Ответы на экзамен по гистологии

1.Методика взятия, фиксирования и уплотнения материала для гистологического исследования.
1.Взятие гистологического материала: Или от живого животного(биопсия, пункция) или от трупа. Из соответствующего органа вырезают небольшие кусочки (0,5 x 1 x 1 см) – где 0,5 – толщина. Берется не позднее 3ч. после смерти при комнатной температуре( при +4 не более 12 ч.). Материал берется на границе здоровой и больной ткани. Затем помещают в фиксатор(фиксирующая жидкость).
Если токсикологическое исследование(при подозрении на отравление) – материал только свежий(желудок и его содержимое, кусочек тонкого кишечника и его содержимое, почка, печень и участки явных поражений) .Бактериологическое исследование – свежий материал (лимфоузлы, селезенка, почки, печень, иногда трубчатая кость и участки с видимыми изменениями)
2.Фиксация материала: Фиксация производится для предупреждения процессов аутолиза (самопереваривания) тканей. Это достигается путём денатурации (коагуляции) белков. Фиксаторы: 1.Формалин(не подходит для исследования на гликоген); 2 Спирт(70%)(3-4 недели хранит препарат),не подходит для исследования на жиры; 3 Сложные фиксаторы(состоят из многих компонентов на основе пикриновой к-ты). 4 Осмиевая кислота( для электронной микроскопии)
3.Обезвоживание: образцы обезвоживают (иначе гидрофобный уплотнитель не сможет проникнуть в ткань). Для этого их “проводят” по батарее спиртов - 70 % , 80 % , 96 % , 100 % этанол -по 24 часа в каждом спирте. Образцы выдерживают потом в смеси этанол-ксилол и в чистом ксилоле.
4.Уплотнение. Затем образцы уплотняют - чтобы в последующем их можно было резать на микротоме. Часто в качестве уплотнителя используют парафин или целлоидин. Заливка: помещают образцы в смесь ксилол-парафин и затем в жидкий парафин на 1-2 ч при 52-56 о С. Дают парафину, остывая, затвердеть; вырезают из него блок с заключённым образцом и закрепляют на деревянном кубике. Также используют заливку в смолы, желатин и замораживание.

2.Техника изготовления гистосрезов, их окраска и заключение.
Далее приготавливают срезы с помощью аппарата микротом: 1. Кубики вставляют в специальный прибор - микротом, - служащий для приготовления срезов. 2. а) С помощью микрометрической механической системы объектодержатель вместе с кубиком перемещается за каждый шаг на определённое расстояние (напр., 10 мкм). б) А микротомный нож, направляемый под углом к поверхности парафинового блока, срезает с него тонкой слой органа (срез) заданной толщины. 3. Срезы помещают на поверхность тёплой воды для их расправления, а затем - на предметное стекло.
Перед окрашиванием образцы освобождают от парафина, проводя по батарее растворителей: ксилол, спирт 100 %, 96 %, 80 %, 70 %, 60 %, вода (по 2-5 мин) (Этот ряд кончается водой в том случае, если затем используется водорастворимый краситель.) Для окрашивания предметные стёкла со срезами помещают на короткое время в раствор красителя, промывают водой, обрабатывают раствором другого красителя (если таковой используется тоже) и вновь промывают водой. Препарат опять обезвоживают (проводя по батарее спиртов с возрастающей концентрацией),а затем просветляют (в карбол-ксилоле и ксилоле) - для удаления лишней краски. Наконец, на препарат наносят каплю канадского бальзама (в случае среза) или кедрового масла (на мазки крови) и накрывают покровным стеклом.
Гистологические красители (основные, кислые, специальные). Сначала окрашивание основными красителями, они красят ядра. Основные красители: гематоксилин – окрашивает ядра в фиолетовый цвет; кармин – в красный; тионин – в синий. Кислые красители (окрашивают цитоплазму):эозин – в розовый; оранж – в оранжевый; ауранция – в желтый; индигокармин – синий. Специальные красители(окрашивают избирательно): пикрофуксин – окрашивает соединительную ткань в красный, остальное в желтый; смесь Маллори – окрашивает соединительную ткань в синий; судан – красит жиры; муцикармин – окрашивает слизь в фиолетовый; тионин – слизь в голубой.

3.Значение новых методов( цитохимия, гистоавторадиография, люминесцентная и электронная микроскопия) исследования для познания глубинных процессов жизни на клеточном и субклеточном уровнях.
Цитохимия - (цито- + химия) раздел цитологии, изучающий химический состав клетки и ее компонентов, а также обменные процессы и химические реакции, которые лежат в основе жизнедеятельности клетки.Благодаря развитию методов цитохимии впервые были сформулированы идеи о ведущей роли нуклеиновых к-т в синтезе белка, в развитии организмов и наследственности (Б. В. Кедровский, Т. Касперсон, 30-е гг. 20 в.). В 40-х гг. методами цитохимии было доказано постоянство содержания ДНК в хромосомном наборе (К. и Р. Вендрели) и на этой основе определена общебиол. значимость полиплоидных клеток (несут неск. гомологичных наборов хромосом) и выяснена важная роль клеточной полиплоидии (кратное увеличение числа наборов хромосом) в росте и развитии животных и растений. При использовании радиоактивных предшественников синтеза ДНК, гл. обр. 3Н-тимидина (К. Леблон, Л. Н. Жинкин, 60-е гг.), определены важные закономерности обновления клеточных популяций и регенерации тканей. При применении 3H-предшественников РНК и белков изучены закономерности перемещений макромолекул внутри клетки. При изучении кинетики образования клеточных белков цитохим. и биохим. методами в 60-70-х гг. открыт ритм синтеза белка. Цитохим. методы используют в медицине, в частности, для диагностики и прогноза лечения злокачеств. опухолей.
Гистоавторадиография – этот метод широко применяют для изучения кинетики клеточных популяций, метаболических процессов в клетках, и определения участков синтеза биополимеров с помощью регистрации веществ, меченых изотопами. Для этого в ткань животного или в среду с культивируемыми клетками вводят предшественников какого-либо макромолекулярного соединения(аминокислоты, нуклеотиды), один из атомов которого замещен радиоактивным изотопом. В процессе синтеза белков, гормонов, ферментов или иных веществ в них включается молекула меченого предшественника. Для регистрации места ее включения в темноте на окрашенные срезы наносят специальную фотоэмульсию, после чего срезу проявляют. На участках соприкосновения фотоэмульсии с радиоактивным веществом происходит фотореакция и образуются метки(треки). Этим методом можно определить время перемещения клеток в пластах многослойного эпителия, синтез йодсодержащих гормонов в щитовидной железе.
Люминесцентная микроскопия - основана на том, что многие органические вещества, содержащиеся в клетках, способны светиться при поглощении ими световой энергии. Спектр флуоресценции постоянно смещен в сторону более длинных волн по отношению к излучению, возбуждающему флуоресценцию. Например, хлорофилл зеленых растений в ультрафиолетовых лучах светиться красным светом, а другие вещества – зеленым или желтым. Этот принцип использован на создании люминесцентных микроскопов. Источником света в них служат ксеноновые или ртутные лампы, а объект исследуют через специальные фильтры. Собственной, или первичной, флуор-ией обладают пигменты ( в том числе бактерий),витамины А,В2,индоламины и др. вещ. Существует вторичная, или вызванная. ф-ия. Чтобы ее получить, используют специальные вещ.- флуорохромы. Разновидностью вторичной является Ф. желто-зеленого цвета, индуцированная парами формальдегида и характерная для катехоламинов (адреналин и норадреналин) мозгового вещества надпочечников. Таким образом можно исследовать хим. состав тканевых структур, выявить трофические и секреторные включения в клетках.
Электронная микроскопия - совокупность методов исследования с помощью электронных микроскопов микроструктур тел, их локального состава и локализованных на поверхностях или в микрообъемах тел электрических и магнитных полей. В электронном микроскопе используются лучи с более короткими, чем в световом микроскопе, длинами волн (разрешение в 100000 раз выше, чем в световом микроскопе). Методом ЭМ исследуют ультратонкие срезы, которые готовят на ультратомах. К современным электронно-микроскопическим методам относят ПЭМ(просвечивающую, или трансмиссионную электронную микроскопию. используется для изучения внутреннего строения клетки. Пучок электронов пропускается через объект, предварительно обработанный тяжелыми металлами, которые накапливаются в определенных структурах, увеличивая их электронную плотность. Электроны рассеиваются на участках клетки с большей электронной плотностью, в результате чего на изображениях эти области выглядят темнее), СЭМ(сканирующую) (используется для изучения поверхности объекта. Образцы зачастую покрывают тонкой пленкой золота.), электронную авторадиографию, иммуно-электронную микроскопию, ЭМ – гистохимию.

4.Строение клетки как саморегулируемой системы организма. (не уверена , что это нужная фигня, но больше ничего не нашла)
Примеры саморегуляции на клеточном уровне самосборка клеточных органелл из биологических макромолекул, поддержание определенного значения трансмембранного потенциала у возбудимых клеток и закономерная временная и пространственная последовательность ионных потоков при возбуждении клеточной мембраны.
Клетка, по сравнению с прионами и вирусами, является структурой более совершенной. Она представляет своеобразный симбиоз простейших структур, таких, как митохондрий, пластид, лизосом и других, которые в условиях общеклеточной среды способны к активной функциональной деятельности. Клетка является не только структурно механической и функциональной ячейкой всего живого, но и представлена в природе целостными, как их принято называть, одноклеточными организмами. Их автономное существование в среде обитания возможно в силу того, что они имеют совершенную функционально-структурную организацию, в основе которой лежат процессы саморегуляции. Разрушение целостной клеточной структуры ведет к остановке регулирующих механизмов, в основе которых лежит принцип включения и выключения структур регуляции, обеспечивающих поддержание относительно постоянного состава клетки. Регуляторными механизмами этого процесса являются гены-регуляторы. Они способны контролировать не только качественный состав белков-ферментов, но и их количество в клетке.
Гены-регуляторы - это уже "изобретение" следующего, более высокого уровня жизни, но начало их развития находится на предыдущем уровне. Поэтому связь между ферментами и генами-регуляторами самая, что ни есть прямая.
Гены - регуляторы действуют не путем непосредственного контакта со структурными генами, которые выдают информацию о синтезе определенных полипептидных цепей, а при помощи белка-репрессора, при наличии достаточно накопившихся молекул синтезируемого вещества белок-репрессор, соединяясь с этими молекулами, активизируется и связывается с геном-оператором, непосредственно сцепленным с группой структурных генов. В результате синтез данного вещества прекращается. Белок-репрессор, который свое название получил из-за того, что подавляет деятельность гена-оператора, ставит его в положение "выключено". Но при малом количестве синтезируемых молекул белок-репрессор остается неактивным. В таких условиях действие гена-оперона и структурных генов не подавляется, и синтез будет продолжаться беспрепятственно.
Практически это выглядит следующим образом. Если организм оказался в таких условиях среды, которые требуют ответной реакции его органов на их действие, то на организацию этих реакций тратится энергия, которую выделяют молекулы АТФ вследствие ее распада до АДФ. Этот процесс распада приводит к уменьшению содержания АТФ в клетке, величина которой составляет около 0,04 процента.
Уменьшение концентрации вещества в клетке является сигналом белкам-ферментам, осуществляющим реакции бескислородного и кислородного расщепления глюкозы. В ходе этих реакций выделяется энергия и синтезируется АТФ.
Когда уровень АТФ достигнет нормы, ее синтез притормаживается, потому что белки-ферменты улавливают изменение концентрации химического вещества в клетке, меняют свою структуру и прекращают свою функциональную деятельность. Изменение белками-ферментами своей структуры - процесс обратимый. При расходовании АТФ и, соответственно, снижении ее концентрации, опять включаются реакции расщепления глюкозы.
По этому принципу осуществляются реакции и других веществ в клетке. Все эти процессы являются основным условием поддержания жизнедеятельности клетки, источником ее функционирования в непосредственной связи с окружающей средой, из которой клетка получает различные вещества для реакций диссимиляции и в которую выделяет продукты жизнедеятельности.
Эта связь осуществляется с помощью соответствующих структурных образований (поры), через которые проникают и выделяются ионы, вода и мелкие молекулы других веществ. Более крупные частицы твердых веществ, а также капли жидкости проникают в клетку и выделяются из нее путем фагоцитоза ("фагос" - пожирать, "цитос" - клетка) и пиноцитоза ("пино" - пью, греческ.). Все это элементы обменных процессов, необходимых для поддержания жизнедеятельности клетки, от нормальной работы которой зависит жизнедеятельность более крупных структур многоклеточных организмов. Ими являются ткани, органы и их системы, а так же целостные организмы, в которых проявляются еще более сложные системы саморегуляции.

5.Ультроструктурная организация поверхностного аппарата клетки, роль в реализации клеточных функций.
Поверхностный аппарат клетки имеет сложное строение. В основе его лежит плазматическая мембрана, с которой снаружи связан надмембранный комплекс – гликокаликс, а изнутри – опорно-сократительный аппарат гиалоплазмы.
Его основные функции определяются пограничным положением и включают: 1) барьерную (разграничительную) функцию; 2) функцию распознавания других клеток и компонентов межклеточного вещества; 3) рецепторную функцию, включая взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны, медиаторы и т.п.); 4) транспортную функцию (Через нее происходит транспорт веществ внутрь клетки и наружу. Мембрана обладает свойством полупроницаемости); 5) функцию движения клетки посредством образования псевдо-, фило- и ламеллоподий)
Основная часть поверхностного аппарата клетки - плазматическая мембрана. Её толщина 10нм. Клеточные мембраны важнейший компонент живого содержимого клетки построены по общему принципу. Согласно жидкостно-мозаичной модели, предложенной в 1972 г. Николсоном и Сингером, в состав мембран входит бимолекулярный слой липидов, в который включены молекулы белков.Липиды это водонерастворимые вещества, молекулы которых имеют два полюса, или два конца. Один конец молекулы обладает гидрофильными свойствами, его называют полярным. Другой полюс гидрофобный, или неполярный. В биологической мембране молекулы липидов двух параллельных слоев обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Кроме липидов, в состав мембраны входят белки. Их можно разделить на три группы: периферические, погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные). Большинство белков мембраны является ферментами. Полуинтегральные белки образуют на мембране биохимический «конвейер», на котором в определенной последовательности осуществляется превращение веществ.
Положение погруженных белков в мембране стабилизируется периферическими белками. Интегральные белки обеспечивают передачу информации в двух направлениях: через мембрану в сторону клетки и обратно. Интегральные белки бывают двух типов: переносчики и каналообразующие. Последние выстилают пору, заполненную водой. Через нее осуществляется прохождение ряда растворенных неорганических веществ с одной стороны мембраны на другую.
Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы Углеводные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне.
Субмембранный комплекс характерен только для эукариотических клеток. Он состоит из разнообразных белковых нитевидных структур: тонких фибрилл, микрофибрилл, скелетных фибрилл и микротрубочек. Они связаны друг с другом белками и формируют опорно-сократительный аппарат клетки. Субмембранный комплекс взаимодействует с белками плазмалеммы, которые, в свою очередь, связаны с надмембранным комплексом. В результате ПАК представляет собой структурно целостную систему. Это позволяет ему выполнять важные для клетки функции: изолирующую, транспортную, каталитическую, рецепторно-сигнальную и контактную.

6.Ультраструктурная организация и взаимосвязи органелл метаболического аппарата клетки.
Ничего особо не нашла
Цитоплазма клетки состоит из гиалоплазмы и обязательных клеточных компонентов: органелл – мембранных, немембранных, а также специального назначения и различных видов непостоянных структур – включений. В гиалоплазме и органеллах происходят все этапы метаболических реакций, посредством которых клетка расщепляет одни малые молекулы и синтезирует другие, необходимые для её роста и функционирования. Все компоненты цитоплазмы функционально тесно взаимосвязаны и составляют единый метаболический. Метаболический аппарат клетки - совокупность ее структур, участвующих в метаболизме. Под метаболизмом понимают постоянно происходящий в клетках живых организмов обмен веществ и энергии. В различных процессах метаболизма из простых веществ при участии ферментов синтезируются высокомолекулярные соединения, в свою очередь сложные молекулы расщепляются на более простые. Реакции биологического синтеза называются анаболическими, а их совокупность в клетке анаболизмом, или пластическим обменом.
В клетке протекает огромное количество процессов синтеза: липидов в эндоплазматической сети, белков на рибосомах, полисахаридов в комплексе Гольджи эукариот и в цитоплазме прокариот, углеводов в пластидах растений. Структура синтезируемых макромолекул обладает видовой и индивидуальной специфичностью. Набор характерных для клетки веществ соответствует последовательности нуклеотидов ДНК, составляющих генотип. Для обеспечения реакций синтеза клетке требуются существенные затраты энергии, получаемой при расщеплении веществ.
Совокупность реакций расщепления сложных молекул на более простые носит название катаболизма (греч. katabole разрушение), или энергетического обмена. Примерами таких реакций является расщепление липидов, полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот в лизосомах, а также простых углеводов и жирных кислот в митохондриях.
Органоиды, участвующие в ассимиляции: 1) шЭПС 2) аЭПС 3) аппарат Гольджи 4) рибосомы 5) хлоропласты (у растений). Диссимиляция осуществляется в: 1) лизосомах (подготовительный этап) 2) в цитоплазме (гликолиз) 3) в митохондриях (аэробный этап)

7.Ультраструктурная организация мембранных органелл клетки и их роль.
Органеллы являются обязательными микроструктурами для всех клеток, выполняющими определенные жизненно важные функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам, отграниченным от окружающей их гиалоплазмы мембранами, относятся эндоплазматическая сеть, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), лизосомы, пероксисомы, митохондрии, транспортные вакуоли. Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип организации которых аналогичен строению цитолемм.
Эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum) представляет собой единую непрерывную структуру, образованную системой цистерн, трубочек и уплощенных мешочков. На электронных микрофотографиях различают зернистую (шероховатую, гранулярную) и незернистую (гладкую, агранулярную) эндоплазматическую сеть. Внешняя сторона зернистой сети покрыта рибосомами, незернистая лишена рибосом. Зернистая эндоплазматическая сеть синтезирует (на рибосомах) и транспортирует белки. Незернистая сеть синтезирует липиды и углеводы и участвует в их обмене [например, стероидные гормоны в корковом веществе надпочечников и клетках Лейдига (сустеноцитах) яичек; гликоген - в клетках печени]. Одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез мембранных белков и липидов для всех клеточных органелл.
Внутренний сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (apparatus reticularis internus), представляет собой совокупность мешочков, пузырьков, цистерн, трубочек, пластинок, ограниченных биологической мембраной. Элементы комплекса Гольджи соединены между собой узкими каналами. В структурах комплекса Гольджи происходят синтез и накопление полисахаридов, белково-углеводных комплексов, которые выводятся из клеток. Так образуются секреторные гранулы. Комплекс Гольджи имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и роговых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток комплекс Гольджи расположен вокруг или вблизи ядра, в экзокринных клетках - над ядром, в апикальной части клетки. Внутренняя выпуклая поверхность структур комплекса Гольджи обращена в сторону эндоплазматической сети, а внешняя, вогнутая, - к цитоплазме.Мембраны комплекса Гольджи образованы зернистой эндоплазматической сетью и переносятся транспортными пузырьками. От внешней стороны комплекса Гольджи постоянно отпочковываются секреторные пузырьки, а мембраны его цистерн постоянно обновляются. Секреторные пузырьки поставляют мембранный материал для клеточной мембраны и гликокаликса. Таким образом обеспечивается обновление плазматической мембраны.
Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие около 50 видов различных гидролитических ферментов (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы). Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах зернистой эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи. От пузырьков комплекса Гольджи отпочковываются первичные лизосомы. В лизосомах поддерживается кислая среда, ее рН колеблется от 3,5 до 5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия. Нарушение проницаемости лизосомальной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым повреждениям клетки вплоть до ее гибели.Во вторичных (зрелых) лизосомах (фаголизосомах) происходит переваривание биополимеров до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в гиалоплазму клетки. Непереваренные вещества остаются в лизосоме, в результате чего лизосома превращается в так называемое остаточное тельце высокой электронной плотности. Лизосомы участвуют в аутофагии – самопереваривании отдельных органелл и участков цитоплазмы клетки, необратимо изменившихся в результате старения или использующихся для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях.
Пероксисомы (peroxysomae) представляют собой пузырьки диаметром от 0,3 до 1,5 мкм.(своеобразные аналоги лизосом) Они содержат окислительные ферменты, разрушающие перекись водорода. Пероксисомы участвуют в расщеплении аминокислот, обмене липидов, включая холестерин, пурины, в обезвреживании многих токсичных веществ. Считается, что мембраны пероксисом образуются путем отпочковывания от незернистой эндоплазматической сети, а ферменты синтезируются полирибосомами.
Митохондрии, являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в формы, доступные для использования клеткой. Их основные функции - окисление органических веществ и синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Митохондрии имеют вид округлых, удлиненных или палочковидных структур длиной 0,5-1,0 мкм и шириной 0,2-1,0 мкм. Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, ее потребности в энергии. Много крупных митохондрий в кардиомиоцитах, мышечных волокнах диафрагмы. Они расположены группами между миофибриллами, окружены гранулами гликогена и элементами незернистой эндоплазматической сети. Митохондрии являются органеллами с двойными мембранами (толщина каждой около 7 нм). Между наружной и внутренней митохондриальными мембранами расположено межмембранное пространство шириной 10-20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, или кристы. Обычно кристы ориентированы поперек длинной оси митохондрии и не достигают противоположной стороны митохондриальной мембраны. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны резко возрастает. Так, поверхность крист одной митохондрии гепатоцита составляет около 16 мкм. Внутри митохондрии, между кристами, находится мелкозернистый матрикс, в котором видны гранулы диаметром около 15 нм (митохондриальные рибосомы) и тонкие нити, представляющие собой молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).Синтезу АТФ в митохондриях предшествуют начальные этапы, происходящие в гиалоплазме. В ней (в отсутствие кислорода) сахара окисляются до пирувата (пировиноградной кислоты). Одновременно синтезируется небольшое количество АТФ. Основной синтез АТФ происходит на мембранах крист в митохондриях с участием кислорода (аэробное окисление) и ферментов, имеющихся в матриксе. При таком окислении образуется энергия для функций клетки, а также выделяются углекислота (СО2) и вода (Н2О). В митохондриях на собственных молекулах ДНК синтезируются молекулы информационных, транспортных и рибосомальных нуклеиновых кислот (РНК).Увеличение числа митохондрий в клетке происходит путем ее деления на более мелкие части, которые растут, увеличиваются в размерах и способны снова делиться.

