МЕХАНИЗМЫ РЕАЛИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ПРИЗНАК.

Министерство здравоохранения и социального развития РФ
Государственное бюджетное образовательное учреждение
Высшего профессионального образования
Читинская государственная медицинская академия


УТВЕРЖДАЮ

Зав. кафедрой ________________Клеусова Н.А.





ТЕМА: Механизм реализациии наследственной информации в признак
методические указания для студентов
лечебного факультета

















Составила к.б.н., ассистент Чистякова Н.С.











Чита-2014


Тема: Механизм реализациии наследственной информации в признак

Цель: при изучении данной темы формируются компетенции ОК-1, ПК-31, ПК-32, изучив данную тему, студент должен
знать
строение, свойства, функции ДНК
виды РНК, строение, функции
реакции матричного синтеза (транскрипция, трансляция)
уметь
моделировать процесс кодирования наследственной информации
моделировать этапы реализации наследственной информации
владеть
методикой решения задач

Задание для самоподготовки
1. Раскрыть содержание «Центральной догмы молекулярной биологии».
2. Химический состав, структуры и свойства молекулы ДНК.
3. Химический состав, структуры молекулы РНК, охарактеризовать виды РНК клетки.
4. Охарактеризовать первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуру белковой молекулы.
5. Генетический код, единицы кода, свойства кода.
6. Матричный синтез белка и его этапы: транскрипция, трансляция.
7. Знать термины: кодон, антикодон, коллинеарность, процессинг, матрица.

Содержание темы
Нуклеиновые кислоты
Материальным субстратом наследственности является ДНК. ДНК – высокомолекулярное полимерное соединение, мономерами которого являются нуклеотиды, которые включают три компонента (рис. 1):
1) пятиуглеродный сахар – дезоксирибоза
2) остаток фосфорной кислоты
3) одно из четырех азотистых оснований (аденин, тимин, гуанин, цитозин).

Рис. 1. Состав нуклеотида
Нуклеотиды соединяются в полинуклеотидную цепь с помощью фосфо-диэфирных связей. Сборка осуществляется с помощью фермента полимеразы. Каждый последующий нуклеотид присоединяется к гидроксильной группе стоящей в положении атома углерода 3ґ. Начало цепи несет фосфатную группу в положении 5ґ. Это позволяет в полинуклеотидной цепи выделить 5ґ и 3ґконцы.
В структурной организации молекулы ДНК можно выделить:
1) первичную структуру –.одинарную полинуклеотидную цепь (рис. 2);
2) вторичную структуру - две комплементарные друг другу и антипараллельные полинуклеотидные цепи, соединенные водородными связями;
3) третичную структуру – предложили в 1953 г. американский биофизик Дж. Уотсон и английский биофизик Ф. Крик (рис. 3).
Данные рентгеноструктурного анализа показали, что молекула ДНК состоящая из двух цепей, образует спираль, закрученную вокруг собственной оси. Диаметр спирали составляет 2 нм, длина витка 3,4 нм. В каждый виток входит 10 пар нуклеотидов. Двойные спирали ДНК могут быть право и левозакрученными. Большинство молекул ДНК находятся в правозакрученной В-форме (В-ДНК).

Рис. 2. Первичная структура ДНК
Однако встречаются и левозакрученные формы (Z-ДНК). Значение этой формы пока не установлено (рис. 3)
Одним из важнейших свойств ДНК является способность к репликации. В процессе репликации каждая из двух цепей материнской молекулы служит матрицей для дочерней. После репликации вновь синтезированная молекула ДНК содержит одну «материнскую» цепочку, а вторую «дочернюю» - вновь синтезированную. Такой способ самоудвоения (рис.4) называется полуконсервативным.


Рис. 3. Пространственные модели левозакрученной Z-формы (I) и правозакрученной В-формы (II) ДНК

