцеклетка окружается группой желточных клеток и вместе с ними покрывается общей скорлупой. В результате образуются сложные (т. е. состоящие из разнородных клеточных элементов) яйца. Они характерны не только для многих турбеллярий, но и для других плоских червей.
Оплодотворение внутреннее, причем совокупительный орган одной особи вводится в половую клоаку другой, функционирующей в данный момент как самка.

Рис. 132. Мюллеровская личинка (из Байера):
1 — глаза, 2 — мозговой ганглий.
Детали устройства половой системы у разных групп ресничных червей могут варьировать. Так, далеко не у всех турбеллярий происходит разделение женских половых желез на яичники и желточники. Многочисленные семенники нередко подвергаются олигомеризации, и число их низводится до двух (например, в отряде Rhabdocoela). Особого внимания заслуживает крайне примитивно устроенная половая система бескишечных турбеллярий. Половые клетки их лежат прямо в паренхиме, не образуя оформленной железы (см. рис. 134). Нередко отсутствуют и половые протоки. У некоторых примитивных бескишечных турбеллярий (отр. Acoela), по-видимому, еще нет половых отверстий и яйца выводятся через разрыв стенки тела или через рот, что напоминает соответствующий процесс, наблюдаемый у кишечнополостных. Своеобразен и способ оплодотворения, при котором совокупительный орган одной особи вбуравливается прямо в кожу и паренхиму другой, куда и выпускает сперматозоиды. Последние затем уже самостоятельно доходят до яиц и оплодотворяют их. Необычайное разнообразие устройства половых протоков у турбеллярий убедительно свидетельствует, что такая система образований впервые развилась в пределах данной группы. Половые протоки — новоприобретение турбеллярий, связанное с переходом к ползающему образу жизни. Мы застаем турбеллярий в тот момент их эволюции, когда половая система находится «в поисках» новых наиболее выгодных и удобных форм выведения половых продуктов наружу или введения их в тело партнера во время полового процесса.
Размножение и развитие. В большинстве случаев размножение только половое. Эмбриональное развитие в разных отрядах ресничных червей сильно различается.
Обычно яйца испытывают полное, но неравномерное дробление, напоминающее спиральный тип дробления кольчатых червей (см. далее). Бластомеры яйца еще до образования гаструлы дифференцированы на микромеры, из которых получается в дальнейшем эктодерма, и на 4 макромера, дающих начало энтодерме и мезодерме.
У морских турбеллярий отр. Polycladida развитие сопровождается метаморфозом.
Из яйца выходит так называемая мюллеровская личинка (рис. 132), отличающаяся от взрослой особи многими существенными признаками.
Тело личинки яйцевидно, а не сплющено в спинно-брюшном направлении, кишечник неразветвленный, в виде простого мешка.
Особенно же характерно присутствие вокруг середины тела, немного впереди рта, з — мешковидный кишечник, 4 — венчика из 8 ДОВОЛЬНО ДЛИННЫХ лопастей, ПО Рпредрото1ГйР мерца^ьныГГе'нчиГсвободному краю которых проходит пояс сильно развитых ресничек. Совокупность ресничек образует сплошной предротовой мерцательный венчик. Личинка ведет свободноплавающий планктонный образ жизни и, лишь превратившись постепенно в маленькую турбеллярию, опускается на дно. У прочих ресничных червей развитие прямое.

Некоторые турбеллярий (отр. Macrostomida) способны к бесполому размножению посредством повторного поперечного деления. Деление начинается поперечной перетяжкой тела позади глотки (рис. 133). Еще до полного отделения задней половины тела в последней замечается закладка органов, которые впоследствии регенерируют, и образуется целое животное. Позади перетяжки от эктодермы обособляется парная кучка клеток — первый зачаток мозгового ганглия; над ним формируются глаза, а немного позади закладывается зачаток глотки. Только после этого наступает деление. Так как закладка и образование органов происходят заранее, то обе особи (получающиеся в результате деления) сразу же становятся способными питаться, воспринимать раздражения и т. д. У многих турбеллярий отделение задней половины от передней задерживается настолько, что каждый из будущих дочерних индивидов успевает начать подготовку к новому делению. Таким путем у Microstomum и некоторых других составляются цепочки из 4,8 и даже 16 особей, расположенных в один ряд; впоследствии цепочка разрывается на отдельные особи. Такие цепочки носят характер как бы временных колоний.
Классификация. До недавнего времени была широко принята старая система классификации турбеллярий, по которой этот класс на основании особенностей строения кишечника делился на отряды бескишечных, многоветвистых, трехветвистых и прямокишечных. В настоящее время классификация основательно переработана и насчитывает 12 отрядов. Назовем лишь главнейшие из них.
Рис. 133. Турбеллярия Microstomum (Macrostomida) в состоянии деления — цепочка из 16 особей (из Граффа):
1 — передняя (материнская) особь, 2 — задняя (1-я дочерняя) особь, 3, 4 — дочерние особи, отделившиеся от двух первых и частично уже сформированные, 6 — начальные стадии отделения новых дочерних особей, 6 — кишечник, 7 — глотка, 8 — глаза, 9— границы между формирующимися особями
Отряд 1. Бескишечные (Acoela)—очень мелкие, преимущественно морские формы, характеризующиеся рядом примитивных черт организации (отсутствие кишечника, роль которого выполняет пищеварительная паренхима, отсутствие протонефридиев, поверхностное расположение нервного сплетения, примитивное строение половой системы и др.). Имеют статоцист. Некоторые Acoela содержат в паренхиме многочисленные симбиотические одноклеточные водоросли зоохлореллы, придающие телу зеленую окраску. Представитель: Convoluta (рис. 134, А), обычная форма морских побережий, объект многочисленных физиологических исследований.
Отряд 2. Макростомиды (Macrostomida) — мелкие пресноводные и морские турбеллярий с мешковидным кишечником. Половая система примитивна (нет обособленных желточни- ков). Главные представители: Macrostomum и Microstomum. Последним свойственно бесполое размножение путем поперечного деления, сопровождающегося образованием цепочки особей (см. рис. 133).
Отряд 3. Гнатостомулиды (Gnathostomulida)—своеобразная группа мелких турбеллярий, обитающих в песке морских побережий. Имеют мешковидный кишечник и пару хитиноиД- ных челюстей, расположенных в глотке. Характерная особен
ность отряда ■— строение покровного эпителия, клетки которого несут не реснички, а жгутики (каждая клетка снабжена одним жгутиком). К примитивным чертам строения гнатостомулид следует отнести поверхностное расположение нервной системы, отсутствие протонефридиев, отсутствие обособленных желточников. Представитель: Gnathos- tomula (рис. 134, £).
Отряд 4. Многоветвистые (Polycladida) — морские, нередко сравнительно крупные (до 15 см) турбеллярий, обладающие листовидной формой тела. С их крупными размерами связана развегвленность кишечника (см. выше) и множественность половых желез (рис. 135). В строении половой системы поликладид есть некоторые примитивные черты — отсутствие обособленных желточников, а у некоторых видов — и половых протоков и т. д. Тропические представители поликладид, особенно обитатели коралловых рифов, характеризуются яркой и пестрой окраской. В наших северных морях обычна Leptoplana (см. рис. 123, В). Развитие идет с метаморфозом (см. рис. 132).
Отряд 5. Трехветвистые, или планарии (Tricladida) — многочисленный и богатый представителями отряд. Тело листовидное или лентовидное. Для половой системы характерно наличие многочисленных семенников, двух яичников и множества желточников. Средняя кишка трехветвиста. Преимущественно пресноводные формы, к которым принадлежат наиболее известные наши турбеллярий: молочно-белая планария Dend.ro- coelum lacteum 2—3 см длины (см. рис. 123, А), темная Polycelis с многочисленными глазами, окаймляющими переднюю половину тела, и др. Немногие Tricladida живут в морях (например, Procerodes lobata с весьма правильным, повторяющимся расположением многих органов по продольной оси тела). Некоторые тропические виды, например Bipalium, приспособлены к наземному образу жизни, встречаются под листьями, в сырой земле и т. п. Наземные Tricladida могут иногда достигать 30 см длины. Особенно богато планариями озеро Байкал, где они достигают значительных размеров и встречаются на глубине до нескольких сотен метров.



Рис. 134. Представители разных отрядов турбеллярий. А — бескишечная турбеллярия Convoluta (по Граффу); Б — представитель отряда гнатостомулид Gnatostomula (по Аксу); В — прямокишечная турбеллярия Dalyella viridis (по Бреслау):
/ — ротовое отверстие. 2 —глаза, 3 — мозговой ганглий, 4 — глотка, 5 — кишечник, 6 — семенники. 7 — желточники, 8 — семяпроводы, 9 — совокупительный орган, 10 — половая клоака, // — половое отверстие, 12 — копулятивная сумка, 13 — яичники. 14 — статоцист, 15 — хитиноидные челюсти, 16 — половые клетки, лежащие в паренхиме
Отряд 6. Прямокишечные (Rhabdocoela, или Neorhabdocoela). Очень мелкие (0,5—5 мм) животные (см. рис. 134, В) с телом большею частью лишь слабо приплюснутым, почти цилиндрическим или веретеновидным. Многие из них хорошо плавают в воде при помощи биения покрывающих тело ресниц. Характерную черту организации образует прямой, слепо замкнутый сзади кишечник.
Ротовое отверстие обычно расположено у переднего конца тела. Над глоткой помещается небольшой мозговой ганглий, от которого идут назад 3, 2 или даже 1 пара

Рис. 135. Организация Polycladida (по Граффу):
/— мозговой ганглий, 2 — продольные нервные стволы,3 —
средняя часть кишечника, 4 — боковые ветви кишечника,5 —
глотка, 6 — глоточный карман, 7 — яичники, 8 — яйцевод,
9—женское половое отверстие, 10 — совокупительный орган,
11 — семенники, 12 — семяпровод. На рисунке слева удалены яичники, справа — семенники
нервных стволов. Из органов чувств большей частью имеется пара очень просто устроенных глазков в переднем конце тела. Выделительную систему образует 1 пара каналов с двумя отверстиями. В половой системе характерно массивное строение гонад, которые чаще всего состоят из одной пары семенников, яичников и желточников. Расположение мужского и женского половых отверстий весьма варьирует. При этом в ряде случаевженская половая система помимо протока, служащегодлявыделенияяиц,
имеет другойпроток специально для совокупления — влагалище.Мыдаемстоль по
дробное описание этого отряда ввиду того, что этой группе ресничных червей придается в настоящее время большое филогенетическое значение как исходной группы для других классов червей, с чем мы ознакомимся позже.
Прямокишечные встречаются в пресных водах, морях и на суше (во мху). Имеются и паразитические формы, поселяющиеся на моллюсках и других беспозвоночных.
Отряд 7. Темноцефалы (Themnocephalida). Эктопаразиты тропических пресноводных ракообразных, моллюсков, водных черепах. Мелкие, несколько миллиметров длиной, уплощенные с вытянутым телом черви, обладающие спереди пучком щупалец (рис. 136, .4), а сзади прикрепительной присоской с клейкими железами. Покровы лишейыресничек. В организации тсмноцефал есть много общего с прямокишечными турбелля- риями, тем не менее их систематическое положение спорно. Ранее их помещали среди сосальщиков, позднее выделяли в самостоятельный класс. Сейчас большинство исследователей считают темноцефал турбелляриями, сильно измененными паразитическим образом жизни.

Рис. 136. Паразитические турбеллярий. А — организация Themnocephala (по Бреслау); Б — удонеллиды (Udonellida):
— пучок щупалец. 2— выделительный канал, 3 — экскреторное отверстие, 4 — семенники. 5 — копулятивный орган, 6 — половое отверстие, 7 — присоска, 8 — яичник, 9 — желточник, 10 — кишечник,
— глотка, 12—мозговой ганглий, 13 — зрелое яйцо, 14 — желе
зистые клетки
7
А
1
Б
Происхождение турбеллярий. При рассмотрении турбеллярий мы сталкиваемся с важными вопросами возникновения билатеральной симметрии и происхождения всего типа плоских червей. По вопросу о происхождении турбеллярий наибольшее распространение получили две теории. Долгое время популярностью пользовалась теория Ланга, которая основывается на сходстве организации многоветвистых турбеллярий и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресничек, у обеих групп пищеварительная система устроена по общему типу, состоит из глотки, желудка и отходящих от него слепых ветвей. Подобно гребневикам, некоторые турбеллярий имеют расположенный над мозгом орган
Отряд 8. Удонеллиды (Udonellida). Мелкие морские турбеллярий, тело которых имеет лишь несколько миллиметров в длину и несет на заднем конце большую присоску (рис. 136, Б), снабженную клейкими железами (приспособление к паразитическому образу жизни). Удонеллиды поселяются на теле рачков, которые, в свою очередь, являются паразитами рыб. Ротовое отверстие ведет в глотку и кольцевидный кишечник, огибающий комплекс половых желез. Развитие прямое. Систематическое положение удонеллид спорно.
чувства равновесия (статоцист). Наконец, в развитии гребневиков имеются наметки на закладку третьего зародышевого листка — мезодермы, который уже отчетливо выражен у турбеллярий. Сходство турбеллярий и гребневиков казалось очень убедительным при сравнении поликладид с видом Coeloplana metschnikovi, который был описан русским зоологом А. О. Ковалевским. Coeloplana, как и турбеллярий, сплошь покрыта мелкими ресничками, лишена гребных пластинок, листовидно сплющена и может не только плавать, но и ползать по субстрату; кишечник ее сильно разветвлен. По мнению Ланга, эти гребневики обнаруживают известный переход к организации, характерной для отр. Polycladida, и дают ключ к пониманию происхождения плоских червей. Однако теория Ланга во многих отношениях уязвима. В основу филогенетического древа турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, в то же время примитивных Acoela рассматривает как вторично упрощенных животных. Основываясь на внешнем сходстве и на строении кишечника обеих групп, теория оставляет без внимания особенности строения половой системы и других органов турбеллярий. Кроме того, данные по эмбриональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ соответствия осей тела этих животных показали несостоятельность теории Ланга.
Вторая теория происхождения турбеллярий, выдвинутая Граффом и впоследствии модернизированная и дополненная известным советским зоологом В. Н. Беклемишевым, получила более широкое распространение. В этом случае исходным считается отряд Acoela, характеризующийся множеством примитивных признаков организации. Отсутствие кишечника позволяет сравнивать Acoela с планулой (или точнее с паренхимулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхождении турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть личинки древних кишечнополостных, начавшие размножаться еще до превращения их во взрослую форму (способность к размножению на стадии личинки — явление распространенное и называется неотенией). Дальнейшее усложнение таких неотенических личинок постепенно привело к появлению черт строения, характерных для низших турбеллярий. У паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и легко представить себе возможность превращения их энтодермы в пищеварительную паренхиму Acoela.
Однако и эта теория, на наш взгляд, не лишена недостатков. Дело в том, что личинка кишечнополостных представляет собой специализированную расселительную личинку, вторично утратившую способность к питанию. Развивающийся из нее полип начинает заглатывать пищу лишь после прикрепления личинки к субстрату и окончательного формирования гастральной полости и ротового отверстия. Приняв теорию Граффа, приходится допустить, что паренхимула не только начала размножаться неотенически, но и вернулась к более примитивному типу питания, который, по-видимому, был свойствен фагоцителлообразным предкам многоклеточных. Эти натяжки отпадают сами собой, если мы примем, что бескишечные турбеллярий ведут свое начало не от неотенических личинок кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы (с. 93) или подобных ей примитивных многоклеточных организмов.
По-видимому, филогенетические взаимоотношения между низшими группами Metazoa (кишечнополостными и бескишечными ресничными червями) можно представить следующим образом. И тип Coelenterata, и примитивные ресничные черви произошли от фагоцителлообразных предков. В первом случае предковые формы прикреплялись к субстрату, теряя при этом способность активно передвигаться. За счет расхожде
ния клеток фагоцитобласта (с. 93) у них формируется гастральная полость, выстланная энтодермой, и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, мы приходим к исходному полипоидному организму, характерному для кишечнополостных (с. 116), и только у их расселительной личинки сохраняются отчетливо выраженные признаки предковых форм (с. 577).
Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреплялись к субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела, сохраняя при этом способность к передвижению. Появление постоянного ротового отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную паренхиму и развитие примитивных форм полового размножения приводят нас к ацелообразным предкам двусторонне-симметричных животных, которые, по-видимому, и дали начало настоящим бескишечным тур- белляриям. Отсутствие у последних специальных органов выделения, оформленных (одетых оболочкой) гонад и половых протоков, выведение половых продуктов путем разрыва стенки тела или через рот — все эти и другие примитивные особенности Acoela могут найти свое объяснение в исходной простоте организации их фагоцителлообразного предка.
Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни привел к изменению лучистой симметрии тела на билатеральную. У прикрепленных и пассивно плавающих планктонных животных все стороны тела вокруг главной оси находятся в одинаковом отношении к захвату пищи, раздражению внешними стимулами и т. д. Когда же подвижные фагоцителлообразные организмы оказались на дне, эти отношения изменились. Сторона тела, соприкасающаяся с субстратом, стала брюшной, а конец, направленный при ползании вперед, оказался в особых условиях в смысле получения раздражений извне, что послужило причиной развития морфологических отличий спинной и брюшной сторон тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные элементы и образовался мозг. Рот, который у исходных форм, так же как и у планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела, с переходом предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на брюшную поверхность. Это должно было облегчить подбирание пищевых частиц с субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела, на котором оказались сосредоточены органы чувств, сделала более выгодным (в смысле поисков пищи, а с переходом к хищничеству — и захвата добычи) переднее положение ротового отверстия. Очевидно, в ходе эволюции турбеллярий происходил процесс постепенного смещения рта, сохранившего свое положение на брюшной стороне, к переднему концу тела. Отражение этого процесса можно видеть в разнообразии положения ротового отверстия у разных групп современных турбеллярий. Совокупностью всех перечисленных изменений в конце концов определилось возникновение у предков ресничных червей билатеральной симметрии.
В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути развития нервной системы и органов выделения, совершенствования половой системы и других систем органов. Большую роль в этих процессах играло явление олигомеризации (уменьшалось исходно большое число нервных стволов, выделительных каналов, глаз, гонад и т. д.).
КЛАСС II. СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODA)
Класс сосальщиков состоит целиком из паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. К сосальщикам относится около 4000 видов.
Организация сосальщиков крайне напоминает таковую турбеллярий, так что при описании некоторых систем органов мы ограничимся лишь краткими дополнениями (рис. 137).
Размеры сосальщиков большей частью измеряются миллиметрами, но иногда черви бывают крупнее. Так, печеночная двуустка достигает 5 см. Наиболее велики некоторые сосальщики из рыб, например представители сем. Didymozoidae, длина тела которых достигает 1,5 м.
Строение. Форма тела чаще всего листовидная. Характерно наличие присосок, от которых происходит и название самого класса. Это блюдцеобразные ямки, обведенные мускульным валиком, содержащим сложную систему мышечных волокон. Действием этих мышц полость присоски может уменьшаться и увеличиваться.
Обычно имеется одна присоска на переднем конце тела (в глубине ее помещается рот) и одна присоска на брюшной стороне — соответственно ротовая и брюшная присоски. Это органы прикрепления,

Рис. 137. Организация дигенетических сосальщиков. А — схема строения сосальщика (по Смиту); Б — организация ланцетовидной двуустки (Dic- rocoelium dendriticum) (по Кестнеру):
1 — ротовая присоска, 2 — глотка, 3 — пищевод, 4 — половое отверстие, 5 — брюшная присоска, 6 — желточники, 7 —лауреров канал, 8 — оотип, 9 — желточный проток, 10 — ветви кишечника, И — семенники, 12 — экскреторный пузырь, 13— матка. 14 — семяпроводы, 15 — скорлуповые железы, 16 — семяприемник, 17 — яичник, 18 — совокупительный орган

с помощью которых сосальщики удерживаются в теле животного хозяина.

Рис. 138. Схема строения покровов трематод по данным электронной микроскопии (по Тредгольду):
Покровы трематод — тегумент — представлены погруженным эпителием (с. 150), но в отличие от такового турбеллярий лишены ресничек. Эта особенность, по-видимому, связана с паразитическим образом жизни трематод. Наружная часть покровов представляет безъядерную цитоплазматическую пластинку, содержащую многочисленные митохондрии и вакуоли. При помощи цитоплазматических тяжей этот слой соединяется с погруженными в паренхиму участками цитоплазмы, в которых помещаются ядра (рис. 138).
В цитоплазматической пластинке нередко имеются кутикулярные ши- пики — дополнительные органы прикрепления паразитов. Этот слой подостлан базальной мембраной, за которой следуют кольцевые и продольные мышцы. Мускулатура и паренхима устроены так же, как у ресничных червей. Сосальщики сравнительно мало подвижны.
1 — наружная безъядерная цитоплазматическая пластинка, 2 — митохондрии, 3 — базальная мембрана, 4 — цитоплазматические тяжи, соединяющие наружную и погруженную части эпителия, 5 — погруженные участки цитоплазмы с ядрами (6), 7 — продольные мышцы, 8 — кольцевые мышцы, 9 — кутикулярный ши- пик (продольный срез)
Пищеварительная система. Рот, находящийся на переднем конце тела, ведет в мускулистую эктодермальную глотку, а та продолжается в узкий пищевод. Энтодермальная средняя кишка чаще всего слагается из двух ветвей, отходящих от пищевода и тянущихся по бокам тела кзади, где обе ветви заканчиваются слепо. У трематод, отличающихся крупными размерами, например у печеночной двуустки (Fasciola hepa- tica), кишечник многократно ветвится (рис. 139, Б). Это облегчает процесс распределения продуктов пищеварения в паренхиматозном теле животного (с. 152).
Нервная система (рис. 140) состоит из парного мозгового ганглия, от которого вперед отходят нервы к переднему концу тела и ротовой присоске, а назад — три пары продольных нервных стволов. Сильнее всего развиты брюшные стволы, достигающие значительной толщины. Все продольные стволы соединены кольцевыми перемычками, образуя нервную систему типа ортогона.
Органы чувств развиты крайне слабо, что определяется паразитизмом этих червей. У личинок сосальщиков, некоторое время свободно плавающих в воде, нередко имеются небольшие глазки (одна или две пары), устроенные по типу таковых турбеллярий. Кожные рецепторы (сенсиллы), построенные так же, как у турбеллярий, развиты преимущественно у свободных личинок.
Выделительная система (рис. 141) протонефридиального типа и состоит обычно из пары главных собирательных каналов, от которых расходятся в разные стороны многочисленные веточки, заканчивающиесязвездчатыми клетками с мерцательным пламенем. Главные каналы открываются на заднем конце тела в общий резервуар — мочевой пузырь, а последний — выделительным отверстием наружу.
Половая система в деталях варьирует, так что удобнее подробно разобрать один частный случай, например половой аппарат ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium dendriticum; см. рис. 137, Б). Мужской отдел образован двумя (у громадного большинства сосальщиков) округлыми семенниками, лежащими позади брюшной присоски. От них идут вперед два семяпровода, сливающихся впереди брюшной присоски и образующих извитой семяизвергательный канал; последний пронизывает мускулистый совокупительный орган, способный выпячиваться из тела наружу. Он направлен своим концом в особое мешковидное впячивание стенки тела — половую клоаку.