8.Ультраструктурная организация немембранных органелл клетки, их роль.
К немембранным органеллам клетки относятся центриоли, микротрубочки, филаменты, рибосомы и полисомы.
Центриоли, обычно их две (диплосома), представляют собой мелкие тельца, окруженные плотным участком цитоплазмы. От каждой центриоли лучеобразно отходят микротрубочки, получившие название центросферы. Диплосома (две центриоли) и центросфера образуют клеточный центр, который располагается или возле ядра клетки, или возле поверхности комплекса Гольджи. Центриоли в диплосоме расположены под углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого состоит из микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм.Центриоли являются полуавтономными самообновляющимися структурами, которые удваиваются при делении клетки. Вначале центриоли расходятся в стороны, и возле каждой из них образуется дочерняя центриоль. Таким образом, перед делением в клетке имеются две попарно соединенные центриоли - две диплосомы. Центриоли индуцируют полимеризацию белка тубулина, а также служат центром роста ресничек и жгутиков.
Фибриллярные структуры(выполняют роль цитоскелета) –микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Они образуют каркас клетки, определяют ее форму, пластичность, участвуют в обеспечении ее движения.
Микротрубочки представляют собой полые неветвящиеся цилиндры диаметром 20-25 нм, состоящие из мономеров белка тубулина. МТ участвуют в поддержании формы клетки, определяют ее полярность, входят в состав клеточного центра, ресничек, а также веретена деления при митозе и мейозе. Микротрубочки образуют цитоскелет клетки и участвуют в транспорте веществ внутри нее. Микрофиламенты – короткие и самые тонкие нити белка актина, лежащего у большинства клеток в кортикальной зоне цитоплазмы. МФ встречаются в конусах роста, микроворсинках и на других участках клетки (находящихся в сост. подвижности). Промежуточные филаменты- прочные нити, толщиной 10-15 нм, формируют трехмерные сети вокруг ядра, входят в состав десмосом и полудесмосом, сопровождают нейротрубочки отростков нейронов. Обеспечивают равномерное распределение сил деформации между клетками ткани.
Рибосомы - это мелкие гранулы, имеются во всех клетках, они участвуют в образовании белковых молекул - в синтезе белка, путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Размер рибосомы 20x30 нм. Это сложные рибонуклеопротеиды, состоящие из белков и молекул РНК в соотношении 1:1. Различают рибосомы одиночные - монорибосомы и собранные в группы - полирибосомы, или полисомы. Рибосомы располагаются свободно на поверхности мембран, в результате чего образуется зернистая (гранулярная) эндоплазматическая сеть.

9.Наследственный аппарат клетки: структура и функция ядра на протяжении клеточного цикла.
Ядро (nucleus, s. karyon) имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и тромбоцитов. Функции ядра - хранение и передача новым (дочерним) клеткам наследственной информации. Эти функции связаны с наличием в ядре ДНК. В ядре происходит также синтез белков - рибонуклеиновой кислоты РНК и рибосомных материалов. У ядра различают ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и нуклеоплазму.
Ядерная оболочка, или кариотека отделяющая содержимое ядра от цитоплазмы, состоит из внутренней и наружной ядерных мембран толщиной 8 нм каждая. Мембраны разделены перинуклеарным пространством (цистерна кариотеки) шириной 20-50 нм, которое содержит мелкозернистый материал умеренной электронной плотности. Наружная ядерная мембрана переходит в зернистую эндоплазматическую сеть. Поэтому перинуклеарное пространство составляет единую полость с эндоплазматической сетью. Внутренняя ядерная мембрана изнутри соединена с разветвленной сетью белковых фибрилл, состоящих из отдельных субъединиц.В ядерной оболочке имеется множество округлых ядерных пор диаметром 50-70 нм каждая. Ядерные поры в обшей сложности занимают до 25 % от поверхности ядра.. По краям пор наружная и внутренняя мембраны соединяются одна с другой и образуют так называемое кольцо поры. Каждая пора закрыта диафрагмой, которую называют также комплексом поры. Диафрагмы пор имеют сложное строение, они образованы соединенными между собой белковыми гранулами. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт крупных частиц, а также обмен веществ между ядром и цитозодем клетки.
Хроматин – это компонент интерфазного ядра эукариотических клеток, обнаруживаемый в виде глыбок и зерен, окрашивающихся основными красителями. Термин «хроматин» предложил Флемминг. В химическом отношении хроматин представляет сложный комплекс дезоксинуклеопротеидов, в состав которого входят ДНК, белки-гистоны и частично РНК. Хроматин – это в большей части диспирализованные хромосомы. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе, расположены осмиофильные гранулы (глыбки) так называемого гетерохроматина. Участки более разрыхленного хроматина, расположенные между гранулами, называют эухроматином. Разрыхленный хроматин называют также деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают синтетические процессы. Во время деления клетки хроматин уплотняется, конденсируется, образует хромосомы.
Я
·дрышки участки хромосом, на которых происходит синтез рибосомных рибонуклеиновых кислот (рРНК), находятся внутри ядра клетки, и не имеют собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимы под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосомных РНК и рибосом, на которых в цитоплазме осуществляется синтез полипептидных цепей. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, её созревание, сборка рибосомных субъединиц. Электронная микроскопия позволяет выделить в ядрышке два основных компонента: гранулярный (по периферии) созревающие субъединицы рибосом и фибриллярный (в центре) рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом.
Кариоплазма- включает в себя следующие компоненты: свободные нуклеопротеиды, нуклеотиды, ферменты(В частности ДНК- и РНК-полимеразу), специфические белки – гистоны(участвуют в образовании оболочки хромосом).
Функции ядра на протяжении клеточного цикла:в зависимости от фазы клеточного цикла различают:1.делящееся ядро(в сост митоза)- выполняет функцию передачи наследственной информации от клетки к клетке;2ядро, синтезирующее наследственный материал(редупликация, или удвоение, ДНК в S-период)$3 интерфазное ядро( в промежутках между делениями), управляющее жизнедеятельностью клетки в выработке гормонов, секреторных гранул, нейромедиаторов, белков.

10. Кариотип. Митотические хромосомы, морфология, химический состав.
Кариоти
·п  совокупность признаков (число, размеры, форма и т. д.) полного набора хромосом, присущая клеткам данного биологического вида (видовой кариотип), данного организма (индивидуальный кариотип) или линии (клона) клеток. Понятие К. введено сов. генетиком Г. А. Левитским (1924). К. одна из важнейших генетических характеристик вида, т.к. каждый вид имеет свой К., отличающийся от К. близких видов (на этом основана новая отрасль систематики так называемая кариосистематика). Постоянство К. в клетках одного организма обеспечивается митозом, а в пределах вида мейозом. К. организма может изменяться, если половые клетки (гаметы) претерпевают изменения под влиянием мутаций. Хромосома делящейся клетки состоит из 2 хроматид,соединенных между собой перетяжкой. Последняя- неспирализованный участок ДНК. Снаружи хромосомы покрыты белковой оболочкой из гистонов. Хромосомы состоят из ДНК(90%) и РНК(10%). Набор хромосом бывает диплоидный(2n2c) – у соматических клеток и гаплоидный(1n1c)- у половых клеток. Функция хромосом – синтез нуклеиновых кислот.
Как интерфазные, так митотические хромосомы состоят из элементарных хромосомных фибрилл молекул ДНП (дезоксирибонуклеопротеида). В последнее время принято считать, что на каждую хромосому приходится одна гигантская фибрилла ДНП, сложно уложенная в относительно короткое тельце собственно митотическую хромосому. Установлено, что в митотической хромосоме существуют боковые петли этой гигантской молекулы дезоксирибонуклеопротеида. Боковые петли хромосом в вытянутом состоянии могут достигать 30 мкм. При их компактизации (спирализации) образуются структуры промежуточного характера так называемые хромонемные фибриллы. Взаимодействие этих компонентов хромосом друг с другом и их взаимная агрегация приводят к конечной компактизации хроматина в виде митотической хромосомы. Морфологию митотических хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, в метафазе и в начале анафазы. Хромосомы в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У большинства хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки (центромеры), которая делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называют акроцентрическими. В области первичной перетяжки расположен кинетохор. От этой зоны во время митоза отходят микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Некоторые хромосомы имеют, кроме того, вторичные перетяжки, располагающиеся вблизи одного из концов хромосомы и отделяющие маленький участок спутник хромосомы. В этих местах локализована ДНК, ответственная за синтез рибосомных РНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами конечными участками. Теломерные участки хромосом характеризуются отсутствием способности к соединению с другими хромосомами или их фрагментами и выполняют защитную функцию.

11. Нуклеиновые кислоты, их роль, методы выявления и локализация к клетке. Биосинтез белка..
Нуклеиновые кислоты (высокомолекулярные соединения сложного химического состава,биополимер, образованный остатками нуклеотидов) играют чрезвычайно важную роль в обеспечении жизнедеятельности любой животной и растительной клетки. Рибонуклеиновая кислота (РНК) осуществляет синтез белков, а дезоксирибонуклеиновая (ДНК) хранение и передачу наследственных признаков. Первая содержится в цитоплазме и ядрышках, вторая в хроматине ядер. Химически Н. к. являются полинуклеотидами, т.е. биополимерами, построенными из мономерных звеньев мононуклеотидов, или нуклеотидов (фосфорных эфиров так называемых нуклеозидов производных пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований, D-рибозы или 2-дезокси-D-рибозы). Пуриновыми основаниями, входящими в молекулу ДНК, являются аденин (А) и гуанин (Г), пиримидиновыми цитозин (Ц) и тимин (Т). В нуклеозидах РНК вместо тимина присутствует урацил (У). В полинуклеотидную цепь нуклеотиды соединяются посредством фосфодиэфирной связи
Выявление РНК по методу Браше Сущность метода заключается в избирательном присоединении некоторых основных красителей к нуклеиновым кислотам (при настоящем методе пиронина к РНК и метилового зеленого к ДНК).
Выявление ДНК по методу Фельгена(фиксаторы различные, но лучше Карнуа, Ценкера; заливка в парафин)Сущность метода заключается в том, что продукты расщепления молекулы ДНК, осуществляемого  в слабокислой среде, взаимодействия с бесцветной фуксинсернистой кислотой (реактив Шиффа ), образует комплекс, обладающий пурпурной окраской. Таким образом, локализация продукта гистохимической реакции указывает местонахождение ДНК, а интенсивность окраски- ее концентрацию.
Биосинтез белка  сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислот, происходящий на рибосомах с участием молекул мРНК и тРНК. Процесс биосинтеза белка требует значительных затрат энергии. Биосинтез белка происходит в два этапа. В первый этап входит транскрипция и процессинг РНК, второй этап включает трансляцию. 1 этап. Транскрипция ДНК. На транскрибируемой цепи ДНК с помощью ДНК-зависимой РНК-полимеразы достраивается комплементарная цепь мРНК. Молекула мРНК является точной копией нетранскрибируемой цепи ДНК с той разницей, что вместо дезоксирибонуклеотидов в ее состав входят рибонуклеотиды, в состав которых вместо тимина входит урацил.2 этап. Процессинг (созревание) мРНК. Синтезированная молекула мРНК (первичный транскрипт) подвергается дополнительным превращениям. В большинстве случаев исходная молекула мРНК разрезается на отдельные фрагменты. Одни фрагменты – интроны – расщепляются до нуклеотидов, а другие – экзоны – сшиваются в зрелую мРНК.3 этап. Трансляция мРНК. Трансляция (как и все матричные процессы) включает три стадии: инициацию (начало), элонгацию (продолжение) и терминацию (окончание).
Инициация. Сущность инициации заключается в образовании пептидной связи между двумя первыми аминокислотами полипептида.

12.Митотический цикл клетки, течение и биологическая сущность.
Митоз, кариокинез, или непрямое деление, универсальный, широко распространенный способ деления клеток. При этом конденсированные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в сегрегации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), происходит расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки и деление тела клетки (цитокинез, цитотомия).Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
Митоз (кариокинез).
Клеточный цикл – это жизнь клетки от одного митотического деления до другого.
Деление ядра – кариокинез. Деление цитоплазмы – цитокинез.
Клеточный цикл состоит из 3х стадий:
Интерфаза. Период интенсивного синтеза веществ, роста и развития клетки.
Состоит из 3х периодов:
Период G1: активный синтез НК, белков, жиров, углеводов; формируются органеллы; синтезируются вещества, регулирующие следующую фазу цикла.
Период S: редупликация ДНК
Период G2: биосинтез специальных белков (для веретена деления), синтезируются АТФ.
Собственно митоз.
Профаза.
Хромосомы уплотняются и становятся видимы;
сестринские хромосомы соприкасаются;
исчезают ядрышки;
органоиды расходятся к периферии клетки;
образуется веретено деления;

Метафаза.
Хромосомы выстраиваются на экваторе
Анафаза.
Расщепляются центромеры;
Сестринские хромосомы расходятся к полюсам.

Телофаза.
Хромосомы деспирализуются хроматин
Образуется ядерная оболочка
Формируются ядрышки
Разрушаются нити веретена деления

Биологическая сущность:

Обеспечение генетической стабильности
Увеличение числа клеток рост и развитие тканей
Бесполое размножение
Регенерация тканей

13. Микроскопическая и ультраструктурная организация спермиев.
Спермий высокоспециализированная клетка; различают головку, шейку (соединительную часть), тело и хвост (жгутик) спермия . Длина спермиев животных равна 0,060,07 мм, или 60 70 мкм (микрометров). Головка спермия занимает при мерно */э его длины, овальной формы, несколько усеченной со стороны шейки. В головке имеется ядро, где сосредоточена наследственная информация, тогда как шейка, тело и хвост двигательный аппарат половой клетки. Головка имеет вид пластин, несколько изогну той на переднем конце. Из-за этого изгиба с одной стороны она кажется углубленной. Поверхность головки по крыта очень тонкой оболочкой (мембраной), непрерывно переходящей на шейку, тело и хвост спермия. Под мембраной находится акросома в виде чехлика, покрывающего две трети головки ядра спермия. Акросома вырабатывает фермент гиалуронидазу, растворяющую вязкое вещество, связывающее клетки лучистого венца яйца. Акросома очень чувствительная часть спермия: при хранении спермы белок ее легко набухает, акросома отпадает от спермия, а последний теряет оплодотворяющую способность.
Короткой и тонкой шейкой головка прикреплена к телу спермия, длина которого вдвое больше, чем головка. Шейка очень хрупкая и при оплодотворении, когда спермий проникает в яйцо, ломается; в яйце остается лишь содержащая ядро головка. Основу тела, шейки и хвоста составляет осевая нить, состоящая из фибрилл, на всем протяжении (за исключением кончика хвоста) обвитых тройной спиральной нитью. Кончик хвоста состоит из не скольких фибрилл, не покрытых спиральными нитями; он лишен оболочки, покрывающей все остальные части спермия. При большом увеличении он похож на кисточку. Спиральные нити состоят из цепей овальных пузырь ков митохондрий, в которых образуется энергия, необходимая для движения хвоста спермия. В середине осе вой нити имеются две центральные фибриллы; вокруг них расположены два кольца боковых фибрилл: кольцо из девяти «тонких» и кольцо из девяти «грубых» фибрилл .

14.Сперматогенез его особенности и сущность.
Сперматогенез – это процесс развития спермиев, протекающий у взрослого самца в половой железе(семенниках). Половые клетки в своём развитии последовательно проходят следующие стадии: размножение, роста, созревания и формирования. Сперматогенез происходит в извитых канальцах семенника, начинается с момента полового созревания до смерти. 1)период размножения: В результате многократных митотических делений образуется большое число диплоидных клеток- сперматогоний 2)период роста: идет накопление питательных веществ, образуются сперматоциты 1го порядка (диплоидны), в их ядре удваивается наследственный материал. Различают следующие стали хромосомных преобразований в ядре: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. 3)период созревания: включает в себя 2 след-их друг за другом митотич. деления. после 1го из одного сперматоцита 1го порядка, образ-ся 2 сперматоцита 2го порядка, после второго деления обр.4 сперматиды- это мелкие клетки с крупным ядром(не способны к делению) 4)формирование: завершается сперматогенез формированием 4 спермиев с гаплоидным набором хромосом.(ядро улотняется, уменьшается, аппарат Гольджи перемещается на периферию, превращается сначала в акробласт затем в акросому. Митохондрии в области шейки в виде спирали. Цитоплазма истончается и покрывает осевую нить тонкой мембраной. После этих преобразований сперматида превращ. в спермий)

15.Особенности строения яйцеклеток.
Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны и наличие в цитоплазме более или менее большого количества запасных питательных веществ.
У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняет защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т.е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей. Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника, имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.Вторичные и третичные оболочки образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.
В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития, эмбрионы получают от матери.
В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток:олиголецитальные(мало желтка); мезолецитальные(средне); полилецитальные( много); по месту расположения желтка в цитоплазме: изолецитальные(равномерное распределение);телолецитальные(локализация желтка у одного полюса). В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

16.Овогенез, его течение и особенности.
Овогенез - процесс образования женских гамет. Осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания 1)размножение: путем митоза образуется большое количество овогоний, которые имеют двойной набор хромосом(2n). После многократных митотических делений происходит мейоз. На этой стадии клетки называются овоцитами первого порядка 2)рост: овоцит 1го порядка увеличивается в размерах, в нем накапливаются питательные вещества. 3)созревание: в яйцеводах.с момента полового созревания до смерти. 2 миотических деления. после 1го деле-я,из одного овоцита1го порядка образуется один овоцит 2го порядка и одно первичное редукционное тельце,после 2го деления образуется лишь одна зрела яйцеклетка и 3 вторичных редукционных тельца.
Особенности: В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. Характеризуется длительной фазой роста, в процессе которого накапливается питательный материал(желток). Созревание гамет заканчивается за пределами яичника – в яйцеводе. В отличие от сперматогенеза три периода, а не 4. Из одной оогонии развивается 1 зрелая яйцеклетка и все яйцеклетки генетически однородны(имеют Х хромосому), а из одной сперматогонии развивается 4 спермия гетерогаметных(имеют или Х- или Y- хромосому).Спермии –мелкие, подвижные. Яйцеклетка крупная, не способна к самостоятельному движению.

17. Мейоз, его течение и биологическая сущность
Деление ядра незрелой половой клетки, в результате которого образуется четыре дочерних ядра (гаплоидный набор).
Мейоз протекает в яичниках и семенниках.Оба мейотических деления включают в себя профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Первое мейотическое деление.
В S-период удваивается количество ДНК – становится 2n4c.
Профаза включает следующие стадии:
Лептотена. Спирализуются хромосомы.
Зиготена. Сближаются гомологичные хромосомы;
Пахитена. Конъюгация; кроссинговер
Диплотена. Хромосомы разделяются и связь сохраняется только в области хиазм.
Диакинез. Хромосомы разъединяются, исчезает ядерная оболочка и ядрышко.
Остальные фазы аналогичны митозу, но в анафазе расходятся цельные хромосомы.
Биологическая сущность:
Уменьшение числа хромосом
Обмен генетического материала
Обеспечение изменчивости

18.Оплодотворение и его особенности у млекопитающих.
Процесс слияния мужской и женской половых клеток, приводящий к образованию зиготы, которая дает начало новому организму, называется оплодотворением. В фазу встречи и взаимоузнавания важную роль играет хемотаксис. Яйцеклетка выделяет гиногамоны-I, которые привлекают и активизируют движение спермиев гиногамоны-II,которые вступают в реакцию с андрогамонами, выделяемыми спермиями, склеивая последних. Собственно процесс оплодотворения начинается с момента контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится «2n 4c». Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.
Особенности оплодотворения млекопитающих: Оплодотворение внутреннее. Центриоли присутствуют в яйцеклетках, а в спермиях их нет. Кроме того, в оплодотворенных яйцеклетках млекопитающих не происходит непосредственного слияния двух пронуклеусов: они сближаются, однако их хромосомы не соединяются до тех пор, пока мембрана каждого из пронуклеусов не будет разрушена при подготовке к первому делению дробления. Млекопитающим свойственна моноспермия: яйцеклетку атакуют миллионы спермиев, но в ее цитоплазму проникает только один.

19. Принципы классификации яиц. Особенности дробления зиготы.
По количеству желтка:
Олиголецитальные яйцеклетки (маложелтковые) – ланцетник, млекопитающие
Мезолецитальные (среднежелтковые) – амфибии
Полилецитальные (многожелтковые) – птицы.
По распределению желтка:
Гомолецитальные (изолецитальные) – желток распределен равномерно
Телолецитальные – желток смещен к одному из полюсов. Тот полюс, где находится желток – вегетативный, противоположный – анимальный.
Дробление олиголецитального изолецитального яйца ланцетника – полное, равномерное, синхронное.
Амфибии (яйцо мезолецитальное с телолецитальным распределением желтка) – полное, неравномерное, асинхронное.
Птицы (яйцо полилецитальное с телолецитальным распределением желтка) – частичное/меробластическое, дискоидальное.
Млекопитающие (яйцо алецитальное/вторично олиголецитальное) – полное, неравномерное, асинхронное.