Рис. 4. Принцип полуконсервативной репликации ДНК.
Для матричного синтеза новой молекулы ДНК необходимо, чтобы старая молекула была деспирализована и вытянута. С помощью фермента геликазы двойная спираль ДНК в отдельных зонах (репликонах) расплетается. Области расхождения полинуклеотидных цепей в зонах репликации называют (рис. 5) репликационными вилками.
В каждой такой области с помощью фермента ДНК – полимеразы синтезируется ДНК двух новых дочерних молекул. В каждом репликоне ДНК-полимераза может двигаться вдоль материнской нити только в одном направлении (5ґ - 3ґ), поэтому процесс репликации при антипараллельном соединении двух цепей ДНК будет протекать по-разному. На одной из матриц 3ґ - 5ґ сборка новой цепи происходит непрерывно от 5ґк 3ґконцу и она постепенно удлиняется на 3ґ - конце то другая цепь, синтезируемая на матрице 5ґ - 3ґконце должна была бы расти от 3ґ к 5ґ концу, но это противоречит направлению действия фермента ДНК-полимеразы. В настоящее время установлено, что синтез второй цепи ДНК осуществляется короткими фрагментами также в направлении от 5ґк 3ґ концу (рис. 6) (фрагменты Оказаки). Фрагменты Оказаки сшиваются в единую нить ферментом лигазой. Из двух синтезируемых дочерних цепей одна строится непрерывно, ее синтез идет быстрее - эту цепь называют лидирующей. Синтез другой идет медленнее.

Рис. 5. Образование репликационной вилки ДНК

Рис. 6. Синтез лидирующей и отстающей цепи.
Рибонуклеиновая кислота (РНК). Нуклеотид РНК состоит из одного из четырех азотистых аснований (аденина, гуанина, цитозина или урацила), углевода рибозы и остатка фосфорной кислоты. Молекулы РНК одноцепочные.
Виды РНК. Рибосомальная РНК (р-РНК) в соединении с белком входит в состав рибосом. Информационная РНК (и-РНК) синтезируется на полуцепи ДНК, несет информацию о синтезе определенного белка. Она представляет собой одиночную полинуклеотидную цепь. Мономерами РНК являются также 4 нуклеотида – адениловый, гуаниловый, вместо тимилового – урациловый и цитозиновый. Вместо углевода дезоксирибозы в состав нуклеотидов РНК входит углевод рибоза. Транспортная РНК (т-РНК), имеет форму трилистника (рис. 7), имеет короткую нуклеотидную последовательность. В ней выделяют четыре главные части: акцепторный стебель - одноцепочный участок, который заканчивается последовательностью нуклеотидов ЦЦА со свободной ОН группой. К этому концу присоединяется транспортируемая аминокислота, боковые петли, средняя петля антикодоновая – состоит из 5-ти нуклеотидов и содержит в центре антикодон. Антикодон - это три нуклеотида, который шифруют аминокислоту, транспортируемую к месту синтеза белка. Каждая тРНК может переносить только свою аминокислоту. Процесс узнавания своей аминокислоты тРНК называется рекогницией. Аминокислота присоединяется к аденину триплета ЦЦА с помощью фермента аминоацил-тРНК-синтетазы. Образуется комплекс аминоацил тРНК. Служит для транспорта аминокислот к месту синтеза белка.

Рис. 7. Строение тРНК
Информация о первичной структуре белковой молекулы закодирована в ДНК в виде генетического кода (табл. 2). Система расположения нуклеотидов в цепи ДНК, контролирующая последовательность расположения аминокислот в белковой цепи называется генетическим кодом. Расшифровка генетического кода была начата в 1954 г. Г. Гамовым.
Свойства генетического кода:
1. Триплетность - одной аминокислоте в полипептидной цепочке соответствуют три рядом расположенных нуклеотида; минимальная единица функции – триплет (кодон).
2. Вырожденность (избыточность) – количество возможных триплетов 64 (61 кодирующие, и 3 нонсенс – в ДНК АТТ, АЦТ, АТЦ, в иРНК УАА, УГА, УАГ), а аминокислот 20, поэтому одну аминокислоту может кодировать несколько триплетов (табл. 1)
3. Специфичность – каждый триплет кодирует только одну аминокислоту
4. Неперекрываемость - один нуклеотид входит в состав только одного триплета
5. Универсальность – у всех живых организмов одинаковые триплеты кодируют одинаковые аминокислоты
Наследственная информация записанная с помощью генетического кода хранится в ДНК и размножается для того, чтобы обеспечить новые клетки генетическим материалом, который является «инструкцией» для их нормального развития и функционирования. Непосредственного участия ДНК в синтезе белка не принимает. Роль посредника выполняет иРНК.