Яичник всегда один и в данном случае лежит несколько позади семенников. Короткий яйцевод ведет от него к небольшому мешочку — оотипу,

Рис. 139. Печеночная двуустка Fasciola hepatica (из Чендлера). А — строение половой системы; Б — пищеварительная система:
I — ротовая присоска, 2 — брюшная присоска, 3 — разветвленный кишечник, 4 — совокупительный орган, 5 — яичник, 6 — желточники, 7 — желточные протоки, 8 — семенники,
9 — семяпровод, 10 — матка
в который впадает большинство протоков женской половой системы. По бокам тела лежат гроздевидные желточники с заключенным в них питательным материалом; два протока желточников сходятся поперек тела к оотипу и впадают в него; от оотипа же отходит длинный извитой канал — матка, идущая сначала назад, потом поворачивающаяся обрат-

Рис. 140. Нервная система трематоды Microphallus (из Белопольской, изменено) :
1 — мозговой ганглий, 2 — брюшные нервные стволы, 3 — спинные нервные стволы, 4 — боковые нервные стволы, 5 — поперечные перемычки

Рис. 141. Строение выделительной системы трематод (по Оде- нингу):
/ — главные боковые каналы выделительной системы, 2 — протонефри- диальные канальцы, заканчивающиеся мерцательными клетками, 3 — мочевой пузырь
но вперед и открывающаяся рядом с совокупительным органом в поло- вую клоаку. Матка набита оплодотворенными и развивающимися яйцами. Оотип сообщается также с небольшим пузырьком — семяприемником и с коротким лауреровым каналом, который другим своим концом открывается наружу на спинной стороне тела сосальщика. Наконец, оотип окружен мелкими, так называемыми скорлуповыми железками.
У отдельных представителей трематод половая система иногда может отличаться от изображенной схемы рядом признаков: яичник ветвится (см. рис. 139, А), семенник непарный, половая клоака может помещаться на заднем конце тела и т. д.
Сформированные яйца поступают из яичника в оотип, где и происходит оплодотворение их. Осеменение осуществляется введением совокупительного органа в матку, через которую сперматозоиды проникают в семяприемник, а оттуда в оотип. Лауреров канал, которому прежде отводили роль влагалища, служит скорее для удаления из тела избытка могущего скопиться в оотипе семени. Из желточников проникают по их протокам в оотип желточные клетки, цитоплазма которых заполнена питательным материалом (гликогеном). Каждое оплодотворенное яйцо окружается группой таких клеток. Затем весь комплекс одевается плотной скорлупой — образуется сложное яйцо подобно тому, как это имеет место у турбеллярий. Яйцевая скорлупа формируется за счет особых гранул, содержащихся в желточных клетках. Что касается скорлуповых железок, то они, по-видимому, выделяют водянистую жидкость, которой заполняется матка. Вполне сформированное сложное яйцо посту-

Рис. 142. Схема типичного жизненного цикла дигенетичес- кого сосальщика (по Смиту, изменено):
1 — окончательный хозяин (лягушка), в котором паразитируют по* ловозрелые сосальщики гермафродитного поколения (мариты), 2 — яйца сосальщика, выходящие из кишечника хозяина в воду. 3 — первый промежуточный хозяин (улитка), в котором паразитируют партеногенетические поколения, 4 — свободноплавающая личинка (церкария), внедряющаяся в тело второго промежуточного хозяина,
5 — второй промежуточный хозяин (водная личинка стрекозы), в полости тела которой инцистировалась метацеркария (б). Окончательный хозяин заражается паразитом, поедая личинку стрекозы с метацеркарией
пает в матку, по которой и продвигается медленно к выходу, иногда осуществляя на этом пути часть своего развития.
Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл трематод сложен, так как связан со сменой хозяев и чередованием поколений (рис. 142, 143). В обобщенном, наиболее типичном случае он протекает следующим образом. Гермафродитный половозрелый сосальщик (называемый мари- той) паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позвоночного животного. Откладываемые им яйца выводятся из организма хозяина наружу, чаще всего с экскрементами. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка — мирацидий (рис. 143,Л), сплошь покрытая мерцательным эпителием. Мирацидий снабжен двумя глазками, мозговым ганглием и парой прото- нефридиев. В задней части его тела лежат особые зародышевые клетки, или партеногенетические яйца (т. е. яйца, способные развиваться без оплодотворения). В передней трети тела мирацидия находится большая железа, цитоплазма которой заполнена зернистым секретом. Протоки этой железы открываются на вершине небольшого мускулистого хоботка, расположенного на переднем конце тела личинки. Мирацидий не питается и живет за счет запасов гликогена, накопленного во время эмбрионального развития. Некоторое время мирацидий плавает в воде. Для дальнейшего развития он должен попасть в тело промежуточного хозяина, роль которого выполняют разные, главным образом брюхоногие моллюски (улитки). С помощью хоботка мирацидий вбуравливается в тело улитки и проникает в ее внутренние органы. Важную роль в осуществлении этого процесса играет секрет личиночной железы, разрушающий ткани хозяина. Мирацидий сбрасывает реснички и превращается в спо- роцисту — бесформенный неподвижный мешок (рис. 143,5). Это половозрелая стадия, способная к размножению.
Таким образом, мирацидий представляет собой не что иное, как личинку спороцисты. Заключенные в теле последней партеногенетические яйца начинают дробиться, давая начало зародышам следующего, дочернего, поколения — редиям (рис. 143,5). Редия отличается от спороцисты подвижностью, присутствием короткого мешковидного кишечника и

Рис. 143. Строение личинок и партеногенетических поколений трематод (по разным авторам). А — мирацидий; Б— спороциста; В — редия; Г — церкария; Д — метацеркария:
1 — реснички, 2 — глаза, 3 — мозговой ганглий, 4 — протонефридии, 5 — зародышевые клетки, 6 — железа мирацндня, 7 — хоботок, 8 — зародыши редий, 9 — глотка, 10—мешковидный кишечник, П ~ зародыши церкарий, 12 — отверстие для выхода зрелых церкарий, 13 — ротовая и брюшная присоски, 14 — кишечник, 15 — выделительные каналы, 16—мочевой (экскреторный) пузырь, 17—железы проникновения, 18 — хвост церкарии, 19 — оболочка цисты метацеркарии
особого отверстия на теле, служащего для выхода нового поколения зародышей, образующихся из партеногенетических яиц внутри редии. Спороциста лопается и гибнет, а редии выходят из нее, но остаются в той же улитке. Далее, тем же способом, как внутри спороцисты образовались редии, внутри последней из отдельных зародышевых клеток развивается новое поколение — церкарии (рис. 143,Г). Церкария — личинка гермафродитной особи (мариты) уже похожа на нее во многих отношениях: имеет присоски, вилообразный кишечник, мозг и выделительную систему. Главное отличие ее — это присутствие на заднем конце тела длинного мускулистого и подвижного хвоста. У некоторых видов трематод церкарии обладают еще и другими временными органами: парой глазков, группой одноклеточных желез, называемых железами проникновения, и острой иглой, или стилетом, расположенным на переднем конце тела. Церкарии выходят через отверстие на теле редии, а затем и из улитки в окружающую воду, где оживленно плавают при помощи движений хвоста. Подобно мирацидиям, они не питаются и живут лишь за счет накопленных запасов. Дальнейшая судьба этих личинок может быть различной. Церкарии огромного большинства видов трематод должны попасть в тело второго промежуточного хозяина. Это могут быть личинки водных насекомых, разные виды моллюсков, рыбы, головастики и т. п. С помощью стилета церкарии повреждают покровы хозяина и изливают в ранку секрет желез проникновения. Секрет разрушает ткани хозяина и облегчает тем самым возможность внедрения

Рис. 144. Жизненный цикл печеночной двуустки (Fas- ciola hepatica) (из Чендлера, изменено):
1 — марита из желчных ходов печени рогатого скота, 2 — яйцо, 3 — мирацидий (во внешней среде), 4 — развитие партеногенетических поколений и церкарий в организме промежуточного хозяина — малого прудовика (о — спороцисты, 6, в — редин, г — церкарии), 5 — свободноплавающая церкария, 6 — инцистыровавшаяся на траве адолескария
церкарии внутрь его тела. Церкарии отбрасывают хвост и стилет и, поселившись во внутренних органах хозяина, одеваются тонкой прозрачной оболочкой — инцистируются. Эта стадия развития является покоящейся стадией и называется метацеркарией (рис. 143,Д). Ее дальнейшее развитие и превращение в гермафродитную половозрелую особь возможно лишь в том случае, если второй промежуточный хозяин будет съеден каким-нибудь более крупным позвоночным животным, в кишечнике которого метацеркария высвобождается из оболочки и заканчивает свое развитие.
Следовательно, разные стадии жизненного цикла двуусток проходят в различных хозяевах (см. рис. 142). Позвоночное животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным хозяином. Животные же, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития трематод, называются промежуточными хозяевами. Их чаще всего бывает два. При этом первым промежуточным хозяином для трематод всегда служит какой-либо вид моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается окончательный хозяин, последний заражается трематодами, получая их с пищей.
От изложенной схемы типичного хода жизненного цикла трематод возможны различные отклонения (рис. 144). Так, у печеночной двуустки (Fasciola hepatica) — распространенного и опасного паразита рогатого скота — промежуточный хозяин только один. Это улитка малый прудовик (Lymnaea truncatula), в теле которой проходят свое развитие спо- роцисты и редии. Развивающиеся в редиях церкарии покидают прудовика, выходят в воду и плавают некоторое время. Затем они оседают у берега водоема на траву или водоросли, отбрасывают хвост и выделяют вокруг себя цисту, внутри которой некоторое время сохраняют жизнеспособность. Эта стадия называется адолескарией. Во время водопоя скот щиплет прибрежную траву, а вместе с ней заглатывает и адолеска- рий. В кишечнике скота оболочка цисты растворяется и молодая двуустка через полость тела проникает в желчные ходы печени, где постепенно достигает половой зрелости.
Особый тип жизненного цикла у сосальщика Leucochloridium рага- doxum (рис. 145). Взрослая двуустка этого вида живет в кишечнике певчих насекомоядных птиц. Яйца попадают с испражнениями на траву и поедаются наземной улиткой янтаркой (Succinea). В теле улитки ми- рацидии Leucochloridium превращаются в длинные разветвленные спо- роцисты, внутри которых формируются сразу молодые двуустки (развитие укорочено). Отростки спороцисты проникают в щупальца улитки, которые от этого сильно вздуваются. Эти отростки спороцисты приобретают яркую окраску, они окружены темными кольцами пигмента, и на конце их появляется группа черных пятен. Кроме того, просвечивающие сквозь растянутую кожу щупальца ветви спороцисты энергично сокращаются благодаря присутствию мощной мускулатуры. Все это делает их крайне похожими на личинок некоторых насекомых. Обманутые этим сходством птицы склевывают щупальца с частями спороцисты и заражаются находящимися в спороцисте молодыми двуустками.
Для нормального прохождения всего цикла развития сосальщики нуждаются в исключительно благоприятном стечении ряда обстоятельств. Так, для осуществления жизненного цикла печеночной двуустки необходимо, чтобы яйцо попало в воду, в воде необходимо присутствие улиток, иначе мирацидий гибнет; наконец, водоем непременно должен посещаться скотом, так как в противном случае адолескарии не достигают полного развития. В связи с обилием препятствующих развитию факторов в жизненном цикле паразитов наблюдается выработка приспособлений против этих вредных условий. Одно из приспособлений заключается в огромном количестве яиц, которое продуцируется паразитами. Если у многих Turbellaria число яиц измеряется сотнями, то

Рис. 14-5. Leucochloridium paradoxum (по Геккерту, изменено). А — марита;
Б — зараженная улитка янтарка (Succinea)\ В — спороциста, изолированная
из печени улитки:
J — вздувшиеся щупальца моллюска с заключенными в них выростами спороцисты,
2 — пигментированные мешковидные выросты спороцисты
сосальщики образуют тысячи и десятки тысяч яйцевых клеток. Это явление называется законом большого числа яиц у паразитов.
Особенность развития сосальщиков составляет чередование поколений. Долгое время размножение при помощи деления «зародышевых клеток» считали особым видом бесполого размножения. Впоследствии, однако, этот процесс стали справедливо толковать как один из случаев девственного размножения, или партеногенеза. Поэтому спороцисты и редии следует рассматривать как два поколения самок, внутри которых партеногенетическим способом развиваются яйца, т. е. зародышевые клетки. Для развития трематод характерна гетерогония. Этим термином обозначается закономерная смена отличающихся друг от друга, но обязательно половых поколений (раздельнополого и гермафродитного, раздельнополого и партеногенетического, гермафродитного и партеноге- нетического). У трематод мы имеем дело как раз с последним типом гетерогонии. Им свойственно правильное чередование нескольких парте- ногенетических й одного типичного полового гермафродитного поколения.
Значение гетерогонии в жизненном цикле трематод то же, что и большого числа продуцируемых яиц. Она ведет к повторному умножению числа зародышей, могущих попасть в окончательного хозяина.
Физиология трематод. В ходе жизненного цикла трематод неоднократно происходит смена среды их обитания и чередование паразитических и свободноживущих стадий. Так, мирацидии — личинки спороцисты и церкарии — личинки мариты плавают в воде. В то же время сами спороцисты, редии и мариты ведут паразитическое существование. Эти различия накладывают отпечаток на некоторые стороны их физиологии.
Разные поколения трематод характеризуются различными способами питания. Мариты, паразитирующие в позвоночных животных, питаются преимущественно содержимым кишечника и кровью хозяина. В процессе переваривания пищи у них, как у турбеллярий, значительное место занимает внутриклеточное пищеварение. Редии, являющиеся паразитами печени моллюсков, активно пожирают ткань этого органа, нанося хозяину заметные повреждения. Совершенно особым способом питания отли чаются спороцисты (тоже обитающие в печени моллюсков). У этих паразитов нет кишечника, и, как теперь установлено, они выделяют пищеварительные ферменты наружу через покровы, переваривая прилегающие ткани печени хозяина. Продукты этого «внеорганизменного» пищеварения воспринимаются затем всей поверхностью тела спороцисты. Этот процесс облегчается тем, что наружный слой покровов спороцисты несет множество мельчайших выростов цитоплазмы — микроворсинок, чрезвычайно увеличивающих всасывающую поверхность тела паразита. Свободные личинки (мирацидии и церкарии), как уже указывалось, вообще не питаются и живут только за счет запасных питательных веществ, накопленных во время эмбрионального развития. Размером запасов определяется продолжительность жизни личинок.
На разных этапах жизненного цикла трематод сильно различается и характер обмена веществ. Свободные личинки дышат всей поверхностью тела, воспринимая путем диффузии растворенный в воде кислород. Паразитические же поколения и стадии развития трематод нередко оказываются в условиях очень плохого снабжения кислородом, так как во многих внутренних органах хозяина (например, в кишечнике) кислорода очень мало. В таких случаях паразиты переходят (частично или полностью) на анаэробный обмен. Источником энергии для трематод служит гликоген, который откладывается в качестве запасного вещества в их паренхиме. Здесь же происходят и сложные биохимические превращения, связанные с процессом анаэробного расщепления гликогена. Паразитические стадии развития трематод нуждаются в очень большом количестве гликогена, так как этот тип обмена крайне невыгоден в энергетическом отношении. Тем не менее паразиты могут существовать за счет анаэробных процессов, поскольку организм хозяина служит для них практически неисчерпаемым источником гликогена.
Патогенное значение трематод. Многие из Digenea имеют патогенное значение как паразиты человека и домашних животных.
Наибольшее хозяйственное значение имеет печеночная двуустка, или печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), — довольно крупный листовидный червь 3—5 см длины (см. рис. 139). Живет в желчных ходах печени овец, крупного рогатого скота и изредка у человека. Большинство органов этой двуустки (кишечник, яичник, семенники) имеют сильно разветвленную форму. Диагноз устанавливается по выходящим с испражнениями яйцам двуустки, которые имеют 0,13—0,14 мм длины, 0,075—0,09 мм ширины, овальной формы и одеты желтовато-коричневой оболочкой с крышечкой на одном из полюсов.
У овец F. hepatica служит причиной эпизоотий. Вследствие патогенного влияния паразита — закупоривания двуустками желчных ходов и затрудненного выделения желчи животные умирают при явлениях сильного воспаления печени. Эпизоотии совпадают с особенно дождливыми годами, что и понятно, принимая во внимание развитие F. hepatica (с. 170).
У человека печеночная двуустка встречается сравнительно редко, причем заражение происходит при питье сырой воды из небольших, чаще временных, водоемов, в которых обитают моллюски — промежуточныехозяева этого сосальщика. При этом возможно случайное проглатывание адолескарий. В результате заражения стенки желчных протоков больного склеротизируются, а печеночная паренхима атрофируется; печень опухает и становится болезненной, у пациента появляется желтуха.
Для лечения употребляются специальные противоглистные средства (антгельминтики). Борьба с печеночной двуусткой ведется путем уничтожения ее промежуточного хозяина — малого прудовика и осушения заболоченных лугов, на которых часто возникают благоприятные для жизни этих моллюсков временные водоемы.
У тех же хозяев в печени встречается и ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium dendriticum=D. lanceatum) размером 0,5—1,2 см. Этот вид (см. рис. 137,Б) далеко не так вредоносен, как предыдущий. Первыми промежуточными хозяевами Dicrocoelium служат некоторые наземные улитки (Zebrina, Fruticicola и др.), вторыми—муравьи, которые заражаются, поедая выделяемые моллюсками пакеты церкарий, заключенные в слизистый чехол.
Двуустка кошачья, или сибирская (Opisthorchis felineus; рис. 146,Л), паразитирует в печени собаки, кошки, а также человека. Длина паразита достигает 8—13 мм, ширина 1,2—2 мм. Наиболее характерными чертами кошачьей двуустки являются положение семенников в заднем конце тела и их розетковидная форма. Первым промежуточным хозяином

Рис. 146. Трематоды — паразиты человека. Л —кошачья двуустка (Opisthorchis felineus) (по Брауну); Б — кровяная двуустка (Schistosoma haematobium) (по Лоосу). Более широкий самец (с?) держит самку ($ ) в своем брюшном желобе:
Л — ротовая присоска, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — брюшная присоска, 5 — матка, 5 — желточни- ки, 7 — яичник, 8 — семяприемник, 9 — семенники, 10 — мочевой пузырь, 11 — семяизвергательный канал
двуустке служит моллюск Bithy- tiia leachi, а вторым — рыбы: плотва, язь и некоторые другие. Заражение человека происходит при поедании сырой или вяленой рыбы с инцистированными мета- церкариями О. felineus. Патогенное значение О. felineus для человека несомненно, а при большом количестве паразитов болезнь заканчивается даже смертью. Имеются данные о нахождении у одного человека 75 ООО двуусток. Кошачья двуустка распространена в Сибири и восточных и южных районах европейской части СССР.
Кровяная двуустка (Schistosoma haematobium) интересна прежде всего своей раздельнополостью (рис. 146, Б). Самец (12— 14 мм длины) несколько короче, но шире самки; брюшная сторона его образует глубокий желоб, в котором лежит более длинная (20 мм), но тонкая самка; паразиты встречаются всегда парами. Очень характерны овальные крупные (0,12 мм) яйца без крышечки, но с шипом сбоку или на заднем конце. Sch. haematobium живет в крупных венозных стволах брюшной полости человека,а также в венах почек и мочевого пузыря. Самка откладывает яйца в сосудах стенок мочевого пузыря и задней кишки. Яйца, содержащие сформированного мирацидия, прободают стенку мочевого пузыря и попадают в его полость, а затем выводятся с мочой наружу. В воде из яиц вылупляются мирацидии, которые внедряются в тело некоторых пресноводных легочных моллюсков. Развивающиеся в них церкарии выходят в воду и проникают в кровь человека активным внедрением через кожу при купании, при работе на рисовых плантациях и т. п. В результате развивается очень тяжелое и опасное заболевание— шистозоматоз. Нахождение яиц в моче больного служит признаком болезни. Повреждение яйцами мочевого пузыря, почек и мочеточников приводит к воспалению почек, язвам, кровавой моче. Кроме того, вокруг скоплений яиц могут отлагаться фосфорнокислые соли, вследствие чего возникают камни мочевого пузыря. Возможны и патологические разрастания тканей, приводящие к появлению злокачественных опухолей.