20. Основные периоды эмбрионального развития.
3 основных периода:
Зародышевый период (от нескольких дней до месяца)
Предплодный период (у коров – 60 суток, у овец – 45, у свиней – 38 суток)
Плодный период (до родов).
Зародышевый период делится на:
Оплодотворение (результат – зигота, т.е. одноклеточный зародыш, при оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом и яйцеклетка получает от сперматозоида центриоли, которые позволяют ей начать делиться).
Дробление (результат – бластула, т.е. однослойный зародыш, не в том смысле, что клетки в один слой!!!, а в том смысле, что они еще не дифференцированные). Это ряд последовательных митотических делений, при этом не происходит увеличение массы и величины зародыша, яйцо просто разделяется на более мелкие клетки – бластомеры (2 стадии – морула, т.е. цельный зародыш без полости, бластула – зародыш с полостью – бластоцелью).
Гаструляция (результат – гаструла, т.е. двуслойный зародыш (экто- и энтодерма)) – это сложный процесс перемещения и дифференцировки клеток, приводящий к образованию зародышевых листков. Гаструла имеет полость – гастроцель, отверстие, ведущее в гаструлу – бластопор (первичный рот). Вокруг бластопора имеются губы (дорсальная, вентральная и 2 боковые), у птиц и млекопитов вместо губ – первичная полоска (аналог боковых губ) и гензеновский узелок (аналог дорсальной губы). Эти структуры являются организаторами органогенеза – тот клеточный материал, который проходит через дорсальную губу (гензеновский узелок) всегда становится хордой, эктодерма, которая граничит с дорсальной губой становится невральной пластинкой, остальные губы – индуцируют закладку мезодермы.
Закладка мезодермы (результат – трехслойный зародыш (+мезодерма)). Одновременно с мезодермой закладывается т.н. «осевой комплекс органов» (нервная трубка, хорда, первичная кишка).
Дифференцировка мезодермы (первичная – образуется 3 зачатка: сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки; вторичная дифференцировка – каждый сомит разделяется на дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи), миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань), склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета); спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом; из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем).
Образование внезародышевых оболочек/Провизорных органов (амнион, сероза, желточный мешок, аллантоис, хорион).

21. Особенности эмбриогенеза ланцетника.
Яйцеклетка ланцетника – олиголецитальная с изолецитальным распределением желтка. Дробление полное, равномерное, синхронное (борозды дробления – меридиональные или широтные), после 7-го дробления (128 бластомеров) дробление перестает быть синхронным). Когда количество клеток доходит до 1000 зародыш становится бластулой (т.е. однослойным зародышем с полостью (бластоцелем), заполненной студенистой массой, стенка бластулы называется бластодермой. Тип бластулы ланцетника – равномерная целобластула, она имеет дно, крышу.
Потом начинается гаструляция путем инвагинации, т.е. впячивания на бластулы внутрь.
Всего существует 4 способа гаструляции, они, как правило, комбинируются, но какой-то из них преобладает:
Инвагинация (впячивание)
Иммиграция (перемещение клеток с их погружением внутрь бастулы)
Эпиболия (обрастание)
Деламинация (расщепление стенки бластулы на 2 листка).
В результате гаструляции образуется 2-х слойный зародыш – гаструла, она имеет полость (по сути это полость первичной кишки) и дырку, ведущую в полость (бластопор – первичный рот). Бластопор окружен 4 губами (организаторами органогенеза). Материал, проходящий через дорсальную губу становится хордой, через остальные губы – мезодермой.
После окончания гаструляции зародыш начинает быстро расти в длину. Дорсальная часть наружного листка уплощается и превращается в нервную пластинку. Остальная часть этой пластинки обрастает с боков нервную пластинку и становится наружной выстилкой кожного покрова, т.о. нервная пластинка оказывается внутри, в ней сначала образуется желобок, потом она закручивается в трубку с центральным каналом внутри (нейроцелем).
Внутренний листок расщепляется на несколько частей. Дорсальная область уплощается. Заворачивается в цилиндрический тяж, отделяется от кишечника и превращается в хорду. Смежные с хордой участки также отделяются и образуют 2 мешка (мезодерма, по сути), т.о. мезодерма образуется энтероцельным путем, т.е. отшнуровкой мешков.
Части мезодермы:
Сомиты
Сегментные ножки (нефрогонадотомы)
Спланхнотом (между его листками образуется целом).
После того, как образовалась хорда, нервная трубка и мезодерма, энтодерма сворачивается и образует 3-й осевой орган – первичную кишку (из нее впоследствии развиваются все остальные отделы ЖКТ с железами).

22. Эмбриогенез амфибий.
Яйцеклетка амфибий – мезолецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – полное, неравномерное, асинхронное. После 3-го дробления получается 4 мелких клетки (микромеры) сосредоточены у анимального полюса и 4 крупных клетки (макромеры) сосредоточены у вегетативного полюса. Помимо широтных и меридиональных борозд деления возникают еще и тангенциальные борозды (они идут параллельно поверхности яйца и делят бластомеры в параллельной плоскости), т.о. стенка бластулы оказывается многослойной. Бластомеры начинают делиться асинхронно, причем клетки дна бластулы (заполненные желтком) оказываются значительно крупнее клеток крыши бластулы. Бластодерма состоит из нескольких слоев, а бластоцель (по сравнению с ланцетником) значительно уменьшен. Таким образом возникает неравномерная многослойная целобластула (амфибластула).
Гаструляция происходит путем частичной инвагинации и эпиболии (см. вопрос 21). На вегетативную половину зародыша «наползают» более активные клетки с анимальной половины, и в последующем внедряются внутрь зародыша. Во время гаструляции клетки размножаются слабо, в основном происходит растягивание и смещение клеток поверхностного слоя. После окончания гаструляции зародыш начинает активно расти.
Материал мезодермы закладывается во время гаструляции, причем мезодерма сразу же отрывается от первичной кишки, перемещается вперед и вентрально и расправляется между экто- и энтодермой (такой способ закладки мезодермы называется пролиферативный). Сначала в мезодерме нет никаких полостей, она представляет собой 2 мешка, потом от нее отделяются сомиты; дорсальная часть мезодермы превращается в миотомы, вентральная – в спланхнотомы. Сначала миотомы связаны со спланхнотомами сегментными ножками (дают начало органам выделения), потом расходятся.
Из миотомов развиваются мышцы туловища (из медиальной стороны миотома), склеротом (из него развивается скелетный листок – зачаток мезенхимы, из которой соответственно, развиваются все опорно-трофические ткани), дерматом (латеральная часть миотома) – становится мезенхимой, из которой развиваются глубокие слои кожи.
Хорда, нервная трубка, первичная кишка развивается примерно как у ланцетника (проходя через дорсальную губу).

23. Эмбриогенез птиц.
Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там где клетки прилегают к желтку – темное поле, там где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы.
Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация).
Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора.
В ранней гаструле различают 2 листка: эпибласт – наружный листок и гипобласт – внутренний листок.
В эпибласте имеются презумктивные зачатки кожной эктодермы, невральной пластинки, клеток хорды и клеток мезодермы; в гипобласте – только зачатки энтодермы.
Через гензеновский узелок из эпибласта инвагинируются клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы, т.о. формируется 3-х слойный зародыш. Способ закладки мезодермы – поздняя инвагинация. Дифференцируется как у амфибий.
Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием внезародышевых (плодных) оболочек. Оболочки образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком, затем над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Чуть позже клетки энтодермы и клетки висцерального листка мезодермы формируют стенку желточного мешка и аллантоиса.

24. Эмбриогенез млекопитающих.
Яйцеклетка – вторично олиголецитальная (алицетальная). Дробление полное, неравномерное, асинхронное, в результате первых дроблений образуются 2 типа бластомеров: мелкие и светлые (дробятся быстрее) и крупные темные (дробятся медленно). Из светлых образуется трофобласт (пузырек), темные оказываются внутри пузырька и называются эмбриобласт (из них будет развиваться собственно зародыш). Трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт называется бластодермическим пузырьком или бластоцистой. Тип бластулы – стерробластула (т.е. эмбриобласт внутри трофобласта, полости нет). Бластоциста попадает из яйцевода в матку, где питается маточным молочком, его клетки активно растут, потом происходит первое прикрепление трофобласта к стенке матки – имплантация.
Гаструляция происходит путем деламинации (расщепления), образуется эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы) и гипобласт (в нем зачатки только мезодермы).
Закладка мезодермы происходит также как у птиц – поздняя инвагинация через гензеновский узелок и первичную полоску.
Мезодерма дифференцируется на 3 зачатка (первичная дифференцировка): сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки.
Позже (вторичная дифференцировка) – каждый сомит разделяется на:
дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи),
миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань),
склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета);
Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом.
Из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем.
Эмбриональное развитие млекопитов также связано с формированием внезародышевых оболочек. Также как у птиц начало образования оболочек связано с образованием туловищной, а затем – амниотической складки.

25. Развитие и значение внезародышевых оболочек птиц и млекопитающих.
Желточный мешок.
Образуется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц у млекопитов в яйцеклетках нет желтка, поэтому желточный мешок и них условный, в нем содержится не желток, а белковая жидкость. Он подвергается редукции. У птиц выполняет трофическую функцию, незадолго до выклюва желточный мешок впячивается в брюшную полость цыпленка.
Амнион. Формируется в виде двойной амниотической складки, состоит из внутреннего листка внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. Полость, ограниченная эктодермальным эпителием называется амниотической, а жидкость ее заполняющая служит защитной средой для зародыша, предохраняет зародыш от излишней потри воды. Обеспечивает подвижность зародыша.
Хорион. Развивается из наружной части амниотической складки и построен из внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона у млекопитов образуются вторичные ворсины, врастающие в стенку матки и участвующие в образовании плаценты. У птиц эпителий хориона обращен к подскорлупковой оболочке и окружает амнион вместе с зародышем и желточным мешком. Полость между хорионом и амнионом называется хориоамниотической и представляет собой часть внезародышевого целома. Функция хориона – участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. У птиц хорион еще называется серозной оболочкой.
Аллантоис. Это вырост стенки задней кишки зародыша и состоит из незародышевого листка энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис у некоторых животных функционирует как мочевой пузырь. У большинства млекопиов очень рано устанавливается связь зародыша с маткой и аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Место плотного соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом. Хориоаллантоисные ворсины, богатые кровеносными капиллярами, растут навстречу ворсинам эндометрия, здесь формируется плацента.
У птиц аллантоис участвует также в функции дыхания.

26. Образование и дифференцировка мезодермы.
У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связи-с гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый-пласт мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, зале-гающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким. образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется двухслойный эмбрион.
Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных. издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриологов. В общем они могут считаться решенными, однако не в аспекте причин соответствующих морфогенетических процессов, а в плоскости формально-морфологического описания этих процессов.. Если отвлечься от всех разнообразных деталей формирования-мезодермы у разных животных, можно установить два принципиально^ разных пути возникновения ее: телобластический, свойственный Protostomia, и энтероцельный, характерный для Deute-rosiomia. у первичноротых во время гаструляции на границе-между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько таких клеток-телоктодерма, 2 мезенхима, 3 энтодерма, 4 телобласт (А) и це-ломическая мезодерма (В) бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клетки. Таким образом формируется средний пласт мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют телобластическим (от греч. telos конец).
При энтероцельном способе совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бласто-целя). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются or кишечника и отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты.
Средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой
Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;2) вентральная часть  спланхнотом расщепляется на 2 листка  париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный  прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела  целом;3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом,  сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.
Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом  костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом  поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом  соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом  в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.

27.Эмбриональные источники образования тканей и органов.
У млекопитающих: из эктодермы образуется эпидермис кожи и нервная пластинка. Из последней развивается вся нервная система: из нервной трубки – ЦНС, из нервного гребня – периферическая(ПНС). Из миотомов формируются скелетные мышцы. Из склеротомов выделяются клетки мезенхимы, которые дают костную и хрящевую ткань, сосуды. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая система. Из париетального листка спланхотома формируется эпителий париетального листка плевры легких, сердечной сумки и костальной плевры; из висцерального листка – эпителий серозных оболочек органов грудной и брюшной полостей. Из энтодермы образуется эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки, и ее производные: органы дыхания, печень, поджелудочную железу.

28. Определение понятия ткань. Морфофункциональная и генетическая классификация тканей
Ткань - это возникшая в развитии система клеток и их производных, характеризующихся общими морфофизиологическими свойствами. Ткань состоит из клеток и межклеточного вещ-ва (аморф. вещ-во + волокна).
С позиции филогенеза предполагается, что в процессе эволюции организмов образуются 4 тканевых системы, обеспечивающие основные функции организма: 1.Эпителии (покровные, отграничивающие от внешней среды) 2.Соединительные (опорно-трофические) 3.Мышечные (отвечающие за движение) 4.Нервные.
Эту классификацию 1857г. Лейдига, подтвердили исследования Мечникова И.И. и позднейших авторов. А Клишов А.А. 1984г. выделил: эпителиальных-(34), системе крови, соединительных и скелетных тканей(21), в системе мышечных(4) ткани и в системе нервных и нейроглиальных тканей(4) ткани.
Доп.: А.А. Заварзин и Н.Г. Хлопин, которые заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической детерминации тканей, также выдвигали положение о том, что ткани образуются в связи с основными функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде. Поэтому изменения тканей в эволюции идут параллельными путями (теория параллелизмов А.А. Заварзина). Однако дивергентный путь эволюции организмов (в каждой из четырех тканевых систем в конечном итоге привела к большому разнообразию видов тканей, которые гистологи в последующем стали объединять в системы или группы тканей) ведет к возникновению все большего разнообразия тканей (теория дивергентной эволюции тканей Н.Г. Хлопина). Из этого следует, что ткани в филогенезе развиваются и параллельными рядами, и дивергентно.

29. Эпителиальные ткани: общая характеристика, генетическая и морфологическая классификация, местонахождение
Эпителиальные ткани входят в состав наружных покровов, выстилают серозные и слизистые оболочки внутренних органов, а также образуют железы. В связи с этим различают эпителии покровные и железистые.
Покровный эпителий -непрерывный однослой. или многослой. пласт эпителиал. кл., отгранич-х внутр. среду организма от внешн. Кл. эпителиев тесно связаны между собой спец.-ми межклеточ. контактами. Покров. эпителий участв. в обмене вещ-в между орган-мом и внеш. средой, защищает подлежащие ткани от вредоносных факторов. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. К общ. особен-ям можно отнести – 1.наличие базальной мембраны, отгранич. эпителий от подлежащ. соединит. ткани, участвует в диффузном питании эпителия. 2. Полярность эпителиоцитов (полюса базальный и апикальный(во внешн. среду,могут быть ворсинки, реснички и т.д.)).
Морфологич. классифик-ия. – основана на особенностях строения эпителиоцитов.
Эпителии: 1.однослойный (однорядный(плоский,кубический,столбчатый); многорядный). Все кл. пласта лежат на БМ. У однослой.однорядного эпителия – все кл. одинаковой формы и высоты, а ядра на одном уровне. У однослой. многоряд. эпителия – кл. разной формы и высоты, ядра располаг. в несколько рядов. 2. Многослойный (по форме кл. наружного слоя: плоский(ороговевающ. и не ороговевающ.); переходный(выстил. мочевывод.пути)). На БМ лежат только кл. самого внутр. слоя. Наблюдаются различия форм кл, находящ-ся в разн.слоях.
Гистогенетич. классифик-ция учитывает не только строение, но и происхожд. ткани. Источниками формирования эпителиал. тканей явл. все 3 зародышевых листка эктодерма, мезодерма и энтодерма. 1.Эпидермальный тип –образ. из эктодермы, имеет многослой. или многоряд. строение, осущ. защитной функцию (пример: многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).2. Энтеродермальный тип -из энтодермы, явл. однослойным призмат., осуществл. процессы всасывания вещ-в (например, однослой. каемчатый эпит. тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка). 3.Целонефродермальный тип - из мезодермы, однослойный; функция- барьерная, экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек мезотелий, кубический и призматический эпителии в канальцах почек). 4. Эпендимоглиальный тип –развивается из материала нервной трубки, выстилает полости головн. и спин. мозгов.

30. Однослойные покровные эпителии: классификация, особенности строения, функции. Местонахождение в организме
Однослойный (однорядный(плоский,кубический,столбчатый); многорядный).
1.) Однослойный однорядный плоский эпителий(мезотелий). Мезотелий выстилает серозные оболочки (плевры, брюшины, околосердечной сумки эпикарда и др.); развив. из мезодермы.Кл. мезотелия сильно уплощены, с неровными краями. Встречаются многоядерные мезотелиоциты. На свободной пов-ти нек-х кл. есть немногочисленные микроворсинки. Этот эпителий способствует скольжению соприкасающихся органов относительно друг друга. Физиологич-ая регенерация мезотелия протекает интенсивно за счёт камбиальных мезотелиоцитов.
2.)Однослойный однорядный призматический эпителий. Различ происхождения: мезодермал.(выстилает почечные канальцы), энтодермального (фолликулы щитовидной железы) и эктодермального (концевые отделы молочных и потовых желез). Камбий диффузный, то есть любая из клеток сохраняет способность к митотическому делению.
3.)Однослойный однорядный столбчатый эпителий. Энтодермального происх-ия; характерен для слизистой оболочки среднего отдела пищеварительной трубки, крупных желчных протоков печени и протоков поджелудочной железы Клетки цилиндрич. или призмат. формы, с овальным ядром, смещенным к базал.полюсу. У кл., выстилающих слизистую оболочку тонкой кишки (энтероцитов), на апикал. полюсе – микроворсинки (выпячивания плазмат.мембраны). Среди каемчатых энтероцитов встречаются бокаловидные клетки, специализ-ся на выделении слизи. В кишечном эпителии камбиальные малодифференц. кл. в криптах.
4.)Однослойный многорядный(псевдомногослойный) эпителий. Эпителий реснитчатого типа выстилает возухоносные пути. Все эпителиоциты базальным полюсом связаны с базальной мембраной, апикальный полюс не у всех клеток достигает поверхности. В связи с тем, создается впечатление многорядности. В эпителии различают четыре разновидности клеток: с мерцательными ресничками, бокаловидные и вставочные клетки двух типов (короткие и длинные). В маточных трубах и семевыносящем протоке встречается однослойный двухрядный призматический эпителий.


31. Многослойные покровные эпителии: классификация, особенности строения, функции. Местонахождение в организме.
Многослойный (по форме кл. наружного слоя): плоский(ороговевающ. и не ороговевающ.); переходный.
1.)Многослойный плоский неороговевающ. Эпителий- эктодермального происхождения, выстилает снаружи роговицу глаза, влагалища, слизистую оболочку переднего отдела пищевар. трубки. Выделяют слои:
-базальный (призмат. и малодифференц. кл., лежащими на БМ)
-шиповатый(промежуточный), кл. многоугольной формы. В цитоплазме развиты тонофибриллы;
-поверхностный слой, плоске кл., слущивающиеся с поверхности эпителия.
2.)Многослойный плоский ороговевающий эпителий. выстилает поверхность кожи, особо сильно ороговевает на ее опорных участках(подошве, пальцевых мякишах). 5 слоев:
-базальный (призмат. малодифференц. кл., синтезирующих белки, кот. формируют керат.филаменты)
-Шиповатый(многоугол. кл., Вместе с базальными шиповатые клетки формируют репродуктивный слой. В них тонофиламенты объединяются в пучки тонофибрилл. В этом слое встречаются пигментные кл. меланоциты, препятствующ. проникновению ультрафиолета + есть дендроциты, эпидермальные макрофаги и лимфоциты.)
- Зернистый (уплощенные кл., содержащих в цитоплазме гранулы 2 типов. Крупные базофильне гранулы (образование рогового вещ-ва кератина), Мелкие гранулы удлиненной формы, образуют ряд ферментов и липиды (Ф: барьерная)
- Блестящий (плоские кл., в кот. заверш. процессы ороговения кератогиалин -> в белок элеидин(преломляющий свет).
- Роговой (поверхностный). Кл. утрачивают ядро и все органеллы -> чешуйки. Они заполнены плотно упакованными кератиновыми фибриллами и пузырьками воздуха, постепенно слущиваются.
Функции эпителия механическая, химическая и иммунная защита и д.р.
3.)Переходный эпителий (Он развивается мезодермы, выстилает мочевыводящ. пути почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь. Есть 3 слоя :
- Базальный (мелкими округлыми или треугол. Малодифференц. кл., связанными с базал. мембраной)
- промежуточный (кл. полигональной формы и различных размеров)
поверхностный (крупные (часто двухъядерные) кл. уплощённой формы при растяжении стенки органа и грушевидной формы при сокращении. Эпителий защищает подлежащую соединительную ткань от воздействия мочи.

32. Общая характеристика и классификация группы соединительных тканей. Мезенхима.
В эволюции соединительная ткань впервые возникла у плоских червей, которая заполняла промежутки между органами, и выполняли опорную и трофическую функцию. По мере увеличения размеров тела и функциональности организма, в соединительной ткани стали иметь много разновидностей. Это обусловлено повышением функциональности организма. Все соединительные ткани имеют ряд особенностей, которые позволяют отличить их от других типов тканей.
1) Большое количество клеточных типов, по сравнению с другими тканями.
2)Большое количество межклеточного вещества. Оно по объему намного превышает клеточную массу. Межклеточное вещество отделяет клетки друг от друга, в результате чего между ними образуется большое пространство.
Соединительную ткань можно подразделить на 2 группы: на соединительную ткань с более выраженными трофическими и защитными функциями и на соединительную ткань с более выраженными соединительными и опорными функциями. К соединительной ткани с более выраженными трофическими и защитными функциями относятся кровь, лимфа, эндотелий и ретикулярная ткань, а к соединительной ткани с более выраженными соединительными и опорными функциямисобственно соединительная, хрящевая и костная ткань. В свою очередь собственно соединительная ткань подразделяется на рыхлую неоформленную соединительную ткань и плотную соединительную ткань. Последняя включает плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань. Хрящевая ткань подразделяется на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань, а костная ткань на грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань. В последней выделяют пластинчатую губчатую и пластинчатую компактную костную ткань.
Мезенхи
·ма   зародышевая соединительная ткань большинства многоклеточных животных и человека. Мезенхима возникает за счёт клеток разных зародышевых листков (эктодермы, эндодермы и мезодермы). Из мезенхимы образуются соединительная ткань, кровеносные сосуды , главные мышцы, висцеральный скелет, пигментные клетки и нижний слой соединительнотканной части кожи.