Таблица 1
Генетический код

У
Ц
А
Г



У
Фен
Фен
Лей
Лей
Сер
Сер
Сер
Сер
Тир
Тир
Non 2
Non 1
Цис
Цис
Non 3
Три
У
Ц
А
Г


Ц
Лей
Лей
Лей
Лей
Про
Про
Про
Про
Гис
Гис
Глн
Глн
Арг
Арг
Арг
Арг
У
Ц
А
Г


А
Иле
Иле
Иле
Мет
Тре
Тре
Тре
Тре
Асн
Асн
Лиз
Лиз
Сер
Сер
Арг
Арг
У
Ц
А
Г


Г
Вал
Вал
Вал
Вал
Ала
Ала
Ала
Ала
Асп
Асп
Глу
Глу
Гли
Гли
Гли
Гли
У
Ц
А
Г


Биосинтез белка у прокариот идет по схеме:
13 SHAPE \* MERGEFORMAT 1415
У эукариот процесс синтеза белка пойдет иначе:
13 SHAPE \* MERGEFORMAT 1415
Транскрипция. Для того чтобы синтезировался белок с заданными свойствами, происходит переписывание информации с ДНК на иРНК. Этот этап называется транскрипцией. Транскрипция подразделяется на три основных стадии – инициацию (начало синтеза мРНК), элонгацию (удлинение полинуклеотидной цепи) и терминацию (окончание процесса). Синтез мРНК начинается с обнаружения ферментом РНК-полимеразой особого участка нуклеотидной последовательности промотора.
После присоединения, РНК полимераза расщепляет двойную цепочку ДНК и на одной из ее цепей по принципу комплементарности осуществляется синтез иРНК (рис. 8). В связи с тем, что РНК-полимераза способна собирать полинуклеотид лишь от 5ґк 3ґ концу матрицей для транскрипции может служить только одна из цепей ДНК, которая обращена к ферменту своим 3ґконцом (3ґ - 5ґ). Такая цепь называется кодогенной. Построение комплементарной иРНК будет идти до тех пор, пока не встретится специальная последовательность нуклеотидов - терминатор. На этом участке синтезированная мРНК отделяется от материнской ДНК. Фрагмент молекулы ДНК включающий промотор, транскрибируюмую часть, терминатор образуют единицу транскрипции – транскриптон.

Рис. 8. Схема синтеза мРНК
Трансляция заключается в синтезе полипептида на рибосоме, при котором в качестве матрицы используется молекула мРНК. Как и в случае транскрипции, процесс трансляции можно условно подразделить на три основные стадии - инициацию, элонгацию и терминацию (рис. 9). В процессе трансляции участвуют также молекулы тРНК, функция которых состоит в транспортировке аминокислот из цитоплазмы к рибосомам. Транспортные РНК приносят аминокислоты в большую субъединицу рибосомы.
В синтезе первичной структуры белка принимают участие рибосомы. В рибосомах выделяют два участка аминоацильный (А) - центр узнавания аминокислот. В этом участке располагается аминоацил тРНК, несущая определенную аминокислоту и пептидальный (П) центр образования пептидной связи. Здесь располагается обычно тРНК, нагруженная цепочкой аминокислот. Образование А и П участка обеспечивается обеими субчастями рибосом.
Фаза инициации заключается в объединении двух субъединиц рибосом на определенном участке мРНК и присоединении к ней первой аминоацил тРНК. Этим задается рамка считывания информации. Функциональная особенность П-участка состоит в том, что он может быть занят только инициирующей аминоацил-тРНКс антикодоном УАГ, который у эукариот несет аминокислоту метионин, а у прокариот - формилметионин. К концу фазы инициации П-участок занят аминоацил тРНК, в участке А располагается следующий за стартовым кодон.