Рис. 147. Общий вид живого Aspidogaster conchicola (по Стрелкову) :
1 — ротовая присоска, 2—брюшной присасывательный диск
Борьба с шистозоматозом слагается из комплекса мероприятий: лечения больных, уничтожения моллюсков и охраны водоемов от загрязнения. Шистозоматоз — болезнь южных стран и распространена в Африке (пойма Нила), Индии, Юго-Восточной Азии, Южной Америке и в некоторых других местах.
Имеются данные, что шистозоматоз — очень древняя болезнь человека: обызвествленные яйца Schistosoma найдены в египетских мумиях, похороненных за 1300 лет до нашей эры.
Число двуусток, патогенных для различных домашних и промысловых животных, велико. Так, многие виды сем. Echinostomatidae, имеющие венчик крупных шипов вокруг ротовой присоски, живут в кишечнике домашней птицы и нередко вызывают массовую гибель ее. Метацеркарии некоторых видов сем. Diplostomatidae встречаются в хрусталике глаза пресноводных рыб (леща, форели и др.) и при массовом заражении вызывают у рыб сильное помутнение хрусталика и даже полную слепоту и т. д.
Классификация. Класс сосальщиков делится на •два подкласса.
ПОДКЛАСС 1. ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ,
ИЛИ ДВУУСТКИ (DIGENEA)
Представители подкласса характеризуются почти всегда двумя присосками и сложным развитием со сменой хозяев и чередованием поколений. Сюда относится огромное большинство видов трематод. На особенностях их организации и биологии и построена вся приведенная выше характеристика класса.
ПОДКЛАСС II. АСПИДОГАСТРЫ (ASPIDOGASTRAEA)
Аспидогастров насчитывается всего 40 видов. Главное морфологическое отличие этого подкласса от дигенетических сосальщиков заключается в особенностях строения органов прикрепления. У аспидогастров вместо брюшной присоски имеется громадный брюшной присасывательный диск, который разбит на несколько рядов присоскообразных ямок. Наиболее обычный вид — Aspidogaster cotichicola (рис. 147)—встречается в околосердечной сумке двустворчатого моллюска беззубки
(Anodonta). Другие представители этой группы паразитируют главным образом у моллюсков, а также у рыб и черепах. Самой существенной отличительной чертой подкласса следует считать совершенно иной, чем у дигенетических сосальщиков, ход жизненного цикла, который идет с метаморфозом, но никогда не сопровождается чередованием поколений. На этом основании многие исследователи выделяют Aspidogastraea в самостоятельный класс плоских червей.
КЛАСС III. МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA)Моногенеи (или многоустки)—эктопаразиты, живущие обычно на коже и жабрах рыб, очень редко в мочевом пузыре и других органах амфибий и рептилий. Число видов моногеней достигает 2500.
Строение и физиология. Тело по большей части вытянуто в длину, уплощено и несет на заднем конце особый прикрепительный диск со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, защемляющих участки тканей хозяина. Такое сильное развитие органов прикрепления позволяет моногенеям удерживаться на поверхности тела рыб, подвижных и быстро плавающих животных или на их жабрах, постоянно омываемых током воды. Специальные прикрепительные образования имеются и на переднем конце тела червя. Они служат для закрепления головного конца во время питания паразита и представлены небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых открываются протоки одноклеточных желез (см. рис. 149), выделяющих клейкий секрет.
Внутреннее строение моногеней сходно с таковым сосальщиков. Покровы представлены тегументом, устроенным принципиально так же, как у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами (рис. 148).
Нервная система устроена по типу ортогона; от мозгового ганглия отходят три пары продольных нервных стволов, соединенных многочисленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хотя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные глаза в числе одной или двух пар (рис. 149) и многочисленные сенсиллы.
Выделительная система представлена протонсфридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выделительными порами в передней части тела.
Половая система гермафродитна. Имеется один или (у крупных форм) множество семенников и обычно один яичник (рис. 148; 149,А). Желточники сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуляции в оотип по специальному протоку (влагалищу), который открывается наружу отдельным отверстием. Относительно короткая матка единовременно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети тела червя располагается общее половое отверстие, в которое открываются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями.
Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи обладают сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом.
Возьмем для примера развитие важного вредителя карповых рыб, Dactylogyrus vastator (рис. 149, А). Это мелкие червячки 1—3 мм длиной, живущие на жабрах рыб и там же откладывающие свои снабженные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется зародыш, который затем покидает яйцо в виде свободноплавающей личинки (рис. 150). На переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрытонесколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка плавает. На заднем конце располагаются мелкие эмбриональные крючочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называется церкомером. Личинка или оседает на том же экземпляре рыбы, или же заражает другие особи.
Более сложный ход жизненного цикла свойствен другому представителю моногеней — лягушачьей многоустке (Polystoma integerrimum)
Рис. 148. Лягушачья многоустка Polystoma integerrimum (по Стрелкову):


(см. рис. 148, 152), которая в половозрелом состоянии живет в мочевом пузыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят для спаривания в воду, наступает половое размножение Polystoma. Черви высовываются через отверстие клоаки, в которую у лягушки впадает мочевой пузырь, и откладывают в воду

/ — рот, 2 — глотка, 3 — половое отверстие, 4 — влагалище, 5 — семяпровод, 6 — матка, 7 — желточный проток, 8 — желточники, 9 — кишечник, 10 — присоски прикрепительного диска, 11 — крючки прикрепительного диска. 12 — яйцевод, 13 — яичник
Рис. 149. Паразиты жабр карповых рыб. — А — Dactylogyrus vastator (по Быховскому и Гусеву); Б— Gyrodactylus elegans (по Фурману):
1 — глаза, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — копулятивный орган, 5 — матка с яйцом, 6 — влагалище, 7 — жел- точник, 8 <— яичник, 9 — семенник, 10 — прикрепительный диск с крупными срединными и мелкими краевыми крючьями, 11 — железы, 12 — зародыши 4 поколенийоплодотворенные яйца. Из яйца выходит маленькая мерцательная личинка, еще не имеющая на заднем конце характерных для взрослой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка свободно плавает в воде, пока не прикрепится к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает. После прикрепления ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два крупных крючка и начинается формирование присосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверхности тела лягушки мигрируют в клоаку. Отсюда они забираются в мочевой пузырь, где только через три года (одновременно с лягушкой) достигают половой зрелости. В развитии Polystoma замечательна тесная связь явлений жизни паразита с отдельными периодами жизни хозяина, а также то обстоятельство, что в течение своего жизненного цикла Polystoma от эктопаразитического образа жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму.

Рис. 150. Схема организации личинки (по Быховскому): 1 — пояса ресничек, 2 — глаза, 3 — железы, 4 — глотка, 5 — кишечник, 6 — церкомер
Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еще одного представителя моногеней — Gyrodactylus (см. рис. 149,5). Представители рода интересны тем, что являются живородящими. В матке животного партеногенетическим путем развивается единственный зародыш, в котором еще до его рождения формируется зародыш следующего «внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения.
Как уже указывалось, моногенеи гермафродиты. В связи с этим им свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового аппарата выработались специальные приспособления, исключающие возможность самооплодотворения. Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum-, рис. 151), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок другой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком состоянии остаются на всю жизнь. Молодой Diplozoon только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение (рис. 151).
Рис. 151. Спайник парадоксальный Diplozoon paradoxum. А — внешний вид (по Стрелкову) ; Б — строение половой системы (по Целлеру):
J — рот, 2 — ротовые присоски, 3 — глотка, 4 — кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых Желез, 7 — прикрепительные клапаны, S—желточный проток, 9 — желточники, 10—семяпровод, 11 — яичник, /2 — матка, 13 — влагалище, 14 — семенник, 15 — крючки прикрепительного аппарата, 16 — яйцевод, 17 — место соединения семяпровода левой особи с влагалищем правой, 18 — наружное
маточное отверстие



Патогенное значение моногеней. Моногенеи, паразитйрующие на рыбах, нередко становятся причиной их заболеваний и даже гибели, особенно в условиях прудовых рыбных хозяйств. Наиболее важное практическое значение имеют многие представители сем. Dactylogyridae, живущие на жабрах пресноводных рыб. Так, Dactylogyrus, например, нападает на молодь карпов в таком числе, что на одной рыбешке встречается до 500 этих мелких (1—3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую гибель рыб. К числу опасных паразитов относятся и представители семейства Gyrodactylidae.
Гибель рыб в результате заражения моногенеями иногда происходит в природных условиях. Так, вид Nitzchia sturionis, паразитирующий на
Хозяин не размножается
Неполовозрелые
полистомы
Личинка разгибается з года
Яйца Выделяются В боду
„ Жаберная форма ” полистомы откладывает яйца
Рис. 152. Ход жизненного цикла лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum

Поли от ома дос-тигает по л обо -зрелости, когдахозяин попадает
" боду
Личинка пере
ходит 5 моче - те# -Wоой пузырь
Прикрепляются на внутренние жабры долее старших возрастай
Личинка прикрепляется к наружным жао- рам молодо- if*
Хозяин размножается
! I
| Половые гормоны
жабрах осетровых рыб Волги и случайно завезенный при акклиматизации севрюги в Арал, перешел там на местных осетровых (шип) и вызвал среди них массовую гибель.
Классификация моногеней оснопыпается на особенностях строения их прикрепительного аппарата. В настоящее время Monogenoidea разбиваются но этому признаку на два подкласса, насчитывающие в общей сложности 9 отрядов.
ПОДКЛАСС I. НИЗШИЕ МОНОГЕНЕЙ (POLYONCHOINEA)
К подклассу относятся моногеней, прикрепительный диск которых вооружен сильно развитыми крючьями, несет присоски или же может целиком превращаться в одну мощную присоску. Личинки (см. рис. 150) с глазами, несут на прикрепительном диске 14—16 мелких краевых крючочков. В основном—паразиты морских и пресноводных рыб. Это названные выше семейства Dactylogyridae, Gyrodactyiidae и др. Представители семейства Polystomatidae паразитируют на амфибиях и рептилиях. Многие виды, например лягушачья многоустка (см. рис. 148), перешли к паразитированию во внутренних органах хозяина, т. е. стали эндопаразитами (с. 178). Как правило, это крупные формы, характеризующиеся наличием разветвленного кишечника и множественных семенников (с. 177). Прикрепительный диск их обычно несет 6 мускулистых присосок.
ПОДКЛАСС П. ВЫСШИЕ МОНОГЕНЕЙ (OLYGONCHOINEA)
Характерной чертой моногеней этого подкласса, паразитирующих только на рыбах, является наличие специализированных органов прикрепления — клапанов, действующих по принципу капкана (см. рис. 151). С появлением клапанов крючья утрачивают значение главных органов прикрепления и у взрослых червей могут иногда отсутствовать. У личинок обычно имеется 10 краевых крючочков. К этому подклассу относится рассмотренный выше Diplozoon paradoxum (см. рис. 151).
КЛАСС IV. ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA)Ленточные черви — плоские черви, на которых паразитический образ жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиках и моноге- неях. В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике позвоночных животных; молодые стадии цестод живут в полости тела и внутри различных органов как беспозвоночных, так и позвоночных. Число видов превышает 3000.
Строение и физиология взрослых ленточных червей. Тело обыкновенно бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве случаев поделено на значительное число члеников, или проглоттид (рис. 153). Редко тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.
Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или по типу крючков (рис. 154). Присоски имеются всегда, тогда как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устроены, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Реже вместо типичных присосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении щелевидными присасывательными ямками. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее — хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной. В редких случаях (Tetrarhynchus) имеется 4 хоботка, длинных, усаженных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться в особые влагалища.
Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики — самые маленькие, по направлению же кзади размеры их постепенно возрастают. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа члеников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые членики занимают переднюю часть тела; чем далее кзади расположен членик, тем он старее. Все тело называют цепочкой или стробилой (последнее за сходство с процессом стробиляции сцифистом сцифоидных медуз).
Величина взрослых ленточных червей колеблется между 1 мм и 10 м. Окраска тела однообразная — белая или желтоватая, характерная для многих внутренностных паразитов.
Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком. Их покровы очень сходны с таковыми у трематод и моногеней и построены по тому же типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент це- стод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, несущими ядра. Отличительная особенность покровов цестод состоит в

Рис. 153. Общий вид стробилы бычьего солитера (по Холодковскому)

том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), по- видимому, играющих роль в процессе питания (рис. 155). Рассмотреть их можно только с помощью электронного микроскопа. Их ультраструкту-



Рис. 154. Типы строения сколексов цестод (из разных авторов). А — Tetrarhynchus (Trypanorhyncha); Б — Hymenolepis (Cyclophyllidea); В — Diphyllobothrium (Pseudophyllidea); Г — Phyllobothrium (Tet-
raphyllidea):
1 — присоски, 2 — присасывательные ямки, 3 — крючья, 4 — хоботки, вооруженные крючьями, 5 — влагалища, в которые втягиваются хоботки
ра принципиально отличается от таковой микроворсинок, характерных для спороцист трематод.
Непосредственно под базальной мембраной располагается наружный слой кольцевых и внутренний — продольных мускульных волокон. Часто к этим двум слоям присоединяется еще третий более глубокий слой кольцевых мышечных волокон (рис. 156). Кроме того, имеется система спинно-брюшных мышечных пучков, пронизывающих паренхиму. В последней у большинства цестод разбросаны микроскопические округлые конкреции углекислой извести — так называемые известковые тельца. Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется предположение, что известковые тельца возникают как экскреты и выполняют роль своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции личиночных стадий через желудок хозяина).
В паренхиме ленточных червей откладывается значительное количество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого це- стоды (подобно трематодам) получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.
Наиболее характерный признак ленточных червей заключается в полном отсутствии у них пищеварительной системы — факт, объясняющийся, вероятно, их образом жизни. Для цестод, обитающих в просвете кишечника другого животного (хозяина), нет необходимости самостоятельно захватывать и переваривать пищу. Последняя переводится в растворенное и доступное для усвоения состояние пищеварительными ферментами самого хозяина. Эту уже в значительной мере переваренную пищу паразиты воспринимают всей поверхностью тела. По-видимому,особенности строения цитоплазматической пластинки тегумента, несущей микротрихии, способствуют осуществлению этого процесса. Важно отметить, что характер диеты хозяина, в особенности содержание в ней углеводов, влияет на состояние, интенсивность роста и развитие ленточных червей.
Нервная система, как и вообще у паразитов, у цестод развита слабо. Органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувствительными клетками, наибольшее количество их концентрируется на сколексе. Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных (рис. 157). От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.
Рис. 156. Поперечный разрез через членик бычьего солитера Taeniarhynchus sagi- natus (по Стрелкову):

Выделительная система — протоне- фридиального типа (рис. 157, 158). По бокам вдоль всего тела, непосредственно кнутри от нервных стволов идут два главных выделительных канала. Они начинаются на заднем конце тела, затем на-

Рис. 155. Схема строения покровов цестод по данным электронной микроскопии (по Бегину):
1 — кожно-мускульный мешок, 2—паренхима, 3 — слой внутренних кольцевых мышц, 4 — дорзовентральные мышцы, 5 — боковой сосуд выделительной системы, б — боковой продольный нервный ствол, 7 — перерезанные части половой системы
/ — волосовидные выросты, 2 — наружный слой цитоплазмы с митохондриями (3) и различными включениями, 4 — цитоплазматические тяжи, соединяющие наружный слой цитоплазмы с погруженной частью тегумента, 5 — погруженные клеточные тела тегумента с ядрами (б), 7—продольные мышцы, 8 — кольцевые мышцы, 9 —базальная мембрана (поперечный срез)
правляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отверстием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый мочевой пузырь. У членистых цестод боковые каналы как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помощи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда последний членик цепи отвалится (вследствие периодического отрывания задних кусков стробилы), нового мочевого пузыря уже не образуется, и каждый боковой канал открывается теперь наружу особым отверстием. Многочисленные веточки каналов пронизывают паренхиму и на концах своих замыкаются звездчатыми клетками с мерцательным пламенем.
Половая система (рис. 159, 160) ленточных червей гермафродитна и, в общем, напоминает таковую сосальщиков. Лишь у некоторых из нерасчлененных цестод (Caryophylla- eus) половой аппарат одиночен. У других, например у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.
Отдельные части полового аппарата у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, так что мы для конкретности возьмем

Рис. 157. Часть стробилы солитера с нервными стволами и выделительными каналами (по Фурману) :
1 — главный боковой нервный ствол, 2— спинные нервные стволы, 3— брюшные нервные стволы. 4 — нервное кольцо, 5 — продольный боковой канал выделительной системы, 6 — поперечная перемычка между продольными выделительными каналами
Рис. 158. Выделительная система солитера (по Шим- кевичу):
1 — сколекс, 2 — проглоттиды, 3— продольные боковые каналы выделительной системы, 4 — поперечные перемычки между продольными выделительными каналами, 5 — разветвления выделительных каналов (в двух последних члениках показаны мельчайшие ответвления, заканчивающиеся звездчатыми клетками)
один частный случай, например бычьего, или невооруженного, солитера (Тaeniarhynchus saginatus) (рис. 159).
В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела — половую клоаку.
Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника — сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, рлагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это — матка. Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цепней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика (см. рис. 162). К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвер-

Рис. 159. Строение половой системы бычьего солитера Тaeniarhynchus saginatus (отр. CyclophyJlidea). А — схема строения женской половой системы; Б — яйцо с заключенной внутри онкосферой (по Смиту); В — гермафродитный членик бычьего солитера (по Полянскому):
I — семенники. 2— семявыносящие протоки, 3 — семяпровод, 4 — совокупительный орган, 5 — половая клоака, 6 — влагалище, 7 — яичник, 8 — желточник, 9 — оотип, 10 — матка, 11 — продольный выделительный канал, 12—поперечная перемычка, соединяющая продольные выделительные каналы. Матка слепо замкнута. Яйца лишены крышечки, развиваются в матке. Свободного корацидня нет
гаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют «зрелыми». Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами. Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей долгой жизни поистине колоссальное количество яиц. Так, например, паразитирующий в кишечнике человека невооруженный цепень (Тaeniarhynchus saginatus) в среднем живет 18—20 лет и за год продуцирует до 600 млн. яиц, следовательно, за всю свою жизнь цепень производит около 11 млрд. яиц.
У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика (рис. 160). У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смешаться на одну из плоских сторон членика. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня — Dipylidium caninum).
Размножение и развитие. Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посред-


Рис. 160. Строение полового аппаратаРис. 161. Стадии развития свиного солитера
широкого лентеца Diphyllobothrium la-Taenia solium (по Пфуртшеллеру). А, Б —
turn (отр. Pseudophyllidea). Л-герма-финны в свином мясе- д— вывернутая фин-
фродитныи членик (из Шульца и Гвозде-_п
ва); Б — схема строения женской поло-на; ^сколекс взрослого червя; Дгер-
вой системы (по Смиту):мафродитныйчленик
/ — совокупительный орган, 2— семяпровод,
3 — семенники, 4—яичник, 5 — оотип. б — желточники, 7 — желточный проток, 8 — матка, 9 — влагалище, 10 — отверстие матки.
Сложные яйца (//), снабженные крышечкой, выходят в воду, где в них развивается свободная личинка — корацидий (12)
ника вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.

Рис. 162. Жизненный цикл свиного солитера. Л — окончательный хозяин (человек), в котором паразитирует половозрелая стадия; Б — промежуточный хозяин (свинья), пожирающая яйца (по Ноблю, изменено):
1 — яйцо цепня с онкосферой внутри, 2— финна, развивающаяся в мышцах свиньи, 3— половозрелая стадия, 4— отдельный зрелый членик, выходящий из кишечника человека. Заражение человека возможно при употреблении в пищу непрожаренной свинины
1 — окончательный хозяин (человек), в котором паразитирует половозрелая стадия, 2—выходящие из кишечника человека во внешнюю среду яйца лентеца, 3 — вылупление корацидия, 4 — свободный корацидий, 5 — первый промежуточный хозяин (циклоп) с процеркоидом в полости тела, 6 — второй промежуточный хозяин (рыба) с пле- роцеркоидом в мускулатуре. Человек заражается, употребляя в пищу плохо проваренную рыбу с плероцеркоидами
Рис. 163. Схема жизненного цикла широкого лентеца:
Жизненный цикл цестод мы разберем сначала на частном случае свиного солитера — Taenia solium, паразитирующего в половозрелом состоянии в кишечнике человека (рис. 162). Яйца выходят наружу с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья. Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка — онкосфера, или шестикрючный зародыш — маленький многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крючками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем развитии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды итоком крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего — в печень, мышцы, реже — в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны (рис. 161, А, Б). Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становится полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляются в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание — зачаток головки ленточной глисты, но только ввороченной внутрь пузыря финны. В теле свиньи дальнейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для достижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека. Попав вместе с недостаточно прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, финны Т. solium освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпадает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и посредством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце последней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.
Итак, цикл развития Т. solium (рис. 162) связан со сменой хозяев и со сложным превращением — онкосферы в финну, а финны в ленточную половозрелую стадию.

Рис. 164. Стадии развития широкого лентеиа (по Скрябину, Шульцу, Розену). А — сложное яйцо; 5 — корацидий; В — процеркоид в полости тела зараженного циклопа; Г — процеркоид; Д — плероцеркоид;
I — деркомер процеркоида

У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать. Так, например, у широкого лентеца (Diphyllobothrium latum) развитие идет не с одним, а с двумя промежуточными хозяевами (рис. 163). Яйца должны попасть в воду, где из них выходит одетый ресничками шестикрючный зародыш — корацидий (рис. 164,£); последний плавает в воде и проглатывается рачком — циклопом, в кишечнике которого личинка сбрасывает реснички. Затем она пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела циклопа, где превращается в особую очень мелкую (0,5 мм) червеооб- разную стадию — процеркоид (рис. 164, В, Г)\ задний конец его, несущий крючья онкосферы, перешнурован в виде маленького шарика. Этот участок тела считают гомологичным церкомеру, наличие которого очень характерно для личинок моногеней (с. 178). Для развития про- церкоида требуется около 3 недель. Зараженных циклопов поедают щуки, налимы, окуни, ерши и некоторые лососевые рыбы, у которых процеркоиды пробуравливают стенки желудка и забираются в полость тела, яичник, мышцы и другие органы. Там процеркоиды отбрасывают церкомер, растут и превращаются в плероцеркоидов. Это червячки 1 —1,5 см длины с плотным телом, передний конец которого (будущая головка) снабжен двумя присасывательными щелями и вворочен внутрь плероцеркоида. Эта стадия соответствует стадии финны (рис. 164,Д). Развитие широкого лентеца завершается в кишечнике человека, собаки или кошки, которые служат для этого паразита окончательным хозяином. В кишечнике хозяина головка (сколекс) плероцеркоида выворачивается и личинка целиком превращается в молодого ленточного червя, постепенно отшнуровывающе- го на своем заднем конце членики.

Рис. 165. Схема строения различных типов финн (по Скрябину и Шульцу). А — цисти- перк; Б — ценур; В — эхинококк;
Помимо плероцеркоида и описанной выше финны свиного солитера существуют и другие формы финн (рис. 165). Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Как уже указывалось, это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и на стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи. Наконец, особенно сильного развития достигают финны — эхинококки. Пузырь эхинококка вырастает до огромных размеров и образует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины — выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются, в свою очередь, многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхинококка отвечает как бы одному ценуру, а единственный шестикрючный зародыш дает начало нескольким тысячам головок. Несмотря на внешние различия, все перечисленные формы финн являются разновидностями одного общего основного типа.
/ — стенка пузыря фин- ны, 2 — ввернутые головки, 3 — почкование головок в дочерних пузырях
По характеру жизненного цикла, представляющего развитие, сопровождающееся метаморфозом, цестоды стоят ближе к моногенеям, чем к трематодам. Последним, как известно, свойственно чере
дование поколений типа гетерогонии. Однако у тех видов цестод, развитие которых связано с формированием ценура или эхинококка, жизненный цикл вторично усложняется. В него привходит бесполое размножение пузырчатой стадии, дающей путем почкования множество дочерних головок (сколексов). Имеет место чередование двух поколений — полового и бесполого, т. е. метагенез.
Значение умножения головок состоит (так же как и при размножении редий и спороцист сосальщиков) в увеличении численности потомства и соответственно в усилении возможности заражения окончательного хозяина.
Своеобразный членистый характер тела большинства взрослых лентецов породил несколько отличающихся друг от друга толкований их организации и природы их стробилы. По теории колониальности, или полизоичности, цепочка ленточного червя представляет собой колонию индивидов, образовавшуюся путем бесполого размножения, а именно концевого почкования от одной первичной особи, т. е. сколекса. Каждый членик представляет собой особь такой колонии. При этом цепочка сравнивается со стро- билой сцифомедуз (с. 132), а сколекс — с первичным полипом стробилы — сцифистомой. В пользу теории колониальности цестод свидетельствуют следующие факты: 1) возможность только что приведенного сравнения с примерами из других групп животных; 2) наличие в каждом членике вполне самостоятельного полового аппарата; 3) значительная независимость от головки, достигаемая члениками некоторых ленточных червей; так, группы набитых яйцами члеников Тaeniarhynchus saginatus, оторвавшиеся от цепочки и выведенные наружу, могут ползать еще много часов. Еще большей самостоятельности достигают членики некоторых цестод из кишечника акул (например, Echinobothrium, Trilocularia; рис. 166). Они поодиночке отрываются от стробилы еще незрелыми, долгое время живут в кишечнике хозяина, сильно вырастают за этот период и развивают в себе половые продукты. У таких члеников формируется даже подобие прикрепительного аппарата, при помощи которого они удерживаются в организме хозяина.