33. Кровь: состав, классификация форменных элементов, особенности их строения и функций.
Кровь состоит из двух основных компонентов: плазмы и форменных элементов. Плазма представляет собой жидкое межклеточное вещество и занимает в общем объеме крови 55-60%. Остальные 40-45% приходятся на форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки.
Функции крови: дыхательная (перенос кислорода и углекислого газа); трофическая (через кровь к органам и тканям поступают аминокислоты, глюкоза, липиды и др.); защитная (фагоцитоз бактерий, чужеродных белков, обеспечение иммунитета, свертывание крови при травмах); выделительная (транспортировка в почки продуктов обмена веществ); гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма); гуморальная (через кровь транспортируются гормоны и другие биологически активные вещества, регулирующие различные процессы в организме); терморегуляторная.
Самые многочисленные форменные элементы в крови млекопитающих – эритроциты.
Эритроциты - небольшие, безъядерные элементы в форме двояковогнутого диска, что увеличивает их поверхность.  У птиц эритроциты имеют палочковидное ядро. Средний диаметр эритроцитов 5-7 мкм. В цитоплазме эритроцитов отсутствуют органеллы и она практически вся заполнена гемоглобином. Гемоглобин обладает способностью присоединять кислород и превращаться в оксигемоглобин, который легко отдает его окружающим тканям. Взамен кислорода эритроцит захватывает углекислый газ в тканях организма и доставляет его в легкие. Газообмен происходит в результате разности парциальных давлений кислорода и углекислого газа в легких и тканях. Плазмолемма эритроцита устроена так, что может захватывать и переносить по сосудистому руслу аминокислоты, антитела, глюкозу, ионы Na, токсины, лекарственные вещества, ферменты и др. С гликокаликсом плазмолеммы эритроцитов связана групповая принадлежность и заряд. В норме эритроциты заряжены отрицательно и отталкиваются друг от друга. Благодаря высокой всасывающей способности, эритроциты участвуют в транспорте воды.
Лейкоциты в отличие от эритроцитов имеют ядра и органеллы. Они способны к активному перемещению путем образования псевдоподий и к фагоцитозу, защищая организм от микробов, вирусов, чужеродных тел, проникающих в кровь и в ткани. Они участвуют в формировании иммунитета, а также в восстановительных процессах при повреждении тканей. В крови их гораздо меньше, чем эритроцитов.
В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости, лейкоциты делят на зернистые (гранулоциты) инезернистые (агранулоциты).
Гранулоциты характеризуются наличием сегментированных ядер. В гранулах специфической зернистости содержатся различные биологически активные вещества (гистамин, гепарин), вещества, убивающие бактерии и обезвреживающие токсины и др.
В соответствии с различиями в окрашивании цитоплазматической зернистости, гранулоциты разделяют на 3 вида клеток:
1.      нейтрофильные (зернистость в них окрашивается кислыми и основными красителями);
2.      эозинофильные (зернистость окрашивается кислыми красителями);
3.      базофильные (зернистость в них окрашивается основными красителями).
Нейтрофильные гранулоциты - составляют самую многочисленную группу лейкоцитов (40-60%). Диаметр их составляет 10-12 мкм, ядро имеет от 2 до 4 сегментов, соединенных тонкими перемычками. Они обладают высокой фагоцитарной и двигательной активностью. В состав их гранул входит бактерицидное вещество (лизоцим) и антитоксические факторы. Они способны выделять биологически активные вещества (катепсины), изменяющие проницаемость стенок сосудов, и способны переносить на своей поверхности антитела. Они всюду захватывают все инородные тела и вредные элементы, попавшие в организм. Поэтому их называют микрофагами.
Эозинофилы - крупнее нейтрофилов (12-15 мкм). Составляют 4-5%  от все лейкоцитов. Отличаются крупной розовой зернистостью, заполняющей всю цитоплазму клетки. Ядра имеют 2-3 сегмента, они больших размеров, чем у нейтрофилов и окрашены менее интенсивно.
Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях и обладают фагоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Они способны адсорбировать на своей поверхности различные токсические вещества и инактивизировать их, а также связывают  комплексы антиген-антитело и способствуют их выведению из организма. Эозинофилы принимают участие в ограничении воспалительного процесса. Кроме того, эозинофилы являются важнейшими клетками в противопаразитарном иммунитете.
Базофилы - самая малочисленная разновидность лейкоцитов (0,5-2%). Диаметр у них меньше, чем у других гранулоцитов (8-10 мкм). Их ядра крупные, неопределенной формы, зернистость цитоплазмы более крупная. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа и стимулируют воспалительные процессы. Вещества, выделяемые базофилами, понижают свертываемость крови, повышают проницаемость сосудов, способствуя выходу плазмы и возникновению отеков, а также вызывают сокращение гладких миоцитов в стенках сосудов мелких воздухоносных путей.
Агранулоциты включают лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты округлой формы, с округлым плотным ядром, узким ободком цитоплазмы вокруг его  с небольшим количеством органелл. Лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они выполняют функции иммунного надзора в организме и отвечают за формирование специфического иммунитета, обеспечивают защиту от всего чужеродного  и сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты синтезируют антитела, уничтожают чужие клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осуществляют иммунную память, участвуют в отторжении имплантантов.
Моноциты составляют 2-5% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные лейкоциты в массе крови (18-20 мкм). Ядра моноцитов крупные, разнообразные по форме: бобовидные, подковообразные, лопастные. Хроматин менее плотен, чем в лимфоцитах. Цитоплазма занимает большую часть клетки и окрашена в серовато-голубой цвет. Моноциты образуются в красном костном мозге и в кровяном русле находятся от 1 до нескольких суток. Они способны к амебовидному движению и, выселяясь из кровяного русла, дифференцируются в специальные макрофаги различных тканей и органов. В процессе дифференцировки в них увеличивается содержание вакуолей, лизосом, гранулярная ЭПС. Они секретируют антибактериальный белок лизоцим и другие биологически активные вещества. В кроветворных органах они очищают кровь и лимфу и стимулируют развитие клеток крови.
Моноциты и специальные макрофаги обладают значительной фагоцитарной активностью. Они фагоцитируют бактерии, собственные постаревшие и генетически измененные (опухолевые) клетки, чужеродные белки.
Присоединяя с помощью рецепторов антигены, представляют их Т-лимфоцитам и, таким образом, принимают участие в иммунных реакциях.

34. Эритриоциты: особенности строения, функция, эритроцитопоэз
Эритроциты - небольшие, безъядерные элементы в форме двояковогнутого диска, что увеличивает их поверхность.  У птиц эритроциты имеют палочковидное ядро. Средний диаметр эритроцитов 5-7 мкм. В цитоплазме эритроцитов отсутствуют органеллы и она практически вся заполнена гемоглобином. Гемоглобин обладает способностью присоединять кислород и превращаться в оксигемоглобин, который легко отдает его окружающим тканям. Взамен кислорода эритроцит захватывает углекислый газ в тканях организма и доставляет его в легкие. Газообмен происходит в результате разности парциальных давлений кислорода и углекислого газа в легких и тканях. Плазмолемма эритроцита устроена так, что может захватывать и переносить по сосудистому руслу аминокислоты, антитела, глюкозу, ионы Na, токсины, лекарственные вещества, ферменты и др. С гликокаликсом плазмолеммы эритроцитов связана групповая принадлежность и заряд. В норме эритроциты заряжены отрицательно и отталкиваются друг от друга. Благодаря высокой всасывающей способности, эритроциты участвуют в транспорте воды. Эритропоэз происходит в костном мозге. Прежде чем выйти в кровь, эритроциты последовательно проходят несколько стадий пролиферации и дифференцировки в составе эритрона  красного ростка кроветворения.
Стволовая клетка крови (СКК) даёт клетку-предшественницу миелопоэза, которая даёт клетку-родоначальницу миелопоэза, которая уже даёт клетку, чувствительную к эритропоэтину.
Бурстобразующая единица эритроцитов даёт начало эритробласту, который через образование пронормобластов уже дает морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):
базофильные нормобласты (имеют базофильное ядро и цитоплазму, начинает синтезироваться гемоглобин),
полихроматофильные нормобласты (ядро становится меньше, участки с гемоглобином приобретают оксифильность),
оксифильные нормобласты (их ядро расположено на одном конце уже овальной клетки, не способны к делению, содержат много гемоглобина),
ретикулоциты (безъядерные, содержат остатки органелл, главным образом шероховатой эндоплазматической сети). Ретикулоциты далее становятся эритроцитами.

35. Лейкоциты: классификация, строение, функции. Лейкограмма.
Лейкоциты в отличие от эритроцитов имеют ядра и органеллы. Они способны к активному перемещению путем образования псевдоподий и к фагоцитозу, защищая организм от микробов, вирусов, чужеродных тел, проникающих в кровь и в ткани. Они участвуют в формировании иммунитета, а также в восстановительных процессах при повреждении тканей. В крови их гораздо меньше, чем эритроцитов.
В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости, лейкоциты делят на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).
Гранулоциты характеризуются наличием сегментированных ядер. В гранулах специфической зернистости содержатся различные биологически активные вещества (гистамин, гепарин), вещества, убивающие бактерии и обезвреживающие токсины и др.
В соответствии с различиями в окрашивании цитоплазматической зернистости, гранулоциты разделяют на 3 вида клеток:
1.      нейтрофильные (зернистость в них окрашивается кислыми и основными красителями);
2.      эозинофильные (зернистость окрашивается кислыми красителями);
3.      базофильные (зернистость в них окрашивается основными красителями).
Нейтрофильные гранулоциты - составляют самую многочисленную группу лейкоцитов (40-60%). Диаметр их составляет 10-12 мкм, ядро имеет от 2 до 4 сегментов, соединенных тонкими перемычками. Они обладают высокой фагоцитарной и двигательной активностью. В состав их гранул входит бактерицидное вещество (лизоцим) и антитоксические факторы. Они способны выделять биологически активные вещества (катепсины), изменяющие проницаемость стенок сосудов, и способны переносить на своей поверхности антитела. Они всюду захватывают все инородные тела и вредные элементы, попавшие в организм. Поэтому их называют микрофагами.
Эозинофилы - крупнее нейтрофилов (12-15 мкм). Составляют 4-5%  от все лейкоцитов. Отличаются крупной розовой зернистостью, заполняющей всю цитоплазму клетки. Ядра имеют 2-3 сегмента, они больших размеров, чем у нейтрофилов и окрашены менее интенсивно.
Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях и обладают фагоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Они способны адсорбировать на своей поверхности различные токсические вещества и инактивизировать их, а также связывают  комплексы антиген-антитело и способствуют их выведению из организма. Эозинофилы принимают участие в ограничении воспалительного процесса. Кроме того, эозинофилы являются важнейшими клетками в противопаразитарном иммунитете.
Базофилы - самая малочисленная разновидность лейкоцитов (0,5-2%). Диаметр у них меньше, чем у других гранулоцитов (8-10 мкм). Их ядра крупные, неопределенной формы, зернистость цитоплазмы более крупная. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа и стимулируют воспалительные процессы. Вещества, выделяемые базофилами, понижают свертываемость крови, повышают проницаемость сосудов, способствуя выходу плазмы и возникновению отеков, а также вызывают сокращение гладких миоцитов в стенках сосудов мелких воздухоносных путей.
Агранулоциты включают лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты округлой формы, с округлым плотным ядром, узким ободком цитоплазмы вокруг его  с небольшим количеством органелл. Лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они выполняют функции иммунного надзора в организме и отвечают за формирование специфического иммунитета, обеспечивают защиту от всего чужеродного  и сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты синтезируют антитела, уничтожают чужие клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осуществляют иммунную память, участвуют в отторжении имплантантов.
Моноциты составляют 2-5% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные лейкоциты в массе крови (18-20 мкм). Ядра моноцитов крупные, разнообразные по форме: бобовидные, подковообразные, лопастные. Хроматин менее плотен, чем в лимфоцитах. Цитоплазма занимает большую часть клетки и окрашена в серовато-голубой цвет. Моноциты образуются в красном костном мозге и в кровяном русле находятся от 1 до нескольких суток. Они способны к амебовидному движению и, выселяясь из кровяного русла, дифференцируются в специальные макрофаги различных тканей и органов. В процессе дифференцировки в них увеличивается содержание вакуолей, лизосом, гранулярная ЭПС. Они секретируют антибактериальный белок лизоцим и другие биологически активные вещества. В кроветворных органах они очищают кровь и лимфу и стимулируют развитие клеток крови.
Моноциты и специальные макрофаги обладают значительной фагоцитарной активностью. Они фагоцитируют бактерии, собственные постаревшие и генетически измененные (опухолевые) клетки, чужеродные белки.
Присоединяя с помощью рецепторов антигены, представляют их Т-лимфоцитам и, таким образом, принимают участие в иммунных реакциях.
Лейкоцитарная формула (лейкограмма)  процентное соотношение различных видов лейкоцитов, определяемое при подсчёте их в окрашенном мазке крови под микроскопом. Лейкоциты в зависимости от плотности распределяются в мазках неравномерно: нейтрофилы, базофилы, эозинофилы  по периферии, ближе к краям; моноциты, лимфоциты  ближе к середине.
При подсчёте лейкоцитов используют методы Шиллинга или Филиппченко.
По Шиллингу определяют количество лейкоцитов в четырёх участках мазка (четырёхпольный метод). Всего в мазке подсчитывают 100200 клеток.
Метод Филиппченко состоит в том, что мазок мысленно делят на 3 части: начальную, среднюю и конечную (трёхпольный метод). Подсчёт ведут по прямой линии поперёк мазка от одного его края к другому. В каждой части подсчитывают одинаковое количество клеток. Всего учитывают 100-200 лейкоцитов. Обнаруженные клетки записывают в специальную таблицу дифференциального подсчёта (сетка Егорова). Для более быстрого и удобного определения лейкоцитарной формулы применяют специальный 11-клавишный счётчик.

36. Лимфоциты: морфологическая и иммунологическая классификация, особенности функций в иммунном ответе.
Лимфоциты у разных видов животных составляют разное количество: у крупного рогатого скота и овец от 40 до 60% от всех лейкоцитов, у свиней и лошадей от 20 до 40%.
По размеру и некоторым структурным особенностям различают лимфоциты: малые (диаметром до 8 мкм), средние (8-11 мкм), большие(более 11 мкм). Основную массу в периферической крови животных составляют малые лимфоциты (до 90%). Они округлой формы, с округлым плотным ядром, узким ободком цитоплазмы вокруг его  с небольшим количеством органелл. Средние лимфоциты поступают в периферическую кровь, а большие остаются в пределах кроветворных органов.
По функциональным  и некоторым морфологическим признакам различают Т и В-лимфоциты. Т-лимфоциты образуются в тимусе, а в селезенке и лимфатических узлах при внедрении антигена они могут дифференцироваться в активные клетки: Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, уничтожая генетически чужеродные клетки, в том числе опухолевые. Т-хелперы и Т-супрессоры участвуют в регуляции гуморального иммунитета. Гуморальный иммунитет заключается в том, что при попадании в организм чужеродных веществ (антигенов), в кровь и лимфу поступают специфические белки - антитела. Они синтезируются плазмоцитами, которые образуются в результате дифференцировки В-лимфоцитов (при внедрении антигена - вирусов, бактерий). Таким образом, Т-лимфоциты ответственны за клеточный иммунитет, а В-лимфоциты за гуморальный. В-лимфоциты у млекопитающих образуются в красном костном мозге, а у птиц в Фабрициевой сумке, бурсе.  Морфологические различия между Т и В-лимфоцитами видны только при электронной сканирующей микроскопии (Т-клетки имеют гладкую поверхность, а В - ворсинчатую). В крови больше Т-лимфоцитов (до 70%). В-лимфоциты составляют 20-30%. 10-20% лимфоцитов являются нулевыми. Они не проходят дифференцировку в органах иммунной системы и не имеют поверхностных рецепторов, но при необходимости могут превращаться в Т и В-лимфоциты.
Лимфоциты в большинстве  короткоживущие клетки (1-2 недели). Однако среди них есть и долгоживущие - клетки «памяти». После первичного контакта с антигеном, лимфоцит становится фабрикой специфических антител, и продолжительность его жизни увеличивается в десятки и сотни раз.
Основными клетками «памяти» являются Т-лимфоциты. Они исполняют роль иммунного контролера. Практически на любой из антигенов в крови имеется группа Т-лимфоцитов, определяющая программу биосинтеза антител (иммуноглобулины). В-лимфоциты после получения этой программы превращаются в плазмоциты и осуществляют синтез определенных  антител против внедрившегося антигена.
Таким образом, лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они выполняют функции иммунного надзора в организме и отвечают за формирование специфического иммунитета, обеспечивают защиту от всего чужеродного  и сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты синтезируют антитела, уничтожают чужие клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осуществляют иммунную память, участвуют в отторжении имплантантов.

37. Гранулоциты красного костного мозга, классификация строение и функции.
В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости, лейкоциты делят на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).
Гранулоциты характеризуются наличием сегментированных ядер. В гранулах специфической зернистости содержатся различные биологически активные вещества (гистамин, гепарин), вещества, убивающие бактерии и обезвреживающие токсины и др.
В соответствии с различиями в окрашивании цитоплазматической зернистости, гранулоциты разделяют на 3 вида клеток:
1.      нейтрофильные (зернистость в них окрашивается кислыми и основными красителями);
2.      эозинофильные (зернистость окрашивается кислыми красителями);
3.      базофильные (зернистость в них окрашивается основными красителями).
Нейтрофильные гранулоциты - составляют самую многочисленную группу лейкоцитов (40-60%). Диаметр их составляет 10-12 мкм, ядро имеет от 2 до 4 сегментов, соединенных тонкими перемычками. Они обладают высокой фагоцитарной и двигательной активностью. В состав их гранул входит бактерицидное вещество (лизоцим) и антитоксические факторы. Они способны выделять биологически активные вещества (катепсины), изменяющие проницаемость стенок сосудов, и способны переносить на своей поверхности антитела. Они всюду захватывают все инородные тела и вредные элементы, попавшие в организм. Поэтому их называют микрофагами.
Эозинофилы - крупнее нейтрофилов (12-15 мкм). Составляют 4-5%  от все лейкоцитов. Отличаются крупной розовой зернистостью, заполняющей всю цитоплазму клетки. Ядра имеют 2-3 сегмента, они больших размеров, чем у нейтрофилов и окрашены менее интенсивно.
Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях и обладают фагоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Они способны адсорбировать на своей поверхности различные токсические вещества и инактивизировать их, а также связывают  комплексы антиген-антитело и способствуют их выведению из организма. Эозинофилы принимают участие в ограничении воспалительного процесса. Кроме того, эозинофилы являются важнейшими клетками в противопаразитарном иммунитете.
Базофилы - самая малочисленная разновидность лейкоцитов (0,5-2%). Диаметр у них меньше, чем у других гранулоцитов (8-10 мкм). Их ядра крупные, неопределенной формы, зернистость цитоплазмы более крупная. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа и стимулируют воспалительные процессы. Вещества, выделяемые базофилами, понижают свертываемость крови, повышают проницаемость сосудов, способствуя выходу плазмы и возникновению отеков, а также вызывают сокращение гладких миоцитов в стенках сосудов мелких воздухоносных путей.




38. Кровяные пластинки и тромбоциты: строение и функции.
Кровяные пластинки являются безъядерными элементами внутрисосудистой крови млекопитающих. В 1 мл крови их содержится около 300 тыс. Они являются «осколками» гигантских клеток костного мозга - мегакариоцитов и имеют неправильную дисковидную форму, размером 2-4 мкм.
Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, выходят в кровяное русло и принимают участие в свертывании крови при повреждении стенок кровеносных сосудов, т.е. выполняют защитную функцию. Живут они от 5 до 8 суток.
В крови птиц, земноводных и рептилий сходными по функции являются небольшие клетки - тромбоциты, имеющие ядро.
В неактивном состоянии в кровяных пластинках видна наружная гомогенная зона - гиалолиз и содержащая гранулы центральная часть - гранулолиз. С помощью актиновых микрофиламентов пластинки могут изменять форму, сокращаться, приобретать отростки, распластываться, что имеет большое значение в остановке кровотечения. На месте повреждения кровеносного сосуда происходит оседание и прикрепление кровяных пластинок к стенкам сосудов. Они становятся отросчатыми, что увеличивает площадь их контакта друг с другом. На поверхности пластин имеются особые рецепторы, способствующие слипанию, в результате чего образуется первичный сгусток крови - тромб, препятствующий выходу крови из поврежденного сосуда.
В пластинках содержится тромбопластин, под действием которого из протромбина образуется тромбин. Тромбин в свою очередь способствует переходу растворимого в крови белка фибриногена в нерастворимую форму - фибрин. Нити фибрина формируют сеточку вокруг слипшихся пластинок, где скапливаются эритроциты. Таким образом образуются вторичный тромб, приостанавливающий кровотечение.

39. Строение и функции соединительных тканей со специальными свойствами.
К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.
Ретикулярная ткань является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.
Ретикулярные волокна (диаметр 0,52 мкм) продукт синтеза ретикулярных клеток. В группе ретикулярных волокон различают собственно ретикулярные и коллагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа.
Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. Под электронным микроскопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 6467 нм. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.
Жировая ткань это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах.
Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ] на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу. В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между жировыми клетками, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани.
В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия. Поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но и косвенно роль депо воды.
Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, а также жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму.
Слизистая ткань в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик плода.
Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Среди клеток слизистой ткани выделяют: фибробласты, миофибробласты, гладкие мышечные клетки.
Слизистая соединительная ткань пупочного канатика синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.

40. Рыхлая соединительная ткань (РСТ): особенности строения и функции.
РСТ обнаруживается во всех органах, - она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества. Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток), макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда встречаются пигментные клетки.
Фибробласты  клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (например, коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон (что ярко проявляется, например, при заживлении ран, развитии рубцовой ткани, образовании соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела). В зрелых фибробластах осуществляется интенсивно биосинтез коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов, которые необходимы для формирования основного вещества и волокон.
Макрофаги  это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Макрофаги имеют органеллы, синтезирующие ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальные и другие биологически активные вещества (например: протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим и др.)
Тучные клетки (или тканевые базофилы, или же лаброциты). В их цитоплазме находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов крови. Тучные клетки являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертываемости крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, в процессах воспаления и иммуногенеза.

41. Особенности структуры и функций клеток РСТ.
Фибробласты  клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (например, коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон (что ярко проявляется, например, при заживлении ран, развитии рубцовой ткани, образовании соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела). В зрелых фибробластах осуществляется интенсивно биосинтез коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов, которые необходимы для формирования основного вещества и волокон.
Макрофаги  это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Макрофаги имеют органеллы, синтезирующие ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальные и другие биологически активные вещества (например: протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим и др.)
Тучные клетки (или тканевые базофилы, или же лаброциты). В их цитоплазме находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов крови. Тучные клетки являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертываемости крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, в процессах воспаления и иммуногенеза.
Адипоциты (или жировые клетки). Так называют клетки, которые обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке и, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань – разновидность соединительной ткани со специальными войствами.
Форма одиночно расположенных жировых клеток - шаровидная. Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю нейтрального жира, занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество других липидов: холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот.
Адвентициальные клетки. Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по-видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.