Рис. 9. Начальные этапы трансляции: А – инициирующий комплекс, Б – элонгация.
Фаза элонгации – тРНК с аминокислотой подходит к аминоацильному центру рибосомы, если антикодон т-РНК комплементарен кодону и РНК, то происходит временное присоединение тРНК саминокислотой к кодону иРНК
После этого рибосома передвигается на один кодон-иРНК и т-РНК с аминокислотой перемещается в пептидальный центр, а к освободившемуся аминоацильному центру приходит новая т-РНК. С помощью ферментов находящихся в рибосоме устанавливается пептидная связь между аминокислотами. Одновременно разрушается связь между первой аминокислотой и ее т-РНК, а также т-РНК и и-РНК. Т-РНК уходит из рибосомы. Рибосома опять перемещается на один триплет и процесс повторяется. Считывание информации идет в одном направлении 5ґ- 3ґ. В синтезируемой молекуле полипептида аминокислоты располагаются в строгом соответствии с порядком кодирующих триплетов (коллинеарность). Сборка пептидной цепи осуществляется с достаточно большой скоростью, зависящей от температуры. У порокариот при температуре 37o к полипептиду добавляется в одну секунду до 12-17 аминокислот, у эукариот 2.
Фаза терминации. Терминация трансляции связана с вхождением одного из трех известных стоп кадонов м РНК (УАА, УАГ, УГА) в А-участок рибосомы. Так как такой триплет не несет информации о какой либо аминокислоте, но узнается соответствующими белками терминации, то процесс синтеза полипептида прекращается и он отсоединяется от матрицы мРНК. После выхода из рибосомы свободный 5ґконец мРНК может вступить в контакт со следующей рибосомой полисомной группы, инициируя синтез идентичного полипептида.
Таким образом, перенос генетической информации осуществляется по схеме ДНК – РНК – белок – признак. Это сложившееся представление о переносе генетической информации принято называть центральной догмой молекулярной биологии (рис. 10).

Рис.10 . Центральная догма молекулярной биологии.
Наряду с этим наиболее распространенным направлением переноса известна и другая форма реализации генетической информации – специализированный перенос. Эта форма переноса обнаружена у РНК-содержащих вирусов. В этом случае наблюдается процесс, получивший название обратной транскрипции. При обратной транскрипции вирусная РНК проникает в клетку хозяина и служит матрицей для синтеза комплементарной ДНК. ДНК синтезируется с помощью фермента обратной транскриптазы (ревертазы), кодируемой вирусным геномом. В дальнейшем возможна реализация информации синтезированной вирусной ДНК в обычном направлении. Следовательно, специализированный перенос генетической информации осуществляется по схеме РНК – ДНК – РНК - белок.
Белки
Белки высокомолекулярные полимерные соединения мономерами, которых являются аминокислоты. В состав молекулы каждого белка входят определенные аминокислоты в свойственном этому белку количественном соотношении и порядке расположения в пептидной цепи.
Структуры белка: первичная, вторичная, третичная, четвертичная. Белки выполняют следующие функции:
ферментативную;
структурную;
рецепторную;
транспортную;
защитную;
двигательную;
регуляторную;
энергетическую.
Таблица 2
Классификация генов
Участок ДНК
Функция

Структурные гены
Имеются у про- и эукариот и содержат информацию о строении белков, выполняющих, специфические общеклеточные функции, а также информацию о тРНК и рРНК

Экзоны
Информативные участки генов

Оператор
Расположен у прокариот перед структурными генами и служит для связи с белком-репрессором

Промотор
Служит для связи с ферментом РНК-полимеразой. У прокариот представлен ТАТАААТ последовательностью (блок Пробнова), а у эукариот ТАТА-блоком или ЦАТТ – блоком, которые расположены на разных расстояниях от стартовой точки транскрипции

Терминатор
Служит для прекращения роста цепи РНК и его освобождения от матрицы ДНК. У большинства прокариот в связи с наличием факторов антитерминации транскрипция продолжается за пределами терминатора, что ведет к образованию полицистронной мРНК. У эукариот терминатор останавливает движение РНК-полимеразы и в итоге образуется моноцистронная мРНК

Сенсорный ген
Служит у эукариот для восприятия химического индукционного сигнала

Ген регулятор
У прокариот содержит информацию о структуре белков-репрессоров, регулирующих работу других генов

Гены модуляторы:
Обнаружены только у эукариот

Энхансеры
Усиливают транскрипцию

Сайленсеры
Мутаторы
Антимутаторы
Тормозят транскрипцию
Способствуют мутациям других генов
Снижают мутагенный эффект

Неинформативные участки ДНК:
Интроны

Спейсеры

Сателлитная ДНК


Имеются в составе генов эукариот и не содержат информацию о белке, кодируемым данным геном
Некодирующие последовательности, разделяющие структурные гены
Участвует в коньюгации хромосом эукариот, может содержать мобильные элементы.