Рис. 166. Отделившийся от цепочки членик Trilocularia, самостоятельно живущий в кишечнике акулы и образовавший прикрепительный орган с крючьями
Многие исследователи придерживаются теории монозо- ичности цестод, согласно которой стробила представляет собой одну особь, а членики — лишь участки этой особи.
Действительно, в каждой проглоттиде самостоятелен только половой аппарат, тогда как все другие системы органов говорят об индивидуальности всей цепи в целом, а не отдельных члеников. Так, в нервной системе всего один мозговой ганглий, в выделительной — лишь один мочевой пузырь и т. д. Наконец, имеется несколько родов цестод, у которых сколекс неясно обособлен от остального тела, содержащего всего один половой аппарат. Такие ленточные черви напоминают трематод. Сторонники теории монозоичности считают подобные формы наиболее примитивными. Причины, вызвавшие умножение числа половых аппаратов и расчленение тела цестод, приводятся различные. В первую очередь, умножение числа половых аппаратов способствует произведению большого числа яиц (см. закон большого числа яиц, с. 172). Тенденция к этому, быть может, сказывается и в удвоении половых аппаратов в каждом членике, о чем говорилось раньше.
Вероятно, что еще до расчленения тела цестод на проглоттиды в нем образовался продольный ряд половых аппаратов, как у некоторых современных ремнецов (Ligula).
Уже позднее соответственно каждому половому аппарату обособился и участок тела в виде членика, все же отвечающий, как видно из его происхождения, не целой особи, а ее части.
Патогенные представители цестод. Многие виды цестод, паразитирующие у человека и животных, вызывают тяжелые, иногда смертельные заболевания — цестодозы. Наибольшее число патогенных видов относится к отрядам Pseudophyllidea и Cyclophyllidea (см. ниже). К первому отряду принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкновенный ремнец (LiguLa intestinalis\ рис. 167). В рыбах ремнец встречается в стадии крупных плероцеркоидов до 50—80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб. Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно за-

Рис. 167. Ремнец Ligula intestinalis. А — плероцеркоид, извлеченный из полости тела рыбы; Б — раздувшаяся рыба, зараженная ремнецами; В — ремнецы, высунувшиеся наружу из разреза стенки тела рыбы (по Гоферу)

держивает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula, лишь немногим более крупная, чем его плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы. Специального рассмотрения заслуживает лентец широкий (Diphyllo- bothrium latum; см. рис. 160,Л), частый паразит человека; живет в тонких кишках. Цепочки из 3—4 тыс. члеников могут достигать длины более 9 м; этот лентец встречается также в кишечнике собак и кошек. За головкой и тонкой шейкой следуют проглоттиды, ширина которых больше длины. Середину и заднюю часть цепочки занимают зрелые членики, в центре последних просвечивает темно-бурое пятно — матка, заполненная развивающимися яйцами. Половая система лентеца отличается тем, что все половые отверстия открываются наружу на плоской стороне члеников. Матка в виде тесно скрученного петлевидного канала занимает середину членика и при малом увеличении дает фигуру розетки. Вследствие наличия маточного отверстия яйца в большом количестве попадают в просвет кишки и выводятся с испражнениями.
Развитие широкого лентеца идет при участии двух промежуточных хозяев, роль которых выполняют веслоногие рачки (циклопы и диапто- мусы) и различные виды рыб (с. 190). Употребление в пищу свежепро- соленной икры, недостаточно проваренной, прожаренной или вяленой рыбы приводит к заражению плероцеркоидами, которые в тонких кишках прикрепляются к слизистой и через 3—4 недели дают половозрелую стадию.
Рис. 168. Представители ленточных червей, паразитирующих у человека. А — эхинококк Echinococcus granulosus — половозрелая стадия из кишечника собаки; Б — пузырчатая стадия эхинококка в печени человека; В — человек, пораженный эхинококком (по Брауну); Г — зрелый членик бычьего солитера; Д—зрелый членик свиного солитера; Е — цикл развития карликового цепня Hymenolepis папа из кишечника человека:
1 — заполненная яйцами матка, 2 — взрезанная стенка пузыря эхинококка, 3— мелкие дочерние пузыри, 4— взрослая стробила, 5 — яйца, вышедшие из стробилы и дающие шестикрючных зародышей, 6 — шестикрючные зародыши в ворсинках кишечника, 7 — превращение онкосферы в финну, 8 — финна выворачивается и поступает в просвет кишечника, 9 — сколекс прикрепляется к стенке кишки и вырастает в стробилу. Снизу изображены при большом увеличении онкосфера, финна и сколекс
Лентец широко распространен в Европе и Азии, а теперь и в Северной Америке. Чаще встречается там, где население питается пресноводной рыбой. Так, он распространен в Швеции, по всей Прибалтике, на Оби, в Сибири.
Симптомы заражения приблизительно одинаковы для всех кишечных ленточных червей, прежде всего это различные нарушения пищеварения. При долгом пребывании паразита в кишечнике начинается постепенное наступление общей слабости, усталости и малокровия. Вредное влияние широкого лентеца объясняется не только механическим воздействием на кишечник, но и тем, что паразиты поглощают часть пиши, предназначенной для хозяина. Злокачественное малокровие возникает как следствие тяжелого авитаминоза, вызываемого жизнедеятельностью широкого лентеца, избирательно поглощающего витамин В12.
Относящийся к отряду Cyclophyllidea невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus) называется так потому, что сколекс его в качестве органов прикрепления снабжен 4 присосками, но лишен крючьев. Стробила содержит свыше 1000 члеников и достигает 4— 10 м длины. Половой аппарат закладывается, начиная с 200-й проглот- тиды. Длина зрелых проглоттид 16—30 мм, ширина 5—7 мм. Главный канал матки несет с каждой стороны 17—35 боковых ветвей (рис. 168,Г). Этот солитер живет в тонких кишках человека и вследствие мощности присосок изгоняется труднее прочих ленточных глист.
Яйца солитера, попадая вместе с испражнениями человека на землю, могут случайно заглатываться крупным рогатым скотом. В кишечнике скота из яиц выходят шестикрючные зародыши, которые пробуравливают слизистую оболочку кишки, попадают в лимфатические сосуды и доставляются током лимфы в различные внутренние органы. Часть зародышей застревает в мышцах, где и превращается в финны типа цистицерков в горошину величиной. Таким образом, заражение человека невооруженным цепнем происходит при употреблении в пищу плохо стерилизованного (т. е. недостаточно проваренного или прожаренного) говяжьего мяса.
Вооруженный цепень (Taenia solium) (см. рис. 161) очень похож на предыдущий вид, но имеет на головке двойной венчик крючков. Стробила Т. solium менее мощная, чем у Т. saginatus, и достигает большей частью 2—3 м длины (редко более). Зрелые задние членики цепи имеют матку с 7—12 боковыми ветвями с каждой стороны (рис. 168,Д). Выходящие в испражнениях по 5—6 шт. вместе зрелые членики не обладают активным движением, которое наблюдается у проглоттид Т. saginatus. Солитер живет в тонкой кишке человека, но промежуточным хозяином его служит не рогатый скот, а свинья, в мясе которой встречаются финны этого вида.
Наиболее прост способ диагноза вышеприведенных человеческих вш дов цепней по форме матки и выходящих наружу зрелых члеников. Верно поставить диагноз в данном случае важно, так как Т. solium значительно опаснее остальных видов. Вооруженный цепень может встречаться в человеке не только в виде ленточной глисты, но и в стадии финны, т. е. человек может служить для него и промежуточным хозяином. Следовательно, достаточно яйцам Т. solium попасть каким-либо образом в желудок человека, чтобы там из них вышли онкосферы, дающие в конечном счете финну. Между тем финны часто оказываются в печени, иногда в мозге, в глазу и своим присутствием могут причинять тяжелые заболевания или даже смерть. Обыкновенно заражаются при неопрятности, например яйцами, приставшими к белью, рукам и т. п. Но у лиц,
страдающих кишечной формой Т. solium, может быть и другой способ массового самозаряжения, а именно: при рвоте происходит антипери- стальтическое сокращение кишок, вследствие чего куски стробилы могут попасть из тонкой кишки в желудок. Здесь из зрелых яиц, находящихся в члениках, выходят зародыши, пробуравливающие слизистую оболочку кишки и превращающиеся в финны. Поэтому к заболеванию кишечной стадией Т. solium следует относиться серьезно, рекомендуя больному как можно скорее произвести изгнание паразита и притом непременно под наблюдением врача, ибо глистогонные средства в некоторых случаях вызывают отравление и рвоту.
Значительно реже предыдущих видов встречается цепень карликовый (Hymenole- pis папа; рис. 168, Е) — обитатель тонких кишок человека. Длина полной стробилы этого червя, насчитывающей от 100 до 200 члеников, едва достигает 1—4,5 см. Головка на вершине, или хоботке, снабжена одним венчиком из 20—24 крючков, а по краям 4 округлыми присосками.
Цепень карликовый — интересное исключение среди цестод, он развивается без смены хозяев. Яйца выходят с испражнениями и проглатываются при потреблении загрязненной пищи или воды. Выходящие в кишечнике человека из яиц зародыши внедряются в кишечные ворсинки и превращаются в финны. Последние выпадают впоследствии в просвет кишечника, где и развиваются в стробилы.
Наиболее опасен для человека цепень эхинококк (Echinococcus granulosus; рис. 168, А, Б, В). Вид этот прямо противоположен предыдущим по относительной величине ленточной и пузырчатой стадий. Тогда как половозрелая форма состоит всего из 3—4 члеников и достигает 5 мм длины, финны червя образуют пузырь, достигающий размеров яблока, а иногда детской головы. Сам цепень живет в тонкой кишке собаки, лисицы и волка, а стадию финны проходит в различных органах (особенно в печени и легких) крупного рогатого скота, овец, свиней, реже лошадей, кроликов, а также и человека. У скота заражение происходит при поедании вместе с травой яиц Echinococcus, попавших на траву из экскрементов пастушьих собак. Человек заражается при неосторожном обращении с собаками. Яйца Echinococcus так малы (35 мкм длины), что легко могут попасть в рот, если не мыть руки перед едой после того, как гладили зараженную собаку, и т. п. То же самое может случиться, если позволить собаке лизать себе руки или лицо и т. п. Собаки же заражаются финнами эхинококка, поедая внутренности зараженного рогатого скота и свиней.
Попавшие в кишечник яйца Echinococcus дают шсстикрючных зародышей, проникающих через стенки кишки во внутренности.
Развитие зародышей эхинококка происходит очень медленно. Через месяц после заражения пузырек финны достигает 1 мм в диаметре и только через 5 месяцев—1 см в поперечнике. Финна развивается, растет годами и формирует на своей внутренней стенке дочерние пузыри с многочисленными головками. Известны случаи, когда в печени коровы образовывались пузыри эхинококка массой в 60 кг.
Распространение эхинококка связано, с одной стороны, с обилием скота и собак в данной местности, с другой стороны, зависит от степени общения человека с собаками. Эхинококк особенно часто встречается у народностей Севера, например в Исландии и Сибири.
Вредное влияние эхинококка зависит в каждом случае целиком от его величины и местонахождения. Эхинококки небольших размеров иногда остаются совершенно незамеченными больными и обнаруживаются лишь случайно, например при вскрытиях. Наоборот, крупные эхинококки не только разрушают орган, в котором поселились, но и механически раздражают соседние части организма, например надавливаяна нервы, кровеносные сосуды и т. п. Удаление эхинококка производится лишь оперативным путем.
Из паразитов домашних животных следует упомянуть мозговика (Multiceps multiceps), вызывающего у овец болезнь «вертеж», или «вертячку». В половозрелой ленточной стадии мозговик встречается в кишечнике пастушьих собак, но финна его развивается в мозге овец и некоторых других домашних и диких копытных. При поражении одного из полушарий животное начинает двигаться по кругу. Пузырчатая стадия мозговика достигает размеров грецкого ореха и более. Через 4— 6 педель после обнаружения симптомов заболевания наступает смерть. В конце XIX в. во Франции ежегодно погибало от мозговика до 1 млн. овец.
Рис. 169. Анатомия нерасчлененных Cestoda. А — общий вид Caryophyllaeus laticeps из кишечника карповых рыб; Б — его личинка (по Фурману); В — детали строения его заднего конца тела; Г — Archigetes ар- pendiculatus из полости тела пресноводных олигохет (по Мрачеку):
1 — сколекс, 2 —семенники, 3 — желточники, 4— семяпровод, 5—сумка копулятивного аппарата, 6 — яйцевод, 7 — желточный проток, 8 — скорлуповые железы, 9 — яичник, 10—семяприемник, 11 — влагалище, 12 — матка, 13 — женское половое отверстие, 14 — мужское половое отверстие, 15 — копу- лятнвнын орган, выпяченный наружу, 16 — хвостовой придаток, 17 — личиночные крючья

Безусловно, хозяйственное значение имеют также ленточные глисты из семейства Anoplocephalidae, паразитирующие в кишечнике лошадей, овец и крупного рогатого скота. Так, например, Moniezia expansa и некоторые другие представители этого семейства вызывают тяжелые кишечные заболевания и тысячные падежи среди овец. Миниатюрные финны этих глист развиваются в мелких клещах семейства Oribatidae, живущих в траве. Клещи проглатываются овцами вместе с травой.
Классификация. Всего к ленточным черням относится 9 отрядов. Остановимся лишь на главнейших.
Отряд. 1. Caryophyllidea. Типичный представитель отряда — гвоздичник (Caryophylla- eus), живет в кишечнике карповых рыб. Тело паразита не расчленено и имеет единственный половой аппарат (рис. 169, А). Фестончатый передний конец функционирует как головка. Личинки (снабженные хвостовым придатком процер- коиды) живут в полости тела малощетинковых червей. Близкий родич гвоздичника Archi- getes (рис. 169, Г) сохраняет в течение всей жизни хвостовой придаток и достигает половой зрелости в полости тела малощетинковых червей. Это единственный представитель цестод, половое размножение которого протекает в беспозвоночных. Возможно, что Arcki- getes — это неотеническая личинка, взрослая стадия которой утрачена.
Отряд 2. Pseudophyllidea объединяет ленточных червей, сколекс которых несет всего две присасывательные ямки и иногда одиночные крючья. Матка открывается наружу самостоятельным отверстием (см. рис. 160, Б). Наибольшее значение имеют два семейства: ремнецы — Ligulidae и лентецы — Diphyllobothriidae. Ремнецы характеризуются наличием длинного лентовидного тела, содержащего многократно повторяющийся половой аппарат, но не всегда разбитого на членики; головка обособлена неявственно.
У семейства лентецов тело расчленено, головка же в качестве органов прикрепления несет две боковые щелевидные ямки (см. рис. 154, В).
Отряд 3. Cyclophyllidea. Включает цестод, имеющих сколекс с четырьмя присосками и венчиком кутикулярных крючьев. Матка не имеет отверстия (см. рис. 159, В) и наполненные яйцами членики целиком отделяются от стробилы. Сюда относится обширное семейство солитеров, или цепней (Taeniidae), включающее много важных паразитов человека и животных.
КЛАСС V. ЦЕСТОДООБРАЗНЫЕ (CESTODARIA)
К этому классу относится небольшое число видов, сгруппированных в два отряда.
Представители цестодообразных во многих отношениях сходны с

Рис. 170. Представители класса Cestodaria. А — анатомия амфилины Amphilina foliacea из полости тела стерляди (по Гейну); Б — строение Gyrocotyle игпа из кишечника химеры (по Линчу); В — личинка Gyrocotyle (из Шульца и Гвоздева):
/ — отверстие матки, 2— семенники, 3—матка, 4— желточники, 5—яичник, 6 — оотип, 7 — влагалище, 8 — отверстие влагалища, 9—мужское половое отверстие, 10 — семяпроводы, 11 — нервный ствол, 12 — нервное кольцо, 13 — прикрепительная розетка, 14 — ресничный покров личинки, 13 —
эмбриональные крючочки
цестодами и лишены, подобно последним, пищеварительной системы. Это обстоятельство послужило причиной того, что цестодообразных нередко относят к классу Cestoda как подкласс. Между тем цестодообраз- ные обладают рядом признаков, отличающих их от ленточных червей. Прежде всего это касается строения личинки — ликофоры (рис. 170,В), которая несет не 6 как онкосфера цестод, а 10 эмбриональных крючочков. В отличие от цестод церкомер ликофоры часто не отбрасывается, а сохраняется и у половозрелых особей. Все Cestodaria — нерасчленен- ные формы, обладающие единичным половым аппаратом. Половая система, как и у прочих плоских червей, гермафродитна и представлена многочисленными фолликулярными семенниками и одним двухлопастным яичником. Желточники развиты, матка открывается наружу самостоятельным отверстием. Имеется влагалище. Все прочие системы органов устроены принципиально так же, как у ленточных червей.
Отряд 1. Gyrocotylidea. Паразитирует в кишечнике древних акуловых рыб — химер. Тело гирокотилид уплощено, края имеют фестончатые разращения (рис. 170,5). На заднем конце тела расположен прикрепительный диск в виде складчатой розетки, на переднем — небольшая присоска. Прикрепительная розетка иннервируется мощным нервным кольцом, которое соединяет боковые нервные стволы. Развитие идет с метаморфозом. Вылупляющаяся из яйца личинка имеет на заднем конце диск с крючочками (церкомер), из которого в дальнейшем возникает прикрепительная розетка взрослой формы.
Своеобразие отр. Gyrocotylidea заключается в том, что представители его сочетают признаки классов моногеней и ленточных червей, занимая как бы промежуточное положение между ними.
Отряд 2. Atnphilinidea. Наибольший интерес представляет вид Amphilina fo- liacea (рис. 170, Л) с овальным, листовидным телом, достигающим 5 см длины. Паразит встречается в осетровых рыбах Волжско-Каспийского бассейна и рек Сибири. В половозрелом состоянии живет не в кишечнике, а в полости тела хозяина. Промежуточными хозяевами для амфилины служат некоторые виды бокоплавов (отр. Amphipoda) и расщеп- ленноногих рачков (отр. Mysidacea). В полости их тела живет личинка типа процеркоида, которая после съедания рачков рыбой превращается в половозрелую стадию. В связи с необычным местообитанием взрослой Amphilina (полость тела вместо кишечника) некоторые ученые трактуют взрослую амфилину как неотеническую личинку типа плероцер- коида, приобретшую способность размножаться половым путем.
Филогения плоских червей и вопрос о происхождении паразитизмаПлоские черви связаны в своем происхождении с предками примитивных кишечнополостных. В основании филогенетического древа Plathelminthes, несомненно, стоит класс ресничных червей (Turbellaria), возможные пути происхождения которых от гипотетических планулооб- разных организмов рассмотрены выше (с. 161). Примитивным строением, как указывалось, характеризуются бескишечные турбеллярий (Асое- 1а), которые и дали, по-видимому, начало остальным ресничным червям. Однако наибольший интерес для понимания филогенетических взаимоотношений в пределах типа Plathelminthes в целом представляют прямокишечные турбеллярий. Схематизируя описанную выше (с. 159) организацию Rhabdocoela, мы получаем своего рода обобщенный прототип всех плоских червей в виде животного с простой прямой кишкой, мозгом, 2—6 нервными стволами, парой протонефридиев, парными гонадами и хитинизированным копулятивным аппаратом. От этого прототипа могут быть произведены другие, более специализированные в разных отношениях группы Plathelminthes. По-видимому, все современные паразитические плоские черви ведут свое начало от свободноживущих форм, общих с предками прямокишечных турбеллярий и морфологически близких к ним. Эволюция этих предковых форм шла в трех основ
ных направлениях: одна ветвь дала начало современным Rhabdocoela, две другие — пошли по пути приспособления к паразитическому образу жизни.
Многим современным турбелляриям и, в частности, прямокишечным свойственна способность к сожительству (симбиозу) с другими животными. Известны виды Rhabdocoela, находящие себе убежище в выводковой камере или жаберной полости некоторых ракообразных. Есть и настоящие паразитические виды, поселяющиеся в моллюсках, морских звездах, рыбах и т. д. Это позволяет предполагать, что и предки прямокишечных турбеллярий при возникновении подходящих условий могли становиться паразитами.
Переход свободноживущих животных к паразитизму может осуществляться несколькими путями. Важное значение в этом плане имеют различные типы симбиоза, в том числе так называемое «квартирантст- во», при котором один из партнеров, отличающийся более мелкими размерами, находит себе убежище на теле другого более крупного животного. Такими «квартирантами», возможно, были турбелляриеобраз- ные предки современных моногеней. Оседая на поверхности жабр, кожи или плавников рыб, они первоначально питались оседавшими здесь же мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами рыбы. Вероятно, что такие квартиранты вместо того, чтобы довольствоваться не всегда имеющейся посторонней пищей, начнут делать ранки на теле хозяина и найдут в нем неистощимый источник питательного материала. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, они станут, таким образом, настоящими эктопаразитами.
Переход древних моногеней к паразитизму был связан, вероятно, с появлением хрящевых рыб (химер и акул), следовательно, это могло быть приурочено к силуру или девону. Главное направление эволюции кл. Monogenoidea выражается в совершенствовании прикрепительного аппарата, обеспечивающего постоянную связь паразита с телом хозяина.
В отдельных случаях эктопаразитизм может далее вести к внутреннему паразитизму. Так, многие моногеней всю жизнь проводят на жабрах рыб. Такой же образ жизни ведут на жабрах головастиков личинки лягушачьей многоустки и поколение червей этого вида, успевающее завершить развитие до окончания метаморфоза хозяина-. При зарастании жабр головастика личинки следующей генерации многоусток мигрируют в мочевой пузырь молодой лягушки. Процесс, который совершается здесь в течение индивидуального развития одного из поколений, надо думать, имел место и в филогении рода Polystoma, предки которого жили либо на рыбах, либо на водных амфибиях, всю жизнь дышащих жабрами.
Важно отметить и то, что некоторые виды современных моногеней паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Очевидно, в ходе эволюции имело место постепенное перемещение червей, исходно паразитировавших на жабрах, в ротовую полость и далее по пищеварительному тракту. В филогенезе — это вероятный путь перехода от эктопаразитизма к паразитированию в кишечнике хозяина. Именно таким путем от древних моногенообразных предков могли возникнуть классы цестод и цестодэобразных. Последние представляют в этом смысле особый интерес, так как в организации паразитирующего в кишечнике химер Gyrocotyle удивительным образом сочетаются признаки строения моногенетических сосальщиков и ленточных червей. По-видимому, Gyrocotyle можно рассматривать как промежуточное звено между кл. Cestoda и кл. Monogenoidea. Филогенетическая близость этих трех классов находит подтверждение в наличии у них церкомера, отсутствующего у трематод и турбеллярий. Крайне характерно для эволюции цестод и цестодообразных вызванное эндопаразитическим образом жизни упрощение их организации, проявляющееся в полном исчезновении пищеварительной системы и органов чувств и в значительном увеличении продуктивности их половой системы.
Жизненные циклы представителей Monogcnoidca, Cestoda и Cestoda- ria проходит с метаморфозом, но без гетерогонии. В отдельных случаях (эхинококк) вторично возникает метагенез как средство для увеличения потомства. В ходе эволюции цестод и некоторых цестодообразных (ам- филина) возникли промежуточные хозяева, играющие роль передаточного звена, необходимого для заражения окончательных хозяев — позвоночных. В расселении эктопаразитов участие промежуточных хозяев не дает никаких преимуществ. Вероятно, именно с этим связано отсутствие промежуточных хозяев в жизненном цикле моногеией.
Становление в филогенезе современного класса трематод шло, по- видимому, несколько иначе, хотя в основе приспособления к паразитизму и здесь лежали симбиотические отношения. Жизненный цикл современных сосальщиков не может осуществляться без обязательного участия моллюсков. Вероятно, что именно моллюски и были филогенетически первыми хозяевами трематод. Нетрудно представить возникновение симбиоза между моллюсками и свободноживущими предками ди- генетичсских сосальщиков. Личинки последних, похожие на прямокишечных турбеллярий, вероятно, обитали вблизи дна, под камнями, или использовали в качестве укрытия раковины моллюсков. При этом они могли легко попадать в жаберную полость моллюсков (с. 454) и поселяться там, становясь, таким образом, квартирантами. Разумеется, такой переход от свободного существования к квартирантству должен был совершаться очень медленно, и личинки на протяжении длительного времени сохраняли еще связь с внешней средой. В дальнейшем такие квартиранты, первоначально питавшиеся, вероятно, независимо от моллюсков, могли перейти к питанию его кровью, становясь, таким образом, на путь адаптаций к паразитизму. Постепенно это должно было привести к переселению паразитов внутрь тела моллюска. Защищенные организмом хозяина от неблагоприятных воздействий внешней среды, они получили вместе с тем постоянный источник пищи в виде соков и тканей хозяина. Это обусловило новое направление эволюции предков трематод, выразившееся в постепенном и все более глубоком упрощении их организации и ускорении созревания. Личинки, которые раньше покидали своего хозяина и достигали половой зрелости во внешней среде, перестали выходить наружу и начали размножаться в теле хозяина. Так как, по-видимому, у предков трематод долгое время еще сохранялось и свободноживущее поколение, то жизненный цикл приобрел характер гетерогонии, т. е. чередования двух различающихся половых поколений. Разница же заключалась в том, что особи паразитического поколения под влиянием паразитизма упростились и из гермафродитов превратились в партеногенетических самок, тогда как свободное поколение оставалось гермафродитным.
С появлением костистых рыб в верхнем триасе жизненный цикл предков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух хозяев. Столь «поздний» переход гермафродитного поколения к паразитизму находит свое отражение в том, что оно сохранило еще все черты организации, свойственные свободноживущим плоским червям (сложные половая и выделительная системы, пищеварительная система и т. д.).
Жизненный цикл с участием двух хозяев — моллюска и позвоночного, характерный, например, для печеночной двуустки, обычно рассматривают как исходный примитивный тип жизненного цикла. По-видимому, лишь много позднее установился характерный для большинства современных дигенетических сосальщиков жизненный цикл, который проходит с участием трех хозяев. При этом появление второго промежуточного хозяина, служащего пищей окончательному, рассматривают как приспособление, обеспечивающее заражение последнего.
Дополнение к типу Plathelminthes. Mesozoa
Сюда относятся несколько небольших групп эндонаразитических животных, многоклеточных, но устроенных, несомненно, значительно проще, чем все прочие Metazoa. Они не обнаруживают дифференцировки на типичные зародышевые листки, так как под наружным эпителием, одевающим их тело, имеется или всего одна осевая клетка, или же просто скопление половых клеток. Вплоть до начала XX в. Mesozoa придавали большое филогенетическое значение как формам, переходным между Protozoa и Metazoa. В настоящее время более или менее установился взгляд, что это животные, упростившиеся под влиянием эндспаразитического образа жизни. Согласно одним авторам, это упрощенные Coelenterata, на что указывает некоторое сходство их с личинкой планулой, по другим — Mesozoa — какие-то упрощенные плоские черви. Второе мнение кажется нам более основательным:
Во всяком случае группу Mesozoa следует считать провизорной, сохраняющейся до тех пор, пока не удастся связать их генетически с какими-нибудь высшими Metazoa. ,К Mesozoa принадлежат два класса (Orthonectida и Dicyemida), содержащие всего около 60 видов.
КЛАСС I. ОРТОНЕКТИДЫ (ORTHONECTIDA)
Небольшая группа мелких (меньше 1 мм) организмов, паразитирующих в полости тела или в половых железах различных морских животных (Turbellaria, Nemcrtini, Poly- chaeta, Mollusca и Ophiuroidea). Orthonectida — раздельнополы. Самцы и самки имеют продолговатое тело, состоящее из мерцательного наружного эпителия и внутреннего скопления мужских или женских половых клеток (рис. 171). Половые особи покидают хозяина и выходят в воду, где и происходит оплодотворение.