42. Плотные оформленные соединительные ткани: классификация, особенности строения и функции.
Плотные волокнистые соединительные ткани характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. Расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.
Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Между этими пучками располагаются фиброциты и небольшое количество фибробластов и основного аморфного вещества. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками - тендиноцитами.
Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ], составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани перитенонием. Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка.
К фиброзным мембранам относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна.

43. Хрящевые ткани: общая характеристика, классификация, особенности строения и функций.
Хрящевая ткань отличается плотным упругим межклеточным веществом, образующим вокруг клеток-хондроцитов и групп их особые оболочки, капсулы. Важнейшее отличие хрящевой ткани от большинства других типов тканей  отсутствие внутри хряща нервов и кровеносных сосудов. Выделяют 3 основных вида хрящевой ткани: гиалиновая, эластическая, волокнистая. Если межклеточное вещество однородно, то хрящ называется стекловидным, или гиалиновым, если пронизано волокнами  волокнистым, если заключает сеть эластических волокон  эластическим. Снаружи хрящ одет особой соединительно-тканной оболочкой  надхрящницей. Хрящ играет роль твёрдой основы, скелета тела животного или образует упругие части костного скелета (одевает концы костей, образуя суставные поверхности, или соединяет кости в виде прослоек  например, такую роль играют межпозвоночные диски).
Состоит хрящевая ткань из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого межклеточного вещества.
Хрящевая ткань содержит около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей.
Хондробласты - это молодые, способные к митотическому делению округлые клетки. Они продуцируют компоненты межклеточного вещества хряща: протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. Цитоплазма богата РНК, хорошо развитой эндоплазматической сетью (зернистой и незернистой), комплексом Гольджи, митохондриями, лизосомами, гранулами гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным хроматином, имеет 1-2 ядрышка.
Хондроциты - это зрелые крупные клетки хрящевой ткани. Они округлые, овальные или полигональные, с отростками, развитыми органеллами. Хондроциты располагаются в полостях - лакунах, окружены межклеточным веществом. Если в лакуне одна клетка, то такая лакуна называется первичной. Чаще всего клетки располагаются в виде изогенных групп (2-3 клетки), занимающих полость вторичной лакуны. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружного, образованного коллагеновыми волокнами, и внутреннего, состоящего из агрегатов протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом хрящевых клеток.
Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

44. Костная ткань: характеристика, классификация. Особенности строения компактной кости.
Костные ткани это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция.
Органическое вещество матрикс костной ткани представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием.
Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Существует два основных типа костной ткани: компактная и губчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В губчатой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в компактной ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Компактная костная ткань (компактное вещество)  один из двух типов костной ткани, формирующих кость. Обеспечивает поддерживающую, защитную функции кости, служит хранилищем химических элементов. Компактное вещество формирует корковый слой большинства костей. Оно значительно плотнее, тяжелее и прочнее губчатого вещества. Первичной структурно-функциональной единицей компактного вещества является остеон. Остеоны (гаверсовы системы) являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндры, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками.
45. Особенности остеогистогенеза плоских и трубчатых костей.
Прямой остеогистогенез:
1) За счёт интенсивной прлиферации мезенхимных клеток и усиления васкулязации образуется остеогенный островок.
2) клетки островка дифференцируютя в остеобласты(синтезируют органический матрикс межклеточного вещества и коллагеновые волокна.по мере выработки межклеточного в-ва клетки «замуровываются» и превращаются в остеоциты.
3) наблюдается кальцификация межклеточного вещества. Органические соединения аморфного вещества замещаются на неорганические соли кальция и фосфора. образуется грубоволокнистая костная ткань .
4) Вместе с током крови участок остеогенеза приносит промоноциты и собирается в остеокласты. Эти клетки разрушают грубоволокнистую костную ткань,а на её месте образуется губчатая костная ткань.
Непрямой остеогистогенез:
В начале из гиалиного хряща формируется модель будущей кости. Развиваются трубчатые кости. Процесс окостенения в области диафиза. Здесь в надхрящницу врастает большое количество кровеносных сосудов, что увеличивает получение питательных веществ. в биохимических условиях надхрящница превращается в нвдкостницу (вместо хондрогенных кл-к начинают продуцировать остеогенные кл-ки ,что даёт образоваться остеобластам-перихондральная кость. Хрящ внутри кости гибнет, твёрдое вещество не пропускает питательные вещества.в хряще пустоты, образуются вакуоли .Одновременно происходит разрушение остеокластами, пока не возникает костномозговая полость .которую заполняет мезенхима. Из последней образуется строма костного мозга ,куда вселяются стволовые кровеносные клетки.

46. Гладкие мышцы: ососбенности строения, развития и местонахождения.
Гладкая мышечная ткань развивается из клеток мезенхимного происхождения .Морфофункциональная единица –гладкий миоцит-клетка ветереновидной формы с овальным тёмным ядром, богатое хроматином.В цитоплазме большое количество органоидов ,среди которых преобладают митохондрии(у полюсов ядра).специализированные органеллы -актиновые миофиламенты, расположенные вдоль оси миоцита под углом к ней –трёхмерная сеть. Каждый миоцит окружён чётко выраженной базальной мембраной ,в которую вплетены ретикулярные.эластические и коллагеновые фибриллы - трёхмерная сеть. В ткани нет комбиальных или стволовых клеток поэтому она восстанавливается только за счёт самих миоцитов.
Гладкомышечную ткань формируют и миоэпителиальные клетки звёзчатой формы, охватывающие своими отростками секреторные клетки концевых отделов и мелкие выводные протоки желёз.в цитоплазму, ядро, органеллы общего назначения, также миофиламенты, которые формируют в отростках актино-миозиновый сократительный аппарат-выведение секрета.
Ткань эта присутствует в полых трубчатых органах жкт,кровеносных сосудов,мочеполовой и дыхательных систем.



47. Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань: строение, развитие и функции.
Упругая, эластичная ткань, способная сокращаться под влиянием нервных импульсов: один из типов мышечной ткани. Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий.
Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов  миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты  мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).
В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл, постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.
Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.
Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной.
Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.
Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки  эндоплазматическая сеть, митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы. Структурная единица миофибриллы  саркомер. Он состоит из молекул актина и миозина, именно их взаимодействие и обеспечивает изменение длины мышечного волокна и как следствие - сокращение мышцы. В состав саркомера входят также многие вспомогательные белки
Миосателлиты  одноядерные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта. Эти клетки отличаются низкой дифференцировкой и служат взрослыми стволовыми клетками мышечной ткани. В случае повреждения волокна или длительном увеличении нагрузки клетки начинают делиться, обеспечивая рост миосимпласта.

48. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань: особенности строения типической и атипической мускулатуры.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань. Она развивается из висцеральных листков спланхнотома, миоэпикардиальной пластинки. Основная часть дифференцируется в сердечные миоциты, а остальные- в клетки мезотелия эпикарда. В процессе гистогенеза кардиомиоциты дифференцируются в типичные и атипичные .
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань. Она развивается из висцеральных листков спланхнотома, миоэпикардиальной пластинки. Основная часть дифференцируется в сердечные миоциты, а остальные- в клетки мезотелия эпикарда. В процессе гистогенеза кардиомиоциты дифференцируются в типичные и атипичные .

Типичные кардиомиоциты имеют сократительный аппарат ,который занимает большую часть саркоплазмы. У кардиомиоцитов в желудочках форма близкая к цилиндрической, а у расположенных в предсердиях - отросчатая. Концы кардиомиоцитов связаны друг с другом интердигитациями и десмосами, формирующими в области контактов вставочные диски. Кардиомиоциты расположены в виде цепочек. Снаружи они покрыты непрерывной базальной мембраной,к которой прикрепляются коллагеновые волокна. Овальной или круглой формы ядро располагается в центре клетки. В саркоплазме находятся органеллы общего назначения, но основной объем - миофибриллы, они построены из упорядоченно расположенных нитей сократительных белков - актина и миозина. Для их прикрепления служат телофрагмы и мезофрагмы, идущие поперёк клетки и образованные из вспомогательных белков. Концы телофрагм прикрепляются к плазмолемме и на продольном разрезе кардиомиоцита. Участок миофибрилл между 2-мя телофрагмами - саркомер.

Атипичные кардиомиоциты. Эти кардиомиоциты крупнее.в их светлой саркоплазме находится слаборазвитый сократительный аппарат и бедное хроматином ядро. Миофибрилы малочисленны и лежат неупорядоченно у самой поверхности. Клетки соединяются не только концами ,но и боковыми участками. Вставочные диски устроены проще и не содержат интердигитаций, десмосов. нексусов. Их функция заключается в передаче импульсов от пейсмекеров на сократительные кардиомициты.

49. Нервные ткани: классификация, характеристика и развитие основных компонентов, функции.
Нервная ткань это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.
В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки(нейроны, или нейроциты) основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Клеточный состав нервной ткани
Нейроны, или нейроциты, специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги  звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:
афферентные
ассоциативные
эфферентные
Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.
Нейроглия
Нейроны это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.
Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.
Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы.

50. Нейроны. Классификация, особенности строения, функции.
Нейроны, или нейроциты, специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги  звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:
афферентные
ассоциативные
эфферентные
Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Состоят из тела и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:
биполярные,
мультиполярные
униполярные нейроны.
Униполярные нейроны имеют только аксон. Биполярные - имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные в органах чувств. Большинство нейронов - мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.
Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.
Аксон  это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.
Подавляющее большинство нейронов содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко.

51. Нейроглия: классификация, развитие глии ЦНС и ПНС, строение и функции.
Нейроны это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.
Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.
Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы.
Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).
Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.

52. Типы нервных окончаний. Ультраструктурная организация синапса.
3 типа:
1. Синапсы – межнейронные окончания;
2. Эфферентные окончания;
3. Афферентные окончания.
Классификация по Иванову. Нервные окончания бывают свободные (состоят из отростка нейрона, который располагается между клеток другой ткани) и несвободные (есть элементы олигодендроглеи, ограждающие от другой ткани), которые в свою очередь бывают инкапсулированные (есть соединительно-тканная капсула) и неинкапсулированные (капсулы нет).
Синапсы. 3 части: синаптические бутон, щель и постсинаптическая (здесь находятся ферменты, расщепляющие медиаторы) /пресинаптическая (пузырьки с медиаторами) мембрана. Информация передаётся паттернами – электрическими сигналами.
В зависимости от способа передачи н. импульса синапсы бывают электрические (у млекопитающих практически не встречаются) и химические ( импульс передаётся с помощью медиаторов).
В зависимости от того, с какой частью нейрона взаимодействует аксон синапсы делатся на:
- аксондендритические
- аксонсоматические (взаимодействуют с телом)
- аксонаксональные.

53. Строение нервных волокон ЦНС и ПНС.
Н. волокна состоят из олигодендроглии, клетки которой называются леммоцитами и отростков н. клеток (осевых цилиндров) и миелиновые (мякотные). В зависимости от строения выделяют два типа волокон: безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные).

1. Безмиелиновые волокна построены по кабельному типу: в цитоплазму леммоцита погружено несколько осевых цилиндров, скорость передачи низкая; используется в ПНС.
2. Миелиновые: одному цилиндру соответствует один леммоцит. Аксон погружается в леммоцит, который спирально закручивается вокруг отростка. Накапливается миелин – вещество липорпотеидной природы, обладающее высокой электропроводностью.
В миелиновых волокнах имеются участки, свободные от леммоцитов (перехват Ранвье). Н. импульс в миелиновых волокнах передаётся по плазмолемме леммоцитов, переходя от одного перехвата на другой. Скорость передачи очень высокая, встречается в ЦНС.

54. Строение и функциональное значение спинальных ганглиев.
Находятся по ходу корешков спинного мозга. Снаружи узел покрыт капсулой, разделяющей его на дорсальный и вентральный отделы.

Дорсальный отдел образован миелиновыми нервными волокнами.

Вентральный отдел образован нейронами. Перикариот округлой формы, крупный, ядро округлое светлое пузырьковидное. Много телец Ниссля, хорошо развит аппарат Гольджи. Нейроны псевдоуниполярные чувствительные. Дендрит идёт на периферию и оканчивается в коже, сухожилиях, мышцах и образует чувствительные нервные окончания (рецепторные): болевые, температурные, тактильные раздражения.
Аксон по заднему корешку спинного мозга поступает в спинной мозг и передаёт импульсы на ассоциативные нейроны. Тела части нейронов окружены особой олигодендроглией – мантийными клетками.

55. Спинной мозг
Неоднороден. В середине мозга находится серое вещество, окрашенное на препарате в желтый или темно-серый цвет и расположенное в форме буквы Н или летящей бабочки. При малом увеличении в сером веществе обнаруживают тела нейронов, безмиелиновые нервные волокна и глию. В связи с тем что все эти элементы не имеют миелиновых оболочек, данная часть спинного мозга серого цвета. В составе серого вещества различают дорсальные, вентральные и латеральные рога (столбы) и серую спайку. Дорсальные рога более острые и доходят почти до поверхности мозга. В них залегают тела ассоциативных нейронов, сюда заходят аксоны чувствительных нейронов, что заметно по расположению мелких дорсальных боковых борозд. Вентральные рога более широкие, до поверхности мозга не доходят. Здесь располагаются тела двигательных нейронов, сюда заходят аксоны ассоциативных нейронов и отсюда выходят аксоны двигательных нейронов, формирующие за пределами спинного мозга вентральный (двигательный) корешок спинномозгового нерва. Латеральные рога на препарате могут отсутствовать, так как имеются только в грудном и поясничном отделах. Правая и левая части серого вещества соединены друг с другом серой спайкой, в центре которой находится центральный канал, заполненный спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью.
Периферия спинного мозга занята белым веществом, состоящим из глии и нервных, главным образом миелиновых, волокон. Оно с вентральной стороны разделено на правую и левую половины вентральной продольной щелью, которая немного не доходит до серого вещества, с дорсальной стороны срединной дорсальной бороздой, переходящей в дорсальную перегородку. Белое вещество рогами (столбами) серого вещества, вентральной щелью и дорсальной бороздой делится на три пары мозговых канатиков (столбов): дорсальный между дорсальной перегородкой и дорсальными рогами, латеральныемежду дорсальным и вентральным рогами с каждой стороны и вентральные между вентральной щелью и вентральными рогами серого вещества. Правый и левый вентральные канатики соединены друг с другом вентральной белой спайкой.
Нервные волокна, проходящие в канатиках белого вещества, образуют проводящие пути. Поверхностно расположенные пучки нервных волокон формируют афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) проекционные проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. При этом чувствительные пути идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях латеральных канатиков, двигательные в вентральных канатиках и в средних участках латеральных канатиков. Глубоколежащие пучки формируют собственные проводящие пути, соединяющие отдельные сегменты спинного мозга.

56. Кора больших полушарий головного мозга.
В наиболее развитых отделах коры полушарий большого мозга различают шесть слоев: 1) молекулярный самый наружный; он состоит преимущественно из волокон нейронов, лежащих ниже; 2) наружный зернистый; в нем находятся вставочные (ассоциативные и комиссуральные) нейроны округлой, пирамидной или звездчатой форм; 3) пирамидный самый широкий; составляющие его средние пирамиды также являются вставочными нейронами; 4) внутренний зернистый; по структуре и функции аналогичен наружному зернистому слою; 5) ганглионарный, или слой больших пирамид; содержит самые крупные клетки пирамидной формы, нейриты которых формируют пирамидные тракты путь от двигательного анализатора коры к моторным нейронам спинного мозга; 6) слой полиморфных клеток; образован клетками различной формы, чаще веретеновидными, нейриты их уходят в белое вещество больших полушарий в составе эфферентных путей головного мозга. Второй, третий и четвертый слои у животных могут отсутствовать.
Белое вещество плаща состоит из миелиновых волокон и нейроглии. Пучки волокон, идущие от клеток коры, образуют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные пути объединяют участки коры в пределах одного полушария, комиссуральные объединяют участки коры двух полушарий, эти пути формируют мозолистое тело. Проекционные пути объединяют кору с остальными участками головного мозга и со спинным мозгом. Они бывают эфферентными, идущими от клеток коры на периферию, и афферентными идущими с периферии через зрительные бугры к коре плаща.

57. Мозжечок
Является центром равновесия и координации движений. Он входит в состав заднего мозга. На препарате невооруженным глазом можно различить серое и белое вещество. Серое вещество имеет желтовато-коричневый цвет и располагается в поверхностных слоях мозжечка коре, образуя извилины. Более светлое белое вещество находится в глубине мозжечка, разветвляется в виде «древа жизни».
Под малым увеличением микроскопа в коре мозжечка различают три слоя: наружный молекулярный, средний ганглионарный (слой грушевидных клеток) и внутренний зернистый.
В молекулярном слое находятся два вида нервных клеток: корзинчатые мелкие клетки с аксонами, разветвляющимися наподобие корзинок, и звездчатые разной величины и с разным количеством дендритов.
Клетки молекулярного слоя являются по своим функциям ассоциативными (вставочными), передающими возбуждение на дендриты клеток ганглионарного слоя. Основную массу молекулярного слоя составляют отростки нейронов молекулярного и ганглионарного слоев, по которым передается возбуждение.
В ганглионарном слое в один ряд располагаются крупные грушевидные клетки (Пуркинье). Они имеют два дендрита, разветвляющиеся в молекулярном слое в одной плоскости и имеющие синаптическую связь с большим количеством нейронов. Гибель этих клеток ведет к расстройству координации движений. В нижней части молекулярного слоя у нижних ветвлений дендритов клеток Пуркинье лежат мелкие корзинчатые клетки. Их относительно длинные ветвящиеся дендриты и длинные нейриты идут параллельно поверхности извилин над телами грушевидных клеток. Отходящие от нейритов коллатерали опускаются к грушевидным клеткам и образуют на них «корзинки». Нейриты грушевидных клеток выходят за пределы коры мозжечка в белое вещество, формируя его эффекторные пути.
Внутрь от слоя грушевидных нейронов в направлении белого вещества расположен зернистый слой. Он богат мелкими клетками зерновидными нейронами. Они имеют слаборазвитую цитоплазму, и поэтому на препарате видны только их ядра. Длинный аксон клеток зерен проходит в молекулярный слой и в нем Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверхности вдоль извилин.

58. Вегетативный отдел нервной системы. Особенности рефлекторных дуг симпатической и парасимпатической системы.
Вегетативная нервная система относится к периферической нервной системе. Симпатика и парасимпатика сопровождают сосуды и органы. Основные структуры – это экстрамуральные (внеорганные) и интрамуральные (внутриорганные) ганглии и нервные сплетения. Волокна безмиелиновые. Симпатический отдел. Центральные ядра располагаются в боковых рогах грудного и поясничного отделов серого вещества спинного мозга. Эфферентные нейроны находятся в основном в экстрамуральных ганглиях.
Паравертебральные ганглии формируют парные пограничные столбы, идущие до крестцового отдела. В шейом отделе есть три крупных узла: верхний, средний и нижний.
Превертебральные ганглии находятся в области крупных сосудов: аорты, чревной, брыжеечной, сонных, подвздошной артерий, ярёмной, полых вен.
Симатическая н. система активизирует организм, её медиаторы – адреналин, норадреналин, дофамин. Поэтому волокна называются адренергическими. Парасимпатическая н. система расслабляет организм. Её медиатор - ацетилхолин. Волокна холинэргические. Парасимпатический отдел. Центры располагаются в среднем и продолговатом мозгу (ресничный, подчелюстной, ушной, ярёмный и узловатый ганглии) и в крестцовом отделе.
Наибольшее значение имеют ядра 10 пары черепно-мозговых нервов – блуждающего нерва. Его преганглионарные парасимпатические волокна заканчиваются на нейронах внутриорганных ганглиев пищевода, желудка, кишечника, сердца, сосудов и др. органов.
В крестцовом отделе нервные волокна имеют ядра в промежуточной массе рогов, нервные волокна выходят из СМ по вентральным корешкам, идут в тазовое нервное сплетение, а затем заканчиваются на эфферентнах нейронах интрамуральных ганглиев органов тазовой полости.

59. Глазное яблоко: развитие, строение оболочек. Рецепторный аппарат.
Развитие: выпячиваются боковые стенки презумптивного промежуточного мозга, они дифференцируются в глазные пузырьки. Далее они превращаются в двустенные глазные бокалы. Из наружной стенки бокала образуется пигментный эпителий сетчатки, из внутреннего – ганглиозные слои сетчатки. Из эктодермы зачатка глаза выделяется хрусталиковый пузырёк, из которого развивается хрусталик. Из кожного эпителия впереди хрусталика путём инвагинации образуется роговица. Из нейробластов внутренней стенки бокала дифференцируются фоторецепторные клетки. Из мезенхимы образуются сосудистая оболочка и склера, стекловидное тело и радужка, мышцы, оболочки нервов.
Строение оболочек. Фиброзная. Непрозрачная склера и прозрачная роговица.
1. Склера состоит из соединительнотканных пластинок с коллагеновыми волокнами. На границе склеры и роговицы есть желобок – лимб. В месте перехода находятся также полости, при слиянии которых образуется венозный синус склеры (шлемов канал). Склера соприкасается с радужкой, в этом месте находится гребенчатая складка. В месте выхода зрительного нерва – продырявленная пластинка.
Функции: опора, защита, форма, давление.
2. Сосудистая оболочка глаза состоит из радужной оболочки, ресничного, или цилиарного, тела и собственно сосудистой оболочки хориоидеи. Радужная оболочка, или радужка, самая передняя часть сосудистой оболочки. В центре радужки имеется круглое отверстие зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки. В зависимости от интенсивности светового потока зрачок способен изменять свою величину: при ярком свете он уже, при слабом и в темноте шире. Величина зрачка изменяется в результате взаимодействия гладких мышечных волокон сфинктера и дилататора, заключенных в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами. Позади радужки расположено ресничное (цилиарное) тело, в состав которого входит ресничная, или аккомодационная, мышца. На внутренней поверхности ресничного (цилиарного) тела, в передней его трети, расположены цилиарные отростки. К ним прикрепляются волокна ресничного пояска (цинновы связки), на которых подвешен хрусталик. Ресничное тело продуцирует внутриглазную жидкость. Сзади ресничное тело переходит в собственно сосудистую оболочку (хориоидею), которая состоит в основном из сосудов различного калибра. Многочисленные богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние.
Самая внутренняя оболочка глазного яблока сетчатка состоит из высокодифференцированных нервных элементов. Микроскопически в ней различают 10 слоев. Самый наружный слой является световоспринимающим, он обращен к сосудистой оболочке и состоит из нейроэпителиальных клеток палочек и колбочек, воспринимающих свет и цвета. Следующие слои образованы проводящими нервное раздражение клетками и нервными волокнами. Нервные волокна образуют зрительный нерв. Областью наиболее высокого зрения в сетчатке является так называемое желтое пятно с центральной ямкой, содержащей только колбочки.
Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки. Свет входит в глаз через роговицу, жидкость передней камеры, хрусталик, жидкость задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки, попадает на отростки фоточувствительных нервных клеток, называемых палочками и колбочками, в наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы возбуждения, фототрансдукции.