Таблица 3
Генетическая характеристика прокариот и эукариот
Признаки
Прокариоты
Эукариоты

Количество генов
4 тыс. (E. coli)
Около 30 тыс. (человек)

Количество ДНК
4 млн. пар нуклеотидов
3-7 млрд. пар нуклеотидов

Кодирующие последовательности ДНК
Более 90%
Менее 10 %

Связь ДНК с гистонами
Отсутствует
Формирует нуклеосомы

Укладка ДНК
Кольцевая содержит 100 петель по 40 тыс. пар нуклеотидов
Линейная с замкнутыми в теломеры концами, имеет 4 уровня спирализации

Количество репликонов
Один
50 тыс.

Активно работающие участки
Более 90 % генов
Менее 10 % генов

Процессинг
Отсутствует
Осуществляется при переходе пре- м РНК из ядра в цитоплазму

Регуляция транскрипции
Опероннная
Сложная, каскадная


Самостоятельная работа.
Задание 1. Строение нуклеотида ДНК.
Изучите состав нуклеотида ДНК (рис. 1). Зарисуйте.
Задание 2. Первичная структура ДНК.
Изучите и зарисуйте строение первичной структуры ДНК (рис. 2).
Задание 3. Вторичная структура ДНК.
Смоделируйте строение вторичной структуры ДНК. Для этого в нижеприведенный участок молекулы ДНК расставьте первые буквы названий соединений, составляющих нуклеотиды: А - аденин, Г - гуанин, Ц - цитозин, Т - тимин, У - урацил, Ф - фосфат, Д - дезоксирибоза. На схеме обозначьте: нуклеотид, фосфодиэфирные и водородные связи (двойные и тройные).
13 SHAPE \* MERGEFORMAT 1415
Задание 4. Третичная структура ДНК.
Изучите строение третичной структуры ДНК (рис. 3).
Задание 5. Механизмы транскрипции и трансляции.
Изучите механизмы транскрипции и трансляции (рис. 8, 9, 10).
Задание 6. Классификация генов. Генетическая характеристика прокариот и эукариот.
Изучите таблицы «Классификация генов» и «Генетическая характеристика прокариот и эукариот». Перепишите их в альбом.
Задание 7. Центральная догма молекулярной биологии.
В схеме «Центральная догма молекулярной биологии» расставьте название соответствующих звеньев догмы.
13 SHAPE \* MERGEFORMAT 1415
Задание 8. Решение задач.
Задача 1. Сколько содержится адениновых, тиминовых, и гуаниновых нуклеотидов во фрагменте молекулы ДНК, если в нем обнаружено 950 цитозиновых нуклеотидов, составляющих 20% от общего количества нуклеотидов в этом фрагменте ДНК?
Задача 2. Сколько нуклеотидов содержит ген (обе цепи ДНК), в котором запрограммирован белок инсулин из 51 аминокислоты?
Задача 3. У человека, больного цистинурией, с мочой выделяются аминокислоты, которым соответствуют следующие триплеты иРНК: УЦУ-УГУ-ГЦУ-ГГУ-ЦАА-АГА-ААА. У здорового человека в моче обнаруживаются аминокислоты: аланин, серин, глутаминовая кислота и глицин. Напишите триплеты и РНК, соответствующие аминокислотам, имеющимся в моче здорового человека. Выделение каких аминокислот с мочой характерно для больных цистинурией?
Задача 4. Четвертый пептид в нормальном гемоглобине (гемоглобин А) состоит из следующих аминокислот: валин – гистидин – лейцин – треонин – пролин – глутаминовая кислота – глутаминовая кислота – лизин. Воспроизведите генетический код данного полипептида.
Задача 5. Используя таблицу генетического кода, смоделируйте участок молекулы ДНК, в котором закодирована информация о следующей последовательности аминокислот в белке: фенилаланин – лейцин – валин – изолейцин – серин – фенилаланин – валин. Определите массу и длину полученного участка ДНК. Молекулярная масса одного нуклеотида 345. Расстояние между нуклеотидами 0,34 нм.
Задача 6. Одна из цепей ДНК имеет молекулярную массу 34155. определите количество мономеров белка, запрограммированного в этой ДНК, если молекулярная масса одного нуклеотида 345.
Задача 7. Известны молекулярные массы четырех белков: а) 3000; б) 4600; в) 78000; г) 3500. Определите длины соответствующих генов, если известно, что молекулярная масса одной аминокислоты в среднем 100. Расстояние между нуклеотидами 0, 34 нм.
Задача 8. Известно, что молекулярная масса одной аминокислоты в среднем 100, молекулярная масса одного нуклеотида 345. Какова молекулярная масса гена (двух цепей ДНК), если в одной его цепи запрограммирован белок с молекулярной массой 1500?
Задача 9. Полипептид состоит из следующих аминокислот: аланин – глицин – лейцин – пролин – серин – цистеин. Какие т-РНК (с какими антикодонами) участвуют в синтезе белка? Найти массу и длину и-РНК.