Яйца развиваются внутри оплодотворенных самок в мелких мерцательных личинок; последние покидают материнский организм и активно проникают в подходящего хозяина. Наружный слой клеток личинки при этом погибает, а внутреннее скопление клеток сливается в небольшой плазмодий, питание которого происходит с помощью многочисленных выростов, внедряющихся в ткани хозяина.
Число ядер плазмодия увеличивается. Большая часть ядер имеет вегетативный характер, но некоторые увеличиваются в размерах и вокруг них обособляется участок более плотной цитоплазмы. Получившиеся клетки начинают дробиться и в одних плазмодиях разиваются в самцов, в других — в самок. Клетки, дающие начало самцам и самкам, по нашему мнению, являются партеногенетическими яйцами.
В таком случае жизненный цикл Orthonectida представляет собой гетерогонию, т. е. чередование типичного полового (самца и самки) и партеногене- тического (плазмодии) поколений. Некоторые авторы, однако, считают генеративные клетки Orthonectida за особые бесполые клетки, или агаметы, способные бесполым путем давать начало половому поколению.
Представители: Rhopalura (в офиурах), Stoechar- thrum (в полихетах).
Рис. 171. Rhopalura ophiocomae (класс Orthonccthida). А — самец; Б— самка (из Клауса)
КЛАСС II. ДИЦИЕМИДЫ (DICYEMIDA)
Дициемиды (рис. 172) встречаются исключительно в почках головоногих моллюсков. Червеобразное тело паразита состоит из громадной осевой клетки, окруженной слоем мерцательных клеток, часть которых образует так называемый головной капюшон. Длина
тела иногда может достигать 1 см.
•JO

В осевой клетке формируются особые генеративные клетки, развивающиеся без оплодотворения, т. е. соответствующие партеногенетическим яйцам. Таким образом, описываемое поколение дициемид представляет собой не что иное, как партеногеиетических самок. Из яиц, все еще находящихся внутри материнской осевой клетки, гщ к,развиваютсяособи гермафродитного поколения. Их
т
оплодотворенные яйца дают начало рассслительным личинкам. Последние очень мелкие, имеют грушевидную форму и содержат в эпителиальных клетках своего переднего конца два сильно преломляющих свет тельца. Личинки активно покидают организм хозяина и выходят в воду. Дальнейшая судьба их неизвестна. Не исключе- по, что они непосредственно заражают новые особи го- ловоногих моллюсков. Сложный цикл развития дициемид представляет собой чередование партеногенетического и типичного полового (гермафродитного) поколений, напоминая тем самым жизненный цикл сосальщиков. На этом основании некоторые зоологи сближают дициемид с трематодами, считая, что и те и другие ведут свое начало от общих предковых форм.

Рис. 172. Представители класса Dicyemida. А — Dicycma macrocephalum, молодая партеногенетиче- ская самка с зародышами, образующимися в осевой клетке; Б — Dicyemenea cledodes, рассе- лительная личинка
Подобно другим паразитическим организмам, дициемиды получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет анаэробного расщепления запасов гликогена, накапливаемых в эпителиальных клетках. Электронно-микроскопические исследования показывают, что эти клетки образуют многочисленные складочки, сильно увеличивающие общую поверхность эпителия. Вероятно, это следует рассматривать как приспособление к восприятию растворенных пищевых веществ из организма хозяина.
Представители: Dicyema, Dicyemenea.
ТИП НЕМЕРТИНЫ (NEMEPTIN!)Водные, почти исключительно морские сво- бодноживущие, реже паразитические животные. Тело червеобразно вытянуто и одето мерцательным эпителием, под которым располагаются слои кольцевых и продольных мышц. На переднем конце тела имеется длинный хоботок, способный вворачиваться в специальное хоботковое влагалище. Он может быть вооружен и служит для захватывания добычи.
Полость тела у немертин отсутствует, и промежутки между органами заполнены паренхимой. Пищеварительная система устроена сложнее, чем у плоских червей, и слагается из передней, средней и задней кишки; последняя открывается на конце тела анальным отверстием. У немертин впервые появляется хорошо развитая кровеносная система. Специальных органов дыхания нет. Для выделения служат протонефридии. Нервная система устроена по типу ортогона.
Немертины раздельнополы. Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярных гонад, имеющих вид мешочков. Немертины лишены сложной системы выводных протоков и копу- лятивного аппарата, столь характерных для плоских червей.
В тип немертин входит всего один класс с тем же наименованием. В настоящее время известно около 750 видов.
КЛАСС НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI)

Строение и физиология. Тело обычно вытянуто в длину, способно к сокращению и иногда сплющено в спинно-брюшном направлении; чаще оно более цилиндрическое (рис. 173,Л). Размеры немертин варьируют от 1—2 см до 2 м, а в исключительном случае даже до 30 м (Lineus longissimus). Большинство Nemertini окрашено в темные тона, но имеются виды, характеризующиеся зеленой, ярко-красной, розовой или пестрой окраской.

Рис. 173. Различные немсртины (по разным авторам). А — Cerebratulus; Б — передний конец тела Cerebratulus с вывернутым хоботком; В — Necto- nemertes; Г — Malacobdella:
1 — хоботок, 2 — боковые щели, 3 — ротовое отверстие

Рис. 174. Внутреннее строение немертин. А — схематичный продольный разрез переднего конца (по Бюргеру, из Байера); Б — схема поперечного разреза (по Новицкому, из Байера):
1 — отверстие, через которое происходит выворачивание хоботка, 2 — брюшной нервный ганглий, 3 — ротовое отверстие, 4 — пищевод, 5 — ввернутый хоботок, 6—полость хоботкового влагалища, 7 — перерезанная спинная часть мозгового ганглия, 8 — эпидермис. 9 — кольцевые мышцы, 10 — половое отверстие, И — яичник, 12 — продольные мышцы, 13 — боковой нервный ствол, 14 — боковой кровеносный сосуд, 15 — кишка, 16 — паренхима, 17 —
спинной кровеносный сосуд


На брюшной стороне переднего конца тела расположен в виде продольной щели рот, а впереди него, на самом переднем полюсе животного, имеется отверстие, через которое время от времени выбрасывается наружу длинный хоботок (рис. 173,5). Задний конец тела несет небольшое заднепроходное отверстие.
Кожный эпителий немертин мерцателен, как у Turbellaria, в нем находится громадное количество железистых слизистых клеток. Эпителий

Рис. 175. Организация немертины (из Байера):
— головной кровеносный сосуд»
— мозговой ганглий, 3 — рот, 4 — пищевод, 5 — боковой кровеносный сосуд, 6 — спинной кровеносный сосуд, 7 — поперечные сосуды» 8 — гонады, 9 — половое отверстие, 10— анальное отверстие, 11 — кишечник
покоится на бесструктурной базальной мембране, под которой располагается мускулатура. Расположение слоев волокон мускулатуры — важный систематический признак. У одних немертин имеется только наружный кольцевой и внутренний продольный слои мышц (рис. 174, Б). У других между кольцевым слоем и поверхностным эпителием расположен еще один, наружный, слой продольных мышечных волокон; кроме того, имеются пучки спинно-брюшных мышц. Промежутки между внутренними органами кнутри от кожно-мускульного мешка заполнены соединительной тканью — паренхимой.
Кишечник имеет вид прямой трубки, тянущейся от рта до порошицы. За ртом следует короткая передняя кишка, или пищевод, эктодермального происхождения. Она продолжается в длинную энтодермальную среднюю кишку, которая образует обычно правильно повторяющиеся парные боковые выпячивания, или кармашки. Значительным усложнением строения по сравнению с Plathelminthes является присутствие эктодермальной задней кишки и заднепроходного отверстия (рис. 175). Переваривание пищи происходит как в просвете кишки, так и внутриклеточно.
Немертины — хищники, питающиеся мелкими животными (червями, ракообразными, моллюсками). Хоботок служит для защиты и нападения на добычу. Однако он не находится в прямой связи с пищеварительной системой. Во втянутом состоянии хоботок представляет собой длинную трубку, ввороченную внутрь тела наподобие ввернутого пальца перчатки и лежащую на спинной стороне тела над кишечником в особой полости — влагалище хоботка. Влагалище имеет мускулистые стенки. Трубка хоботка на переднем конце переходит в стенки влагалища (см. рис. 174, Л). При сокращении мускулатуры влагалища хоботковая трубка выворачивается наружу, как палец перчатки. Длина выброшенного хоботка иногда превышает длину тела, так что, будучи втянут, он располагается во влагалище петлеобразно. Для втягивания хоботка служит залегающий во влагалище и прикрепленный к хоботку мускул-ретрактор. У части немертинхоботок снабжен короткой острой иглой — стилетом — орудием нападения и защиты. У некоторых немертин хоботок несет несколько стилетов. Невооруженные немертины поражают свою жертву ядовитым секретом, который выделяется железами эпителия хоботка.
Нервная система немертин хорошо развита. Центральная часть ее состоит из двух пар мозговых, или церебральных, ганглиев, причем одна пара лежит над влагалищем хоботка у переднего конца тела, другая—■ под ним. Ганглии соединены под хоботком и над ним комиссурами из нервных волокон. От этого головного мозга идет назад пара мощных боковых нервных стволов, располагающихся либо между слоями кожномускульного мешка, в том числе прямо в толще кожного эпителия, либо в паренхиме. Поверхностное расположение нервных стволов следует считать примитивным признаком. В ходе эволюции немертин, как у турбеллярий (с. 153), ясно выражена тенденция к погружению нервной системы в толщу паренхимы. Продольные стволы соединены между собой многочисленными поперечными комиссурами.
Органы чувств. У немертин наиболее обычны боковые щели и церебральные органы. Первые представляют собой щелсвидные ямки, расположенные по бокам головы и выстланные мерцательным эпителием. Вторые — более глубокие впячивания, образующие узкие, выстланные мерцательным эпителием канальцы (мозговые или церебральные каналы), пронизывают толщу кожпо-мускульного мешка и паренхимы. Они тесно примыкают к мозговому ганглию или даже вдаются в него. Церебральные органы и боковые щели являются органами химического чувства. С их помощью животные реагируют на изменения химического состава воды и на появление пищи. Предполагают, что церебральные органы выполняют, кроме того, и эндокринные функции. У донных не- мертин хорошо развиты органы осязания. Они представлены разбросанными по всему телу клетками, которые несут осязательные волоски. Обыкновенно имеются также глаза, лежащие над мозгом в числе 2, 4 и более. Они устроены по тому же типу, как у турбеллярий, т. е. инвертированы.
Кровеносная система. Большим шагом вперед по сравнению с плоскими червями следует считать появление системы кровеносных сосудов. Имеются три главных продольных сосуда: один спинной и два боковых; спинной лежит над кишечником, между ним и влагалищем хоботка. Все три сосуда сливаются вместе у переднего конца тела, а кроме того, на всем протяжении тела соединяются между собой поперечными перемычками.
Кровеносная система имеет важное значение для транспорта пищевых веществ (продуктов пищеварения) ко всем органам и частям тела червей. В крови имеются клеточные элементы (кровяные тельца), содержащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин, и придающие крови красноватый, желтый или зеленый цвет. Таким образом, можно считать, что кровь выполняет дыхательную функцию, хотя специализированых органов дыхания у немертин нет.
Выделительная система. Накапливающиеся в крови конечные продукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, чаще лишь в передней его половине, и открывающихся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол дает от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, облегчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему.
Половая система в противоположность плоским червям устроена очень просто. Немертины раздельнополы. Многочисленные парные яичники или семенники расположены по бокам тела между боковыми карманами кишечника. Для выведения наружу половых клеток служат короткие протоки (яйцеводы или семяпроводы), нередко формирующиеся лишь ко времени созревания половых продуктов.

Рис. 176. Личинка немертины—■ пилидий (по Мечникову):
1 — султан ресничек, 2 — кишечник, 3 — выпячивания эктодермы, 4 — предротовой мерцательный венчик, 5 — рот, 6 — мезенхима
Развитие. Оплодотворение наружное. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, которое обнаруживает большое сходство со спиральным дроблением у кольчатых червей (с. 263). В результате дробления получается бластула, а затем впячи- ванием одного полюса бластулы возникает гаструла.
Из гаструлы развивается свободноплавающая планктонная личинка, которая у разных немертин имеет неодинаковую форму: наиболее характерна для немертин личинка, называемая пилидием (рис. 176). При формировании пилидия по бокам бластопо- ра развивается пара выростов в виде широких лопастей, свисающих вниз параллельно друг другу. Личинка при этом принимает форму каски с боковыми наушниками. Вершина куполовидного тела несет пучок длинных чувствительных ресниц (султан), сидящих на особом утолщении эктодермы — теменной пластинке. Вся личинка покрыта мерцательным эпителием, но по нижнему краю тела и лопастей проходит полоска особенно длинных ресничек— предротовой мерцательный шнур. Посередине нижней поверхности личинки между ее лопастями помещается ротовое отверстие, ведущее в переднюю кишку, которая переходит в энтодермальную среднюю кишку мешковидной формы. Особенность развития немертин в том, что эпителий пилидия не становится окончательным эпителием взрослого животного, но имеет временный характер и сбрасывается во время превращения личинки во взрослого червя.
Сначала из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и энтодермой, т. е. в первичную полость тела, уходят отдельные клетки, представляющие зачаток среднего зародышевого пласта; из них впоследствии возникают соединительная ткань и некоторые внутренние органы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называется мезенхимой. Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней ее поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрь пилидия, окружают со всех сторон его кишечник вместе с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под покровами пилидия двухслойный мешок эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни.
Экология и распространение. К немертинам относятся водные морские, за исключением одного пресноводного рода, черви. Большинствоих обитает в умеренных и арктических водах и лишь немногие виды встречаются в тропиках. Немертины преимущественно придонные животные, поселяющиеся в прибрежной зоне на песчаных и каменистых грунтах. Относительно небольшое число видов приспособилось к плавающему образу жизни. В отличие от донных пелагические немертины обладают коротким уплощенным телом, стекловидно прозрачны. Они плавают с помощью преобразованного в плавник заднего конца тела; нередко имеются и боковые плавники (см. рис. 173,В). Среди пелагических немертин встречаются глубоководные виды (Pelagonemertes), обитающие на больших глубинах свыше 1800 м. Некоторые немертины ведут паразитический образ жизни, поселяясь на крабах и моллюсках. Среди них следует назвать обычную в наших северных морях Mala- cobdella, паразитирующую в мантийной полости двустворчатых моллюсков. На заднем конце тела этой немертины развивается мощная присоска, служащая для прикрепления к тканям хозяина (см. рис. 173,Г).
Классификация. Класс немертин подразделяется на два подкласса, которые некоторыми авторами рассматриваются как классы.
ПОДКЛАСС I. НЕВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ANOPLA)
Характерная черта относящихся к этому подклассу немертин — отсутствие вооружения хоботка. Ротовое отверстие смещено на брюшную сторону и располагается позади мозгового ганглия (см. рис. 174, А). Нервная система залегает в толще кожно-мус- кульного мешка, а иногда прямо в кожном эпителии. В качестве представителя Anopla можно назвать роющего в песке норки Cerebratulus, который встречается вдоль всего атлантического побережья Европы, от северной ее границы до Средиземного моря. К этому подклассу относится гигантская немертина Lineus longissimus, достигающая 10 и даже 30 м в длину при ширине тела не более 1см. Петлеобразно скручивая свое длинное тело, немертина держится под камнями, подстерегая добычу.
ПОДКЛАСС II. ВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ENOPLA)
Хоботок вооружен одним или несколькими стилетами. Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела (терминально). Нервная система погружена под кожномускульный мешок и залегает в паренхиме. Представители характеризуются преимущественно мелкими размерами. Из донных форм сюда относятся Amphiporus — черви 10—12 см длиной, обычно обитающие под камнями в прибрежной зоне, и единственный пресноводный род SUchostemma, немногочисленные представители которого (очень мелкие формы 1—2 см длиной) встречаются в реках и озерах Европы и Северной Америки. Наконец, к Enopla принадлежат пелагические (Nectonemertes, Pelagonemertes) и паразитические (Malacobdella) виды немертин.
Филогения немертин. Ряд существенных черт организации немертин указывает на их родство с плоскими червями, в частности турбелляриями. Подобно ресничным червям, немертины обладают паренхиматозным строением и лишены полости тела. Расположение главных частей нервной системы и строение глаз в общем сходны у немертин и турбеллярий. И те и другие имеют протонефридиальную выделительную систему. У ряда турбеллярий имеется спиральное дробление, характерное и для немертин. Наконец, следует отметить известное сходство пилидия с мюллеровской личинкой поликлад. Таким образом, естественно предположить, что немертины — потомки ресничных червей.
Эволюция типа Nemertini в общем была прогрессивной и привела к развитию задней кишки с порошицей и кровеносной системы, а также к усилению кожно-мускульного мешка. Однако выработка в процессе эволюции хоботка — органа оригинального устройства — несомненно есть проявление узкой специализации.
ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ, ЧЕРВИ (NEMATHELMINTHES)Тил характеризуется следующими признаками:
Тело нечленистое (несегментировапное).
Имеется первичная полость тела, представляющая собой щели между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями.
В отличие от плоских червей (с. 148) большинство круглых червей раздельнополы, и половой аппарат их устроен более просто.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, или протонефридиального типа.
Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами, органы чувств развиты слабо.
В пищеварительной системе имеются задняя кишка и анальное отверстие.
Основной группой Nemathelminthes является класс круглых червей (Nematoda); кроме того, к ним причисляются классы: брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), волосатики (Gordiacea), коловратки (Rotatoria) и как дополнение — приапулиды (Priapulida).
КЛАСС I. БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (GASTROTRICHA)Мелкие, едва достигающие 1—1,5 мм животные, вытянутой в длину, червеообразной формы (рис. 177). Брюшная сторона тела покрыта ресничками, служащими для передвижения животного по субстрату; по этому признаку Gastrotricha напоминают турбеллярий. Встречаются как в морях, так и в пресных водах. В настоящее время известно около 160 видов Gastrotricha.
Строение и физиология. Организация брюхорссничных червей относительно проста и свидетельствует о принадлежности к низшим червям.
У пресноводных форм передний конец тела большей частью слегка обособлен в виде головного участка. Задний конец вытягивается в два хвостика, или вилку, с открывающимися на них клейкими железами. Покровы характеризуются наличием мерцательного эпителия на брюшной стороне тела, а также на головном участке. Остальная часть тела одета тонкой и нежной кутикулой. На конце тела имеются своеобразные «клеевые железы» грушевидной формы, открывающиеся на вершине особых трубчатых придатков. По расположению и строению они напоминают кожные железы прямокишечных турбеллярий (отр. Rhabdo- coela).
Покровы подстилаются непосредственно гладкой мускулатурой, которая в отличие от таковой у большинства червей ие образует сплошного кожно-мускульного мешка, а состоит преимущественно из пучков продольных мышц. Мускулатура отделена узкой, щелевидной первичной полостью тела от занимающего осевое положение пищеварительного канала, который в виде прямой трубки начинается ртом на переднем конце тела и заканчивается порошицей на заднем. Кишечник состоит из глотки с характерным трехгранным просветом, из длинной энтодермаль- ной средней кишки и очень короткой задней и похож па таковой нематод (с. 212) как своей трубчатой формой, так и трехграпным просветом глотки. Пищеварение внутриклеточное.
Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боковых продольных нервных стволов. Для осязания служат рассеянные в покровах чувствительные волоски. По бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов.
Выделительная система представлена парой извитых протонефриди- ев, каждый обладает всего одной концевой клеткой с мерцательным пламенем. У некоторых форм протонефридии отсутствуют.
Половая система Gastrotricha носит до известной степени неустано- вившийся характер: наряду с гермафродитами встречаются и раздельнополые формы. Половые железы большей частью парны, реже непарны. Мужское и женское половые отверстия непарны и лежат большей частью непосредственно впереди анального. Оплодотворение внутреннее.