60. Строение внутреннего уха: кортиев орган, макулы, кристы.
Образовано костным лабиринтом и расположенным в нём перепончатым лабиринтом. Костный лабиринт – система полостей в височной кости. Между костным и перепончатым лабиринтом находится перилимфа. Перепончатый лабиринт – 2 пузырька: сферический (мешочек) и эллиптический (маточка). С маточкой связаны три полуокружных канала, расположенных в трёх взаимоперпендикулярных плоскостях. На концах каналов есть ампулы. Мешочек сообщается с улиткой, внутри переп. лабиринта – эндолимфа. Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель. Внутренние сенсоэпителиальные клетки имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах. На апикальной поверхности имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок – стереоцилий. Наружные сенсоэпителиальные клетки имеют цилиндрическую форму, лежат в 34 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями.
Мешочек и маточка содержат пятна – макулы. Макула- это место восприятия линейных ускорений и вибрации. Кристы – это выступы ампул полуокружных каналов.

61. Строение стенки сосудов гемомикроциркуляторного русла, функции:
Стенка кровеносных сосудов состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной, по структуре и функции представляющих собой единое целое. Все тканевые элементы оболочек произошли из мезенхимы. Артериолы – сосуды, диаметр которых меньше 100 мкм. Стенка из 3 оболочек, которые сильно истощены. В интиме отсутствует внутренняя эластичная мембрана и субэндотелиальный слой. Медия представлена 1-2 слоями гладких миоцитов. Адвентиция очень тонкая, что придает характерную исчерченность.
Прекапилляры – еще меньше диаметр ,продолжается истончение всех оболочек.
Капилляры – состоят из эндотелия и базальной мембраны. 3 разновидности капилляров: Соматические – эндотелий и базальная мембраны непрерывны. Висцеральные – базальная мембрана непрерывна, эндотелий прерывист Синусоидные – базальная мембрана и эндотелий прерывисты. Посткапилляры – диаметр еще меньше, в стенке соед.тканные элементы.
Венулы - еще меньше диаметр, в стенке отсутствуют мышечные элементы.

62. Особенности строения артерий и вен разного калибра в связи с условиями гемодинамики. Сердечно-сосудистая система одна из интегрирующих систем, играющая важную роль в поддержании гомеостаза организма. Она способствует реализации функций нервной и эндокринной систем, а также органов иммунной защиты. Сердечно-сосудистая система представляет собой замкнутую систему полых трубок.
Структура сосудов сильно варьирует и соответствует их положению в круге кровообращения и особенностям функций. Кровеносные сосуды. Делят на артерии различных типов, артериолы, капилляры, венулы, вены, артериоловенулярные анастомозы. Гемокапилляры обычно соединяют артериолу с венулой. Но капилляры в некоторых органах соединяют артериолы с артриолами (в клубочках почек) или две венулы (в печени, гипофизе). Такие соединения называют чудесными сетями. К лимфатическим сосудам относят лимфокапилляры и лимфатические cocyды (внутриорганные и внеорганные).
Строение стенки сосудов разных типов зависит от скорости движения крови, удаленности от сердца и давления крови. Самые крупные сосуды выполняют в основном только транспортную функцию. Артерии мышечного типа помимо функции проведения крови регулируют приток крови к органам или тканям. Капилляры обеспечивают обмен веществ между кровью в просвете сосуда и тканями. Несмотря на морфологические и функциональные различия, стенки артерий и вен имеют общее строение.
Внутренняя оболочка включает в себя эндотелий, субэндотелиальный слой, а на границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон. В артериях мышечного типа она хорошо выражена и называется внутренней эластической мембраной.
Средняя оболочка включает гладкие мышечные клетки и эластические волокна. В артериях эластического типа имеются многочисленные эластические окончатые мембраны, через которые осуществляется транспорт питательных веществ для клеток стенки. В артериях мышечного типа средняя оболочка состоит преимущественно из гладкой мышечной ткани, между пучками которой расположена сеть эластических волокон, которые переплетаются с эластическими волокнами соседних оболочек и формируют единый каркас. В крупных артериях мышечного типа на границе с наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон.
Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой эластические и коллагеновые волокна вытянуты в основном в продольном направлении. В средней и наружной оболочках крупных артерий и вен, а также наружной оболочке артерий среднего калибра и внутренней оболочке вен располагаются мелкие сосуды, питающие сосудистую стенку.
Морфологические признаки, отличающие вену мышечного типа от артерии мышечного типа, следующие: 1) в венах не развиты внутренние и наружные эластические мембраны; 2) вены снабжены клапанами; 3) в венах мышечные элементы в средней оболочке развиты слабее, чем в артериях; 4) в стенках вен присутствуют лимфатические капилляры в отличие от артерий; 5) в стенках вены самая толстая оболочка наружная, а в стенках артерий средняя.
Стенки гемокапилляров состоят из эндотелиоцитов, выстилающих сосуд изнутри, и базального слоя. В базальном слое находятся перициты и базальная пластинка, в которой различают три пластинки: прозрачную, плотную и сетчатую. Капилляры, артериолы и венулы сопровождают адвентициальные клетки. У капилляров соматического типа эндотелий состоит из плотного слоя эндотелиоцитов с непрерывной базальной пластинкой (капилляры мышц и кожи). Капилляры висцерального типа фенестрированны, плазмолемма эндотелиоцитов имеет отверстия (фенестры), а базальная мембрана непрерывная ( капилляры почек, кишечника и др.). Синусоидные капилляры большого диаметра (20....30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, а базальный слой прерывистый или отсутствует (капилляры печени, костного мозга и др.). Артериолы, капилляры и венулы относят к сосудам микроциркуляторного русла. Через артериовенозные анастомозы кровь из артериол, минуя капилляры, может поступать в венулы. Лимфатические сосуды подразделяют на лимфатические капилляры, лимфатические сосуды (внутриорганные и внеорганные) и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфатический проток. Лимфатические капилляры начинаются. В тканях слепо. В них стенки образованы только эндотелиоцитами, базальная мембрана отсутствует. Крупные лимфатические сосуды по строению сходны с венами мышечного типа.

63. Развитие и строение стенки сердца. Проводящая система сердца.
Состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда.
Эндокард по происхождению и строению сходен со стенкой сосуда и развивается из мезенхимы. В нем различают следующие слои: эндотелий, субэндотелиальный, мышечно-эластический, наружный соединительно-тканный.
Миокард представляет собой поперечно-полосатую сердечную мышечную ткань, состоящую из клеток кардиомиоцитов в отличие от скелетной мышечной ткани. Кардиомиоциты, соединяясь своими концами, формируют волокна миокарда. Границы сердечных миоцитов образуют вставочные диски, в которых наблюдаются плотные и щелевые контакты. Первые служат для прочного сцепления, вторые для передачи возбуждения. Особенностью сердечных мышечных волокон является наличие анастомозов в кардиомиоцитах. Миофибриллы в кардиомиоцитах располагаются упорядоченно по периферии, а ядро в центре. В околоядерной зоне находятся органеллы. Митохондрии цепочками лежат между миофибриллами. Эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, имеются только терминальные расширения канальцев, прилегающие к Т-трубочкам. В сарколемме отсутствуют сателлиты. Проводящие кардиомиоциты формируют проводящую систему, состоящую из синусно-предсердного узла, предсердно-желудочкового узла и предсердно-желудочкового ствола, от которого отходят правая и левая ножки, их ветви и проводящие волокна Пуркинье. Миоциты синусно-предсердного узла мелкие, округлой формы. Они выполняют функцию водителей ритма, способны генерировать нервные импульсы, задавая ритм сердечных сокращений. Миоциты остальных частей выполняют проводящую функцию. Миоциты волокон Пуркинье самые крупные: диаметр их больше диаметра рабочих кардиомиоцитов. Они передают возбуждение на рабочие кардиомиоциты. Все атипичные кардиомиоциты проводящей системы сердца отличаются округлой формой, не имеют Т-трубочек, не образуют вставочных дисков и анастамозов, отличаются меньшим количеством неупорядоченно расположенных миофибрилл и митохондрий и большим содержанием включений гликогена, не имеют поперечной исчерченности.
Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардальной пластинки висцерального листка спланхнотома.

64 Тимус: развитие, строение, функции. Локализация популяций Т и В-лимфоцитов. Тимус (вилочковая, зобная железа).
Является центральным органом иммунной системы, в котором из стволовых клеток костного мозга формируются Т-лимфоциты, обеспечивающие иммунный надзор в организме, участвующие в реакциях клеточного иммунитета и регуляции гуморального иммунитета. Образовавшиеся в тимусе Т-лимфоциты несут на своей поверхности специфические рецепторы и заселяют Т-зоны периферических лимфоидных органов, где в ответ на воздействие антигена они размножаются и дифференцируются в Т-эффекторные клетки.
Тимус покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие его на дольки. Каждая долька подразделяется на субкапсулярную зону, корковое (темное) и мозговое (светлое) вещество. Основа паренхимы тимуса эпителиальная ткань представлена отростчатыми эпителиоцитами, контактирующими между собой с помощью отростков. Эпителиальные клетки образуют также слоистые тимусные тельца (тельца Гассаля). Эпителиальные компоненты тимуса выполняют не только опорную функцию, но и обеспечивают создание специфического микроокружения путем выделения гуморальных факторов, обеспечивающих дифференцировку лимфоидных клеток в направлении Т-лимфоцитов. В субкапсулярной зоне тимуса стволовые клетки предшественники Т-лимфоцитов превращаются в Т-бласты, которые в корковом веществе дифференцируются в Т-лимфоциты. Зрелые клетки после миграции в мозговое вещество поступают в кровоток и расселяются в периферические органы. Корковое вещество характеризуется большим количеством лимфоцитов, чем мозговое, поэтому более темное. С возрастом тимус постепенно атрофируется.

65. Лимфатические узлы: развитие, строение, функции. Локализация популяций Т и В-лимфоцитов. Это многочисленные органы, расположенные в различных участках организма по ходу лимфатических сосудов.
Снаружи лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят тонкие перегородки трабекулы.
В узле различают кортикальную зону, паракортикальную зону и мозговое вещество.
Строму узла составляет ретикулярная ткань, вместе с лимфоцитами она образует лимфоидную ткань.
Из лимфоидной ткани построены лимфоидные узелки коркового вещества, паракортикальная зона и мозговые тяжи мозгового вещества. Лимфоидные узелки и мозговые тяжи являются В-зонами, где размножаются и превращаются в плазмоци-ты В-лимфоциты. Паракортикальная зона представляет собой Т-зону. В ней размножаются и дифференцируются Т-лимфоциты.
В лимфатическом узле имеется система синусов, по которым из приносящих лимфатических сосудов медленно движется лимфа к выносящим сосудам. Различают подкорковые, межузелковые, межтрабекулярные и мозговые синусы, которые впадают в воротный синус. Синусы обеспечивают фильтрационную функцию узла. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, а также свободные макрофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию многочисленных макрофагов в синусах задерживается и поглощается большая часть антигенов, попадающих в узел. Таким образом, лимфатические узлы обеспечивают иммунную защиту организма, осуществляемую системой Т- и В-лимфоцитов, которые совместно с макрофагами продуцируют специальные клетки иммуноциты и защитные белки иммуноглобулины. Кроме того, клетки макрофагической системы очищают лимфу от инородных частиц.

66. Особенности строения и функций селезенки.
Относится к периферическим органам иммунной системы, где при антигенных воздействиях происходит формирование иммуноцитов из Т- и В-лимфоцитов, участвующих в реакциях клеточного и гуморального иммунитета. Кроме того, селезенка участвует в защитных реакциях, осуществляемых макрофагами, и в регуляции эрит-ропоэза (разрушение эритроцитов).
Селезенка покрыта соединительно-тканной капсулой. Отходящие от нее трабекулы образованы не только элементами соединительной ткани, но и содержат некоторое количество гладких миоцитов и эластических волокон, обеспечивающих изменение объема селезенки, что способствует функции депонирования крови.
В паренхиме селезенки различают белую и красную пульпу. Белая пульпа формируется лимфатическими узелками, разбросанными по всему органу. В узелках проходят центральные артерии (иногда расположены эксцентрично). Периартериальная зона лимфатических узелков вокруг центральных артерий является тимусзависимой, в то время как В-лимфоциты занимают реактивный центр фолликула. В периартериальной зоне происходит бласттрансформация Т-клеток в условиях развития реакций клеточного иммунитета. Красная пульпа занимает большую часть селезенки (4/5 органа), состоит из ретикулярной ткани с элементами крови. В ней проходят многочисленные синусоидные капилляры, которые заполнены клетками крови и через стенку которых клетки крови поступают в красную пульпу.
В красной пульпе находятся многочисленные макрофаги, которые разрушают старые эритроциты, а также обеспечивают захват инородных частиц и бактерий, попадающих в кровь. Селезенка является также депо крови.

67. Морфофункциональные особенности красного костного мозга.
У взрослых животных красный костный мозг находится в полостях плоских костей, позвонков и эпифизах трубчатых костей. Он имеет полужидкую консистенцию. Основу его образует ретикулярная ткань, состоящая из отростчатых ретикулярных клеток, макрофагов, жировых клеток. Ретикулярные клетки вместе с макрофагами создают среду для формирования клеток крови. Ретикулярные волокна с отростками клеток образуют сеть, в которой расположены гемопоэтические элементы. Красный костный мозг является источником стволовых клеток крови, которые представляют самоподдерживающую популяцию. В нем расположены формирующиеся из стволовых клеток крови (СКК) островки эритропоэза, гранулоцитопоэза, мегакариоцитопоэза, где представлены соответствующие клетки крови на различных стадиях дифференцировки. Зрелые клетки крови поступают в синусоидные капилляры. Красный костный мозг является также у млекопитающих местом образования из стволовых клеток крови В-лимфоцитов, которые затем заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов.

68. Развитие, строение и функция гипофиза.
Гипофиз. По происхождению подразделяют на аденогипофиз эпителиального происхождения и нейрогипофиз нейрального происхождения.
Аденогипофиз включает три доли: переднюю, промежуточную и туберальную. Передняя доля состоит из эндокриноцитов, расположенных тяжами, между которыми проходят прослойки рыхлой соединительной ткани с синусоидньши капиллярами. Различают хромофобные (со слабоокрашивающейся цитоплазмой) и хромофильные (с хорошо воспринимающей красители цитоплазмой) эндокриноциты. Хромофильные подразделяются на ацидофильные и базофильные. К ацидофильным эндокриноцитам относятся сомато-тропные, продуцирующие гормон соматотропин, стимулирующий рост, лактотропные, образующие пролактин, регулирующий процесс лактации и функции желтого тела яичника, и кортикотропные, вырабатывающие кортикотропин, повышающий функцию коры надпочечников. Ацидофильные клетки составляют 30...35 % всех эндокриноцитов передней доли гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. Гранулы в их цитоплазме окрашиваются эозином; более крупные наблюдаются в лактотропоцитах. Базофильные аденоциты включают тиротропоциты, вырабатывающие тиротропный гормон, стимулирующий функцию тироцитов щитовидной железы, и гонадотропоцит ы, вырабатывающие фолитропин и лютропин, влияющие на созревание половых клеток и на выработку гормонов в яичнике и семенниках. Тиротропные аденоциты имеют полигональную форму. Их цитоплазма содержит мелкие гранулы. Гонадотропоциты имеют округлую или овальную форму с эксцентрично расположенным ядром. Кортикотропоциты имеют неправильную форму, и гранулы в цитоплазме располагаются по периферии. К хромофобным эндокриноцитам относят малодифференцированные клетки. Промежуточная доля гипофиза состоит из базофильных клеток, секретирующих меланостимулирующий гормон и липотро-пин, стимулирующий обмен липидов. Иногда накопление секрета между клетками приводит к образованию псевдофолликулов.
Нейрогипофиз состоит из нервных волокон и отрост-чатых, или веретенообразных, клеток питуицитов, являющихся разновидностью глиоцитов. Отростки их контактируют с кровеносными сосудами. В нейрогипофиз входят пучки нервных волокон, образованных аксонами нейросекреторных клеток передней доли гипоталамуса. Гормоны вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые этими клетками, перемещаются по аксонам в нейрогипофиз и с помощью питуицитов поступают в капилляры. Вазопрессин суживает просветы кровеносных сосудов и повышает кровяное давление, регулирует водный обмен, влияя на обратное всасывание воды в канальцах почек. Окситоцин стимулирует сокращение мышц матки и мышечных элементов молочной железы.

69. Развитие, строение и функции щитовидной и паращитовидной желез.
Регулирует окислительные процессы в организме, влияющие на все виды обмена веществ. Она покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят прослойки, разделяющие железу на нечетко разграниченные дольки, внутри которых находятся фолликулы округлые пузырьковидные образования. Стенки фолликулов образуют эндокриноциты, или тироциты. Полости фолликулов заполнены коллоидом, состоящим в основном из белка тироглобулина который синтезируется тироцитами и путем экзоцитоза поступает через их апикальную плазмолемму. В полости фолликула происходит присоединение к тироглобулину йода. Йодированный тироглобулин путем эндоцитоза поступает в тироциты и с помощью лизосом расщепляется с отделением гормонов тироксина и три йодтирозина. Через базальную мембрану гормоны поступают й окружающие фолликул капилляры. В щитовидной железе присутствует и другая разновидность ти роцитов парафолликулярные ироциты, или кальци тониноциты. Они нейрального происхождения, и на их функций не влияет гипофиз. Кальцитониноциты (К-клетки) локализуются в стенке фолликула или между фолликулами. Они крупнее и светлее эпителиальных тироцитов и выделяют гормон кальцитонин, снижающий уровень кальция в крови.
Околощитовидные железы. Представляют собой тельца, располагающиеся на задней поверхности щитовидной железы. Клетки околошитовидной железы паратироциты располагаются тяжами, разделенными соединительно-тканными прослойками с сосудами. Различают главные базофильные паратироциты (светлые или темные) и оксифильные. Главные вырабатывают паратиреоидный гормон паратирин, повышающий уровень кальция в крови. Это достигается путем снижения выведения кальция в почках, повышения всасывания его в кишечнике, стимулирования функций остеокластов, разрушающих кость, что вызывает поступление освобождающегося кальция в кровь. Оксифильными паратироциты становятся при старении.

70. Развитие, строение и функции надпочечных желез.
Состоят из коркового вещества (эпителиального происхождения) и мозгового (нейрального происхождения). Надпочечники с поверхности покрыты соединительно-тканной капсулой, от которой вглубь отходят тонкие прослойки, разграничивающие тяжи секреторных клеток. Корковое вещество подразделяется на три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую. В клубочковой зоне тяжи свернуты в виде клубочков. Эндокриноциты этой зоны мелкие. Они преимущественно цилиндрической формы, вырабатывают минералокартикоиды гормоны, регулирующие водно-солевой обмен. Эти гормоны стероидного типа, и в секреторных клетках хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть. Один из гормонов альдостерон регулирует процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах. В пучковой зоне тяжи эндокриноцитов располагаются радиально. Клетки здесь крупные, полигональной формы. Агранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита. В цитоплазме много липидных включений, так как исходным продуктом для формирования стероидных гормонов является холестерин. Клетки пучковой зоны вырабатывают глюкокортикоиды: кортикостерон, кортизон, гидрокортизон. Эти гормоны регулируют обмен углеводов, белков и липидов в организме. В сетчатой зоне эпителиальные тяжи разветвляются, формируя сеть. Клетки в ней мелкие. Они синтезируют главным образом андроген (мужской половой гормон) и в меньшем количестве женские половые гормоны: эстроген, прогестерон. Мозговое вещество надпочечников состоит из крупных округлых клеток хромаффиноцитов. Различают светлые эндокриноциты, секретирующие адреналин, и темные секретирующие норадреналин. Хромаффинные клетки являются производными нейроэктодермы. Они многоугольной формы и группируются в тяжи, между которыми проходят синусоидные капилляры. Норадреналин является медиатором нервного возбуждения. Он сокращает кровеносные сосуды и повышает давление, влияет на функцию гипоталамуса. Адреналин усиливает работу сердца и регулирует углеводный обмен.

71. Структура и функция гипоталамуса. Гипоталамо-гипофизарная-надпочечниковая система.
Гипоталамус. Высший центр эндокринной системы. Его нейросекреторные ядра регулируют деятельность гипофиза, который, в свою очередь, выделяет гормоны, регулирующие секреторную деятельность ряда эндокринных желез.