Тестовые задания
Выберите один правильный ответ
ЭЛЕМЕНТАРНОЙ ЕДИНИЦЕЙ ФУНКЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА ЯВЛЯЕТСЯ
мутон
рекон
ген
оперон
ТРАНСКРИПЦИЮ ОСУЩЕСТВЛЯЕТ ФЕРМЕНТ
ДНК-полимераза
РНК-полимераза
геликаза
лигаза
ФУНКЦИЯ т-РНК
хранение и передача информации
2) построение белковой молекулы
3) транспорт аминокислот
4) образование субъединиц рибосом
4. ФУНКЦИЯ р-РНК
1) хранение и передача информации
2) образование субъединиц рибосом
3) транспорт аминокислот
4) транспорт ДНК
5. ТРАНСКРИПЦИЯ ЭТО
1) переписывание информации с ДНК на РНК
2) перенос информации к месту синтеза белка
3) начало синтеза белковой молекулы
4) конец синтеза белковой молекулы
6. ИНИЦИАЦИЯ ЭТО
1) построение белковой цепи
2) сборка комплекса, участвующего в синтезе молекулы белка
3) конец синтеза белковой цепи
4) удлинение белковой цепи
7. ТЕРМИНАЦИЯ ЭТО
1) построение белковой цепи
2) сборка комплекса, участвующего в синтезе молекулы белка
3) конец синтеза белковой цепи
4) удлинение белковой цепи
Выберите несколько правильных ответов
8. НАЗОВИТЕ ХИМИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ, ОТНОСЯЩИЕСЯ К АМИНОКИСЛОТАМ
1) триптофан
2) прогестерон
3) валин
4) аланин
5) нуклеотид
9. СТРУКТУРЫ ДНК
1) одинарная полинуклеотидная цепь
2) две комплементарные полинуклеотидные цепи
3) глобула
4) двойная спирально закрученная цепь
5) одинарная полинуклеотидная цепь
10. ОСОБЕННОСТЯМИ РЕГУЛЯЦИИ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ У ЭУКАРИОТ ЯВЛЯЮТСЯ
1) отсутствие оперонной организации генов
2) наличие оперонной организации генов
3) наличие комбинационной регуляции транскрипции
4) регуляция экспрессии генов на всех этапах реализации
генетической информации
5) отсутствие регуляции экспрессии генов

Литература основная
Биология / под ред. В.Н. Ярыгина. – М. : Высшая школа, 2005. – Кн. 2. – С. 207 – 209, 212 – 213, 22 – 222.
Биология / под ред. Н.В. Чебышева. - М. : ГОУ ВУНМЦ, 2005.- С. 16-27, 90 -100.
Дополнительная литература
1. Проскурякова А.М. Биосинтез белка и его регуляция. Учебно-методическое пособие / А.М. Проскурякова, Т.Г. Полетаева, Л.Н. Збань, Н.П. Ларина, Н.А. Клеусова, Н.С. Чистякова.- Чита : ИИЦ ЧГМА, 2004. - 48 с.
2. Общая и медицинская генетика / Р.Г. Заяц, В.Э. Бутвиловский, В.И. Рачковская – Ростов н/Д., 2002. – С. 52 – 56.
3. Общая и медицинская генетика / В.П. Щипков, Г.Н. Кривошеина – М., 2003. – С. 45 – 47.
4. Пехов А.П. Биология : Медицинская биология, генетика и паразитология / А.П. Пехов – М. : ГЭОТАР – МЕДИА, 2010. – С. 155 – 185, 229 – 238.
5. Пехов А.П. Биология и общая генетика. – М. : Изд-во РУДН, 2010. – С. 378 – 397.
Структурный ген

транскрипция

Зрелая мРНК

трансляция

Полипептид

посттрансляция

Зрелый белок

Структурный ген

транскрипция

Первичный транскрипт

процессинг

Зрелая мРНК

трансляция

Полипептид

Зрелый белок



15

Приложенные файлы

  • doc 6063924
    Размер файла: 747 kB Загрузок: 2

Добавить комментарий