Рис. 177. Схема организации Gastrotricha. А — внешний вид с брюшной стороны и выделительная система; Б — остальные внутренние органы; В — пресноводная форма Chaetonoius maximus (по Ремане): 1— рот, 2— трубки с клеевыми железами, 3 — боковая чувствительная ямка, 4 — чувствительные волоски, 5 — брюшное ресничное поле, 6—протонефридии, 7 — выделительная пора, 8— мужское половое отверстие, 9 — женское половое отверстие, 10 — анальное отверстие, 11 — окологлоточный ганглий. 12— продольный нервный ствол, 13 — глотка, 14—пищевод, 15 — средняя кишка, /6 — семенник, 17 — семяпровод, 18 — яйцо в матке, 19 — яичник, 20— яйцевод

Филогения гастротрих. Небольшая группа Gastrotricha представляет интерес благодаря той связи, которую она позволяет установить между турбелляриями и некоторыми группами Nemathelminthes. О близости Gastrotricha и Turbellaria говорят наличие на некоторых частях тела мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный аппарат и строение половой системы.
С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата части ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных с нематодами (см. ниже).
КЛАСС II. СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (NEMATODA)
Нематоды образуют громадный по количеству видов (десятки тысяч) класс червей. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособились к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее населения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гнилостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются практически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду.

Рис. 178. Схема организации нематод. А — самка; Б — самец (по Парамонову и Брюшковой):
По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных, равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется развитием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах — от донных осадков и почвы до тканей растений и животных.
Несмотря на многообразие сред обитания, которыми овладели нематоды, эти черви обладают единой довольно постоянной организацией.
1 — ротовая полость, 2 — пищевод, 3 — бульбусы пищевода, 4 — окологлоточное нервное кольцо, 5 — выделительная пора, 6 — средняя кишка, 7 — яичник, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — яйцо в матке, 11 — женское половое отверстие, 12 — задняя кишка, 13 — анальное отверстие, 14 — семенник, 15 — семяпровод, 16 — семяизвергательный канал, 17 — спикулы, 18 — бурсальные крылья, /Р — ребра бурсы (органы осязания)
Строение и физиология. Форма тела нематод цилиндрическая или, правильнее, веретеновидная, так как по направлению к обоим концам тело обыкновенно сужается (рис. 178). Поперечное сечение тела круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, на его брюшной стороне — порошица. Вдоль тела у большинства нематод проходят 4 продольные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюшной стороне тела находится, кроме того, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Как правило, никаких придатков, кроме небольших бугорков и щетинок, тело не имеет. Снаружи нематоды одеты сложно устроенной многослойной кутикулой. Кутикула представляет своеобразный наружный скелет нематод, который совместно с полостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроскелет). Важна и защитная роль кутикулы, предохраняющей нематод от механических повреждений и ядовитых веществ.
Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строение, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки — синцитий. Соответственно четырем продольным линиям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гиподермой лежит мускулатура, которая у Nernatoda состоит лишь из одного слоя, а именно — продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку. Таким образом, функционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды — правая или левая. Строение мышечных волокон крайне своеобразно.
Каждая мышечная клетка имеет форму длинного веретена (например, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см длины), от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревидный придаток (рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сократительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной клетки.
Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная полость тела (рис. 180). История развития, а также характер стеиок полости говорят, что это первичная полость тела, непосредственно граничащая с окружающими ее органами.

Рис. 179. Мышечные клетки аскариды. А — изолированное мышечное волокно (по Дейнекс); Б — поперечный разрез через волокно (по Читвуду):
1 — сократимая часть мышечной клетки, 2 — саркоплазматический мешок мышечного волокна, 3 — плазматический отросток мышечной клетки, 4 — ядро мышечной клетки, 5 — мышечные фибриллы, 6 — саркоплазма
Помимо опорной функции, отмеченной выше, первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела происходит транспорт веществ, усвоенных из пищи, от кишечника к мускулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, первичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организма, подобной кровеносной системе.
Полость тела содержит водянистую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты.
Отметим, что по некоторым данным полость тела паразитических нематод занята прозрачными, наполненными жидкостью клетками, которые напоминают паренхиму плоских червей.
В целом для нематод характерна общая особенность гистологии — полное отсутствие ресничных образований (даже сперматозоиды лишены хвостика).
Пищеварительная система. Ротовое отверстие находится на переднем конце тела и окруженоособыми выступами — губами, которых чаще всего бывает три: спинной и два боковых брюшных. Кишечник образует прямую трубку, тянущуюся через все тело (рис. 181). Передний его участок—глотка— подразделен на ротовую полость (стома) и собственно глотку, обычно называемую пищеводом. Ротовая полость может иметь

Рис. 180. Поперечный разрез самки аскариды (по Стрелкову) :
1 — спинной валик гиподермы, 2— плазматические отростки мышечных клеток, 3— мышечные клетки, 4 — яичник в продольном разрезе, 5 — стенка кишечника, 6 — кутикула, 7 — боковой валик гиподермы, 8 — продольный канал выделительной системы,
9— яичник, перерезанный поперек, 10— матка, 11— яйцевод в продольном разрезе, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яйцеводы, перерезанные поперек
различное строение (рис. 182). У некоторых хищных и зоопаразитиче- ских нематод в ней имеются кутикулярные выросты — зубы. Стома фитопаразитических нематод превращена в колюше-сосущий opiaH — стилет, способный выдвигаться из ротового отверстия с помощью специальных мышц— протракторов.
Пищевод имеет плотные мускульные стенки часто с расширениями (бульбусами). Просвет его выстлан продолжением наружной кутикулы и имеет трехгранную форму. В стенках пищевода лежат пищеводные железы (рис. 182). Таким образом, глотка — это отдел кишечника нематод, в котором сосредоточены его моторная и железистая функции.
Глотка переходит в энтодермальную среднюю кишку, которая тонко- стенна и состоит из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток, одетых на наружной поверхности тонкой базальной перепонкой. Далее следует короткая задняя кишка, возникающая, подобно пищеводу, в виде впячивания эктодермы зародыша.
У некоторых Nemotoda кишечник в разной мере может претерпевать редукцию. Так, например, у нитчаток (Filaria) задний конец кишки замкнут слепо и порошица отсутствует, у трихинеллы и других пищеводимеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутриклеточным каналом, и т. д.
Для свободноживущих нематод пищей нередко служат различные мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками животно- го-хозяина; некоторые нематоды питаются при этом кровью хозяина; ряд нематод внедряется в растения и питается их тканями. У нематод — паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение. При помощи стилета в ткани растения впрыскивается секрет пищеводных желез, содержащий сильно действующие ферменты, так что начальные этапы пищеварения протекают вне организма червя. В кишечник нематоды через тонкий просвет стилета поступает уже полупереваренкая разжиженная пищевая масса.

Нервная система. Центральная часть нервной системы (рис. 183) образована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связаны нервные ганглиозные клетки. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут чаще 6 коротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, но два из них, проходящих по срединной спинной и брюшной линиям (в соответственных валиках гиподермы), несравненно более мощные, чем остальные.

Рис. 181. Вскрытая аскарида. А — самка; Б — самец (по Стрелкову):
1 — губы, 2 — нервное кольцо, 3 — глотка, 4 — фагоцитарные клетки, 5 — «пищевод» (передний отдел средней кишки), tf—средняя кишка, 7 — боковая линия, 8 — яйцевод. 9 — матка, 10 — яичник, II — влагалище, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — семяпровод, И — семенник, 15.— семяизвергательный канал
Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны.
Спинной ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной — обеих боковых брюшных.


I
Я'
Рис. 182. Строение пищевода и ротовой полости нематод. А— Mesorhabditis spiculigera; Б — Ditylenchus sp.; В — Mononchus sp.; Г — строение стилета Hoplolaimus tylenchiforum; Д — ротовая полость Ancylostoma caninum (А—Г по Парамонову, Д — по Борхерту):
1 — ротовая полость, 2 — корпус пищевода, 3— прокорпус, 4 — средний (метакорпаль- ный) бульбус, 5 — перешеек (истмус), 6 — нервное кольцо, 7 — задний (кардиальный) бульбус с дробильным аппаратом, 8 — средняя кишка, 9 — стилет, 10 — протоки пищеводных желез, И— пищеводные железы, 12 — ротовая полость с зубом, 13—пищевод, 14 — острие стилета, 15 — корпус стилета, 16 — головки торы стилета, 18 — начало пищевода, ,п
стилета, 17 — протрак-
В связи с роющим (у свободноживущих форм) или паразитическим образом жизни органы чувств у нематод развиты слабо. Обычно имеются органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков) или щетинок, расположенных главным образом вокруг рта, а у самцов также на заднем конце тела. По бокам головного конца лежат органы химического чувства — амфиды (рис. 184). Они имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. и иннервируются пучком специальных волокон. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод.
У части морских нематод в области пищевода можно найти примитивные глаза — пигментные пятна, в которых иногда различим пигментный бокал и расположенная над ним кутикулярная линза.
Выделительная система нематод своеобразна. Она состоит из одноклеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефридии, которые исчезли в связи с утратой нематодами ресничных образований. Обычно имеется одна шейная железа (рис. 185, А, Б, В). У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделительный проток (ее дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам тела). У большинства почвенных и паразитических нематод шейная железа связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы. У лошадиной аскариды, достигающей 40 см длины, такая выделительная система образована одной гигантской клеткой.

Рис. 183. Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну):
Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. У Nematoda имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круговорота организма. Такие органы называются «почками накопления»; они имеют вид крупных звездчатых клеток (у лошадиной аскариды их четыре, рис. 185, Г). Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела. Если впрыснуть в полость тела аскариды при помощи шприца порошок кармина, мелко растертый в физиологическом растворе поваренной соли, то через несколько часов почти все крупинки краски соберутся в фагоцитарных клетках.
Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют. Большой интерес представляет обмен эндопаразитических нематод, живущих в кишечнике и некоторых других внутренних органах животных в условиях постоянного дефицита кислорода.
В связи с этим важную роль в их метаболизме приобретают процессы анаэробного расщепления гликогена, который, как и у паразитических плоских червей, служит для нематод основным источником энергии. Запасы гликогена откладываются у круглых червей главным образом в гиподерме. Конечными продуктами обменных процессов будут органические кислоты, в особенности масляная и валериановая. Присутствием названных кислот объясняется едкость полостной жидкости Ascaris, которая сильно раздражает слизистые оболочки человека, если случайно попадает на них, например при вскрытии червя.
Половая система. Нематоды, как правило, раздельнополы и большей частью обладают ясным внешним половым диморфизмом.
1 — ротовые сосочки с осязательными окончаниями и иннервирующими их нервами, 2 — окологлоточноенервное
кольцо, 3 — боковые головные ганглии, 4 — брюшной нервный ствол. 5 — боковые нервные стволы, 6 — кольцевые нервы, 7 — задний ганглий, 8 — чувствительные сосочки с соответствующими нервами, 9 — анальное отверстие, 10 — спинной нервный ствол
В общем, половые органы имеют форму парных трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клетки на разных стадиях развития. У самок половые железы и протоки обычно сохраняют парный характер, у самцов одна из трубок часто редуцируется.
Ниже мы в качестве примера разберем половую систему аскариды.
Половая система самки (см. рис. 178; 181) начинается непарным половым отверстием, лежащим на брюшной стороне тела. Оно ведет в короткий узкий канал — влагалище, который вскоре раздваивается, переходя в две трубки большого калибра,
или матки. Они наполнены оплодотворенными и развивающимися яйцами. Каждая матка постепенно сужается и переходит без резких границ в яйцевод, который содержит яйца, еще не развивающиеся и не одетые скорлупой. Каждый яйцевод, в свою очередь, утончаясь, переходит в тонкий нитевидный яичник — плотную трубку без просвета. Стенки

Рис. 184. Органы осязания и химического чувства головного конца нематод (по Парамонову): А — Tripiloides vulgaris: Б, В, Г, Д — головные концы морских нематод с различными типами амфид; Е — поровидные амфиды Pelodera teres:
/ — губные папиллы, 2 — головные щетинки, 3—нервы органов осязания, 4 — амфиды,
5 — органы осязания (папиллы и щетинки), в — круглые амфиды, 7—петлеобразные амфиды, 8 — карманообразные амфиды, 9 — спиральные амфиды, 10 — поровидные амфиды, И — амфидальные нервы
этой трубки состоят из однослойного зачаткового эпителия, клетки которого упираются своими внутренними концами в проходящий по оси яичника студенистый стержень; на конце каждый яичник замкнут слепо.
У самца имеется единственный нитевидный семенник (см. рис. 181), переходящий без резких границ в капал большого калибра—семяпровод. Семяпровод, делая изгибы, направляется под кишечником кзади и продолжается в короткий, по еще более широкий канал, или семенной пузырь, служащий для накопления в нем живчиков. Кзади он сужается и превращается в топкую мускулистую трубку, или семяизвергательный канал; последний впадает в заднюю кишку перед самой порошицей. Туда же со спинной стороны открывается особая парная совокупительная сумка, в которой помещаются две (реже одна) кутпкулярпые иглы, или спикулы. Они высовываются своими концами через порошицу наружу и служат в качестве вспомогательных органов при совокуплении.
У многих нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятив- ную бурсу, представляющую собой расширенные и уплотненные в виде крыльев боковые части хвоста (рис. 186). На бурсальных крыльях обычно находятся органы осязания в виде ребровидных утолщений, или па-пилл. Бурса, как и спикулы, облегчает фиксацию самца в районе полового отверстия самки при спаривании.
Живчики нематод не имеют жгутиков и напоминают по форме маленькие пирамидки, основание которых способно выпускать небольшие псевдоподии. Оплодотворение внутреннее. Размножение исключительно половое.


Развитие. Большинство Ne- matoda откладывают яйца, но имеются и живородящие формы. Жизненный цикл у большинства нематод сравнительно прост: нет чередования поколений. Лишь изредка, например у паразитирующей в легких лягушки Rhabdias bufonis, наблюдается гетерогония (с. 230).
Отложенные яйца или личинки выводятся наружу, и для дальнейшего развития должны попасть в другую особь того же вида животного- хозяина. Имеется, однако, немало видов нематод, у которых часть жизненного цикла проходит в теле промежуточного хозяина.
Рис. 185. Органы выделения нематод. А, Б — типы разветвленной шейной железы нематод подкласса Secernentea; В — массивная шейная железа нематод подкласса Ade- nopliorea; Г — фагоцитарные клетки на вскрытой аскариде (А, Б, В из Кирьяновой, Г — по Насонову):
1 — глотка, 2 — «пищевод», 3 — фагоцитарные клетки, 4 — боковая линия, 5 — брюшной валик гиподермы с брюшным нервным стволом
В эмбриональном развитии нематод бросаются в глаза детерминированный характер дробления, билатеральное строение дробящегося яйца и крайне раннее обособление полового зачатка. Дробление всегда полное и слегка неравномерное (рис. 187). Детерми-

Рис. 186. Копулятивнын аппарат самца нематод (по Парамонову): А — Pelodera aspera — задний конец с брюшной стороны; Б — копуляция у Pristionchus aerivora:
I — спикулы, 2 — бурсальные крылья. 3 — ребра бурсы, органы осязания, 4 — са-
мед, 5 — самка
Рис. 187. Дробление яйца аскариды (из Иоффа): А — стадия 2 бластомеров, Б— стадия 4 бластомеров, В — смещение бластомеров и образование стадии ромба, Г —■ стадия 8 бластомеров, вид сбоку, Д и Е — поздние стадии дробления. Пунктирная линия указывает местоположение полового зачатка


Рис. 188. Свободноживущие нематоды. А — Monchistera subfiliformis, типичная морская нематода, самка (по Коббу); Б — Steineria mirabilis — морская нематода, на теле видны многочисленные осязательные щетинки (по Парамонову); В — Criconetna georgiensis — обитатель почвы (по Кирьяновой):
1 — губы, 2— головные щетинки, 3 — амфида, 4 — пищевод. 5 — выделительная пора, 6 — нерв- ное кольцо, 7 — средняя кишка, 8 — яичник, 9 — матка. 10 — женское половое отверстие, И — задняя кишка, 12 — анальное отверстие, 13 — хвостовой отдел
нированность дробления начинается уже со стадии двух бластомеров: более крупный из них, или эктобласт, представляет собой зачаток эктодермы, тогда как . другой несет в себе половой зачаток, но кроме него содержит и ряд других зачатков. В серии последующих делений этот бластомер освобождается от соматических зачатков и приобретает чисто половое значение. Гаструляция происходит посредством несколько измененной инвагинации (впячивания).
Из яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напоминают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, личинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение личинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая кутикула сбрасывается и заменяется новой.
Для нематод типично постоянство клеточного состава, особенно у мелких представителей. Так, у одной из форм Шенберг подсчитал 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпидермальных и 172 кишечного тракта. И у крупных форм некоторые системы органов также отличаются постоянным числом составляющих их клеток — у аскариды нервная система, например, состоит из 162 клеток. Подобное явление связано с детерминацией, которое дает основу для состава отдельных органов из вполне определенного числа клеток. В связи с этим нематоды лишены способности к регенерации.
Экология и патогенное значение нематод — паразитов человека, домашних животных и сельскохозяйственных растений. Широко распространены свободноживущие нематоды (рис. 188), составляющие основную массу видового разнообразия класса, но не имеющие большого практического значения. Все это — мелкие формы, не больше 2—3 см длиной. Некоторые из них приспособляются к жизни в, казалось бы, неподходящей среде. Так, уксусная угрица — Anguillula aceti живет в кислых жидкостях, например в бродящем уксусе.
Паразитические нематоды также многочисленны (до 3000 видов), причем они встречаются в разнообразных органах как беспозвоночных животных, так и позвоночных и в растениях.
Многие из паразитических круглых червей отличаются от свободно- живущих форм более крупными размерами, достигая изредка свыше 1 м длины (см. рис. 196) и даже в исключительном случае 8 и более (Р1а- centonema gigantissima — паразит плаценты кашалотов).
Многие из нематод встречаются в человеке и имеют для него серьезное патогенное значение. Одним из распространенных глист человека является власоглав Trichocephalus trichiurus (рис. 189, А), живущий в слепой кишке и гораздо реже — в толстой кишке. Это беловатый, до 35—50 мм длиной червь с нитевидно утонченным передним концом тела, которым он глубоко внедряется в слизистую оболочку кишки. Благодаря внедрению в стенку кишки власоглав трудно поддается изгнанию.
Власоглав распространен всесветно и в некоторых местностях, например в Средней Италии, поражает население почти поголовно. Заражение происходит путем проглатывания зараженной яйцами власоглава воды или пищи (особенно через недостаточно вымытые овощи). Патологическое значение власоглава невелико.
Значительно опаснее свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylosto- та duodenale), маленький красноватый червь, достигающий всего 10— 18 мм в длину (рис. 189, Б). Это возбудитель так называемой бледной немочи, распространенный главным образом в субтропических и тропических странах и в Южной Европе. При длительном пребывании в человеке паразит вызывает малокровие (анемию) столь сильное, что оно может привести к смерти.
Свайник глубоко впивается хитиновыми зубами, которыми снабжена его ротовая полость, в слизистую оболочку кишки и питается эпителием кишечника, а также сосет кровь. Кроме того, вредное действие оказывают, по-видимому, и токсины, выделяемые паразитом.

Яйца свайника выводятся с испражнениями, а дальнейшее развитие их проходит в сырой земле или воде. Из яиц через сутки или более вы-

Рис. 189. Нематоды — паразиты кишечника человека. А — самец власоглава Trichocephalus trichiurus, вбуравившийся передним концом в слизистую оболочку кишечника (по Клаусу); Б — самец свайника двенадцатиперстной кишки Ancylostoma duodenale (по Брауну); В — самка детской острицы Enterobius vermicutaris (по Брауну):
1 — рот, 2 — ротовая полость с зубами, 3 — пищевод, 4 — бульбус пищевода,
5—средняя кишка, 6 — семенник, 7 — семяизвергательный канал, 8 — половая сумка (бурса), 9 — спикулы, 10 — яичник, 11 — хвост, 12 — анальное отверстие, 13 — матка, 14 — половое отверстие
ходят личинки; они дважды линяют, после чего становятся способными к заражению человека. Заражение происходит обычно сложным путем, а именно: личинки активно вбуравливаются в кожу человека, попадают в кровь, кровью приносятся в легкие, выходят из легких в дыхательные пути и глотку, проглатываются и попадают в тонкую кишку.
Бледная немочь характерна для определенных групп населения. Она поражает преимущественно людей, производящих земляные работы (на кирпичных заводах, в шахтах, при прорытии туннелей), и притом в случае больших и длительных скоплений людей,
В СССР заболевания свайником встречаются в Закавказье, реже — в Средней Азии.
Одним из самых крупных круглых глист из кишечника человека принято считать человеческую аскариду (Ascaris lunibricoid.es). Самцы ее достигают 15—25 см, а самки — даже 20—40 см длины. Аскарида распространена более или менее всесветно, но в некоторых странах, например в Японии, встречается особенно часто, почти у 100% населения. Чаще всего глист бывает немного, но известны случаи, когда в одном пациенте имелось до 900 аскарид.
Вред, причиняемый этими паразитами, бывает местным — боли в области живота, катары, уменьшение аппетита и т. д., и общим — все сопутствующие явления, которые могут быть объяснены лишь выделением червями в полость кишечника особых ядовитых веществ — токсинов.
У детей аскариды сами активно поднимаются из желудка по пищеводу в глотку и выходят наружу через рот или через нос или же спускаются в дыхательное горло, что угрожает ребенку удушьем. Изгнание аскарид производится с помощью сантонина — вещества, изготовляемого из цитварного семени, с последующим приемом слабительного. Эффективным средством является гексилрезорцин, а также кислородная терапия.
Жизненный цикл аскарид. Яйца по выходе из кишечника человека развиваются в сырой среде, и через месяц в них содержатся уже молодые личинки. Яйца аскарид стойки. Описаны случаи, когда яйца оставались 4—5 лет в формалине, не теряя жизнеспособности. Заражение человека происходит путем проглатывания яиц с личинками с загрязненной водой или пищей. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в вены и током крови через кровеносные сосуды малого круга кровообращения заносятся в легкие; личинки последовательно переходят из крови в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и в ротовую полость хозяина и отсюда вместе со слюной вторично попадают в кишечник. Лишь после столь сложной миграции личинки аскариды задерживаются в кишечнике и вырастают в половозрелую форму.
Сильное распространение аскариды в некоторых странах связано, как это часто бывает, с особенностями бытовых условий населения. В Японии для удрбрения огородов применяются человеческие экскременты, в результате чего и получается как бы искусственное засеивание огородов яйцами аскарид.
Детская острица (Etiterobius vermicularis; рис. 189,В)—маленький червячок 5—10 мм длиной. Задний конец самца закручен спирально, у самки — шиловидно вытянут и заострен. Острицы живут в тонких и толстых кишках человека, чаще всего у детей. Оплодотворенные самки спускаются к заднему проходу, где и живут довольно долго, вызывая сильный зуд. Яйца откладываются на кожу вблизи заднепроходного отверстия. Зародыши вылупляются из яиц, лишь вновь попав в кишечник человека вместе с загрязненной пищей.
Трихинелла (Trichinella spiralis-, рис. 190) часть жизни проводит, подобно предыдущим видам, в кишечнике, другую же часть — в мышцах животного-хозяина; соответственно этому различают две стадии: кишечных трихинелл и мышечных трихинелл. Хозяевами трихинеллы служат различные млекопитающие (хищники, парнокопытные, насекомоядные, грызуны, ластоногие), в том числе и человек, у которого они вызывают особое заболевание — трихинеллез. Заражение людей чаще всего происходит от свиней, реже — от диких животных.
Рассматривая мясо свиней, зараженных трихинеллами, в нем можно найти рассеянные небольшие овальные тельца — капсулы, содержащие скрученного в спираль маленького червячка (всего 0,5 мм длиной). Это и есть молодые «мускульные трихинеллы». В том случае, если три- хинеллезное мясо будет в недостаточно стерилизованном, т. е. плохо проваренном или плохо прожаренном виде съедено хозяином (человеком, свиньей, крысой и т. д.), в желудке последнего капсулы растворяются и молодые трихинеллы выходят из них, собираясь в тонкой кишке. Количество попадающих в человека трихинелл может быть огромно.

Рис. 190. Трихинелла Trichinella spiralis: А — самка, Б — самец, В — личинка, инкапсулированная в мышечном волокне (по Лейкарту и Клаусу);
Г— основной путь циркуляции трихинеллы в природе:
1 — нервное кольцо, 2 — клетки пищевода, 3 — женское половое отверстие, 4 — матка, 5 — яичник, 6 — средняя кишка, 7 — семенник
В тонкой кишке трихинеллы растут и через три дня дают половозрелых самцов и самок. Происходит копуляция, после чего оплодотворенные самки прикрепляются головными концами к слизистой. Для трихинелл характерно яйцеживорождение. За свою жизнь (а живет она около двух месяцев) самка отрождает до 2000 личинок. Молодые личинки проникают в лимфатические сосуды, а затем и в кровеносную систему. Током крови их уносит в разные части тела. Далее собственными активными движениями личинки внедряются в волокна поперечнополосатой мускулатуры, где питаются, растут и в конечном счете разрушают волокно. Недели через две трихинеллы успокаиваются, скручиваются спиралью и постепенно окружаются соединительнотканой капсулой.
Приблизительно через год после формирования капсулы в стенках ее откладывается углекислая известь, отчего капсула принимает молочно- белый цвет.
Таким образом, весь жизненный цикл трихинелл проходит внутри организма хозяина без выхода во внешнюю среду. В кишечнике у хозяина развиваются половозрелые черви и на этой стадии он является оконча
тельным, когда же личинки паразита проникают в мускулатуру, та же особь хозяина становится промежуточной (рис. 190).
Описанная схема жизненного цикла трихинеллы при резком снижении сопротивляемости организма хозяина может видоизменяться. От- рождаемые личинки паразита, внедрившись в ворсинки кишечника, не следуют далее в кровеносные сосуды, а быстро на месте завершают развитие и возвращаются обратно в просвет кишки, где и достигают полово- зрелости. Это приводит, с одной стороны, к многократному увеличению числа трихинелл в кишечнике и продлевает срок кишечной инвазии, а с другой стороны, вызывает усиление заражения мышц.
Человек заражается трихинеллами от свиней, но это лишь побочный и слепой путь их распространения, ибо попадающие в человека трихинеллы обречены в конце концов на гибель. Свиньи заражаются, поедая дохлых крыс или же свиные отбросы с боен, а крысы заражаются, пожирая павших от трихинеллеза собратьев.
Симптомы трихинеллеза проявляются, начиная с внедрения самок в стенку кишечника, желудочно-кишечными расстройствами и отеками лица. Вскоре после заболевания появляются озноб, а затем повышается температура, иногда до 40°С и выше. Ощущаются также головная боль, ломота в теле, чувство разбитости и при прощупывании различных мышц более или менее сильная болезненность в них, особенно при жевании, глотании, повороте глаз. Болезнь может тянуться до полутора месяцев и в случаях сильного заражения может привести к смертельному исходу.
В виде профилактической меры против трихинеллеза производится осмотр свиных туш, идущих в продажу, путем исследования под микроскопом кусочков мышц. Зараженные трихинеллами туши уничтожаются. Необходимо соблюдать чистоту при содержании свиней, следить, чтобы они не поедали дохлых крыс или остатки от убоя других свиней.

Рис. 191. Нематоды — паразиты человека. А — взрослая самка ришты Dracunculus medinensis; Б-—личинка ришты в циклопе (по Павловскому); В — слоновая болезнь, причиненная нитчаткой Банкрофта (по
Брумпту)
Ришта, или мединский струнец (Dracunculus meditiensis; рис. 191, Л), распространен главным образом в тропиках; в СССР был известен в некоторых пунктах Средней Азии. Этот опасный паразит человека имеет вид беловатой бечевки, достигающей 32—100 см в длину. Ришта паразитирует в соединительной ткани, образуя подкожные нарывы. Нарыв обычно содержит свернувшуюся в клубок самку, почти все тело которой занято громадной маткой с бесчисленным количеством зародышей. Самцы найдены лишь недавно, они очень малых размеров (2 см).
Образуются нарывы чаще всего на ногах, реже на руках и других частях тела. Из вскрытого нарыва высовывается конец свернутой в клубок ришты; вскоре после вскрытия нарыва самка рождает множество личинок, выходящих из раны наружу.
Дальнейшее развитие личинок протекает в воде, где они проглатываются промежуточным хозяином, рачком-циклопом (Cyclops). Личинка (микрофилярия) проникает в полость тела циклопа и там развивается дальше, достигая 1 мм длины (рис. 191, Б). Заражение человека происходит при питье сырой воды, содержащей зараженных циклопов. Известно, что для достижения взрослого состояния личинкам требуется около года.
Опасность заболевания риштой заключается в возможности загрязнения нарыва при разрывании паразита. При этом содержимое ришты изливается в язву, причиняет мучительную боль и вызывает флегмону.
Последовательное применение комплексных мер борьбы с риштой (очистка водоемов, обязательное кипячение или фильтрация питьевой воды, учет всех больных и их лечение, уничтожение больных собак, прокладка водопровода) позволило полностью искоренить этого паразита на территории СССР.
Другая нематода, а именно нитчатка Банкрофта (Wuchereria ban- crofti), вызывает у человека «слоновую болезнь» — элефантиазис, распространенную в тропиках и субтропиках. В СССР слоновая болезнь обнаружена в единичных случаях в Средней Азии. Взрослые нитчатки чаще всего встречаются в лимфатических железах и сосудах. В результате закупоривания лимфатических сосудов происходит воспалительное утолщение их стенок, а также застой лимфы. Пораженные места сильно увеличиваются в размерах (рис. 191, В).
Самки производят громадное количество личинок, каждая около 0,3 мм длиной. Они получили название «ночных микрофилярий», так как появляются по ночам в периферической крови, на день же уходят в глубь тела и держатся в легочных сосудах, сердце и почках. Такая периодичность связана с особенностями передачи паразитов, которая происходит через промежуточных хозяев, а именно различных кровососущих комаров. Когда комары сосут вечером или ночью кровь носителей филярий, личинки попадают в желудок комара и затем проникают в полость его тела. Там они несколько вырастают и в конце концов скопляются у основания колющего хоботка насекомого. При сосании крови здорового человека такой комар вонзает в кожу колющие щетинки своего хоботка; в это время личинки филярии выходят из хоботка и активно вбуравливаются в кожу, попадая затем в кровь.
Очень интересны некоторые нематоды, паразитирующие в насекомых, особенно Sphaerularia bombi из шмелей (рис. 192). Оплодотворенные самки этой нематоды проникают внутрь зимующей самки шмелей. После этого влагалище и матка Sphaerularia постепенно выпячиваются через половое отверстие из тела самки, переполняются развивающимися яйцами и чрезвычайно разрастаются. Вывернувшийся половой аппарат настолько увеличивается, что съежившаяся самка кажется на нем лишьедва заметным придатком. Из яиц самки выходят личинки, которые покидают шмеля и уже на воле в почве развиваются в половозрелых копулирующих нематод.

Рис. 192. Sphaerularia ЬотЫ из полости тела шмеля. А — оплодотворенная самка с начинающей выворачиваться маткой (1)\ Б — дальнейшая стадия выворачивания матки (2); В — самка остается в виде маленького придатка (3) на конце разросшейся вывороченной из тела матки (4) (по Клаусу)
Кроме животных нематоды широко паразитируют и в растениях. Так, Meloidogyne incognita — южная галловая нематода — обычный корневой паразит широкого круга растений. Наибольший вред она приносит овощеводству.
На юге (Кавказ, Средняя Азия, Украина) встречается в открытом грунте, на север заходит только в теплицах, повреждая главным образом огурцы и томаты. Галловая нематода отличается резким половым диморфизмом: самцы имеют нематодную форму тела (рис. 193, Б), неподвижные самки в тканях корня становятся грушевидными (рис. 193, А, Г). Вредят главным образом самки, самцы же, закончив развитие, выходят в почву и не питаются. Кроме того, у галловых нематод широко распространен партеногенез.
На корнях растения-хозяина нематоды вызывают образование опухолей-галлов, в которые погружаются сами паразиты. Самки откладывают яйца. Последние склеиваются выделениями особых желез и формируют на заднем конце червя яйцевой мешок (оотеку). Развивающиеся личинки выходят в почву и заражают соседние растения. При благоприятных условиях поколение за поколением следуют непрерывно, вызывая тяжелое поражение корней. Потери от галловых нематод достигают 40—60% урожая. Для борьбы с ними в теплицах используются химические препараты и высокая температура (пропаривание почвы). В открытом грунте применяются севообороты с включением непоражас- мых растений.
Другой паразит корней Heterodera schachtii — свекловичная нематода— поселяется на различных сортах свекловицы, особенно сильно вредит сахарной свекле (рис. 193, В, Д, Е). Эта нематода, как и галловая, характеризуется резким половым диморфизмом, связанным с неподвижностью самок.
Личинки Heterodera живут в земле и проникают в тонкие корешки свекловицы. Там женские личинки линяют, укорачиваются и утолщаются, так что становятся лимоновидными. Мужские личинки достигают зрелости и копулируют с самками. Длина самки равна 0,8—1,3 мм, самца— несколько меньше. Галлы на корнях растений не образуются, но самки как бы отключают нижележащую часть корня, закупоривая проводящий пучок. Растения замедляют рост, легко привядают на солнце, рано отмирают. Урожайность корней, как и их сахаристость, резко падает (в 2—3 раза). Яйца свекловичной нематоды в почву не откладывают-

Рис. 193. Нематоды—паразиты корневой системы растений (из Кирьяновой). А—самка и Б — самец галловой нематоды Meloidogyne sp.; В — самка свекловичной нематоды Heterodera schachtii. Через покровы просвечивают многочисленные яйца; Г — корни огурца, сильно пораженные южной галловой нематодой Meloidogyne incognita; Д — корень сахарной свеклы, сильно зараженной свекловичной нематодой. Отдельные самки видны как белые зернышки; Е — самки (9) свекловичной нематоды на корешках свеклы при
увеличении:
I — стилет, 2 — пишевод, 3 — пищеводные железы, 4 — нервное кольцо, 5 — выделительная пора, 6 — средняя кишка, 7 — яичник. 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — половое отверстие, 11 — анальное отверстие, 12 — семенник, 13 — семяпровод, 14 — семяизвергательный канал, 15 — спикулы



Рис. 194. Пшеничная нематода Atiguina Iritici (по Кирьяновой). А — самка, Б — молодое растение пшеницы, пораженное пшеничной нематодой; В — галлы, выросшие вместо зерна в колосе мягкой озимой пшеницы; Г и Д — колосья мягкой пшеницы (Г — здоровый и Д — пораженный пшеничной нематодой):
; —стилет, 2—пищевод, 3 — железы пищевода, 4 — средняя кишка, 5 — яичник, 6 — яйцевод, 7 — матка с яйцами, 8 — половое
отверстие
ся, а остаются в половых путях самок. По мере накопления яиц кутикула паразита утолщается и темнеет. В конце концов самка превращается в бурую цисту, внутри которой находится до нескольких сотен яиц. Цисты при уборке урожая остаются в почве и служат причиной заражения новых растений. Главные способы борьбы с Я. schachtii — высокий уровень агротехники и использование в севооборотах устойчивых растений.
Стеблевая нематода картофеля Ditylenchus destructor распространена в нашей стране во всех районах, где возделывается эта культура. Сами нематоды — небольшие подвижные черви около 1 мм длиной заселяют главным образом клубни картофеля. Паразиты поколение за поколением развиваются в тканях клубней, не выходя во внешнюю среду, и
разрушают их, превращая в спекшийся комок коричневой трухи (сухая гниль). Наи- //ц\большийущербD. destructor наносит в пе
риод хранения картофеля в буртах и овощехранилищах. Известны случаи, когда от этого гибло до 80% заложенного на хранение урожая клубней. Основным источником заселения растений нематодами является поврежденный посадочный материал, в меньшей степени черви способны осуществлять заражение через почву. Меры борьбы -/Iушсо стеблевой нематодой сводятся к исполь
зованию только здорового семенного картофеля и включению в севообороты непора- жаемых растений.

Рис. 195. Расположение кожных желез в подклассах нематод (по Парамонову). А — подкласс Adenophorea; Б — подкласс Secernentea:
1 — шейная железа массивного типа, 2 — экскреторный проток, 3 — выделительная пора, 4 — хвостовые терминальные железы, 5—передние каналы, 6 — задние каналы шейной железы, 7 — ректальные железы, 8 — фазмиды — железистые или реже чувствительные органы, открывающиеся недалеко от хвоста
Пшеничная угрица — Anguina tritici вызывает опасную болезнь пшеницы и некоторых других злаков (рис. 194). Вместо нормального зерна в колосе пораженного растения образуются галлы, содержащие до 15—17 тыс. личинок нематод, находящихся в состоянии анабиоза. В таком виде A. tritici очень жизнеспособна и может пробыть в высушенном'зерне свыше 20 лет, не погибая. Заражение новых растений происходит при попадании галлов весной в почву вместе с семенным зерном. Личинки нематоды покидают размокший галл, находят проростки -д пшеницы и забираются в пазухи листьев. На этом этапе развития они ведут себя как эктопаразиты. Во время закладки колоса черви проникают в завязь цветка, где начинают питаться, растут, созревают и приступают к размножению. Оплодотворенная самка пшеничной нематоды откладывает до 2500 яиц, каждое из которых дает инвазионную личинку. Таким образом, в зрелом галле находится потомство 6—8 самок нематоды.
В Советском Союзе удалось свести вред от пшеничной нематоды до экономически неощутимых размеров применением тщательной предпосевной очистки зерна от примесей.
Классификация Nematoda. Нематоды делятся на два подкласса, различия между которыми сводятся прежде всего к неодинаковому строению органов чувств и выделительной системы (рис. 195).
ПОДКЛАСС I. АДЕНОФОРЕИ (ADENOPHOREA)

Рис. 196. Гигантский свайник Dioclop- hyme renale в почке собаки (сильно уменьшено) (по Павловскому)
К этому подклассу принадлежат главным образом свободноживущие нематоды, обитающие в море, пресных водах, реже в почве. Очень немногие стали паразитами животных и растений. Органы осязания аденоферей представлены щетинками, реже папиллами, расположенными не только на переднем конце, но и по всему телу червей. Амфиды хорошо развиты, крупные, лежат по бокам головы. У паразитов животных могут быть редуцированы.
Часть видов снабжена фоторецепторами (глазками). Шейная железа массивного типа с коротким выделительным каналом. Вдоль тела лежат боковые гиподермальные железы. На заднем конце находятся терминальные хвостовые железы, секрет которых, застывая в воде, служит для прикрепления нематод к субстрату. Большинство весьма требовательно к кислороду. Кутикула проницаема и обладает слабыми защитными свойствами. У самцов Adenophorea никогда не бывает бурсальных крыльев.
К паразитам животных принадлежат Dioctophyme renale (рис. 196) до 1 м длиной (из почки собаки и других хищников, изредка человека), Trichocephalus trichiurus— власоглав, Trichinella spiralis — трихина.
ПОДКЛАСС II. СЕЦЕРНЕНТЫ (SECERNENTEA)
Обычны в почве, пресных водах, многие обитатели гнилостных очагов. К сецернентам принадлежит основная масса паразитов животных и растений.
Органы осязания в виде папилл лежат только на головной капсуле. Амфиды мелкие, поровидные, сильно сдвинуты вперед, часто на губах. Фоторецепторы отсутствуют. Шейная железа разветвленного типа с двумя или одним каналом в боковых валиках гиподермы. Имеются фазми- ды — парные органы железистой или чувствительной природы, лежащие по бокам хвоста. Боковых гиподермальных и хвостовых терминальных желез нет. Кутикула с пониженной проницаемостью и хорошими защитными свойствами особенно у обитателей гнилостных очагов и паразитов животных и растений. У самцов часто развиты бурсальные крылья.
К сецернентам относятся Ascaris lumbricoides — аскарида, Enterobius vermicularis — острица, Dracunculus medinensis — ришта, Wuchereria bancrofti — нитчатка Банкрофта, Ancylostoma duodenale — свайник двенадцатиперстной кишки. Сюда же принадлежат все эндопаразиты растений: Atiguina tritici — пшеничная нематода, Meloidogyne incognita—• южная галловая нематода и др.
НЕМАТОДЫ И ВОПРОС О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПАРАЗИТИЗМА
Изучение нематод позволяет установить один из возможных путей возникновения паразитизма. Переход к паразитизму оказывается возможным посредством приспособления к новым условиям жизни внутри проглотившего их организма при случайном заглатывании крупными животными мелких.
Так, мы знаем много типичных свободноживущих Nematoda. Имеются, однако, среди них такие, например Aloionema, которые при случайном попадании в кишечник слизняка (Arion) проходят в нем несколько иной цикл развития и становятся паразитами. Съеденные слизняком личинки этих свободноживущих нематод не перевариваются в кишечнике, а напротив, вырастают там до размеров вдвое больших, чем на свободе. В остальных отношениях они вполне походят на свободноживущих нематод того же вида, и яйца, откладываемые ими, дают личинки, которые в состоянии жить на свободе. Следовательно, здесь паразитизм является лишь факультативным, побочным, случайным путем развития.
У некоторых других нематод наблюдается правильное чередование двух поколений, одно из которых — свободноживущее, другое же может существовать лишь в паразитическом состоянии. Таков, например, Rhabdias bufonis (рис. 197) из легких лягушек. Поколение, паразитирующее в лягушке, состоит из гермафродитных особей и дает яйца, которые через кишечник хозяина попадают наружу. Получающиеся из яиц личинки развиваются в земле в половозрелых самцов и самок, которые вдвое мельче паразитических гермафродитных особей, и проводят всю жизнь вне тела хозяина. Потомство этого поколения для дальнейшего

АБВ
Рис. 197. Rhabdias bufonis. А — паразитическое гермафродитное поколение; Б а В — самка и самец свободноживущего поколения (по Клаусу):
1 — рот, 2 — нервное кольцо, 3 — средняя кишка, 4 — половое отверстие, 5 — половая железа, 6 — анальное отверстие, 7 — яичник, 8 — семенник, 9— спикулы

развития должно попасть непременно в лягушку, в легких которой оно дает снова гермафродитных паразитических Rhabdias.
Наконец, большинство паразитических Nematoda основную часть жизни проводит в паразитическом состоянии, и лишь стадия яйца, а иногда и часть личиночного периода протекает вне организма хозяина; не попавшие в подходящего хозяина молодые стадии большинства Nematoda погибают.
Мы видим, что паразитизм, возникающий описываемым способом, сначала носит факультативный характер, потом становится обязательным для одного из двух чередующихся поколений и, наконец, характеризует каждое из следующих друг за другом поколений круглого червя.
КЛАСС III. КИНОРИНХИ (KINORHYNCHA)
Это маленькая, содержащая всего 100 видов, группа мелких морских червей, которые ведут донный образ жизни и встречаются либо на водорослях, либо в морском иле и песке.
Строение и физиология. Мелкие червеобразные организмы от 0,18 до 1 мм длиной. Тело состоит из небольшого головного отдела, короткого шейного и длинного туловища (рис. 198, А). Тело лишено ресничек и покрыто панцирем из плотных хитиновых пластинок. Эти пластинки одевают тело в виде нескольких следующих друг за другом венчиков, вслсд-

Рис. 198. А—схема организации Kinorhyncha (по Ремане); Б — личинка волосатика Gordius (по Мюльдорфу); В — личинка приапулиды Hali- cryptus spinulosus (по Хаммарстену):


1 — рот, 2— ротовой бугорок, 3 — головные шипы, 4 — глотка, 5 — слюнные железы, 6 — пищевод, 7 — средняя кишка, 8 — брюшные пластинки, 9 — половая железа, 10 — брюшной нервный ствол, 11 — половое отверстие, 12 — анальное отверстие, 13 — задняя кишка, 14 — дорзо-вентральные мышцы, 15 — спинные пластинки, 16 — шейные пластинки, 17 — окологлоточное нервное кольцо, 18 — крючья, 19 — хоботная железа, 20 — зачаток брюшного нервного ствола, 21 — кишка
ствие чего животное приобретает до известной степени членистый характер, состоя из 13 участков (голова, шея и 11 члеников, или зонитов туловища). Наружная расчлененность мало отражается на внутреннем строении животного, и членистость киноринх отнюдь нельзя приравнивать к настоящей сегментации, или метамерии, кольчатых червей. Голова усажена несколькими венчиками направленных назад шипов, или крючков; на остальном теле также, особенно на заднем конце, довольно многочисленны хитиновые шипы и щетинки.
Покровы состоят из кутикулы, подостланной синцитиальной гиподермой. Общий кожно-мускульный мешок отсутствует, и мускулатура состоит из отдельных мышечных пучков более специального назначения. Вся мускулатура поперечнополосатая. Этим класс Kinor'nyncha выделяется среди всех низших червей.
Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом и брюшным продольным нервным стволом; членистость тела сказывается на нервном стволе тем, что ганглиозные клетки собраны на нем кучками, соответственно зопитам. Органы чувств представлены осязательными волосками и парой мелких, просто устроенных глаз, лежащих над окологлоточным нервным кольцом.
Кишечник состоит из прямой трубки со ртом на переднем и порошицей на заднем полюсах тела. Кишечник помещается в обширной первичной полости тела.
Выделительная система состоит из одной пары коротких неразветв- лснных протонефридиев с одним мерцательным пламенем внутри каждого.
Половая система. Киноринхи раздельнополы. Половые железы парны, причем половые протоки их открываются на заднем членике тела.
Развитие на ранних стадиях не изучено; имеются личинки, обладающие неполным числом зонитов. Рост животного сопровождается периодической линькой, причем старая кутикула сбрасывается, заменяясь новым панцирем.
Филогения. Происхождение класса Kinorhyncha не вполне ясно; сначала их считали членистоногими с атрофировавшимися конечностями, по наличие протонефридиев (у членистоногих никогда не бывает) опровергло это предположение.
Общий план строения кинорипх свидетельствует о принадлежности их к первичнополостным червям. По кутикуляризации покровов, росту с помощью линек, строению глотки они напоминают нематод, но имеют некоторое сходство с брюхоресничными (наличие протонефридиев). Однако этого недостаточно, чтобы сближать класс Kinorhyncha с какой- либо конкретной группой типа Nemathelminthes.
Некоторые исследователи отмечают, кроме того, известное сходство киноринх со скребнями и с личинками волосатиков и приапулид.
КЛАСС IV. ВОЛОСАТИКИ (NEMATOMORPHA)Сюда принадлежит небольшая (около 225 видов) группа паразитических червей, которые отличаются от Nematoda рядом существенных признаков. Волосатики паразитируют в различных членистоногих, главным образом в насекомых.
Строение. Цилиндрическое, очень тонкое и длинное волосовидное тело (рис. 199, А), может быть от нескольких сантиметров до 1,5 м длины. Молодые паразитические стадии волосатиков беловатого цвета, взрослые черви имеют темную бурую окраску. На переднем конце тела лежит рот, на заднем — отверстие клоаки.
г
Рис. 199. Волосатик Gordius aquaticus. А — внешний вид самца в натуральную величину; £ передний конец червя; В — задний конец самца; Г — поперечный разрез самца;
Д личинка Gordius aquaticus в ноге водной личинки поденки (А—Г по Стрелкову*
Д — по Мейснеру):
1 - кутикула, 2 - гиподерма. 3 - слой продольных мышечных клеток, 4 - паренхима, 5 - брюшной нервный ствол, 6 — кишечник, 7 — околокишечный синус, S — семенной мешок, 9 — порошица, 10 —
полулунная складка кутикулы
Тело одето плотной кутикулой, выделяемой лежащим под ней однослойным эпителием, еще глубже залегает кожно-мускульный мешок, состоящий, как у нематод, лишь из продольных мышечных волокон.
Пространство между мышцами и проходящим по оси тела кишечником занято паренхимой из многогранных клеток и из прослоек соединительной ткани. Однако эти клетки занимают далеко не всю внутренность тела. Вокруг кишечника и над ним имеются большие, тянущиеся через все животное участки свободной полости тела (рис. 199, Г). Последняя представляет, как и у нематод, первичную полость тела.
Кишечник имеет вид тонкой трубки, состоящей из передней, средней и задней кишки. У многих представителей Gordiacea передняя кишка редуцируется, превращается в плотный клеточный тяж или вовсе исчезает.
Выделительная, дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.
Нервная система состоит из залегающего в переднем конце тела нервного кольца и брюшного нервного ствола, который доходит до заднего конца тела. Нервная система лежит в самом эпителии или непосредственно под ним. Органы чувств развиты очень слабо.
Половая система. Волосатики раздельнополы. Половые железы парны и имеют вид длинных колбасовидных тел, которые начинаются слепо недалеко от переднего конца животного, а на заднем конце впадают при помощи половых протоков в заднюю кишку.
Яичники самок образуют множество следующих друг за другом боковых выпячиваний. Выводные протоки у самки состоят из яйцеводов и матки, а у самца — из двух семяпроводов. Задний отдел кишки, в который открываются половые пути, называется клоакой.
Развитие сопровождается метаморфозом с образованием личинки, резко разнящейся от взрослых волосатиков (рис. 198, Б и 199, Д).
Жизненный цикл. Волосатики паразитируют чаще всего в полости тела насекомых, особенно у некоторых прямокрылых, жужелиц и мертвоедов. Достигнув предельных размеров, волосатики выходят из хозяев наружу, пробуравливая их покровы, и в течение некоторого времени живут свободно в воде. Соответственно выход паразита из хозяина приурочен к таким моментам, когда хозяин либо случайно попадает в воду, либо находится вблизи от воды. В воде волосатики достигают половой зрелости и копулируют, после чего самки откладывают яйца, скрепленные в длинные шнуры, на различные подводные предметы. Взрослые волосатики после этого умирают. Выходящие из яиц личинки могут некоторое время жить в воде или в сырой земле. В это время они отыскивают промежуточного хозяина (обычно водные личинки насекомых) и внедряются в него через кожу при помощи своего сверлящего хоботка. Наземные насекомые заражаются, поедая инвазировзнных водных личинок. В человеке и домашних животных волосатики никогда не паразитируют. Народное поверье о том, что проглоченные во время питья воды волосатики могут стать причиной заболеваний, не имеет никакого основания.
Филогения волосатиков слабо выяснена. Частью признаков: общий вид, кутикула, строение мускулатуры, некоторое сходство в форме половых желез — класс Nematomorpha напоминает нематод. Родство их с типом Nemathelminthes оправдывается также сходством личинок волосатиков и представителей класса Kinorhyncha.
КЛАСС V. КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA)
Очень мелкие водные животные, большей частью не превышающие своими размерами крупных инфузорий. Коловратки — преимущественно обитатели пресных вод, хотя имеются и довольно многочисленные морские представители кл. Rotatoria. Громадное большинство коловраток свободноподвижные, немногие ведут прикрепленный образ жизни. Известно свыше 1500 видов.
Строение и физиология. Размеры коловраток не превышают 1—2 мм, но есть среди них формы и гораздо мельче. Так, к коловраткам относится самый мелкий представитель многоклеточных Ascoinorpha minima, достигающий едва 0,04 мм длины. Форма тела сильно варьирует. В редких случаях (Trochosphaera) тело шаровидно (см. рис. 201, Д), тогда как у громадного большинства оно продолговато и разделяется на три участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, "содержащий все внутренности, и задний, ножной (рис. 200), Нога может и отсутствовать.

Рис. 200. Анатомия коловратки, схематизировано. А — вид со спинной стороны; Б — вид сбоку (по Ремане):
Головной отдел мало обособлен от туловищного, а внутренне и вовсе не отделен от него. Передний конец головного отдела в некоторых случаях имеет вид диска, усаженного по краю венчиком крупных ресниц (рис. 200). Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот, позади рта •— второй венчик ресниц, более мелких. Совокупность обоих венчиков образует характерный для Rotatoria ко- ловращательный аппарат. Реснички его находятся в постоянном мерцании, чем и обусловливают движение животного в воде, его плавание. Одновременно с этим движением ресничек в воде вызывается водоворот, привлекающий мелкие пищевые частицы ко рту коловратки.
Форма коловращательного аппарата изменчива. Так, края предротового диска могут образовать различные выросты, а за краями следует и венчик ресниц; то диск образует четыре краевые лопасти (Floscula- ria\ рис. 201, А), то он вытягивается в пучок длинных щупалец (Stephanoceros) и т. д.
/ — головные чувствительные щупальца, 2 — коловра- щательный аппарат, 3 — рот, 4 — глотка с жевательным аппаратом, 5 — слюнные железы, б — пищевод, 7 — желудочные железы, 8 — желудок, 9 — яични*, 10—протонефридий, // — задняя кишка, /2 — мочевой пузырь, 13 — клоакальное отверстие. 14 — цементные железы, 15 — ножной ганглий, 16 — пальцы ноги, 17 —■ клоака, 18 — спинные чувствительные щупальца, 19 — надглоточный ганглий
Однако за исходную форму коловращательного аппарата всех Rotatoria в настоящее время принимают слабо дифференцированный аппарат семейства Notommatidae (рис.
202). У этих коловраток вместо двух венчиков мощных ресниц на брюшной стороне переднего полюса тела имеется сплош-
Рис. 201. Коловратки. А—сидячая коловратка Floscularia ringens, строящая домик из комочков своих экскрементов; Б — сидячая коловратка Stephanoceros fimbriatus (по Везенберг — Лунду); В — Brachionus,cauKa-, Г — Brachionus, самец (по Везен- берг — Лунду); Д — планктонная коловратка Trochosphaera solsticialis (по Русселе): j—лопасти коловращательного аппарата, 2— боковое щупальце, 3— головное щупальце, 4, 15 — глотка с жевательным аппаратом, 6 — желудок, 6 — задняя кишка, 7 — мочевой пузырь, 8 — студенистый домик, 9— щетинки коловращательного аппарата, 10—чувствительные щетинки, 11 — реснички коловращательного аппарата, 12 — спинное щупальце, 13— мозговой ганглий, 14 — ретракторы переднего конца тела, 16 — пищеварительные-железы, 17 — панцирь, 18 — канал мротонефри- дия, 19 —концевая клетка протонефридия с мерцательным Пламенем, 20 — боковой нерв и чувствительное щупальце, 21 — яичник, 22 — кишка, 23 — заднепроходное отверстие, 24 — ножные железы, 25 — их протоки, 26 — пальцы ноги, 27 — мочевой пузырь, 28 — яйцо, 29 — желудок, 30 — пищевод, 31 — глазок, 32 — семенник, 33 — экваториальный нерв, 34 — глазок, 35—предротовой венчик ресниц, 36 — кишечник, 37 — клоака, 38 — протонефридий, 39 — ротная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот. Такой мерцательный аппарат примитивных коловраток напоминает ресничный покров многих Gastrotricha.
При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втягиваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться.

А5
Рис. 202. Примитивный тип устройства мерцательного аппарата коловраток. А — вид с брюшной стороны; Б — вид сбоку (по Бошану): 1 — передний край головы, 2 — боковые выступы мерцательного поля, 3 — рот, 4 — брюшное мерцательное поле, 5 — глотка
Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндрическим, сплюснутым дорзовентрально или же сжатым с боков. Туловище содержит большую часть внутренних органов: на его заднем конце, над основанием ноги, помещается отверстие клоаки, т. е. мешка, в который впадают концевые отделы кишечника, выделительной и половой систем.
Нога — мускулистый вырост тела, одетый членистой оболочкой и снабженный на конце двумя щупальцевидными подвижными отростками, пальцами. В основании пальцев имеются две небольшие цементные железы, выделяющие особое клейкое вещество. При помощи его многие коловратки могут временно, а другие и постоянно прикрепляться к отдельным подводным предметам. В ноге хорошо развиты кольцевые и продольные мышцы. Нога позволяет коловраткам ползать, вытягиваясь по направлению движения и временно прикрепляясь передним концом к субстрату.
Стенка тела образована синцитиальным слоем гиподермы. Распространенное ранее мнение о сильном развитии кутикулы у коловраток оказалось неверным. Последние исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что для Rotatoria характерно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной цитоплазматической мембраной. Именно этому слою обязаны коловратки сохранением формы тела и из него сформированы уплотненные покровы панцирных видов. Настоящая кутикула нетипична для коловраток и известна лишь у ограниченного числа форм.
Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна, служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища и т. д. Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная полость тела.
Пищеварительная система коловраток состоит из трех отделов. Рот лежит неподалеку от переднего конца, на брюшной стороне между венчиками ресниц коловращательного аппарата. Он ведет в ротовую полость, а та, расширяясь, — в мускулистую глотку с характерным для коловраток жевательным аппаратом, состоящим из заложенных в стенках глотки двух пар твердых зазубренных хитиновых пластинок. Это пара молоточков и пара наковален. Они трутся друг о друга, подобно паре микроскопических жерновов, и содействуют перетиранию пищи, которая состоит у коловраток главным образом из жгутиконосцев, одноклеточных водорослей и т. п.
У хищных коловраток вооружение глотки способно выдвигаться через ротовое отверстие и служит для ловли добычи.
Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидныйэнтодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция которых точно не выяснена. Желудок ведет в более узкую заднюю кишку, а последняя открывается в клоаку.
Срок пребывания пищи в кишечнике коловраток очень незначителен: от времени захвата до дефекации частицы проходит от 2 до 20 мин.
Нервная система коловраток сравнительно проста, так как состоит из одного надглоточного ганглия и из отходящих от него во все стороны и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е. к туловищу, нервов. Значительнее других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все тело до ноги. Органами чувств коловраткам служат прежде всего щупальца. Их чаще всего три: два брюшных и одно непарное на спине. Щупальца имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осязательных волосков на вершине.
Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Глаза лежат на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним. Они устроены крайне просто: состоят из маленького лучепреломляюще- го хрусталика, лежащего в бокале из красного пигмента. По-видимому, это глаза инвертированного типа. Когда глаз один, то он представляет результат слияния пары глазков, обращенных друг к другу выпуклыми сторонами пигментных бокалов, почему пигмент в таком глазу дает фигуру X.
Кровеносная и дыхательная системы у коловраток отсутствуют.
Выделительные органы протонефридиального типа. По сторонам от кишечника в полости тела залегают два слабо ветвящихся канальца, открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек каналов замкнуты слепо и внутри них бьет мерцательное пламя. Число веточек варьирует от 4 до 50.
Половая система. Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов, и все предыдущее описание относится именно к ним. Они снабжены цельным или двухлопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под кишечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, идущие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи короткого яйцевода в клоаку.
Самцы (см. рис. 201, Г) значительно меньше самок и часто заслуживают названия карликовых. Кишечник самцов редуцирован, выделительная система развита слабо; тотчас после оплодотворения самцы умирают. Мужская половая система состоит из единственного семенника с отходящим от него семяпроводом, впадающим в клоаку, причем конец его пронизывает мускулистый, способный к выворачиванию совокупительный орган, или cirrus. Сильная редукция многих органов у самцов объясняется кратковременностью их жизни, которая заканчивается сразу после оплодотворения самки.
Жизненный цикл и развитие. Жизненный цикл коловраток представляет чередование настоящих половых поколений (включают самцов и самок) с партеногенетическими, т. е. имеет характер гетерогонии. Обыкновенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетические самки, дающие начало опять-таки партеногенетическим самкам, и затем может следовать еще ряд таких же партеногенетических поколений (рис. 203). Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2— 3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстротаих развития. Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спариваются с самками полового, т. е. по отношению к самцам материнского поколения. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после копуляции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Они крупны, одеты системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нормальное развитие их происходит после длительного периода покоя, длящегося от двух недель до года. Оплодотворенные яйца впоследствии дают первое поколение партеногенетических самок, с которого цикл начинается заново.

Рис. 203. Годичный цикл Anuraea cochlearis (no Кречмеру):
Количество жизненных циклов в течение одного года варьирует у различных коловраток:соответственно
1 — зимнее яйцо, 2—6 — последовательные в течение лета поколения партеногенетических самок с летними яйцами; самки последнего поколения (6) откладывают мужские яйца, из которых развиваются самцы, 7 — самец. Самцы копулируют с самками последнего поколения, которые откладывают оплодотворенные зимние яйца (/)
различают моноцикличе- ские, дициклические и поли- циклические виды. Впрочем, нередко один и тот же вид, но в разных странах или даже в разных водоемах одной и той же местности обнаруживает различное годовое число циклов. Это показывает, что цикличность коловраток в значительной мере зависит от внешних условий, меняющихся в разных водоемах и местностях. От внешних же факторов, по- видимому, зависит и появление полового поколения самок, производящих самцов. В результате значительного количества экспериментальных работ выясняется, что появление самок полового поколения обусловливается и ускоряется различными факторами: условиями питания (пониженное питание, голодание ведет к продукции самцов), химическим составом среды.
Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов сезонных изменений, не связанных с характером размножения. Так, например, у ряда следующих друг за другом в течение года поколений длинношипная зимняя форма Anuraea cochlearis может постепенно превращаться в формы со слабо развитыми шипами и, наконец, совершенно лишается большого заднего шипа, переходя в поколение, которое называется A. cochlearis tecta и раньше считалось за самостоятельный вид. К зиме она вновь возвращается к исходной форме. Такие периодические изменения в строении отдельных поколений коловраток называются цикломорфозом (рис. 203).
Развитие яиц коловраток идет быстро; у партеногенетических яиц, не имеющих периода покоя, развитие длится 3—4 дня. Развитие прямое, без метаморфоза; в общем дробление очень рано становится двусторон- не-симметричным. Другая характерная черта развития — формирование органов из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток вних нп всю жизнь прекращается. Результатом этого является постоянство клеточного состава Rotatoria, подобное отмеченному у представителей кл. Nematoda. Для многих коловраток точно доказано, что тело их состоит из небольшого, вполне определенного и постоянного числа клеток. Так, например, у Epiphanes senta покров состоит из 301 клетки, глотка — из 165- средняя кишка — из 76, половой аппарат — из 19, мускулатура— из 122, нервная система—из 247, выделительная система—■ из 24, а все тело животного — из 959 определенным образом расположенных клеток. У самцов в связи с редукцией кишечника клеток еще меньше. Постоянство клеточного состава связано с тем, что после эмбрионального периода клетки коловраток перестают делиться. С последним обстоятельством, в свою очередь, связано отсутствие у коловраток способности к регенерации. Утраченные или удаленные экспериментально участки тела не восстанавливаются. Та же особенность наблюдается и у других животных, обладающих постоянством клеточного состава, например у нематод.
Экология. Большинство коловраток живет в пресных водах, причем они делятся на донные и планктонные формы. Донные коловратки большей частью ползают или плавают у дна, но среди них имеется и целый ряд сидящих видов, последние прикрепляются выделением цементных желез ноги к субстрату, причем нога изменяется в своего рода стебелек. Большинство сидячих коловраток выделяет вокруг себя защитную трубку из прозрачного студенистого вещества или склеенных вместе в правильные комочки испражнений коловратки, которыми трубки обложены как микроскопическими кирпичами. У типичных планктонных коловраток на теле вырастают различного рода придатки, увеличивающие поверхность животного. У некоторых это длинные неподвижные шипы панциря (Notholca), у других — подвижно сочлененные с телом гребные щетинки (Polyarthra) или это особые, снабженные мышцами и усаженные щетинками выросты самого тела (Pedalioti). Пресноводные коловратки играют немаловажную роль как пища различных, более крупных пресноводных организмов. Морских коловраток значительно меньше.
Небольшое количество коловраток приспособилось к жизни на суше, главным образом во влажном мху, среди лишайников и т. п. Некоторые из них (Callidina) охотно поселяются в особых мешочках на слоевище печеночных мхов, в которых долго удерживается вода.
Наземные, а также некоторые водные коловратки способны выдерживать полное высыхание, не погибая. При этом они впадают в анабиотическое состояние (мнимая смерть), но после осторожного смачивания оживают. Оживание коловраток было впервые открыто Левенгуком в 1701 г. и с тех пор многократно исследовалось. При применении ряда предосторожностей смоченные водой коловратки оживают после многолетнего высушивания. Мало того, высушенные коловратки способны в течение 4 ч выдерживать понижение температуры до —270°С (в жидком гелии) и в течение 5 мин повышение температуры до +100°С,
Филогения коловраток. О происхождении коловраток существовали различные точки зрения. Долгое время их считали неотеническими личинками каких-то кольчатых червей на основании сходства Rotatoria с личинкой Polychaeta трохофорой (см. рис. 225).
В последние годы установилось мнение, что сходство коловраток с трохофорой следует считать результатом конвергенции, или совпадения, связанного с одинаковым образом жизни, путь же эволюции группы Rotatoria идет от прямокишечных турбеллярий. Защитники этого мнения считают наиболее примитивными не плавающих, а ползающих коловраток и исходным типом не хорошо дифференцированные венчики, а
сплошную брюшную площадку ресниц, окружающую рот. Эта площадка— остаток общего мерцательного покрова Rhabdocoela. О близости к турбелляриям свидетельствует примитивное строение протонефридиев коловраток и брюшное положение рта. Из первичнополостных червей к кл. Rotatoria ближе всего стоит кл. Gastrotricha. Их сближает отсутствие кожно-мускульного мешка, наличие протонефридиев, некоторое сходство в строении мерцательного аппарата.
Дополнения к типу Nemathelminthes КЛАСС ПРИАПУЛИДЫ (PRIAPULIDA)
Небольшая группа морских червей (5 родов с 7 видами), принадлежность которых к типу Nemathelminthes еще не вполне обоснована. Донные животные, обитающие в иле и песке.

Рис. 204. Строение приапулиды Priapulus caudatus. А — внешний вид животного (по Шипли); Б — схема организации (по Ланду):
I — хобот, 2 — туловище, 3 — хвостовые жабры, 4 — околоротовые зубчики, 5 — рот, 6 — окологлоточное нервное кольцо, 7 — глотка, 8 — пищевод, 9 — ретракторы хобота, 10 — полость тела, 11 — средняя кишка. 12 — половой проток, /3—половые мешочки (части половой железы), 14 — протонефридии, 15 — брыжейка, 16 — мочеполовой проток, 17 — задняя кишка, 18—хвостовые жабры, 19 — анальное отверстие, 20 мочеполовая пора, 21 — шипы хоботка
Строение. Тело цилиндрическое, червеобразное, у некоторых видов снабженное 1 или 2 хвостовыми жаберными придатками (рис. 204, А). Передняя треть животного может вворачиваться внутрь при помощи особых мускулов-ретракторов. Вворачиваемый участок тела усажен продольными рядами сосочков и шипов.
Стенки тела состоят из кутикулы, однослойного эпителия и мощного слоя мускулатуры — кольцевой и продольной. Под мышцами имеется перитонеальный эпителий, выстилающий обширную полость тела •, которая продолжается и в хвостовые придатки. Через все тело проходит прямой кишечник (рис. 204, Б), начинающийся на переднем полюсе ртом и заканчивающийся порошицей на заднем (у основания хвостовых придатков, если таковые имеются).
Кровеносная система отсутствует.
Дыхание происходит либо всей поверхностью тела, либо через хвостовые придатки, играющие роль жабр, состоящих из полого ствола, снабженного короткими веточками.
Нервная система слабо развита и состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшного нервного ствола.
Выделительные и половые органы соединены у приапулид в общую мочеполовую систему (рис. 204, Б). Приапулиды раздельнополы. Половые железы образуют два продольных компактных тела, соединенных со стенками тела при помощи брыжейки. Каждая половая железа состоит из значительного числа переплетающихся между собой половых мешочков, на одном конце слепо замкнутых, а другим открывающихся в общий мочеполовой проток. Оба протока сообщаются с внешней средой при помощи пары отверстий на заднем конце тела. Вдоль мочеполового протока на нем сидит несколько кустиков протонефридиев, причем каждый кустик снабжен несколькими тысячами жгутиконосных клеток, или соленоцитов. Протонефридии открываются в мочеполовой проток.
Развитие. Дробление яйца приапулид, как это недавно показано Л. Н. Жинкиным, билатеральное, т. е. напоминает дробление у первичнополостных червей. Из яиц развиваются личинки, ведущие такой же донный образ жизни, как и взрослые черви. У Priapulus caudatus личинка устроена очень просто и состоит из эктодермы, внутри которой находится недифференцированная клеточная масса. У Halicryptus spinulosus личинка организована как взрослое животное (см. рис. 198, В); отличие лишь в том, что туловище личинки (кроме вворачиваемой передней части) одето хитиновым панцирем из двух створок: спинной и брюшной, отчего тело сильно сплющено в дорзовентральном направлении. Превращение во взрослую форму сопровождается линьками и может продолжаться до двух лет.
Экология. Приапулиды живут в прибрежной зоне, делая норки в мягком грунте. Один вид обитает в придонном слое нитчатых водорослей. Размеры приапулид невелики — от 0,2 до 10 см.
Филогения. Раньше класс Priapulida сближался с кольчатыми червями (кл. Echiurida и кл. Sipunculida; см. с. 281) ввиду сходства внешнего вида и образа жизни