72. Классификация и особенности строения слюнных желез.
По способу выделения секрета все слюнные железы относят к мерокриновым. Секрет слюнных желез слюна смачивает корм и способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию. С помощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление полисахаридов и других веществ. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества. В слюне содержатся биологически активные вещества, усиливающие секрецию желез желудка и другие процессы. Мелкие слюнные железы располагаются в толще языка, щек, губ, мягкого нёба. Большие слюнные железы (околоушные, подчелюстные и подъязычные) располагаются вне ротовой полости и с помощью выводных протоков выделяют слюну в ротовую полость.
Секреторные концевые отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех видов: белковые (серозные), слизистые и смешанные. Концевые отделы состоят из секреторных клеток и отростчатых миоэпителиальных. Выводные протоки подразделяются на внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые и общие выводные протоки.
Околоушная железа (сложная альвеолярная) имеет чисто белковые секреторные отделы. Подчелюстная железа смешанная белково-слизистая. Концевые отделы делятся на белковые и смешанные. Смешанные концевые отделы крупнее, чем чисто белковые, и состоят из клеток двух типов: слизистых и белковых. Слизистые клетки крупнее белковых и занимают центральную часть концевого отдела. Небольшое число белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде полушария.
Подъязычная железа сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. Эта железа также смешанная. В дольках подъязычной железы по сравнению с подчелюстной больше слизистых концевых отделов. Околоушная слюнная железа сложная, серозная, секретирует по мерокриновому типу. У жвачных она функционирует непрерывно (до 60 л секрета в сутки), слюна не содержит ферментов. У свиньи и лошади секрет выделяется только во время приема корма. Наибольшее количество ферментов содержится в секрете слюнной железы свиньи.
Околоущная железа типичный паренхиматозный (компактный) орган. Сверху железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой в глубь железы проходят соединительнотканные междольковые прослойки, разделяющие железу на дольки. В междольковой соединительной ткани находятся крупные междольковые выводные протоки желез, сосуды и нервы. Основную массу долек железы на препарате составляют концевые отделы сиреневого цвета. При большом увеличении видно, что концевые отделы имеют форму альвеол (пузырьков). Они состоят из эпителиальных клеток конической или кубической формы с круглым центрально расположенным ядром, вырабатывающих серозный секрет. Альвеолы продолжаются во вставочные протоки, состоящие из кубического эпителия. На препарате они мельче альвеол и темнее окрашены. Вставочные протоки нескольких альвеол объединяются в исчерченный проток, стенка которого образована цилиндрическим эпителием, его оксифильная цитоплазма имеет розоватый оттенок. Вокруг альвеол, вставочных и исчерченных протоков располагаются миоэпителиальные корзинчатые клетки, способствующие выведению секрета. Их можно видеть по уплощенным ядрам, прилежащим снаружи к альвеолам. Исчерченные внутридольковые протоки, объединяясь, образуют междольковый выводной проток. Подчелюстная слюнная железа. Это застенная сложная альвеолярно трубчатая смешанная железа, выделяющая по мерокриновому типу густой тягучий секрет с большим содержанием муцина. Построена она аналогично околоушной, но в подчелюстной слюнной железе междольковой соединительной ткани меньше, и из-за этого дольчатость ее выражена слабо. При большом увеличении на препарате заметно большее разнообразие концевых отделов, чем в околоушной железе. Здесь есть серозные концевые отделы, по структуре аналогичные альвеолам околоушной слюнной железы. Имеются слизистые концевые отделы в виде извитых трубок. Стенка их образована светлыми слизистыми клетками с овальным ядром , расположенным в базальной части клетки. Смешанные концевые отделы имеют форму альвеолотрубок , дно этих концевых отделов образовано серозными, а остальные участки слизистыми клетками. Система выводных протоков подчелюстной железы той же структуры, что и в околоушной железе. Концевые отделы, вставочные и исчерченные протоки оплетены корзинчатыми миоэпителиальными клетками. Остальные протоки проходят в прослойках рыхлой соединительной ткани.

73. Строения языка. Орган вкуса.
Нитевидные сосочки. Основную массу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань. Пучки мышечных волокон идут в разных направлениях (разрезаны вдоль, поперек и косо). Между пучками видны светлые прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами и скоплениями жировых клеток. Сверху и снизу на препарате видны полоски сиренево-розового цвета слизистая оболочка. На вентральной поверхности языка многослойный плоский эпителий неороговевающий (сиреневый цвет). Его поверхностный плоский слой ровный. Под эпителием розового цвета собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. На дорсальной поверхности языка слизистая оболочка имеет многочисленные выросты нитевидные сосочки. Эпителий сосочков многослойный плоский ороговевающий. Клетки базалъного слоя имеют базофильную цитоплазму и резко отделены от подлежащей соединительной ткани. Клетки шиповатого слоя с более бледной цитоплазмой. Наружный роговой слой резко выделяется желтым цветом. Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани входит в сосочек. Листовидные сосочки. С одного края препарата (на боковой поверхности языка) под малым увеличением видны лежащие друг за другом возвышения, окаймленные сиреневой полосой, листовидный сосочек. Он покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием, который гребешками углубляется в собственную пластинку слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. В эпителии различимы базальный, шиповатый и плоский слои клеток. На боковых сторонах листочков в эпителии видны овальные образования вкусовые луковицы. Луковица состоит из вкусовых и поддерживающих (опорных) клеток, расположенных в луковице наподобие долек апельсина вокруг короткого протока железы вкусовой поры, которая ведет во вкусовую ямку. Вкусовые клетки на апикальном полюсе имеют микроворсинки; они являются вторично чувствующими клетками органа вкуса, то есть имеют эпителиальное происхождение. Нервные волокна формируют вокруг них чувствительные нервные окончания. Поддерживающие клетки более короткие, с крупным ядром; они не достигают просвета вкусовой луковицы. В углубления между листочками открываются протоки пристенных слюнных желез языка в виде тяжей из базофильных клеток. Концевые отделы желез залегают в глубоких участках слизистой оболочки, а также между пучками мышечных волокон скопления сиреневых колец.

74. Строение и развитие зубов.
Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеют мезенхимное происхождение. В развитии зубов различают 3 этапа, или периода: образование и обособление зубных зачатков, дифференцировка зубных зачатков, гистогенез зубных тканей.
Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой.
Эмаль покрывает коронку зуба. Эмаль построена из эмалевых призм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов, имеющих вид удлиненных призм. Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. Между призмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой , которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.
Дентин образует большую часть коронки, шейки и корня зуба. Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами. Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины.
Цемент. По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный в его нижней части. В многокорневых зубах клеточный цемент залегает главным образом у разветвлений корней. Клеточный цемент содержит клетки цементоциты, многочисленные коллагеновые волокна, которые не имеют определенной ориентации. Поэтому клеточный цемент по строению и составу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью, но в отличие от нее он не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение. В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и из лежащего между ними аморфного склеивающего вещества.
Пульпа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный. Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов.

75. Особенности строения пищевода домашних животных.
Типичный трубкообразный орган, стенка его состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и наружной, которая может быть адвентицией либо серозной оболочкой.
Первый слой от просвета пищевода слизистая оболочка а, собранная в складки. В ней различают эпителиальный слой, покрывающий слизистую оболочку со стороны просвета пищевода и состоящий из многослойного плоского эпителия, что видно под большим увеличением; собственную пластинку слизистой оболочки, образованную рыхлой соединительной тканью, и мышечную пластину слизистой оболочки, сформированную гладкомышечной тканью, клетки которой, собранные в пучки, способствуют образованию складок слизистой оболочки.
К слизистой оболочке примыкает подслизистая основа. Она образована рыхлой соединительной тканью. В ней находятся кровеносные сосуды, нервные сплетения, концевые отделы простых разветвленных или сложных трубчато-альвеолярных желез. Железы вырабатывают слизистый секрет, способствующий продвижению корма по пищеводу и предохраняющий эпителий слизистой оболочки от травм. Выводные протоки желез проходят в собственной пластинке слизистой оболочки. У рогатого скота и лошади железы имеются только в начальном участке пищевода. Благодаря подслизистой основе слизистая оболочка может смещаться, образуя продольные складки, которые расправляются в момент прохождения корма.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. У жвачных она на всем протяжении построена из поперечнополосатой мышечной ткани, у лошади и свиньи только в передней половине пищевода, тогда как в задней половине из гладкой мышечной ткани.
Самая наружная оболочка в шейном отделе пищевода адвентиция рыхлая соединительная ткань с преобладанием волокон, с помощью которой орган закреплен в определенном месте. Грудной отдел пищевода покрыт средостенной плеврой. В брюшном отделе пищевод снаружи покрыт серозной оболочкой (брюшиной), где к рыхлой соединительной ткани к собственной пластинке серозной оболочки снаружи присоединяется мезотелий однослойный плоский эпителий, благодаря которому органы не сращиваются друг с другом и обладают свободой движения.

76. Особенности строения и функции преджелудков жвачных.
Состоит из трех преджелудков (рубца, книжки, сетки) и железистого желудка сычуга. В слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы и пища переваривается с помощью бактерий и инфузорий. В преджелудках происходит всасывание продуктов расщепления питательных веществ (летучих жирных кислот и др.). Слизистая оболочка покрыта многослойным ороговевающим эпителием и формирует сосочки. Мышечная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания сосочков. В сетке она не выражена; в пищеводном желобе хорошо развита. Мышечная оболочка построена из гладких миоцитов, среди которых встречаются мышечные волокна. Различают два слоя: внутренний кольцевой и наружный продольный. Для продольного слоя характерно наличие мышечных волокон. В образовании листочков книжки участвуют основная и мышечная пластинки слизистой. В крупные листки проникают клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Продольный слой значительно тоньше кольцевого. В сосочках всех преджелудков хорошо развита сеть капилляров.

77. Железистая часть желудка. Фундальные железы: особенности строения и функции.
Выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные (у свиней, лошадей и др.) и многокамерные желудки (у жвачных). Рельеф слизистой оболочки однокамерного желудка имеет складки, поля и ямки, на дно которых открываются протоки желез. Все эпителиальные клетки выделяют слизистый секрет, поэтому эпителий желудка называют слизистым. Железы желудка располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки и являются простыми трубчатыми. По месту нахождения различают три разновидности желез: кардиальные, фундальные и пилорические. Кардиальные железы расположены вблизи пищевода и имеют сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки секретируют ферменты, расщепляющие крахмал.
Фундальные железы имеют неразветвленный концевой отдел и короткий выводной проток. В железе различают шейку, тело и дно. Шейка является выводным протоком, а тело и дно секреторным отделом. У железы очень узкий просвет, и состоит она из главных, париетальных (обкладочных), слизистых, шеечных и эндокринных клеток. Из главных клеток построена большая часть тела и дна железы. В них происходит синтез профермента пепсиногена. Париетальные клетки лежат поверх главных, но апикальной частью выходят в просвет железы. Они крупнее главных, продуцируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин фермент желудочного сока, раcщепляющий белки корма. Слизистые клетки, расположенные в теле железы, продуцируют слизь. Слизистые клетки в шеечной части железы обладают высокой митотической активностью и являются источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
Пилорические железы с короткими ветвящимися отделами, с широкими просветами состоят в основном из мукоцитов и эндокринных клеток. Эндокринные клетки различают по производимым секретам. Одни из них продуцируют гистамин, другие серотонин, третьи гастрин, стимулирующий секрецию и моторику желудка, и другие биологически активные вещества. Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: косого, циркулярного и продольного. Между слоями мышц находятся ганглии межмышечного сплетения и множество лимфатических сосудов Наружная оболочка серозная.

78. Строение стенки тонкой кишки. Особенности строения 12-типерстного отдела.
Стенка всех кишок тонкого отдела построена однотипно: из слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Под малым увеличением видно, что слизистая оболочка а имеет ворсинки, покрытые цилиндрическим эпителием.
Собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, заполнена большим количеством простых неразветвленных трубчатых кишечных желез (крипт), вырабатывающих слизистый секрет сложного состава.
Слизистая оболочка отделяется от подслизистой основы двухслойной мышечной пластинкой.
Следующий слой подслизистая основа, образована рыхлой соединительной тканью, в которой проходит большое количество сосудов и нервов. Особенностью подслизистой основы двенадцатиперстной кишки в сравнении с другими кишками тонкого отдела является развитие трубчатых (у жвачных) или альвеолярно-трубчатых желез. Протоки желез открываются между криптами или на дне их.
Мышечная оболочка в у всех кишок двухслойная: внутренний слой кольцевой и наружный продольный из гладкой мышечной ткани.
Серозная оболочка такого же строения, как и в других участках желудочно-кишечного тракта.
Рассмотрим под большим увеличением слизистую оболочку Б. Ворсинки (всасывающий аппарат кишки) покрыты призматическим (цилиндрическим) эпителием, среди которых различают каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Каемчатые клетки это высокодифференцированные клетки, отвечающие за всасывание веществ и транспортировку их в подлежащие ткани ворсинки. Бокаловидные клетки типичной структуры, выделяющие слизь. Эндокринные клетки распределены по всему эпителиальному пласту. Вырабатывают вещества, регулирующие деятельность пищеварительной системы. В собственной пластинке слизистой оболочки ворсинки, образованной рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, видны кровеносные капилляры и лимфатический капилляр синус, заметный в виде широкого просвета. В ворсинке имеются и гладкие мышечные клетки, способствующие ее сокращению. У основания при переходе ворсинок в крипты отмечают клетки в стадии деления. Этот участок считается камбиальным для эпителия ворсинок и крипт. Крипты простые неразветвленные трубчатые железы в основном состоят из бескаемчатых клеток. Они содержат также каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Передвигаясь из крипт на ворсинки, бескаемчатые клетки дифференцируются в каемчатые и бокаловидные, а на вершине ворсинок отмирают.. Каемчатые клетки формируют каемчатый эпителий, выполняющий главную функцию ворсинок всасывание. В связи с этим в каемчатом эпителии резко выражена морфологическая и функциональная апико-базальная дифференцировка. Апикальная часть клеток покрыта микроворсинками , во много раз увеличивающими площадь пристеночного пищеварения и всасывания. В этой части клеток много митохондрий. Пластинчатый комплекс хорошо развит и всегда располагается над ядром. Тонкий кишечник. Для рельефа слизистой оболочки кишечника характерно наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт, которые увеличивают ' всасывающую поверхность. Циркулярные складки образованы всеми пластинками слизистой оболочки, но в ворсинки не входит подслизистая основа. Ворсинки покрыты призматическим эпителием, состоящим из каемчатых, бокаловидных и эндокринных клеток. Каемчатые эпителиоциты являются основными. Каемка образована многочисленными микроворсинками на апикальной части плазмолеммы. В области каемки происходит интенсивное пристеночное пищеварение за счет ферментных белков гликокаликса. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь. Крипты (кишечные железы) эпителиальные трубчатые углубления, расположенные в собственной пластинке. Устья крипт открываются у основания ворсинок. Вокруг каждой ворсинки открываются 2...3 крипты. В эпителии крипт различают малодифференцированные, столбчатые, бокаловидные, эндокринные и другие клетки. В соединительно-тканных прослойках мышечной оболочки расположены узлы мышечно-кишечного нервного сплетения.

79. Особенности строения стенки толстой кишки.
Слизистая оболочка этого отдела формирует складки и крипты, а ворсинки отсутствуют. В эпителии много бокаловидных клеток. По сравнению с тонким кишечником более развиты мышечная пластинка слизистой оболочки и оба слоя мышечной оболочки.

80. Строение, функции и особенности кровоснабжения печени.
Это экзокринная железа, секретирующая желчь. Кроме того, печень выполняет множество других функций: синтез белков плазмы крови и гликогена, обезвреживание вредных веществ, уничтожение микроорганизмов с помощью макрофагов, накопление витаминов, участие в обмене холестерина и др. Во внутриутробном периоде печень является органом кроветворения. Паренхима печени состоит из эпителиальных клеток гепатоцитов, которые формируют печеночные пластинки или балки. Межклеточные пространства между соседними гепатоцитами в пластинке являются желчными канальцами. Противоположная сторона гепатоцитов контактирует с синусоидными капиллярами. Таким образом, гепатоциты в печеночных балках имеют две стороны или полюса: одна сторона (желчный полюс) обращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая (сосудистый полюс) граничит с эндотелием синусоидов. Строение синусоидного капилляра имеет особенности, чрезвычайно важные для функции печени. Между клетками эндотелия имеются щели, базальный слой практически отсутствует. Плазма крови свободно омывает гепатоциты, непосредственно контактируя с паренхимой органа. Благодаря этому обеспечиваются обменные функции печени. Между эндотелиоцитами включены звездчатые макрофаги, осуществляющие фагоцитоз микроорганизмов, поврежденных эритроцитов и других чужеродных частиц.
Морфологической и функциональной единицей печени является печеночная долька. Разделение печеночной паренхимы на дольки обусловлено строением ее сосудистой системы. Дольки окружены соединительной тканью. Особенно хорошо границы долек выражены в печени свиньи. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой и серозной оболочкой. От капсулы в глубь органа отходят соединительно-тканные перегородки, представляющие границы соседних долек. В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Ветвясь в соединительной ткани, они формируют триады за пределами дольки, так как рядом с ними находится междольковый желчный выводной проток. От междольковых вен и артерий отходят вокругдольковые вены и артерии, которые проникают внутрь долек, разветвляются до сети синусоидных капилляров, расположенных между печеночными балками, и впадают в центральную вену.

81. Строение экзо и эндокринной частей поджелудочной железы, функции.
Покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки, делящие ее на дольки. Дольки построены из ацинусов, состоящих из секретообразующих клеток и вставочного отдела начальная зона выводного протока, выдвинутого в концевой отдел. Вставочные выводные протоки объединяются в междольковые, которые, соединяясь, образуют главный выводной проток. В железе различают экзокринную и эндокринную части. Экзокринная часть секретирует ферменты, поступающие по выводным протокам в просвет двенадцатиперстной кишки и участвующие в расщеплении белков, жиров и углеводов. Эта часть железы состоит из концевых отделов и протоков. Эндокринная часть вырабатывает гормоны, поступающие в кровь и регулирующие углеводный, белковый и жировой обмены. Этот отдел представлен островками, лежащими между концевыми секреторными отделами (ацинусами) экзокринной железы. Клетки островков называют панкреатическими эндокриноцитами. Они бывают нескольких видов. Бетта-Эндокриноциты кубической формы, с темными ядрами, выделяют инсулин, снижающий уровень глюкозы в крови. Альфа - Эндокриноциты округлой формы, с розовой зернистостью, выделяют глюкагон, повышающий уровень глюкозы в крови. Дельта-Эндокриноциты выделяют гормон соматостатин, тормозящий синтез белковых секретов железы. D-Клетки секретируют вазоактивный интестинальный пептид, стимулирующий синтез и выделение секретов, расширяющий просвет сосудов микроциркуляторно-го русла. В панкреатических островках выявлены РР-клетки, выделяющие панкреатический полипептид, ингибирующий выделение желудочного сока.

82. Особенности строения трахеи и стенок бронхиального дерева.
Слизистая оболочка, которая состоит из четырех компонентов: многорядного призматического реснитчатого эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки (отсутствует в области носа, гортани и трахеи), подслизистои основы (отсутствует в области носа); фиброзно-хрящевая основа отсутствует в мелких бронхах; наружная оболочка представлена адвентицией. Многорядный реснитчатый эпителий бронхов включает следующие клетки: реснитчатые, бокаловидные (одноклеточные железы, выделяющие слизь), базальные (малодифференцирован-ные), секреторные, безреснитчатые, каемчатые (хеморецепторы). Строение фиброзно-хрящевой оболочки неодинаково в различных отделах воздухоносных путей: в трахее кольца гиалинового хряща незамкнутые, в главных бронхах замкнутые, в крупных бронхах полукольца заменяются пластинками гиалинового хряща, а в бронхах среднего калибра островками эластического хряща. Крупные бронхи от трахеи отличаются наличием мышечной пластинки в слизистой оболочке, складчатостью слизистой, наличием пластин гиалинового хряща и многочисленными железами. Средние бронхи имеют также складчатую поверхность, больше гладких мышц, между островками гиалинового хряща залегают концевые отделы слизисто-белковых желез. Мелкие бронхи выстланы двурядным и однорядным мерцательным эпителием. Хрящ и железы в них отсутствуют; они характеризуются складчатостью слизистой оболочки и хорошо развитой мышечной тканью. В терминальных бронхиолах эпителий слизистой оболочки представлен однорядным кубическим реснитчатым эпителием. В его состав входят реснитчатые, щеточные, секреторные и бескаемочные клетки.

83. Строение легкого. Аерогистогематический барьер.
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является легочный ацинус, в который входят следующие образования: респираторные бронхиолы первого, второго и третьего порядка; альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. В стенках всех этих структур присутствуют альвеолы, в которых совершается газообмен. Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием, реснитчатые клетки в нем встречаются редко. Мышечная пластинка состоит из пучков циркулярно расположенных гладких миоцитов. В стенках респираторных бронхиол находятся редкие альвеолы. Респираторные бронхиолы третьего порядка распадаются на альвеолярные ходы, в просвет которых открываются альвеолы. Слепое расширение на конце ацинуса называется альвеолярным мешочком. Он состоит из нескольких альвеол. Альвеолы представляют собой тонкостенные пузырьки, открывающиеся в респираторные бронхиолы, ходы и мешочки. Между альвеолами находятся тонкие соединительно-тканные перегородки с кровеносными капиллярами. В устьях альвеол находятся коллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты. Альвеолы выстланы однослойным эпителием с двумя типами клеток: респираторными эпителиоцитами и большими эпителиоцитами. Респираторные клетки (I типа) имеют плоскую форму. Барьером между воздухом в альвеоле и кровью в капилляре служат цитоплазма эпителиоцита, его базаль-ная мембрана, базальная мембрана эндотелия и цитоплазма эндо-телиоцита. Через этот барьер и совершается газообмен. Большие эпителиоциты (альвеолоциты II типа) представляют собой кубические или округлые клетки. Они, как и клетки I типа, лежат на базальной мембране. В их цитоплазме содержатся осми-офильные тельца, секретирующие фосфолипиды. Из фосфолипи-дов на поверхности альвеолы формируется сурфактант. Он выстилает просвет альвеолы, препятствует слипанию стенок альвеол при выдохе, проникновению микроорганизмов и фильтрации жидкой части крови из капилляров в полость альвеол.

84. Строение, функции и особенности кровоснабжения почек.
85. Гистофизиология нефрона. Особенности строения клеток различных отделов. Югстагломерулярный комплекс.
Это мочеобразующий орган. Почки покрыты соединительно-тканной капсулой. В них различают наружное корковое и мозговое вещество, расположенное под корковым, ближе к воротам почки. Основными структурами коркового вещества являются почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров, заключенного в капсулу, и извитые канальцы. Мозговое вещество построено из прямых канальцев, радиально расположенных в почечных пирамидах. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корковое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует почечные столбы (колонки). Прямые канальцы, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи. Пирамиды, разделенные почечными столбами, с располагающимся над их основанием корковым веществом составляют почечные доли. Анатомическое строение и форма почек у разных видов животных отличаются. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (у кита) или образовывать единый комплекс сливающихся долей (у коровы, лошади, овцы). Доли в той или иной степени обособлены друг от друга. Структурно-функциональной единицей паренхимы почки является н е ф р о н. В состав нефрона входят почечные тельца, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, тонкий каналец, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Нефроны бывают корковые и юкстамедуляр-ные. Корковые составляют большинство (80 %). Они полностью находятся в корковом веществе. Юкстамедулярные (юкстагломерулярные) нефроны составляют 20 %. Они расположены около мозгового вещества. Их длинный тонкий каналец спускается в мозговое вещество. Дистальный прямой каналец входит в корковое вещество и переходит в дистальный извитой каналец, переходящий в собирательную трубку. Капсула почечного тельца представляет собой расширенный конец проксимального извитого канальца, погруженного в собственную полость. Почечное тельце имеет два полюса: сосудистый, куда входят и выходят артериолы, и мочевой, переходящий в извитой каналец. Стенка капсулы имеет два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой представлен однослойным плоским эпителием, а внутренний состоит из одного слоя плоских клеток подоцитов. На стороне, обращенной к капилляру, они имеют несколько первичных отростков цитотрабекул, от них отходят многочисленные вторичные отростки цитоподии. Цитоподии переплетаются с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечивающих процесс фильтрации первичной мочи. Эндотелий капилляров клубочка имеет многочисленные поры (фенестры). Фильтрационный барьер расположен между просветом капилляра и просветом капсулы и состоит из фенестрированного эндотелия, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ци-топодиями подоцитов. Базальная мембрана представляет собой барьер, контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка. В почечных канальцах происходит обратное всасывание некоторых веществ, в результате чего формируется окончательная моча. Проксимальный каналец, включая извитой и прямой, представляет собой трубку, выстланную однослойным кубическим эпителием. На апикальной поверхности клеток эпителия микроворсинки образуют щеточную каемку; в базальной части клеток видна исчерченность, образованная складками плазмолеммы и заключенными в них митохондриями. В тонком канальце различают нисходящую и восходящую часть. Диаметр трубки в этом отделе в три-четыре раза уменьшается (13...15 мкм), выстилающий эпителий становится плоским, щеточная каемка исчезает. Восходящая часть тонкого канальца переходит в дистальный прямой каналец. Диаметр его составляет около 35 мкм, выстилка представлена кубическим эпителием. Извитой дистальный каналец также выстлан кубическим эпителием без ворсинок но с хорошо выраженной базальной исчерченностью, диаметр его несколько больше (до 50 мкм). В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и электролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины. В тонком канальце продолжается всасывание воды из просвета канальцев, в дисталь-ном отделе продолжается реабсорбция электролитов. Собирательные трубки выстланы кубическим эпителием. Вода из собирательных трубок выходит и поступает в кровь. Таким образом, в собирательных трубках продолжается формирование мочи. В глубокой зоне мозгового вещества эпителий в стенках собирательных трубок становится выше и в сосочковых протоках представлен призматическим эпителием. Считают, что более темные клетки этого эпителия выделяют ионы водорода, что приводит к подкислению мочи. Особенности кровоснабжения почек заключаются в том, что почечные артерии распадаются на междолевые, переходящие в дуговые. От дуговых радиально в корковое вещество отходят меж-дольковые артерии, дающие начало клубочковым артериолам. Последние распадаются на клубочковую капиллярную сеть. Капилляры собираются в выносящие артериолы, распадающиеся на корковую капиллярную сеть, которая переходит в венулы и вены (внутридольковые, междольковые, междолевые почечные).
Юкстагломерулярный аппарат образуется в том месте, где дистальный каналец проходит рядом с почечным тельцем околомозгового нефрона между приносящей и выносящей артериолами. В его состав входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкстваскулярные клетки. Юкстагломерулярные клетки находятся в стенке приносящей и выносящей артериол. Они вырабатывают ренин гормон, участвующий в регуляции артериального давления, и, возможно, эритропоэтин, регулирующий эритропоэз в костном мозге. Плотное пятно представляет собой участок эпителия дистального отдела канальца, где клетки высокие и узкие, поэтому их ядра лежат плотно друг к другу. Считают, что они воспринимают изменения содержания натрия в моче. Юкстваскулярные клетки лежат в пространстве между приносящими и выносящими артериолами и плотным пятном. В канальце в области плотного пятна отсутствует базальная мембрана, а в артериолах в области юкстваскулярных клеток отсутствует эластическая мембрана. Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и кровеносными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в расширении кровеносных сосудов и в процессах обратного всасывания.

86. Семенник: развитие, строение, функции.
Продуцируют спермин и секретируют мужской половой гормон тестостерон. Снаружи семенник покрыт серозной оболочкой (брюшиной), к которой прилегает плотная соединительнотканная (белочная) оболочка. Глубокие слои белочной оболочки называют сосудистой оболочкой, так как они построены из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами. От белочной оболочки внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки септы, делящие семенники на дольки. В каждой дольке находится 1...2 извитых канальца. В одной из зон семенника белочная оболочка утолщается и образует средостение, в котором расположена сеть канальцев семенника. Септы и средостение образуют соединительно-тканную строму. Паренхима семенника представлена семенными извитыми канальцами с окружающей их интерсти-циальной тканью. Диаметр семенного канальца 160...200 мкм, а длина 30...70 см. Извитые канальцы, подходя к средостению, становятся прямыми, в средостении они формируют сеть. Из этой сети выходят 10... 12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка. В извитых канальцах происходит образование спермиев. Снаружи семенной каналец окружен соединительно-тканной оболочкой, содержащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Глубже расположена базальная мембрана, на которой лежат клетки спермато-генного эпителия и поддерживающие клетки (сустентоциты), выполняющие трофическую функцию. Они вытянутой формы, с крупным светлым ядром. У клеток широкое основание, лежащее на базальной мембране, и суженная апикальная часть, выходящая в просвет канальца. На боковых поверхностях сустентоцитов имеются углубления, где располагаются дифференцирующиеся сперматогенные клетки. Сперматогенный эпителий семенного канальца находится на разной стадии дифференцировки. Около базальной мембраны лежат сперматогонии мелкие клетки с интенсивно окрашенными ядрами, они находятся в стадии размножения. Следующие 1...2 ряда состоят из сперматоцитов I порядка. Они отличаются крупными круглыми ядрами со спиралезованными хромосомами. После первого деления образуются два сперматоцита II порядка; в результате второго деления из каждого сперматоцита II порядка образуются две сперматиды. Это самые мелкие клетки спермато-генного эпителия с небольшим ядром и темным ядрышком. Располагаются они в несколько рядов. У самого просвета семенного канальца находятся клетки на стадии формирования и сформированные спермин.
Вокруг канальцев в рыхлой соединительной ткани находятся интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), синтезирующие гормон тестостерон.

87. Яичник: развитие, строение, функции.
Половые железы, выполняющие генеративную (образование яйцеклеток) и эндокринную функции (секреция женских половых гормонов эстрогена и прогестерона). В яичнике различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено снаружи, мозговое внутри. Исключение составляют кобылы. У них корковое вещество внутри, а мозговое снаружи. Сверху яичник покрыт однослойным кубическим эпителием (продолжение брюшины), под которым лежит белочная оболочка из плотной соединительной ткани. Основой коркового и мозгового вещества является соединительно-тканная строма. В корковом веществе плотно лежат фибробласты вытянутой формы. В межклеточном веществе наблюдается небольшое количество коллагеновых волокон. В соединительной ткани стромы расположены группы ин-терстициальных железистых клеток. Они синтезируют эстроген. В строме коркового вещества яичника находятся развивающиеся ф о л л и к у л ы. На периферии под белочной оболочкой расположены примордиальные фолликулы, покрытые одним слоем плоских фолликулярных клеток. Примордиальные фолликулы превращаются в первичные фолликулы, располагающиеся в более глубоких слоях вещества. Овоцит в них окружен одним слоем вначале кубических, а затем столбчатых фолликулярных клеток. Первичные фолликулы в процессе роста превращаются во вторичные фолликулы, в которых яйцеклетки окружены многослойным фолликулярным эпителием. В последующем среди фолликулярных клеток накапливается жидкость, появляется полость фолликула и он становится третичным или пузырчатым. На периферии фолликула клетки формируют зернистый слой, а вокруг овоцита лучистый венец. Участок зернистого слоя, в котором залегает овоцит, называется яйценосным бугорком. Вокруг фолликула сформирована соединительно-тканная капсула, в которую врастают многочисленные кровеносные капилляры, и она дифференцируется на два слоя: внутреннюю теку (сосудистый слой) и наружную (фиброзный слой). Во внутренней т е к е скапливаются многочисленные эндокринные клетки, продуцирующие гормон эстроген. Достигая максимального развития, фолликул становится зрелым. Он располагается под оболочкой яичника, врастает в нее, происходит разрыв стенки фолликула (овуляция), и овоцит I порядка, окруженный фолликулярным эпителием, выходит в брюшную полость и попадает в воронку яйцевода. Здесь быстро происходят процессы деления, созревания, и яйцеклетка становится зрелой, готовой к оплодотворению. На месте лопнувшего фолликула из фолликулярных клеток и текальных эндокриноцитов формируется желтое тело, которое начинает вырабатывать гормон прогестерон. Желтое тело функционирует как эндокринная железа яичника. Под действием прогестерона происходят изменения в слизистой оболочке матки, направленные на создание благоприятных условий для восприятия оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), а также угнетается рост других фолликулов. Поэтому, если в яичнике функционирует желтое тело, другие фолликулы не развиваются. У одноплодных животных происходит овуляция одного зрелого фолликула, у многоплодных нескольких. У некоторых много-родящих животных (свинья, кролик) в одном фолликуле может развиваться несколько яйцеклеток. В верхней части яйцевода яйцеклетка, окруженная блестящей зоной и лучистым венцом, оплодотворяется. Если оплодотворения не происходит, то образованное на месте фолликула желтое тело редуцируется, а при оплодотворении яйцеклетки желтое тело находится в активном состоянии в течение всей беременности. В ходе развития фолликулов значительная их часть гибнет на разных стадиях роста, и разрушившиеся фолликулы называют атретическими. Нарушение процесса разрушения (атрезии) фолликулов может привести к образованию кисты яичника.

88. Созревание фолликулов в яичнике и атрезия. Развитие, строение и функции желтого тела. Это я не нашла, сорри, найдете буду благодарна.

89. Строение яйцевода и матки на протяжении полового цикла.
В яйцеводах различают три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка покрыта однослойным мерцательным эпителием с двумя типами клеток: реснитчатыми и безреснитчатыми. Реснитчатые клетки призматической формы способствуют продвижению яйцеклеток в сторону матки, безреснитчатые имеют кубическую форму и выполняют секреторную функцию. Основная пластинка слизистой состоит из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей, в которых встречаются гладкие миоциты. Мышечная оболочка состоит из циркулярного пласта гладких миоцитов. Ближе к матке появляется второй косой слой. Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия. У млекопитающих матка выполняет ряд функций под действием эстрогена, прогестерона и нервной регуляции. В матке развивается зародыш. Она вместе с хорионом и аллантоисом формирует плаценту и участвует в обеспечении зародыша питательными веществами, кислородом, водой и выделении продуктов обмена. В течение полового цикла строение стенки матки подвергается значительным изменениям под действием гормонов яичников. Стенка матки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка (эндометрий) покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. В составе эпителия встречаются мерцательные и секреторные клетки, вырабатывающие слизь и серозные секреты. В середине полового цикла в эпителии слизистой формируется многорядность, встречаются многочисленные митозы. Основная пластинка слизистой оболочки хорошо развита, состоит из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей с незначительным количеством гладкомышечных клеток. В наружных слоях пластинки наблюдается большое количество клеточных элементов, а в глубоких слоях густая сеть коллагеновых волокон. Поверхностный эпителиальный слой слизистой оболочки, погружаясь в основную пластинку, формирует маточные железы. Особенностью слизистой оболочки у жвачных животных является образование карункулов. Они сформированы основной пластинкой, и в момент прикрепления зародыша к матке в них внедряются кателидоны ворсинки хориона. В карункулах присутствуют густая сеть кровеносных сосудов и группы гладких миоцитов. В слизистой матки отсутствуют мышечная пластинка и под-слизистая основа. В шейке матки отсутствуют железы. Мышечная оболочка (миометрий) построена из гладких миоцитов, которые формируют три слоя: внутренний циркулярный, средний косой и наружный продольный. Средний слой называют сосудистым из-за наличия большого количества кровеносных сосудов. У коров сосудистый слой соединен с циркулярным и не выражен самостоятельно. У коров, кобыл лучше развит внутренний слой мышечной оболочки, а у свиней, собак и кошек наружный. Серозная оболочка (периметрии) состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия. Слизистая оболочка выполняет трофическую, дыхательную и выделительную функции, а миометрий матки сократительную функцию.

90. Плацента: особенности плацентарного барьера.
Это сложная оболочка, окружающая развивающийся зародыш. Она состоит из тесного объединения слизистой матки, хориона и аллантоиса. Степень связи хориона со слизистой матки у разных животных различна. В связи с этим различают разные типы плаценты: эпителиохориальная (диффузная) - у свиньи и лошади. Эпителий матки не разрушен, десмохориальная - у жвачных - эпителий разрушен, катиледонная - ворсинки собраны кустиками (катиледонами), которые внедряются в карункулы слизистой матки; эндотелихориальная - у хищников эпителий и соединительная ткань слизистой разрушена и ворсинки хориона контактируют с эндотелием сосудов. Ворсинки располагаются в виде пояса по поверхности плотного пузыря, по этому такая плацента называется поясной; гемохориальная - у приматов - ворсинки хориона контактируют с кровью, находящейся в лакунах.

91. Развитие, строение и функции кожных покровов.
Сложный и многофункциональный орган. Главная функция защита организма от вредных воздействий окружающей среды. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов, является депо крови и др. В соответствии с видовыми особенностями животных кожа характеризуется рядом специфических производных кожного покрова: копыта травоядных животных, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, гребень и перья у птиц и др. Кожа состоит из двух главных частей: эпидермиса (многослойного плоского ороговевающего эпителия) и дермы (соединительно-тканная основа кожи). На безволосых участках кожи в эпидермисе различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой Разделение на слои соответствует процессам ороговения. Базальный слой состоит из призматических клеток, лежащих на базальной мембране и тесно прилегающих друг к другу. В их цитоплазме накапливается белок кератин, поэтому они получили название кератиноциты. Они активно делятся, и часть клеток смещается в следующий слой шиповатый. Клетки этого слоя приобретают многоугольную форму и имеют выросты (шипы), которыми они соединяются друг с другом, формируя деомосомы. В цитоплазме клеток шиповатого слоя формируются пучки тонофибрилл, состоящие из белка кератина. Накопление тонофибрилл считается признаком начинающегося ороговения. Процесс ороговения отчетливо проявляется в зернистом слое, в клетках которого присутствуют зерна кератогиалина и особые тельца, содержащие гидролитические ферменты и липиды. Предполагают, что ферменты в верхних слоях эпидермиса активизируются и способствуют слущиванию роговых чешуек с поверхности рогового слоя. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая защиту от диффузии воды через кожу и обезвоживания организма. На уровне зернистого слоя начинается разрушение ядер и органелл цитоплазмы, которое завершается на уровне следующего блестящего слоя. Блестящий слой выглядит гомогенным, с помощью электронной микроскопии видны 2...3 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. Роговой слой самый широкий, так как образован многими слоями клеток, завершивших процесс ороговения образованием роговых чешуек. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. У животных безволосыми участками является кожа сосков вымени, носогубного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. Эпидермис в волосистой коже животных значительно тоньше, чем в области мякишей. Различают только три слоя: базальный, шиповатый и роговой. Сосочки соединительной ткани развиты слабее. Хорошо развит сетчатый слой, образованный плотной неоформленной соединительной тканью. Именно этот слой идет на выделку технической кожи. Большая часть сетчатого слоя, пронизанного корнями волос, получила название пилярного слоя. В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Благодаря обилию сосочков дерма образует большую площадь контакта с эпидермисом.
Дерма. Это соединительнотканная основа кожи. Состоит из двух слоев: сосочкового и сетчатого. Сосочковый расположен под эпидермисом и состоит из рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и нервными окончаниями. Сетчатый слой дермы состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Толстые пучки коллагеновых волокон образуют плотную связь ромбовидной формы на спине животных и преимущественно с горизонтальной ориентацией пучков волокон на животе. Коллагеновые и эластические волокна сетчатого слоя переходят в подкожную клетчатку, представляющую рыхлую соединительную ткань с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

92. Развитие, строение и смена волос. Кожные железы.
Закладка волос происходит в начале плодного периода. В месте будущего волоса разрастаются клетки базального слоя эпителия. По мере размножения клеток зачаток волоса (волосяной фолликул) в виде колбовидного утолщения врастает вглубь дермы несколько под углом к поверхности кожи. Из нижней расширенной части зачатка формируется луковица, состоящая из молодых, делящихся клеток. Участок фолликула выше луковицы преобразуется в два влагалища - наружное и внутреннее. К корню волоса прилегает внутреннее эпителиальное влагалище, которое развивается из эпителия наружной зоны луковицы и доходит до уровня сальных желез. Наружное влагалище сформировано погружением эпидермиса кожи в дерму и соответствует неороговевшим слоям кожи (базальному и шиповатому). Снаружи эпителиальные корневые влагалища окружены соединительно-тканной сумкой. На поверхности сумки волокна соединительной ткани формируют продольный слой, а внутри циркулярный. Снизу под луковицей из мезенхимы формируется соединительно-тканный сосочек, кровеносные сосуды которого питают луковицу и растущий волос. Из мезенхимы формируется пучок гладких миоцитов, приподнимающих волос. Рост волос происходит из волосяной луковицы, где по мере деления ростковой части луковицы клетки смещаются вверх и подвергаются ороговению. Часть волоса, находящаяся в коже и окруженная влагалищами и соединительно-тканной сумкой, называется корнем, а расположенная над кожей стержнем. По внешнему виду и внутреннему строению различают кроющие, остевые, переходные и пуховые волоса. Кроме того, в коже головы животных у носовых отверстий, вокруг глаз и рта находятся осязательные волосы. Волосы состоят из кутикулы, коркового и мозгового вещества. В пуховых волосах мозговое вещество отсутствует. Самый наружный слой волоса - кутикула - представлен однослойным плоским эпителием, имеющим вид чешуек, налегающих друг на друга, как черепица. Кутикула устойчива к действию кислот и щелочей и выполняет защитную функцию клетки кутикулы. У животного каждого вида чешуйки кутикулы имеют характерную форму. Под кутикулой  расположено корковое вещество, состоящее из вытянутых в длину клеток, в цитоплазме которых содержатся фибриллы кератина и гранулы пигмента. Этот слой придает прочность волосу. Мозговое вещество представлено полигональными клетками с мягким кератином, пигментными гранулами и пузырьками газа. С развитием мозгового слоя прочность волоса уменьшается. Все три слоя имеются в ости. В переходных волокнах мозговой слой прерывистый. Фолликулы остевых волос закладываются первыми и называются первичными. Фолликулы пуховых волос закладываются позднее и называются вторичными. У крупного рогатого скота, свиньи, лошади волосы растут равномерно, у овец - группами. В группе один остевой и несколько пуховых, от 3 до 15 штук. Для каждого вида животных характеры закономерности роста и смены волос.
Различают ювенальную, периодическую и перманентную смену волос. Ювенальная - замена волос новорожденного животного (не зависит от сезона года). Периодическая (сезонная) характерна для диких животных (соответствует весеннему периоду). Для большинства домашних животных типична постепенная линька в течение года - перманентная (характерна для свиней и культурных пород овец). При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луковицы исчезают митозы. Луковица в большей части ороговевает, отходит от соединительно-тканного сосочка и смещается по волосяному каналу к поверхности кожи. Затем волос выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос. Вокруг временно бездействующего соединительно-тканного сосочка остается часть живых эпителиальных клеток, за счет которых начинается рост нового волоса.

93. Развитие и особенности строения молочной железы. Морфология секреции молока.
По своему строению являются производными эпидермиса. Это специализированные апокриновые железы кожного покрова, функционально связанные с эндокринной регуляцией женской половой системы. По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы разветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов. Строма образована соединительной тканью, богатой жировыми клетками. Она разделяет паренхиму железы на д о л ь к и разных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые выводные протоки.
Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал. Концевую часть секреторных отделов называют молочными альвеолами. Стенка альвеол состоит из однослойного железистого эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы и способствующих выведению секрета. Апикальная поверхность секреторных клеток неровная и снабжена микроворсинками. При заполнении секретом клетки становятся высокими, а после выведения секрета высота клеток уменьшается. Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. По мере увеличения калибра протока высота клеток возрастает, и они становятся призматическими и двухслойными. Второй слой образуют миоэпителиальные клетки. В крупных протоках они замещаются гладкими миоцитами. В молочной цистерне эпителий двухслойный призматический, а в соске многослойный ороговевающий. В собственном слое слизистой цистерны много эластических волокон. В соске между эпителием канала залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток, которые образуют четыре слоя: продольный, кольцевой, образующий сфинктер соска, слой переплетающихся мышечных клеток, радиальные пучки клеток.

94 Развитие и строения копытной стенки.
Копыта - специализированный участок кожного покрова. Различают мясное и роговое копыто. Мясное соответствует дерме и неороговевшим слоям эпидермиса кожи. Дерма мясного копыта в кайме и венчике имеет многочисленные соединительно-тканные сосочки, а на боковой стенке дерма образует систему тонких вертикально ориентированных листочков. Покрывающий дерму копыта эпителиальный слой в процессе ороговения формирует роговые листочки. На поперечном срезе боковой стенки рогового башмака копыта определяются три четкие зоны: глазурь, защитный слой и листочковый рог. Глазурь состоит из плоских ороговевших клеток, продуцируемых эпидермисом каймы. Защитный слой рогового башмака образован параллельно расположенными трубочками, простирающимися от венчика копыта до нижнего края рогового башмака. Трубочки склеены промежуточным рогом. Самый глубокий слой рогового башмака представлен роговыми листочками, которые образовались в процессе ороговения эпидермиса листочков стенки мясного копыта. Роговая подошва и стрелка копыта состоят из трубчатого рога.


















Приложенные файлы

  • doc 8871720
    Размер файла: 542 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий